Пространственно-временная динамика флоры и растительности Волгоградского водохранилища в административных границах Саратовской области

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В АДМИНИСТРАТИВНЫХ ГРАНИЦАХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05 - ботаника

СЕДОВА ОКСАНА ВЛАДИМИРОВНА

Саратов - 2007

Работа выполнена в ГОУ ВПО "Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского" на кафедре ботаники и экологии.

Научный руководитель:

Болдырев Владимир Александрович, доктор биологических наук, профессор.

Официальные оппоненты:

Бакташева Надежда Мацаковна, доктор биологических наук, профессор,

Шевченко Екатерина Николаевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент.

Ведущая организация: ГОУ ВПО "Самарский государственный университет".

Защита состоится "8" ноября 2007 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского" по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО "Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского".

Автореферат разослан "5" октября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета С.А. Невский.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В результате создания водохранилищ возникает ряд новых ландшафтных элементов, образующих зону мелководий искусственных водоемов с более сложным сочетанием факторов среды, чем в естественных. На мелководьях создаются особые условия для формирования и дальнейшего развития высшей водной растительности, которая является основным компонентом биоценозов мелководий и выполняет здесь ряд важных функций (главный продуцент первичного органического вещества, убежище и объект питания для разных групп животных, субстрат для нереста фитофильных рыб, естественный биофильтр между водосбором и водоемом и др.). Растительность играет ведущую роль в процессах самоочищения водоемов, в очистке воды от промышленных и бытовых загрязнений, а также приостанавливает волновую абразию берегов (Мережко, 1973; Фрейндлинг, 1981; Кокин, 1982; Кроткевич, 1982; Папченков, 2001; Матвеев, Соловьева, Саксонов, 2005 и др.). В определенных условиях водная растительность может развиваться чрезмерно и способствовать заболачиванию отдельных участков водохранилищ, снижая их хозяйственную и рекреационную ценность. Все сказанное позволяет рассматривать мелководья водохранилищ как особый тип экосистем.

Если комплексные исследования крупных водохранилищ Волжского каскада начались с момента их заполнения и ведутся до настоящего времени, то изучение флоры и растительности Волгоградского водохранилища проводилось лишь в первые два десятилетия его существования. Являясь крупнейшей водной экосистемой Саратовской области, водохранилище в настоящее время имеет крайне слабо изученный растительный покров. За последние 25 лет в публикациях имеются лишь отрывочные сведения о его флоре и растительности. Все это и определило актуальность данного исследования.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить особенности структуры и динамики флоры и растительности Волгоградского водохранилища в административных границах Саратовской области. Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1) установить таксономическое разнообразие и проанализировать флору макрофитов;

2) выявить синтаксономический состав и особенности структуры растительности;

3) выяснить закономерности зарастания мелководий в географическом и экологическом аспектах;

4) определить основные направления динамики флоры и растительности.

Научная новизна. Работа представляет собой первую детальную сводку по флоре и растительности Волгоградского водохранилища в административных границах Саратовской области за последние 25 лет. Впервые выявлен и детально проанализирован видовой состав флоры водохранилища на современном этапе его существования. Уточнено распространение редких и исчезающих видов растений. Обнаружен Scirpus triqueter L. - новый вид для области и описаны экологические особенности его обитания. Получены детальные сведения по многолетней динамике растительного покрова и выявлены особенности зарастания различных участков водохранилища. Впервые для водоемов Саратовской области приводится классификация сообществ водных макрофитов на основе доминантно-детерминантной системы.

Научно-практическая значимость. Материалы диссертации имеют значение для природоохранных целей и могут в дальнейшем служить базой для мониторинговых исследований, они должны учитываться при оценке разнообразия водной флоры и растительности региона в целом. Данные по динамике зарастания водохранилища на современном этапе могут быть применены для дальнейшего прогнозирования изменений зарастания этого водоема и возможности планирования его биологической мелиорации. Материалы диссертации включены в специальные курсы "Растительность Нижнего Поволжья" и "Обзор региональной флоры и фауны", читаемые студентам биологического факультета СГУ.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: Второй Международной научной конференции "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (Днепропетровск, 2003), Международной конференции "Экологические проблемы крупных рек - 3" (Тольятти, 2003), Международном совещании "Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее" (Саратов, 2005), Всероссийской научной конференции "Ботанические исследования в Поволжье и на Урале" (Саратов, 2006), IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), заседаниях Саратовского отделения Русского ботанического общества (2007) и кафедры ботаники и экологии Саратовского госуниверситета им. Н.Г. Чернышевского (2004-2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе две - в изданиях перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия. Автор лично провел в 2003-2007 гг. экспедиционные исследования, включающие сбор гербарного материала, геоботаническое описание растительности, выявление особенностей грунтов, вычерчивание профилей на типичных по зарастанию участках водохранилища. Анализ и обработка полученных данных осуществлен автором самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50-70 %.

Положения, выносимые на защиту:

1. Верхний участок исследованной части Волгоградского водохранилища отличается более значительным флористическим и фитоценотическим разнообразием по сравнению со средним.

2. Растительность верхнего и среднего участков водохранилища находится в разных сукцессионных стадиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 177 страниц, содержит 37 таблиц и 22 рисунка. Список литературы включает 202 источника отечественных и зарубежных авторов. В приложении приведен аннотированный список видов, отмеченных на изученной части водохранилища.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Степень изученности флоры и растительности макрофитов Нижней Волги до и после создания Волгоградского водохранилища (обзор литературы).

В главе дается обзор литературных источников по исследованию флоры и растительности Нижней Волги до и после создания Волгоградского водохранилища. Приведен краткий обзор принципов классификации растительных сообществ высшей водной растительности и обоснован выбор доминантно-детерминантной классификации, которая использована в настоящей работе.

2. Материал и методы исследований.

Работа является результатом исследований флоры и растительности мелководий Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области (верхний и средний участки), выполненных в полевые сезоны 2003-2007 гг. в составе экспедиций кафедры ботаники и экологии Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и Саратовского отделения ФГНУ ГосНИОРХ. В процессе работы выполнено более 350 геоботанических описаний сообществ водоема, охвативших основное их разнообразие. Исследование растительности проводилось по общепринятой методике (Лепилова, 1934; Катанская, 1956, 1981; Сидельник, 1974; Корелякова, 1977; Кокин, 1982; Матвеев, Соловьева, Саксонов, 2005). На наиболее типичных по зарастанию участках прокладывались профили. Одновременно измерялась глубина водоема, температура воды, ее прозрачность с помощью диска Секке и оценивался характер грунта.

В состав флоры включены все виды сосудистых растений, встреченные в условиях водной среды или на переувлажненном грунте. Составлен конспект флоры, в котором приводится информация о видах растений, их экологическом статусе, жизненных формах, распространении и типах ареала. Для оценки доли гидрофитов во флоре или в ее части применялся индекс гидрофитности I_Hg (Свириденко, 1997), который рассчитывался по формуле:

I_Hg= (2А/В) - 1,

где А - число водных видов, В - число всех видов флоры.

3. Характеристика района исследования.

Бассейн Волгоградского водохранилища расположен в трех ландшафтно-географических зонах: лесостепной, степной и полупустынной (Лавренко, 1947; Тарасов, 1977) с господствующими черноземными и каштановыми почвами (Усов, 1948; Болдырев, 1997). Характерной чертой климата территории является резкая континентальность (Справочник по климату …, 1965, 1968; Климат Саратова, 1987).

Волгоградское водохранилище создано осенью 1958 г. в результате зарегулирования стока реки Волжской ГЭС им. XXII Съезда КПСС. Заполнение продолжалось до весны 1960 г. Протяженность водохранилища составляет 524 км, максимальная ширина - 17 км, максимальная и средняя глубины соответственно - 41 и 10 м (Государственный водный кадастр, 1985). Конфигурация водоема позволяет отнести его к водохранилищам долинного типа, имеющим удлиненную форму, с относительно постоянным уровенным режимом и сезонно-годичным типом регулирования стока. В связи с тем, что на участке водохранилища р. Волга имела асимметричную левобережную пойму, наибольшие глубины расположены вдоль правого берега по затопленному руслу реки. Характерной особенностью левобережной части водохранилища являются пологие берега с широкой зоной мелководий, правый берег Волги образован крутыми высокими склонами. Подразделяется на три зоны: верхнюю - от г. Балаково до г. Саратова, среднюю - от г. Саратова до г. Камышина, нижнюю - от г. Камышина до плотины Волжской ГЭС. При образовании водохранилища наиболее обширные мелководья возникли в верхней и средней зонах.

Наиболее развита гидрографическая сеть в его северной части, где с левого берега впадают реки Б. Иргиз, Б. Караман, а с правого - Терешка, Чардым, Курдюм. В южной части имеется один приток - р. Еруслан, впадающий с левого берега.

4. Современное состояние флоры района исследований и ее динамика.

Флора изученной части водохранилища насчитывает 161 вид сосудистых растений из 90 родов, 44 семейств, 3 отделов. Основная их часть является цветковыми растениями (155 видов, 87 родов и 41 семейство, составляющих соответственно 97 %, 97 % и 93 % от их общего числа). Среди них на долю двудольных приходится 52 % видов, 54 % родов и 61 % семейств, на долю однодольных - 45 % видов, 41 % родов, 45 % семейств, т. е. по числу видов, родов и семейств двудольные доминируют над однодольными. Очень ограниченно представлены в водной флоре папоротникообразные - два вида (Thelypteris palustris, Salvinia natans) и хвощи - три вида (Equisetum arvense, E. fluviatile, E. palustre). На долю десяти ведущих семейств приходится 61,3 % видов анализируемой флоры (табл. 1).

Таблица 1. Спектр ведущих семейств флоры изученной части Волгоградского водохранилища

Ведущие семейства	Число родов	% от общего числа родов	Число видов	% от общего числа видов
Poaceae	16	17,8	21	13,0
Cyperaceae	4	4,4	12	7,5
Polygonaceae	2	2,2	11	6,8
Potamogetonaceae	1	1,1	11	6,8
Asteraceae	7	7,8	10	6,2
Juncaceae	1	1,1	9	5,6
Lamiaceae	4	4,4	7	4,3
Salicaceae	1	1,1	7	4,3
Chenopodiaceae	3	3,3	6	3,7
Rosaceae	5	5,6	5	3,1
Всего	44	48,8	99	61,3
Остальные семейства	46	51,2	62	38,7

Остальные семейства представлены одним - четырьмя видами. Видовая насыщенность семейств равна 3,7.

Ввиду большого разнообразия экотопов, флора включает значительное число родов - 90, хотя 88 % из них представлены одним или двумя видами. Бесспорным лидером является род Potamogeton, содержащий 11 видов, следующими идут Juncus (9 видов), Salix (7), Rumex (6), Persicaria (5). Роды Scirpus и Carex представлены каждый четырьмя видами, роды Equisetum, Lemna, Epilobium, Veronica содержат по три вида. Видовая насыщенность родов - 1,8.

"Водное ядро" флоры исследованной части водохранилища представлено 63 видами, 42 родами и 27 семействами. По видовому богатству выделяются семейства Potamogetonaceae (11 видов), Cyperaceae (7), Poaceae (5), Lemnaceae (4), на долю которых приходится 43 % видов "водного ядра". Если для всей флоры макрофитов характерно доминирование двудольных над однодольными по всем рангам таксонов, то у водной флоры по числу семейств лидируют двудольные (11 семейств однодольных и 13 - двудольных), по числу родов - однодольные (23 родов однодольных и 16 - двудольных). Однодольных по числу видов больше чем двудольных почти в 2,5 раза (42 и 18 соответственно).

По данным А.П. Белавской (1994), на территории бывшего СССР встречается 362 вида водных сосудистых растений. Число видов водной флоры изученного участка Волгоградского водохранилища составляет только 17 % от числа видов водной флоры России и сопредельных государств, тогда как водная флора Рыбинского водохранилища составляет 22 % (80 видов) (Ляшенко, 1997), Куйбышевского - 39 % (142) (Папченков, 2001) и водная флора Саратовского - 20 % (71) (Матвеев, 1990). Таким образом, изученная водная флора является самой бедной из всех наиболее крупных водохранилищ Волжского каскада.

По числу видов верхний участок водохранилища (157 видов) отличается большим флористическим богатством по сравнению со средним (135 видов). флора водохранилище макрофит динамика

Исследованные макрофиты по системе И.Г. Серебрякова (1964) принадлежат к шести жизненным формам (ЖФ): деревья, кустарники, полукустарнички, многолетние, двулетние и однолетние травы (табл. 2).

Таблица 2. Распределение видов по жизненным формам

Жизненные формы	Число видов	Доля от общ. числа видов, %
Деревья	6	3,7
Кустарники	4	2,5
Полукустарнички	2	1,2
Многолетние травы, в т. ч.	120	74,5
бескорневые	2	1,9
кистекорневые	8	5,0
стержнекорневые	13	8,1
длиннокорневищные	83	51,6
короткокорневищные	8	5,0
дерновиннокорневищные	2	1,2
дерновинные	1	0,6
рыхлодерновинные	1	0,6
клубневые	1	0,6
Двулетние травы	1	0,6
Однолетние травы	29	18,0
Всего	161	100

Среди ЖФ господствуют многолетние травы, а в частности длиннокорневищные многолетники. Представители этой биоморфы отличаются высокой экологической пластичностью и могут выдерживать временное понижение уровня воды. В меньшей степени распространены однолетники, среди которых много сорных, переживающие неблагоприятные условия в стадии семян. Эти виды приурочены к песчаным отмелям и участкам с нарушенным растительным покровом. Двулетние травы представлены только одним видом - ослинник двулетний (Oenothera biennis). Деревья и кустарники представлены в основном видами семейства Salicaceae.

Согласно системе ЖФ К. Раункиера (1934) виды изученной флоры представлены фанерофитами, хамефитами, гемикриптофитами, криптофитами и терофитами. Преобладающими являются криптофиты (63 вида) и гемикриптофиты (56) (в сумме 74 % от общего числа видов). Лидирование этих ЖФ является характерным для флор водоемов. Третье место принадлежит терофитам (29 видов или 18 %). Фанерофиты представлены 10 видами (6 %) в основном это представители семейства Salicaceae (8 видов) и Rosaceae (2 вида). Хамефитов всего три вида (паслен сладко-горький (Solanum dulcamara), вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia), сабельник болотный (Comarum palustre)).

Виды изученной флоры относятся к шести основным фитоценотическим группам, однако некоторые из них занимают промежуточное положение и в связи с этим выделены еще шесть групп (табл. 3).

Таблица 3. Распределение видов по фитоценотическим группам

Фитоценотические группы	Число видов	Доля от общего числа видов, %
Водные	51	31,7
Болотные	26	16,1
Луговые	33	20,5
Лесные	13	8,1
Степные	3	1,9
Сорные	10	6,2
Лугово-болотные	3	1,9
Лугово-лесные	8	5,1
Лугово-степные	1	0,6
Лесо-степные	2	1,2
Лугово-сорные	8	5,1
Лесо-сорные	3	1,9
Всего	161	100

Наличие водных растений в числе ведущих ценоморф свидетельствует о гидрофильном характере флоры. Избыток влаги, несомненно, сказывается на составе ценоморф, поэтому значительную группу составляют луговые и болотные виды. Довольно многочисленны сорные виды, на которые приходится вместе с лугово-сорными и лесосорными 21 вид или 13,2 %, что свидетельствует о существенном антропогенном влиянии на флору в связи с рекреационным использованием берегов. Небольшую долю составляют степные виды и виды переходных ценотических групп.

В соответствии с классификацией В.Г. Папченкова (2001), макрофиты представлены шестью экологическими группами: гидрофитами, гелофитами, гигрогелофитами, гигрофитами и гигромезо- и мезофитами. Однако расположение изученного водоема в лесостепной и степной зонах накладывает отпечаток и на его флору, поэтому мезоксерофитные и ксеромезофитные растения присутствуют, хотя и в небольшом количестве - 10 (по пять видов на каждый экотип) или 6 % от общего их числа. Наиболее богато представлены гигрофиты (66 видов или 41,1 % от общего числа видов). Второе место принадлежит гидрофитам - 30 (18,6 %), затем следуют гигрогелофиты - 19 (11,8 %). Почти одинакова доля гелофитов и мезофитов (по 9 % на каждую группу). Незначительны по числу видов гигромезофиты и мезогигрофиты. Общая доля береговых растений (98 видов) водохранилища выше, чем водная составляющая (63 вида). Следовательно, в формировании видового состава ведущую роль играют заходящие в воду береговые растения, тогда как богатство водных растений здесь понижено, о чем свидетельствует индекс общей гидрофитности (-0,23). Подобное преобладание береговых растений над гидрофитной составляющей характерно для Куйбышевского, Чебоксарского и Нижнекамского водохранилищ (Папченков, 2001) и водохранилищ Удмуртии (Лихачева, 2007).

В изученной флоре выделено восемь долготных географических групп: плюрирегиональная - 23 вида, голарктическая - 65, европейская - 3, евросибирская - 12, евроазиатская - 55, евросевероамериканская - 1, восточноевропейская - 1, понтическая - 1. Наиболее представлены голарктическая, евроазиатская и плюрирегиональная, на долю которых приходится 88,9 % от общего числа видов. Эти же группы сохраняют свое лидирующее положение и в "водном ядре" флоры. Преобладание видов с широким ареалом характерно для водных флор разных регионов умеренной Евразии (Щербаков, 1991; Свириденко, 1997; Папченков, 2001). Остальные группы весьма малочисленны. Именно с водохранилищами связано расселение ряда видов за пределы основной части ареалов. Здесь обильна, давно и широко распространившаяся элодея канадская (Elodea canadensis), фитоценозы которой обычны для водохранилища, и интенсивно распространяющиеся в настоящее время заносные североамериканские растения - лебеда лоснящаяся (Atriplex sagittata), Oenothera biennis, череда олиственная (Bidens frondosa), дурнишник эльбский (Xanthium albinum).

В изученной флоре отмечено шесть видов растений, внесенных в Красную книгу Саратовской области (2006): Телиптерис болотный (Thelypteris palustris), рдест разнолистный (Potamogeton gramineus), полевичка пахучая (Eragrostis suaveolens), ирис аировидный (Iris pseudacorus), кувшинка белая (Nymphaea alba), Comarum palustre.

По литературным данным составлен список макрофитов, отмеченных в пойменных озерах и на участке р. Волги, на месте которых позже будет создано исследованное водохранилище. Видовой состав этих водоемов оказался невелик и представлен 59 видами 27 семейств. Доминантами были Potamogeton pussillus, P. lucens, P. perfoliatus, P. pectinatus, Myriophyllum verticillatum, Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Urticularia vulgaris, Stratiotes aloides, Nuphar lutea, Persicaria amphibia, Phragmites australis, Typha angustifolia, T. latifolia, Scirpus lacustris, Sparganium erectum, Carex acuta. Ограниченное распространение имели Potamogeton obtusifolius, P. nodosus, P. trichoides, P. acutifolius, Caulinia minor, Nymphaea candida, Salvinia natans, Ophioglossum vulgatum, Thelypteris palustris. Редко встречались Marsilea quadrifolia, Zannichellia palustris, Ceratophyllum submersum, C. tanaiticum.

После создания водохранилища Marsilea quadrifolia, Potamogeton gramineus встречены единично, а Thelypteris palustris образует редко встречаемые, небольшие по площади фитоценозы в пойменных озерах. Эти виды занесены в Красные книги Саратовской области (1996, 2006). Potamogeton pusillus, P. trichoides, Zannichellia palustris на водохранилище также встречаются единичными экземплярами. Ceratophyllum submersum, C. tanaiticum, Ophioglossum vulgatum вообще не были обнаружены в районе исследования.

После наполнения в 1961 г. Волгоградского водохранилища до проектного уровня флористические исследования не проводились и были начаты Л.И. Лисицыной лишь в 1972 г. и продолжались до 1987 г. Автором обнаружено 156 видов из 38 семейств и 82 родов, т. е. флора созданного водоема оказалась намного богаче флоры водоемов, на месте которых оно было создано.

В настоящее время таксономический состав увеличился в основном за счет повышения видового разнообразия семейств Potamogetonaceae, Salicaceae, Juncaceae и Hydrocharitaceae. Появились новые семейства - Thelypteridaceae, Convolvulaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae.

Являлись доминантами и образовывали обширные заросли такие виды, как Scirpus lacustris, S. tabernaemontani, Bolboschoenus maritimus, Carex acuta и C. riparia, Phragmites australis, Glyceria maxima, Potamogeton lucens, P. perfoliatus реже - P. crispus, P. nodosus, Typha angustifolia, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum verticillatum, Salvinia natans, Butomus umbellatus. В настоящее время доминирующая роль вышеперечисленных видов не изменилась, за исключением Glyceria maxima и Butomus umbellatus. Площади их фитоценозов стали незначительны, а фитоценозов Potamogeton nodosus - увеличились. К доминирующему комплексу прибавились Potamogeton pectinatus, Nuphar lutea, Sparganium erectum, Batrachium circinatum. Najas major, Potamogeton nodosus и Leersia oryzoides, встречавшиеся на водохранилище довольно часто отдельными экземплярами, в настоящее время образуют формации. Некоторые из новых видов, например, Scirpus triqueter, который был отмечен только на нижнем участке водохранилища в Волгоградской области, сейчас широко распространился на мелководьях водохранилища, а такие как Zannichellia palustris, Caulinia minor, Cyperus glomeratus и Veronica scutellata и сейчас редки. Senecio tataricus, Rorippa brachycarpa, Batrachium trichophyllum, Ceratophyllum submersum, Scirpoides holoschoenus, Bolboschoenus planiculmis не были обнаружены.

5. Современное состояние и динамика растительности мелководий Волгоградского водохранилища.

Классификационная схема растительности Волгоградского водохранилища может быть представлена следующим образом:

Тип растительности:

Водная растительность - Aquiphytosa

А. Группа классов настоящая водная растительность - Aquiphytosa genuina

I. Класс формаций настоящая водная (гидрофитная) растительность - Aquiphytosa genuina

1 Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих в толще воды - Aquiphytosa genuina demersa natans

1.1 Формация ряски трехдольной - Lemneta trisulcae. Асс.: 1) Lemna trisulca

1.2 Формация роголистника темно-зеленого - Ceratophylleta demersi. Асс.: 1) Ceratophyllum demersum; 2) Lemno - Ceratophyllum demersum; 3) Myriophyllum spicatum - Ceratophyllum demersum

2. Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов - Aguiherbosa genuina submersa radicans

2.1 Формация рдеста блестящего - Potameta lucentis. Асс.: 1) Potamogeton lucens; 2) Potamogeton lucens + Myriophyllum spicatum; 3) Potamogeton lucens + Najas major; 4) Potamogeton lucens + Potamogeton nodosus; 5) Potamogeton lucens + P. perfoliatus - Ceratophyllum demersum

2.2 Формация рдеста пронзеннолистного - Potameta perfoliati. Асс.: 1) Potamogeton perfoliatus; 2) Potamogeton perfoliatus + Myriophyllum spicatum; 3) Potamogeton perfoliatus - Ceratophyllum demersum; 4) Potamogeton perfoliatus + Potamogeton lucens; 5) Potamogeton perfoliatus + Elodea canadensis; 6) Potamogeton perfoliatus + Potamogeton pectinatus; 7) Lemno - Potamogeton perfoliatus; 8) Hydroherboso - Potamogeton perfoliatus

2.3 Формация рдеста гребенчатого - Potameta pectinati. Асс.: 1) Potamogeton pectinatus; 2) Potamogeton pectinatus - Ceratophyllum demersum; 3) Potamogeton pectinatus + Myriophyllum spicatum

2.4 Формация рдеста курчавого - Potameta crispi. Асс.: 1) Potamogeton crispus

2.5 Формация урути колосистой - Myriophylleta spicati. Асс.: 1) Myriophyllum spicatum; 2) Myriophyllum spicatum + Potamogeton crispus; 3) Hydroherboso - Myriophyllum spicatum

2.6 Формация урути мутовчатой - Myriophylleta verticillati

Асс.:1) Hydroherboso - Myriophyllum verticillatum

2.7 Формация лютика жестколистного - Batrachieta circinati

Асс.: 1) Batrachium circinatum; 2) Batrachium circinatum + Myriophyllum spicatum; 3) Batrachium circinatum - Ceratophyllum demersum

2.8 Формация элодеи канадской - Elodeeta canadensis. Асс.: 1) Elodea canadensis; 2) Elodea canadensis - Ceratophyllum demersum - Spirodela polyrrhiza

2.9 Формация наяды морской Najdeeta major. Асс.: 1) Najas major - Ceratophyllum demersum

2.10 Формация каулинии малой - Caulinieta minor.Асс.: 1) Caulinia minor + Najas major

2.11 Формация телореза алоевидного - Stratioteta aloidis

Асс.: 1) Stratiotes aloides; 2) Hydroherboso - Stratiotes aloides

3. Группа формаций укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями - Aguiherbosa genuina radicans foliis natantibus

3.1 Формация горца земноводного - Persicarieta amphibii

Асс.: 1) Persicaria amhpibia

3.2 Формация рдеста плавающего - Potameta natantis. Асс.: 1) Potamogeton natans

3.3 Формация рдеста узловатого - Potameta nodosi. Асс.: 1) Potamogeton nodosus, 2) Potamogeton nodosus - Ceratophyllum demersum; 3) Potamogeton nodosus - Salvinia natans + Hydrocharis morsus-ranae; 4) Potamogeton nodosus - Potamogeton pectinatus

3.4 Формация кубышки желтой - Nuphareta luteae. Асс.: 1) Nupharetum luteae; 2) Nuphar lutea - Ceratophyllum demersum; 3) Nuphar lutea - Stratiotes aloides; 4) Lemno + Nupharetum luteae; 5) Nuphar lutea - Myriophyllum spicatum; 6) Nuphar lutea + Nymphaea candida; 7) Nuphar lutea + Potamogeton lucens; 8) Nuphar lutea - Najas major

3.5 Формация кувшинки чисто - белой - Nyphaeeta candidae.

Асс.: 1) Nymphaea candida, 2) Nymphaea candida - Potamogeton lucens

4 Группа формаций гидрофитов, свободно плавающих на поверхности воды - Aquiherbosa genuina natans

4.1 Формация ряски малой и многокоренника обыкновенного - Lemno minori-Spirodeletum. Асс.: 1) Lemna minor + Spirodela polyrrhiza

4.2 Формация водокраса лягушачьего - Hydrocharieta morsus-ranae

Асс.: 1) Lemna minor + Spirodela polyrrhiza + Hydrocharis morsus-ranae

4.3 Формация сальвинии плавающей - Salvinieta natansis. Асс.: 1) Lemna minor + Spirodela polyrrhiza + Salvinia natans; 2) Salvinia natans + Hydrocharis morsus-ranae

Б. Группа классов прибрежно-водная растительность-Aquiherbosa vadosa

II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная)

растительность - Aquiherbosa helophyta

1. Группа формаций низкотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta humilis

1.1 Формация сусака зонтичного - Butometa umbellate. Асс.: 1) Butomus umbellatus; 2) Butomus umbellatus + Sparganium erectum; 3) Butomus umbellatus + Sagittaria sagittifolia; 4) Heteroherboso - Butomus umbellatus

1.2. Формация стрелолиста обыкновенного - Sagittarieta sagittifoliae

Асс.: 1) Sagittaria sagittifolia; 2) Heteroherboso - Sagittaria sagittifolia

1.3 Формация ежеголовника прямого - Sparganieta erecti

Асс: 1) Sparganium erectum; 2) Lemno - Sparganium erectum; 3) Heteroherboso - Sparganium erectum

1.4 Формация ежеголовника простого - Sparganieta emersi

Асс.: 1) Sparganium emersum; 2) Heteroherboso - Sparganium emersum

1.5 Формация клубнекамыша морского - Bolboschoeneta maritimi

Асс.: 1) Bolboschoenus maritimus; 2) Bolboschoenus maritimus - Spirodela polyrrhiza - Potamogeton perfoliatus; 3) Heteroherboso - Bolboschoenus maritimus

1.6 Формация хвоща приречного - Equiseteta fluviatilis. Асс.: 1) Equisetum fluviatile; 2) Heteroherboso - Equisetum fluviatile

2. Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta procera

2.1 Формация рогоза узколистного - Typheta angustifoliae

Асс.: 1) Typha angustifolia; 2) Lemno - Typha angustifolia; 3) Typha angustifolia - Leersia oryzoides - Spirodela polyrrhiza; 4) Typha angustifolia + Bolboschoenus maritimus - Spirodela polyrrhiza; 5) Typha angustifolia - Ceratophyllum demersum; 6) Typha angustifolia - Nuphar lutea; 7) Typha angustifolia - Sparganium erectum; 8) Typhetum latifoliae - angustifoliae; 9) Typha angustifolia + Scirpus lacustris; 10) Heteroherboso - Typha angustifolia

2.2 Формация рогоза широколистного - Typheta latifoliae

Асс: 1) Typha latifolia; 2) Heteroherboso - Typha latifolia

2.3 Формация рогоза Лаксмана - Typheta laxmannii. Асс.: 1) Typha laxmannii

2.4 Формация тростника обыкновенного - Phragmiteta australis

Асс.: 1) Phragmites australis; 2) Phragmites australis + Typha angustifolia; 3) Phragmites australis + Scirpus lacustris; 4) Phragmites australis - Spirodela polyrrhiza - Lemna minor

2.5 Формация камыша озерного - Scirpeta lacustris. Асс.: 1) Scirpus lacustris; 2) Scirpus lacustris - Ceratophyllum demersum; 3) Heteroherboso - Scirpus lacustris

2.6 Формация камыша трехгранного - Scirpeta triquerti. Асс.: 1) Scirpus triqueter; 2) Scirpus triqueter + Bolboschoenus maritimus; 3) Heteroherboso - Scirpus triqueter

III. Класс формаций гигрогелофитная растительность - Aquiherbosa hygrogelohpyta

1. Формация леерсии рисовидной - Leersieta oryzoides. Асс.: 1) Leersia oryzoides

2. Формация осоки острой - Cariceta acuate. Асс.: 1) Carex acuta

3. Формация телиптериса болотного - Theyipterieta palustris. Асс: 1) Thelipteris palustris

4. Формация омежника водного - Oenanthetum aquaticae. Асс.: 1) Oenanthe aquatica

5. Формация сыти бурой - Cyperieta fuscus. Асс.: 1) Cyperus fuscus.

Таким образом, растительный покров насчитывает 99 ассоциаций, относящихся к 38 формациям. Наибольшим разнообразием выделяется настоящая водная растительность, представленная 55 ассоциациями (более 50 % от их общего числа), которые входят в 22 формации; воздушно-водная растительность характеризуется 38 ассоциациями, относящимися к 12 формациям; гигрогелофитная - всего пятью ассоциациями пяти формаций. Наиболее разнообразными в синтаксономическом отношении являются формации Typheta angustifoliae (10 ассоциаций), Nuphareta luteae (8), Potamogetoneta perfoliati (8).

Сопоставление полученных данных с данными других авторов по ряду волжских водохранилища показало, что Волгоградское водохранилище по числу ассоциаций отличается большим синтаксономическим разнообразием (табл. 4).

Таблица 4. Число синтаксонов водной растительности некоторых волжских водохранилищ

Водохранилища	Число формаций	Число ассоциаций	Число ассоциаций на формацию
Рыбинское (Ляшенко,1997)	38	89	2,3
Куйбышевское (Папченков, 2001)	43	95	2,3
Саратовское (Матвеев, 1990)	27	-	-
Волгоградское (Седова, Болдырев, 2007)	38	99	2,6

В диссертации приводится характеристика синтаксонов с подробной информацией по ассоциациям, формациям, группам формаций. В описаниях ассоциаций указывается их встречаемость, видовой состав, проективное покрытие, особенности местообитаний и распространение. Отмечены формации и ассоциации, распространенные на водохранилище в первое десятилетие его существования.

В первые годы формирования растительности на верхнем участке водохранилища преобладали фитоценозы стрелолиста обыкновенного, ситняга одночешуйного, клубнекамыша морского, рогоза узколистного, горца земноводного, роголистника темно-зеленого, элодеи канадской. Незначительные площади занимали сообщества частухи подорожниковой, ежеголовников ветвистого и скученного, сусака зонтичного и фрагменты ассоциаций рдестов пронзеннолистного, блестящего, гребенчатого, курчавого и плавающего. На среднем участке преобладали сообщества тростника, меньшее значение имели сообщества рогоза узколистного и совсем малое - клубнекамыша, роголистника, рдестов (Экзерцев, 1966).

На девятом году существования на верхнем участке исчезли сообщества ситняга одночешуйного, сократились площади ассоциации стрелолиста обыкновенного, но по-прежнему преобладали фитоценозы рогоза узколистного, клубнекамыша морского, осок береговой и острой, роголистника темно-зеленого и рдеста пронзеннолистного. На среднем участке имели преимущество в распространении ассоциации тростника, рогоза узколистного, роголистника темно-зеленого, урути колосистой и рдеста пронзеннолистного.

В настоящее время на верхнем и среднем участках водохранилища преобладают фитоценозы с доминированием рогоза узколистного, тростника южного, рдестов блестящего и пронзеннолистного, урути колосистой, лютика жестколистного и роголистника темно-зеленого. На мелководьях верхнего участка, в отличие от среднего, значительные площади занимают также фитоценозы с доминированием рдестов гребенчатого и узловатого, кубышки желтой, ежеголовника прямого, камыша трехгранного. Локальное распространение на всем водохранилище имеют фитоценозы каулинии малой, кувшинки чисто-белой, рдеста плавающего, горца земноводного, рогоза Лаксмана, телиптериса болотного.

Растительный покров верхнего участка водохранилища представлен 97 ассоциациями, 37 из которых встречаются только здесь, среднего участка - 64 ассоциациями, из которых только две являются характерными для данного участка и не отмечены на верхнем.

После создания водохранилища на отрезке от г. Маркса до г. Балаково были затоплены лишь самые низкие участки поймы, и здесь водохранилище сохраняет конфигурацию старого русла р. Волги, отличается наименьшей шириной, малыми глубинами, повышенными скоростями течения, близкими к прежним речным. На участке между г. Марксом и г. Саратовом сосредоточены наиболее крупные мелководные массивы. Реки, впадающие в Волгу на верхнем участке водохранилища, были затоплены незначительно и мало изменили свой облик, то есть очаги распространения макрофитов здесь были в непосредственной близости от вновь образовавшихся мелководий. С первых же лет началось их интенсивное зарастание, и уже на третьем году существования водохранилища на них имелся вполне сформировавшийся растительный покров, образованный стрелолистом, клубнекамышом морским, ежеголовником ветвистым, а в воде - небольшими куртинками рдеста пронзеннолистного и горца земноводного (Экзерцев, 1966). На девятом году существования водохранилища растительность в его верховьях была сформирована, равномерно сложена и четко расположена поясами в зависимости от нарастания глубины. Преобладали монодоминантные группировки. Несколько пестрый состав и структуру имели ассоциации первого пояса, расположенные на участках, подверженных периодическому обсыханию. Этот пояс был образован фитоценозами клубнекамыша морского, осок береговой и острой или смешанными зарослями дербенника иволистного, зюзника европейского и рогоза Лаксмана. Второй пояс - ассоциации гелофитов, был хорошо выражен и представлен на большей части мелководий ассоциациями рогоза узколистного. Иногда встречались куртины сусака и ежеголовника, но они не занимали сколько-нибудь значительной площади. Третий пояс - пояс гидрофитов, был образован чистыми зарослями роголистника темно-зеленого, на прибрежьях, подверженных умеренному прибою, и проточности с песчанистыми грунтами - прерывистыми фитоценозами рдеста пронзеннолистного (Экзерцев, 1973). То есть формирование растительного покрова здесь началось раньше и к настоящему времени близко к своему завершению, о чем свидетельствует наличие фитоценозов телореза алоэвидного и больших площадей занятых нимфейными, типичных для пойменных озер.

Средний участок, расположенный на территории с более засушливым климатом, характеризуется полным или частичным затоплением поймы, следовательно, все возможные очаги распространения макрофитов здесь были уничтожены, формирование растительного покрова началось позднее и в настоящее время все еще отстает в своем развитии от верховьев водохранилища. На третьем году существования огромные площади мелководий были лишены зарослей гидрофитов. На защищенных участках по голому грунту прибрежий были разбросаны одиночные кусты рогозов, клубнекамыша морского, ситняга и камыша Табернемонтана. В центре островов по залитым понижениям господствовала ассоциация рогоза узколистного, окаймленная поясом ситняга с дербенником прутьевидным. На заостровных участках мелководий встречались чистые ассоциации рогоза узколистного или тростника. Однако большинство таких площадей было лишено растительности. На местах бывших воложек и водоемов притеррасья появились чахлые прибрежно-водные заросли. Небольшие площади мелководий имелись по верховьям заливов правобережья. Однако в большинстве случаев берега заливов обрывистые, и очень редко в их прибрежье можно было встретить отдельные побеги рогоза узколистного, а в воде иногда попадался рдест курчавый.

На девятом году существования водохранилища преобладающая часть мелководий среднего участка по-прежнему была лишена растительности. Зарастание этой части водохранилища было более однообразным. В первом поясе господствовали заросли сорных гигрофильных растений (Persicaria minor, Bidens radiata, Xanthium strumarium, Typha Laxmannii). Большинство фитоценозов имели мозаичный облик и плохо выраженную ярусность. Пояс гидрофильных растений, приуроченный к глубине 20-120 см, был представлен сообществами рогоза узколистного, изредка тростника. Это преимущественно ассоциации Typha angustifolia purum, Typha angustifolia - Spirodela polyrrhiza, Phragmites australis purum. Встречались также Lemna minor, Alisma plantago-aquatica, Typha latifolia. Пояс гидатофитов, как и на верхнем участке, был представлен фитоценозами роголистника или рдеста пронзеннолистного и урути колосистой. Заросли последних двух видов чистые, очень разреженные и пятнистые, проективное покрытие едва достигало 40 % (Экзерцев, 1973).

В настоящее время формирование растительного покрова на разных участках водохранилища протекает также различным образом. Так, растительный покров на открытых мелководьях правого берега верхнего и среднего участков до сих пор практически не сформирован и обычно представлен монодоминантными и небольшими по площади зарослями макрофитов (в основном Potamogeton lucens, P. perfoliatus, Myriophyllum spicatum, реже - Potamogeton crispus, P. pectinatus, Najas major) или разнообразным сочетанием их группировок. Ширина зарослей варьирует от 5 до 20 м на глубине до 2,5-3,0 м. Пояс воздушно-водных растений фрагментарный и состоит из одновидовых зарослей рогоза узколистного шириной до 5 м и (или) тростника - до 3 (5) м; вблизи устьев заливов он расширяется. Причинами, сдерживающими дальнейшее распространение макрофитов в мелководной зоне правого берега, являются большая глубина, ветроволновой фактор, абразионные процессы берегов. На участках, расположенных в селитебной и промышленной зонах, заметное влияние оказывает антропогенный фактор.

Открытые мелководья верхнего участка от г. Балаково до г. Вольска состоят из песчаных наносов и подвержены проточности. Здесь растительность сохранила свои черты и находится в состоянии постоянного обновления. Прибрежная полоса сложена лентовидными фитоценозами: по урезу воды располагаются осоки или другие береговые гигрофиты, далее фитоценозы тростника обыкновенного или рогоза узколистного с пятнами камыша озерного, затем фитоценозы разных видов рдестов (Potamogeton lucens, P. perfoliatus, P. crispus) и урути колосистой с примесью роголистника темно-зеленого, наяды большой. Пояса сообществ гелофитов имеют ширину от 5 до 20 м, погруженных гидрофитов - от 5 до 10 м, иногда 30 м.

В верхней части водохранилища преобладают заросшие пойменные мелководья защищенного типа, образованные глубоко вдающимися в сушу заливами, затонами, озерами, затопленными воложками и ериками с сохранившейся проточностью. Здесь фитоценозы имеют поясное или сплошное расположение; они многовидовые, часто многоярусные, высокопродуктивные. Основную площадь пойменных мелководий занимают фитоценозы рогоза узколистного. Русла небольших заливов зарастают рогозом узколистным, что в дальнейшем из-за уменьшения водообмена приводит к их заилению и отшнуровыванию от акватории водохранилища. Со стороны водного зеркала заросли рогоза узколистного часто дополняются рогозом широколистным и другими видами гелофитов (Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquatica, Oenanthe aquatica). Иногда рогоз в сообществах замещается осоками острой или береговой. На этих же мелководьях значительные площади занимают фитоценозы с доминированием Batrachium circinatum, Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Lemna trisulca, Stratiotes aloides, которые часто заполняют практически всю толщу воды. На поверхности развивается ковер из рясковых (Spirodela polyrrhiza, Lemna minor), реже сальвинии (Salvinia natans) и водокраса (Hydrocharis morsus-ranae).

Наиболее распространенными примерами сукцессионных рядов являются: 1) Caricetum acutae > Typheto angustifoliae-latifoliae (Heteroherboso-Typhetum angustifoliae) > Lemno-Elodeetum canadensis > Lemno-Ceratophylletum demersi; 2) Heteroherboso-Typhetum angustifoliae > Batrachietum circinati > Stratiotetum aloides (Hydroherboso - Stratiotetum aloidis); 3) Caricetum acutae > Heteroherboso-Oenanthetum aquaticae > Hydroherboso-Ceratophylletum demersi (Ceratophyllo-Potametum pectinati) > Lemno minori-Spirodeletum; 4) Heteroherboso-Typhetum angustifoliae > Hydroherboso-Sparganietum emersi > Lemno-Hydrocharietum morsus-ranae (Lemno-Salvinietum natantis).

Для заостровных участков мелководий, проток, средних частей нешироких заливов характерно распределение растительности с поясами (от берега к центру) высокотравных гелофитов (тростника южного, рогоза узколистного) или осок, низкотравных гелофитов (Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia), укореняющихся гидрофитов с плавающими на воде листьями (Nuphar lutea, Potamogeton nodosus, редко Nymphaea candida), погруженных укореняющихся гидрофитов (Potamogeton lucens, P. perfoliatus, P. pectinatus, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum). Изредка пояс кубышки и рдеста узловатого может выпадать, а иногда - они могут занимать все сечение проток. В протоках пояс гелофитной травянистой растительности иногда замещается зарослями ив. Наиболее часто встречаемые ряды сообществ при поясном зарастании: 1) Typhetum angustifoliae > Butomo-Sagitarietum sagittifoliae > Nupharetum luteae либо Potameta nodosi > Potametum lucentis-perfoliati; 2) Typhetum angustifoliae (Heteroherboso-Typhetum angustifoliae) > Ceratophyllo-Nupharetum luteae > Nupharetum luteae; 3) Phragmitetum australis (Typheto angustifoliae-Phragmitetum australis) Typhetum angustifoliae > Potameta nodosi; 4) Caricetum acutae > Butomo-Sagitarietum sagittifoliae > Potameta nodosi; 5)Typhetum angustifoliae > Nyphaeto-Nuphareto luteae > Myriophyllo spicati-Potametum lucentis; 6) Typhetum angustifoliae > Potametum lucentis-perfoliati (Hydroherboso-Myriophylletum spicati). Профиль со сплошным зарастанием протоки (от правого к левому берегу): Typhetum angustifoliae > Potameta nodosi (Nupharetum luteae) > Typhetum angustifoliae (Heteroherboso-Typhetum angustifoliae).

В устьях заливов и небольших речек, впадающих в водохранилище, как правило, присутствует два пояса: 1) воздушно-водной растительности, которая представлена в большинстве случаев фитоценозами рогоза узколистного и камыша трехгранного с вкраплениями камыша озерного или клубнекамыша морского; 2) погруженных гидрофитов - это сообщества рдестов блестящего, пронзеннолистного, урути колосистой, наяды морской, реже рдеста курчавого.

На значительных площадях отмелей присутствует фрагментарный тип зарастания, что характерно для начальных этапов формирования растительного покрова и свидетельствует о том, что макрофиты занимают почти все возможные местообитания. Такие участки мелководий заняты часто маловидовыми, хотя и довольно обширными по площади, зарослями погруженных гидрофитов (Potamogeton lucens, P. pectinatus, Myriophyllum spicatum, иногда Potamogeton nodosus и Nuphar lutea). Присутствуют также небольшие куртины гелофитов: чаще всего Sparganium erectum, Typha angustifolia и иногда Scirpus lacustris.

Средний участок характеризуется меньшей площадью мелководных массивов, особенно защищенных, относительно общей площади участка, чем верхний. Здесь выделены такие типы зарастания как поясное, сплошное, фрагментарное. Не выявлены фитоценозы телореза алоэвидного, кувшинки и других укореняющихся гидрофитов с плавающими листьями, только изредка встречаются сообщества кубышки желтой и небольшие пятна рдестов плавающего и узловатого. Преобладающую роль по сравнению с верхним участком, играют фитоценозы тростника и клубнекамыша морского. Не отмечены формации таких широко распространенных низкотравных гелофитов как ежеголовника прямого, стрелолиста обыкновенного, сусака зонтичного.

Сплошное зарастание характерно для пойменных озер и небольших заливов. Растительный покров образуют обширные многоярусные заросли Phragmites communis, Typha angustifolia, Ceratophyllum demersum, Batrachium circinatum, Potamogeton perfoliatus, Elodea canadensis. Наиболее типичными сукцессионными рядами являются: 1) Phragmitetum australis (Typheto angustifoliae-Phragmitetum australis) > Lemno-Typhetum angustifoliae > Lemno-Elodeetum canadensis > Batrachietum circinati; 2) Lemno-Typhetum angustifoliae > Lemno-Ceratophylletum demersi > Ceratophyllo-Potametum perfoliati; 3) Phragmitetum australis (Typheto angustifoliae-Phragmitetum australis) > Hydroherboso-Ceratophylletum demersi.

...