Размещено на http://www.allbest.ru/

АГАРИКОИДНЫЕ БАЗИДИОМИЦЕТЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КУРШСКАЯ КОСА» (КАЛИНИНГРАДСКАЯ ОБЛАСТЬ)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ВОЛОДИНА Александра Анатольевна

Калининград 2007

Работа выполнена в Российском государственном университете имени Иммануила Канта

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор, аслуженный деятель науки РФ Дедков Виктор Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Коваленко Александр Елисеевич, кандидат биологических наук, доцент Бедарева Ольга Михайловна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 29 мая 2007 года в 16:00 на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет имени Иммануила Канта» по адресу: 236040, Калининград, ул. Университетская, д.2, РГУ им. И. Канта, факультет биоэкологи, ауд.143.

Т/факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета имени Иммануила Канта по адресу г. Калининград, ул. Университетская, д. 2.

Автореферат разослан 27 апреля 2007 года

Ученый секретарь

диссертационного совета И. Ю. Губарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Практическая задача выявления, систематизации и объяснения биологического разнообразия - сохранить это биологическое разнообразие, как одно из ключевых качеств биосферы, обеспечивающее ее устойчивость и стабильность (Юрцев, 1991). В задачи Европейской стратегии сохранения растений входит пересмотр предварительных списков для Красных книг лишайников и макромицетов, документирование разнообразия растений в мире. Одним из подходов к сохранению биологического разнообразия является поиск и описание территорий, особенно важных для сохранения разнообразия таксонов. Инвентаризация микобиоты заповедников и других охраняемых территорий необходима для составления биохорологического разнообразия грибов, поскольку эти территории в видовом отношении более богаты. Так, изучение грибов в Эстонии показало, что в естественных не эксплуатируемых лесах число их видов может быть в 5 раз больше, чем в лесах, используемых в коммерческих целях (Европейская стратегия сохранения растений, 2003).

Цель работы: изучить биоту агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса».

Задачи: микробиота агарикоидный базидиомицет парк

1. Провести инвентаризацию видового состава агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса»

2. Выявить особенности таксономической структуры изучаемой микобиоты и определить ее место среди микобиот других территорий, расположенных в прибалтийском регионе.

3. Проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты

4. Провести анализ распределения агарикоидных базидиомицетов по территории национального парка

5. Изучить фенологические особенности видов

6. Оценить хозяйственную (пищевую) значимость биоты грибов национального парка.

Научная новизна. Впервые проведено планомерное изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» Калининградской области. Впервые после 1933 года критически обработаны и обобщены литературные данные, посвященные биоте грибов района исследования и Калининградской области в целом. Для территории Куршской косы и Калининградской области отмечено 117 новых видов. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ выявленной микобиоты. Определено ее положение в ряду исследованных микобиот других территорий. Впервые изучены фенологические особенности биоты грибов Куршской косы.

Основные положения, защищаемые в диссертации

1. Отличительной чертой биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса» от остальной части Калининградской области являются грибы дюнных сообществ, благодаря которым микобиота исследуемого района имеет сходство с прибрежными территориями Балтийского моря. Преобладание в биоте видов, свойственных хвойным лесам и наличие обитателей широколиственных лесов, являющихся естественными на Куршской косе укладывается в систему фитогеографического районирования, согласно которому зональный тип растительности в Калининградской области составляют хвойно-широколиственные леса.

2. На особенности видового состава грибов лесных сообществ Куршской косы оказывают влияние ряд факторов: состав растений древесного яруса, возраст леса и связанная с ним степень развития мохового покрова, которая в свою очередь зависит еще от особенностей рельефа и сомкнутости крон.

3. Фенологические особенности биоты грибов косы определены приморским положением исследуемой территории.

4. Возросший поток грибного туризма на Куршскую косу может стать причиной разрушения растительного покрова дюнных сообществ.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные легли в основу создания современного списка агарикоидных грибов Калининградской области. Поскольку соседние с Калининградской областью территории в микологическом отношении хорошо изучены (Польша, Литва), результаты наших исследований частично восполняют тот пробел по разнообразию грибов Калининградской области, который сложился за последние 70 лет. Собранные образцы явились началом образования микологического гербария РГУ им. И. Канта. Результаты исследований используются при проведении спецкурсов и больших практикумов в учебном процессе на кафедре ботаники и экологии растений факультета биоэкологи РГУ им. И. Канта. Оценка ситуации грибного туризма выявила разрушительное влияние возросшей рекреационной нагрузки на дюнные сообщества Куршской косы и необходимость ограничивать посещение национального парка «Куршская коса» во время грибного сезона.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях, посвященных проблемам изучения и охраны природного и культурного наследия национального парка «Куршская коса» (2005, 2006 гг.); на научных семинарах, проводимых на факультете биоэкологии РГУ им. И. Канта (2001); на VIII и IX молодежной конференции ботаников в Санкт Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г., 22-26 мая 2006 г.); на международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2000 г.); на международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» в Москве (Москва, 2004 г.); на международной конференции «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24-28 апреля 2005 г.).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 1 статья в реферируемом журнале.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 204 работы, 3 приложений. Текст диссертации изложен на 239 страницах, содержит 22 таблицы, 12 рисунков.

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя Дедкова В. П. за помощь в работе, а также всех участников микологических экскурсий на Куршскую косу: Лукошевичюса В. К., Курова В. М., Демидову А. Е., Перевязкину С. А. Особая благодарность Николаеву А. С. за предоставленные фотографии грибов, сделанные в совместных экскурсиях, и Губаревой И. Ю., пополняющей коллекцию грибов Куршской косы и Калининградской области. Отдельная благодарность всем сотрудникам лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института РАН в Санкт-Петербурге за оказанную методическую помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 Географическое положение и природно-территориальное деление Куршской косы

Национальный парк «Куршская коса» расположен на западе Калининградской области (рис. 1). Он протянулся узким полуостровом между Куршским заливом и Балтийским морем в 98км длиной и от 0,4 до 3,8км шириной (Ниценко, 1970).



Рис. 1 Карта-схема Калининградской области. Условные обозначения: 1. Куршская коса, 2. Балтийская коса, 3. Куршский залив

Протяженность Куршской косы в пределах Калининградской области - 49км, в том числе в границах Национального парка - 47км. Минимальная ширина косы - 400м. на 13км. Куршская коса относится к эоловому прибрежно-морскому типу ландшафта (Басалискас, 1977). Общая площадь Куршской косы от основания до Клайпедского пролива - 16 тыс. га, территория российской части - 6 621 га.

Структура земельного покрова Куршской косы такова: леса - 70.1%; свободные пески - 25.4 %; болота - 0.3%; луга и пастбища - 0.2%; бессточные водные объекты - 0.01%; сады - 0.02%; с/х земли - 0.05%; дороги - 2.4%; застроенные территории - 1.5%

С запада на восток (со стороны Балтийского моря к Куршскому заливу) выделаются следующие типы ландшафтов: пляж (ширина от 18 до 65 м); авандюна (шириной от 8 до 30 м в южной части и до 80-120 м на севере); перевеянные песчаные равнины (пальве) с волнистым рельефом, заросшие лесом; дюны выдувания (остатки старых дюн); большая дюнная гряда (с 16 км от основания косы и далее к северу с перерывами); равнина на побережье залива - терраса (в некоторых местах нет); берег залива.

1.2. Физико-географический очерк

Куршская коса является самой крупной береговой аккумулятивной формой на Балтийском побережье (Тепляков, Болдырев, 2003). Она находится в юго-восточной части Балтийской синеклизы, сложена из продуктов разрушения северного побережья Самбийского (Калининградского) полуострова и подводных ледниковых отложений.

Геологическое строение северной и южной частей косы различно. В прикорневой части косы вблизи города Зеленоградска имеется значительных размеров углубление, шириной до 3км и глубиной до 10м, заполненное слаборазложившимся торфом и растительным детритом. На отдельных участках косы ледниковые суглинки выходят на поверхность. Только после 35км (п. Рыбачий) моренный суглинистый фундамент погружается до отметок 40-50м и все тело косы сложено уже полностью песчаными отложениями.

Климат косы характеризуется мягкой зимой и умеренно теплым летом, является промежуточным между морским и умеренно-континентальным. Максимум осадков приходится с октября по февраль. Снежный покров неустойчив вследствие частых оттепелей. Среднегодовая температура воздуха + 7,0 °С.

1.3. Растительный покров

Коренной растительностью косы являются формации сосновых и еловых лесов, дубрав и ольшаников. Биоразнообразие парка обусловлено типом почв и особенностями рельефа. В южной части косы расположено верховое болото Свиное. К северу от него находятся еловые, березовые и сосново-еловые леса. Начиная с 9 км на песчаных почвах, произрастают сосняки, а по понижениям березняки и ольшаники. Леса занимают 11547 га. Сосной (возраст посадок 20-25, 50-70 лет) занято 8322 га, березой - 1719 га, елью - 207 га, 832 - ольхой. Большая часть лесов представлена искусственными насаждениями. Посадки интродуцированной сосны горной в дюнном комплексе (20-40 лет) занимают 2226 га. На площади около 20 га на дюнах расположены заросли ивы. Пастбищные луга с мезофитными и гигрофитными растениями находятся в местах выхода на поверхность морены древнего острова. Своеобразие Куршской косе придают дюнные ландшафты, покрытые псаммофильными травами, и подвижные дюны.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БИОТЫ ГРИБОВ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

Поскольку земли Калининградской области ранее принадлежали Восточной Пруссии, то изучение литературы по флоре нашего региона мы начали с немецких ботанических работ. Первые упоминания о грибах Восточной Пруссии содержатся в "Записках Прусского ботанического общества" («Jahresversammlung des Preussischen Bot. Vereins»), напечатанных в ежегодно выходившем сборнике "Записки Прусского физико-экономического общества Кёнигсберга" («Schriften der Kцniglichen physikalisch-цkonomischen Gesellschaft zu Kцnigsberg» 1886, 1894, 1895, 1896, 1897, 1898, 1909, 1911, 1918). В статьях, посвященных ботаническим экскурсиям, авторами микологических заметок являлись Gramberg E., Caspary R. (1886), Hennings (1897) и др.

В 1918 и 1923 году, в статьях посвященных редким грибам Восточной Пруссии (Gramberg E.) перечислено 255 видов агарикоидных грибов редких в Восточной Пруссии и отмечено, что на тот период собранный и определенный гербарий грибов составлял 600 видов.

Наиболее подробные сведения о биоте агарикоидных базидиомицетов Восточной Пруссии содержатся в статье Neuhoff W. (1933) «Die Hymenomyceten Ostpreussens. Eine systematische Zuzammenstellung», в которой представлен конспект грибов Восточной Пруссии (687 видов, учитывая территории, относящиеся теперь к Польше и Литве) с указанием районов и характерных мест обитаний (Neuhoff, 1933). Для Куршской косы отмечено 44 вида, из них 35 для современной литовской части и только 9 для российского участка.

Используя приведенные выше источники, сверив названия грибов в современных изданиях и монографиях, нами был составлен список агарикоидных базидиомицетов Калининградской области до 1945 года, который включает 663 вида из 21 семейства: Agaricaceae (26 видов), Amanitaceae (14), Bolbitiaceae (13), Coprinaceae (37), Entolomataceae (34), Hygrophoraceae (24), Pluteaceae (13), Strophariaceae (51), Tricholomataceae (178), Boletaceae (23), Gomphidiaceae (3), Gyrodontaceae (4), Paxillaceae (3), Rhizopogonaceae (2), Strobilomycetaceae (4), Xerocomaceae (7), Cortinariaceae (120), Crepidotaceae (7), Lentinellaceae (2), Lentinaceae (12), Russulaceae (86).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Предметом исследования является биота агарикоидных базидиомицетов (агариковые грибы, Agaricales s.l.) национального парка «Куршская коса». По принимаемой в настоящей работе системе (Hawksworth et al., 1995) эти грибы распределены по порядкам Agaricales, Boletales, Cortinariales, Russulales. Учитывались также некоторые виды грибов из порядков Hericales, Poriales. Материалом для изучения послужили собственные сборы и наблюдения, проведенные с 1999 по 2006 гг.

Материал гербаризирован по стандартным методикам (Бондарцев, Зингер, 1950; Гербарное дело, 1995) с дополнениями, учитывающими требования современных определителей. Собрано более 2000 образцов агарикоидных базидиомицетов. Образцы хранятся в гербарии российского государственного университета имени Иммануила Канта в г. Калининграде.

Исследования проводились с использованием маршрутного метода, для чего на территории национального парка (НП) были выделены 12 участков, охватывающих почти всю его территорию и включающие большинство растительных сообществ. Это позволило выяснить характер распределения видов на его территории.

Определение собранного материала проводилась на кафедре ботаники и экологии растений РГУ им. И Канта с использованием световых микроскопов МБС-9, МБИ-1. При изучении микроскопических признаков применялся стандартный набор реактивов (Вассер, 1985): КОН 5%, NH₄OH 10%, реактив Мельцера.

Таксономический анализ проведен с помощью ряда статистических методов, применяемых в сравнительной флористике (Шмидт, 1984; Малышев, 2000).

Для количественной оценки сходства видовых составов агарикоидных базидиомицетов сравниваемых территорий использовали коэффициент Жаккара и индекс Шимкевича.

Для анализа трофической структуры микобиоты была использована шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (Коваленко, 1980; Столярская, Коваленко (1996), дополненная О.В. Морозовой (2001) c небольшими изменениями.

ГЛАВА 4. КОНСПЕКТ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основу списка составляют собственные данные автора работы (гербарий и записи полевых дневников), дополненные сборами Губаревой И. Ю., Демидовой А. Е., Перевязкиной С. В. В список вошли виды, местонахождение которых на исследуемой территории подтверждено хотя бы одним гербарным образцом, а также некоторые из указанных в литературных источниках, вероятность нахождения которых велика. Таксоны рангом выше рода расположены в соответствии с системой, принятой в 8 издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» (Hawksworth et al., 1995). Объем родов, видов и внутривидовых таксонов принят с учетом современной литературы по соответствующим группам. Coкращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы "Авторы названий грибов" (Kirk, Ansell, 1992).

Аннотированный список составлен по следующей схеме:

Латинское название вида - cведения о трофической группе и о пищевых свойствах. Далее следует информация об изученных гербарных образцах: местонахождение (количество километров от Зеленоградска или от ближайшего населенного пункта или квартал лесничества Зеленоградского и Золотые дюны), местообитание, субстрат, гербарный номер или полевой номер (п/д, б/н) (если образец не пронумерован или хранится в личной коллекции автора), коллектор и исследователь, определивший образец, если это не автор настоящей работы, (публикации, если находка опубликована), наличие фотографии образца, дата.

Для видов, встречающихся часто по всей территории НП, представленных значительным количеством образцов, указываются типичные места обитания и сроки плодоношения.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ БИОТЫ АГАРИКОИДНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «КУРШСКАЯ КОСА»

5.1 Таксономический анализ

В результате исследований на территории НП «Куршская коса» выявлено 434 вида и 3 внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 89 родам, 22 семействам и 6 порядкам (таблица 1).

Таблица 1

Таксономическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Куршская коса»

Порядки, семейства (число родов / видов)	Роды (число видов)
Agaricales (63 / 250)
Agaricaceae (6 / 17)	Agaricus (4), Cystoderma (4), Echinoderma (1), Lepiota (6), Leucoagaricus (1), Macrolepiota (1)
Amanitaceae (2 / 11)	Amanita (1), Limacella (1)
Bolbitiaceae (3 / 4)	Agrocybe (1), Bolbitius (1), Conocybe (2)
Coprinaceae (2/ 15)	Coprinus (8), Psathyrella (7)
Entolomataceae (3 / 11)	Clitopilus (1), Entoloma (9), Rhodocybe (1)
Hygrophoraceae (3 / 8)	Cuphophyllus (1), Hygrocybe (1), Hygrophorus (6)
Pluteaceae (2 / 8)	Pluteus (7), Volvariella (1)
Strophariaceae (9 / 27)	Anellaria (1), Hemipholiota (3), Hypholoma (5), Kuehneromyces (1), Panaeolus (4), Phaeomarasmius (1), Pholiota (6), Psilocybe (1), Stropharia (5)
Tricholomataceae (33 / 149)	Armillariella (1), Arrhenia (1), Baeospora (1), Clitocybe (11), Collybia (11), Delicatula (1), Fayodia (2), Flammulina (1), Hemimycena (1), Hypsizygus (1), Laccaria (5), Lepista (5), Lyophyllum (1), Leucopaxillus (1), Macrocystidia (1), Marasmiellus (3), Marasmius (10), Megacollybia (1), Melanoleuca (4), Micromphale (1), Mycena (47), Omphalina (5), Panellus (3), Phytoconis (1), Rickenella (2), Strobilurus (3), Tephrocybe (1), Tricholoma (15), Tricholomopsis (3), Xeromphalina (3)
Boletales (13 / 29)
Boletaceae (3 / 13)	Boletus (3), Leccinum (4), Suillus (6)
Gomphidiaceae (2 / 2)	Chroogomphus (1), Gomphidius (1)
Gyrodontaceae (1 / 1)	Gyroporus (1)
Hygrophoropsidaceae (1 / 1)	Hygrophoropsis (1)
Paxillaceae (2 / 3)	Paxillus (1), Tapinella (2)
Strobilomycetaceae (2 / 2)	Chalciporus (1), Tylopilus (1)
Xerocomaceae (1 / 5)	Xerocomus (5)
Cortinariales (8 / 86 )
Cortinariaceae (6 / 81)	Cortinarius (37), Galerina (6), Gymnopilus (5), Hebeloma (11), Inocybe (21), Rozites (1),
Crepidotaceae (2 / 5)	Crepidotus (3), Tubaria (2)
Hericales (1 / 3)
Lentinellaceae (1/3)	Lentinellus(3)
Poriales (2 / 4)
Lentinaceae (2 / 4)	Phyllotopsis (1), Pleurotus (3)
Russulales (2 / 62)
Russulaceae (2 / 62)	Lactarius (21), Russula (41)

В спектре семейств три первых места занимают Tricholomataceae (149 видов), Cortinariaceae (81) и Russulaceae (62), в состав которых входит 67 % видов (таблица 1). Аналогичная ситуация наблюдается в соседних с Калининградской областью территориях (Литва, Польша), а также в биотах агарикоидных грибов всей лесной зоны Голарктики (Urbonas, 2001; Wojewoda, 2003; Морозова, 2001).

Список наиболее богатого видами семейства Tricholomataceae образуют 33 рода, 5 из которых, наиболее крупных, представляют 64 % от всех видов рядовковых: Mycena, Tricholoma, Clitocybe, Collybia, Marasmius. В семействе Tricholomataceae 61 вид - подстилочные сапротрофы (St), что составляет 83 % от всех St агарикоидных грибов национального парка или 40.9 % от всех рядовковых.

Второе место принадлежит семейству Cortinariaceae, характерному для бореальных флор, так как что хвойные леса преобладают на Куршской косе. Особенность Куршской косе придают виды дюн: Hebeloma dunense, Inocybe serotina, встречающиеся в сходных сообществах на побережье Балтийского моря. Только в бореальной зоне Европы встречаются следующие виды паутинниковых: Hebeloma dunense, Hebeloma helodes, Cortinarius rubellus, C. paleiferus (Нездойминого, 1996; Сяржанiна, 1994), что придает европейские черты биоте грибов Куршской косы.

Среди родов по числу видов лидируют Mycena (47), Russula (41), Cortinarius (37), Inocybe (21), Lactarius (21), Tricholoma (15), высокое видовое разнообразие которых характерно для бореальных биот.

В спектре 6 ведущих родов первое место занимает род Mycena (47 видов), представители которого являются обычными видами для всех лесов, лугов и дюн Куршской косы, покрытых растениями. Значительная часть рода - это подстилочные и ксилотрофные сапротрофы.

На втором месте по числу видов грибы рода Russula (41), образующие микоризу почти со всеми видами деревьев в национальном парке, встречающиеся с раннего лета до поздней осени. Более половины видов рода (78 %) являются микоризообразователями двух самых распространенных древесных растений парка - сосны и березы. Среди сыроежек есть виды, произрастающие только в хвойных лесах Европы.

Род Cortinarius (37) занимает третью ранговую строчку в родовом списке, причем 67,5 % видов паутинников образует микоризу с сосной и елью (25 видов). Наибольшего разнообразия и обилия паутинники достигают в спелых лесах зеленомошной группы. Сосняки на холмистом рельефе пальве и дюнах представляет собой относительно недавние посадки возрастом 20-40 лет, где преобладают виды других родов: Russula, Tricholoma, Lactarius, Laccaria. По данным Шубина В. И. (1997, 2000) мицелий этих грибов располагается в более глубоких слоях почвы, менее подверженных высыханию и вытаптыванию. Благодаря преобладанию в районе нашего исследования хвойных лесов, свойственных северным территориям, такие роды, как Agaricus (4), Boletus (3), представлены малым количеством видов. В целом, родовой спектр характеризует изучаемую биоту как борео-неморальную с заподноевропейскими чертами, благодаря преобладанию грибов, свойственных хвойным лесам и присутствию неморальных видов, характерных для широколиственных лесов, например, среди отмеченных на косе млечников (Lactarius) треть видов встречается в неморальной зоне. Присутствие неморальных видов приурочено к лесам ольховым и смешанным с ольхой.

Для получения более полного представления об исследуемой биоте проведен сравнительный анализ с микобиотами ряда территорий, расположенных в прибалтийском регионе. Для сравнения выбраны: территория Калининградской области, литовские лесничества Кайрай (Kairai) и Немирсета (Nemirseta), находящиеся вблизи северной границы Куршской косы, у Клайпедского пролива; Словинский национальный парк в Польше (Slowinski National Park); польский национальный парк на острове Волин (Wolin); остров Анхольт (Anholt) - Дания, природный парк Силене (Silene) в Латвии.

При использовании традиционного коэффициента Жаккара K_j получается, что большим сходством обладают территории с наибольшим количеством видов, даже если они по своим природным и ландшафтным особенностям отличаются от Куршской косы более чем другие или удалены от нее. Поскольку выбранные территории различаются, как по размерам, так и по числу выявленных видов грибов, при сравнении списков видового состава корректнее использовать индекс Шимкевича (Колмаков, 2005) - мера включения бедной флоры в богатую (Малышев, 2000). При этом наибольшее значение индекса у Калининградской области, к которой принадлежит Куршская коса. Но все же он не равен единице, так как здесь играет роль большее разнообразие ландшафтов и растительных сообществ области. Расчеты индекса Шимкевича также позволили сделать вывод: по видовому составу изучаемая биота наиболее близка к приморским районам, в которых есть песчаные дюны: лесничества Kairai и Nemirseta в Литве. Это объясняется близостью территорий и большим сходством гидротермических и фитогеографических условий сравниваемых территорий (таблица 2).

Таблица 2

Значения коэффициента Жаккара и индекса Шимкевича сравниваемых территорий

Сравниваемые территории	1	2	3	4	5	6
Число общих видов с районом исследования	301	166	228	231	151	134
Индекс Шимкевича (Iszy)	0.68	0.65	0.58	0.58	0.57	0.48
Коэффициент Жаккара (KJ)	0.35	0.31	0.38	0.38	0.27	0.23
Общее число видов	663	252	396	398	266	279
Максимальное значение коэффициента Жаккара (Kj(max))	0.65	0.58	0.91	0.91	0.61	0.64

1. Калининградская область (Восточная Пруссия, 1933), 2. Лесничества Каирай и Немирсета (Литва) (Stankeviиiene, 1996; Urbonas, 1996), 3. Словинский национальный парк (Польша) (Bujakewicz, Lisiewska, 1983; Lisiewska, 1983; Bujakiewicz, 1986), 4. Природный парк Силене (Латвия) (Daniele, 2002), 5. остров Анхольт (Дания), 6. Национальный парк на острове Волин (Польша) (Lisiewska, 1966).

Расположенные дальше от Куршской косы Латвийский природный парк Силене и Словинский национальный парк в Польше также имеют много общих видов грибов с Куршской косой, главным образом обитателей сосновых лесов. На расположенном в Балтийском море острове Анхольт, выявлено наименьшее количество видов, что объясняется в первую очередь значительным сокращением лесного покрова острова в течение нескольких веков на его маленькой территории. Наименьшее сходство с микобиотой Куршской косы имеет остров Волин. Помимо дюнных сообществ и сосновых лесов здесь присутствуют буковые участки, демонстрируя принадлежность острова к европейской флоре широколиственных лесов.

5.2. Анализ трофической структуры микобиоты

Трофическая структура микобиоты НП «Куршская коса» представлена 12 трофическими группами (рис. 2).

Рис. 2 Соотношение трофических групп агарикоидных базидиомицетов. Условные обозначения в тексте

Ведущее положение занимает группа микоризообразователей (Mr), которая лидирует в биотопах хвойных лесов Голарктики. В районе исследования к этой группе принадлежит 184 вида, которые составляют 42,3%. Это представители родов Cortinarius, Russula, Lactarius, Tricholoma, Amanita, Boletus, Leccinum, Suillus, Gomphidius, Gyroporus, Paxillus, Laccaria, Hebeloma, Inocybe и другие. Больше всего микоризных спутников имеют сосны. На втором месте по числу видов симбиотрофы березы. Всего с хвойными деревьями могут образовывать микоризу 133 вида (72.2%); из них 93 являются симбиотрофами только хвойных пород (50.5%). И с хвойными, и лиственными деревьями могут вступать в симбиоз 39 видов макромицетов (21.2%); с лиственными - 90 (48.9%); только с лиственными - 51 вид (27.7%). Своеобразие группе микоризообразователей придают дюнные виды, имеющие симбиотические отношения с ивами: Inocybe impexa, I. serotina, Hebeloma dunense, Tricholoma cingulatum, а также с соснами, например, Laccaria maritima.

Сапротрофы на древесине (Le) составляют 17.7 %. Это в основном представители родов Mycena, Pluteus, Pholiota, Gymnopilus и другие. В таксономической структуре ксилотрофных агарикоидных базидиомицетов преобладают грибы из семейств Tricholomataceae и Strophariaceae. Немного меньше видов в семействах Cortinariaceae и Pluteaceae. На древесине лиственных пород обнаружено большее количество ксилотрофов (55 видов из 77), в то время как на хвойных деревьях встречается 26 видов грибов.

Список подстилочных сапротрофов (St) (74 вида, 17%) Куршской косы сложен преимущественно видами семейства Tricholomataceae (62 вида или 84%) из родов Mycena, Clitocybe, Collybia, Lepista и др. Из семейства Agaricaceae в хвойных лесах обычны грибы рода Cystoderma. Большинство St найдено в сосновых лесах (58 видов). Как правило, это грибы, растущие в лесах зеленомошной группы.

13.4 % видов - сапротрофы на гумусе (Hu - 58). Разнообразие гумусовых сапротрофов в лесных сообществах зависит от присутствия лиственных деревьев (береза, ольха, дуб, рябина), а также от наличия в них осветленных просек, поросших травой, куда проникают грибы-обитатели открытых пространств. В луговых сообществах обнаружены виды, не встречающиеся в лесных, а на дюнах отмечены специфические гумусовые сапротрофы, характерные для песчаных почв.

Виды, обитающие на стеблях и листьях трав, составляют группу герботрофов (He 11 видов - 2,5%), встречающихся во всех фитоценозах: в лесах, на лугах и в дюнных сообществах. Как правило, субстратом для таких грибов являются сухие стебли злаков, например, Avenella flexuosa, и осок (Carex nigra, Carex arenaria).

По результатам наших исследований на Куршской косе все обнаруженные сапротрофы на мхах (бриотрофы (Br): 10 видов - 2.3%) обитают в сосновых лесах. В других лесах отмечены лишь представители рода Rickenella. Большая часть грибов найдена cреди сфагновых мхов на верховом болоте Свиное в корне косы.

Представители сапротрофов на опаде в лесах (Fd - 9 видов) принадлежат к семейству Tricholomataceae. Из них 5 - грибы рода Marasmius.

Остальные трофические группы составляют в сумме 2,5 % - паразиты на плодовых телах макромицетов (M); сапротрофы на экскрементах (Ех), на углях (С), факультативные паразиты (Р), лихинизированные симбиотрофы (Lich).

5.3. Анализ распределения видов по типам местообитаний

По типам местообитаний агариковые грибы распределились следующим образом (рис. 3).

Рис. 3 Распределение видов агарикоидных базидиомицетов по типам местообитаний

Наибольшее количество видов агарикоидных грибов (АГ) было обнаружено в сосновых лесах (325), которые занимают территорию, превосходящую по площади остальные леса. Второе место по площади произрастания на Куршской косе и по количеству видов грибов (170) занимают березняки, а грибы, трофически связанные с березой, встречаются и в сосняках, и в ельниках. В ельниках агарикоидные базидиомицеты представлены 94 видами. Столь малое количество отражает состояние еловых лесов Куршской косы, в которых мала доля специфичных грибов. В южной части национального парка значительная часть ельников сменилась березовыми лесами. Характеризующими биоту являются виды с узкими ареалами. Для Куршской косы таковыми являются грибы, обитающие в европейских хвойных лесах и в дюнных сообществах. Преобладающими по количеству видов и обилию во всех исследованных лесах национального парка являются микоризообразующие грибы.

В результате исследований сосновых фитоценозов были выявлены грибы, которые встречаются только в сосняках (182 вида) и не встречаются в березовых и еловых лесах. Из 18 выделенных ассоциаций сосновых лесов больше всего видов зафиксировано в следующем ряде сообществ, которые отличаются по степени развития мохового покрова: сосняки зеленомошные (153 вида), луговиково-зеленомошные (95), луговиковые (58) и черничные (56). Поскольку сосняки зеленомошные (с сомкнутостью крон 0.8-0.9) на Куршской косе относятся к лесам старшего возраста, можно сказать, что помимо состава древесных растений на разнообразие грибов влияет возраст лесов и связанная с ним плотность мохового яруса. В ельниках наибольшее количество видов грибов обнаружено также в зеленомошниках. В березовых лесах многовидовыми являются березняки еловые и березняки злаковые. Вторые являются более старыми лесами со сложившимся набором трав и грибов.

Сообщества открытых пространств: луга, комплекс незакрепленных дюн и дюн, поросших травянистой растительностью и ивами, заметно отличаются и по составу, и по соотношению трофических групп, и по фенологическим особенностям от лесов Куршской косы. Доминирующими трофическими группами в них являются подстилочные и гумусовые сапротрофы.

Биота обнаруженных нами агарикоидных грибов луговых сообществ Куршской косы составляет 24 вида, большая часть которых принадлежит семейству Tricholomataceae - 7 видов, 4 из них - герботрофы, 2 вида - подстилочные сапротрофы и 1 - космополитный гумусный сапротроф.

В дюнных сообществах найдено 44 вида агарикоидных макромицетов. В сосняках дюнных - 25 видов, в безлесных участках - 36 видов, из них среди зарослей ив - 20. Эти же виды обитают в сходных сообществах и на других территориях побережья Балтийского моря. Большинство грибов на дюнах плодоносит в прохладное время года.

5.4. Анализ распространения видов по району исследований

В ходе изучения распространения грибов на изучаемой территории выделено 2 участка, имеющих различия в составе почв, в положении в рельефе, в структуре растительных сообществ и, наконец, в видовом составе грибов. Анализируя биоту грибов двух участков исследуемого района, можно сделать вывод о том, что их отличие составляют грибы верхового болота в основании косы, а также микоризообразователи ели, обитающие в ельниках, сохранивших свою структуру в Нерейском лесу. Специфику северному участку (12-47 км) придают грибы зеленомошных и дюнных сосняков, дюн, поросших кустарниками и травами, и макромицеты лугов.

Первый участок расположен между 2-м и 12-м км от г. Зеленоградска. Здесь находится Нерейский лес (фактически по 10 км, так как далее находится поселок Лесной). В корне косы (2-3 км) располагается верховое болото, которое не входит в состав Национального парка, однако является единым с Куршской косой образованием. Как показали результаты почвенных бурений, на значительной части Нерейского леса (1-8 км) в почвенном разрезе находится торф.

Биота агарикоидных грибов верхового болота Свиного и участков леса, находящихся на его окраинах, насчитывает 92 вида. В спектре семейств три первых места занимают представители Tricholomataceae (33 видов), Russulaceae (19) и Cortinariaceae (16), которые включают почти 74% от всех видов болота. Для сфагновых сообществ болота характерно преобладание сапротрофов на мхах (7 видов) по сравнению с гумусовыми грибами (всего 4 вида).

В Нерейском лесу (не считая грибов верхового болота Свиное) обнаружено 276 видов агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 19 семействам. В родовом спектре преобладают грибы родов Russula (48), Cortinarius (27), Mycena (27), Lactarius (11).

Среди трофических групп, как и в целом по косе преобладают микоризообразующие грибы (48%), насчитывающие 132 вида. Большая их часть - макромицеты, имеющие симбиотические отношения с несколькими видами деревьев.

В родовом спектре видов северного участка (12-47 км) лидируют Russula (32 вида), Mycena (29), Cortinarius (21), Lactarius (16), Tricholoma (14). Уменьшение количества видов Russula с одновременным увеличением количества грибов рода Tricholoma, образующих микоризу с соснами, соответствует характеру растительности северного участка.

5. 5. Фенологический анализ биоты

Для изучения фенологии макромицетов национального парка использовалась информация из гербарных образцов и записей в полевых дневниках с 1999 по 2006 гг. В итоге для каждого месяца отмечены все виды грибов, встретившихся за указанный период без подсчета средних значений по годам, так как они неравноценны по степени изученности.

Проведенные нами исследования позволили за вегетационный период выделить 6 аспектов (слоев) грибов.

Весенний аспект характеризуется типично весенними грибами (сапротрофами на шишках), а также видами, начало плодоношения которых, приурочено к ранней весне и продолжается до поздней осени (ксилотрофы). Длится период с марта до начала июня (рис. 4).

Рис. 4 Сроки появления плодовых тел агарикоидных базидиомицетов различных трофических групп в районе исследования. Mr - микоризообразователи, сапротрофы: St - подстилочные; Le - ксилотрофные, Hu - гумусовые, Br - сапротрофы на мхах

Со второй декады июня до середины июля выделен раннелетний аспект, который характеризуется, главным образом, появлением симбиотрофов и подстилочных сапротрофов. Видовой состав и обилие плодовых тел - малы.

Летний аспект (вторая половина июля - первая декада августа) связан с небольшим увеличением числа видов грибов, являющихся, как правило, мультизональными. В большинстве случаев встречаются одиночные экземпляры или малые группы (2-3 плодовых тела).

Осенний аспект начинается со второй декады августа и продолжается весь сентябрь до середины октября (порой до конца месяца). Для этого периода свойственно самое большое количество видов грибов и обильное плодоношение большинства видов. Особенностью осеннего аспекта является большое количество бореальных видов, населяющих еловые и сосновые леса.

В связи со значительным снижением среднесуточных температур, для позднеосеннего аспекта (вторая половина октября - ноябрь) характерно резкое уменьшение числа видов грибов. Продолжительность аспекта варьирует. Он может закончиться уже к середине ноября, если выпадает снег, или длиться до декабря месяца.

Нагревшееся за лето море способствует формированию в Калининградской области мягких зим с кратким морозным периодом. Особенно это влияние распространяется на прибрежные территории и на Куршскую косу в частности. Поэтому зимой, в области и на косе нередко можно увидеть некоторые виды грибов, как правило, на древесине. Эти макромицеты представляют зимний аспект.

5. 6. Хозяйственное значение агарикоидных грибов Куршской косы

Пригодными в пищу на Куршской косе можно считать 186 видов агарикоидных базидиомицетов. Из них съедобные - 147, условно-съедобные - 39 видов грибов. Ядовитыми являются 41 вид. Население и туристы собирают около 30 видов. В последнее десятилетие наблюдается неумеренная рекреационная нагрузка на дюнные сообщества Куршской косы в связи с массовым сбором грибов, растущих в этих сообществах, которая приводит к деградации растительного покрова. Необходимо регламентировать посещение территории национального парка «Куршская коса», поскольку он представляет ценность не только для жителей Калининградской области.

Выводы

1. На исследованной территории выявлено 434 вида и внутривидовых таксона агарикоидных базидиомицетов, которые относятся к 83 родам, 22 семействам и 6 порядкам. 117 видов впервые отмечено для территории Калининградской области, причем почти все встречаются в соседних с Калининградской областью регионах. Настоящими исследованиями подтверждено обитание 301 из 663 видов агарикоидных базидиомицетов, отмечавшихся для Калининградской области до 1933 г.

2. Ведущими семействами являются Tricholomataceae, Cortinariaceae и Russulaceae, что характерно для спектра семейств агарикоидных грибов в лесах Голарктики. В семействе Russulaceae заметно участие европейских видов, в основном за счет рода Russula.

3. Среди родов по числу видов лидируют Mycena (47), Russula (41), Cortinarius (37), Inocybe (21), Lactarius (21). Анализ ведущих родов демонстрирует борео-неморальный характер исследуемой биоты.

4. Особенностью видового состава Куршской косы являются виды дюнных ландшафтов, поэтому при сравнении микобиоты исследуемого участка с другими территориями выяснилось, что по видовому составу изучаемая биота наиболее близка к приморским районам, в которых есть песчаные дюны: лесничества Kairai и Nemirseta в Литве и Словинский национальный парк в Польше. Это объясняется близостью территорий и большим сходством гидротермических и фитогеографических условий сравниваемых регионов.

5. В трофической структуре совокупности видов агарикоидных грибов Куршской косы преобладают микоризообразователи (Mr), ксилотрофные (Le) и подстилочные сапротрофы (St). Количество и обилие гумусовых сапротрофов (Hu), которое зависит от степени развития гумусового слоя, невелико, так как почвы, расположенные на эоловых песках на большей части исследуемой территории маломощные подзолистые.

6. Наибольшим видовым богатством грибов характеризуются преобладающие по площади сосновые леса, в которых обнаружено значительное количество бореальных видов. Среди отмеченных 18 ассоциаций сосновых лесов Куршской косы, наиболее богатые по количеству видов и обилию плодовые тел грибов, сосняки-зеленомошные, что связано с регулирующим влиянием мохового покрова на параметры почвы. В биоте агарикоидных базидиомицетов, обнаруженной в ельниках отразились процессы смены этих лесов березняками, так как в изученных ельниках мала доля строгих микоризообразователей ели. В березняках наибольшее количество видов отмечено в сообществах с примесью ели в южной части косы и в березняках злаковых северной части.

7. В трофической структуре разнообразия грибов, обитающих в дюнном комплексе преобладают симбиотрофы сосны и ивы (12 видов). Особенность этим сообществам также придают псаммофильные виды гумусовых сапротрофов (8) и герботрофы (3).

8. Наибольшее количество видов и плодовых тел грибов в большинстве сообществ на Куршской косе приходится на сентябрь-октябрь. На ритмику сезонного развития растений и грибов в национальном парке существенное влияние оказывают воздушные массы, идущие с бассейна Балтийского моря, что проявляется в весеннем охлаждающем влиянии и в длительном безморозном периоде осенью.

9. В последнее десятилетие наблюдается неумеренная рекреационная нагрузка на дюнные сообщества Куршской косы в связи с массовым сбором грибов, растущих в этих сообществах, которая приводит к нарушению растительного покрова, удерживающего песок от движения.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Володина А. А. Микологические исследования на Куршской косе / Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. Труды международной конференции, посвященной 100-летию организации исследования по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия, 2000. C. 88-89.

2. Володина А. А. Увеличение влияния рекреационной нагрузки на макромицеты лесов Куршской косы / Современная микология в России. Первый съезд микологов России. Тезисы докладов. Москва: "Национальная академия микологии", 2002. C. 88-89.

3. Володина А. А. Исследования макромицетов Куршской косы / Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия Национального парка Куршская коса. М.: НИА "Природа", 2003. C. 41-53.

4. Володина А. А. Шляпочные грибы сосновых лесов Куршской косы. Грибы, собранные в 2000-2001 гг. / Труды международного биотехнологического центра МГУ: "Биотехнология - охране окружающей среды" (часть 1). Составители: Садчиков А.П., Котелевцев С.В. М.: "Спорт и Культура", 2004. С. 36-42.

5. Володина А. А. Грибы Красной книги России в Калининградской области / Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран. Международная научно-практическая конференция. Пенза: РИО ПГСХ, 2004. C. 16-17.

6. Володина А. А. История изучения флоры грибов в Калининградской области / Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах. Материалы международной научной конференции. Минск: Право и экономика, 2004. C. 52-56.

7. Володина А. А. К флоре агарикоидных грибов хвойных и смешанных лесов Куршской косы Калининградской области / Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23 - 27 января 2006 г). Казань, 2006. C. 203-204.

8. Перевязкина С. А., Володина А. А. Агарикоидные грибы березняков Куршской косы / Вестник российского государственного унивесрситета имени Иммануила Канта. Вып. 7. Серия: естественные науки. Калининград: РГУ им. И. Канта, 2006. C. 289.

9. Володина А. А. Микобиота агарикоидных грибов в хвойных и березовых лесах Куршской косы Калининградской области / Материалы I (IХ) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21 - 26 мая 2006 года). СПб: ГЭТУ, 2006. C. 68.

10. Володина А. А. Агарикоидные грибы хвойных и березовых лесов национального парка Куршская коса Калининградской области / Естествознание и гуманизм. Сборник научных работ. Том 3, № 2. под ред. Проф. Ильинских Н. Н. Томск: Томский государственный университет, 2006. C. 38-40.

11. Володина А. А. Микоризообразователи лесов Куршской косы / Вестник Поморского государственного университета. Архангельск: Поморский государственный университет, 2006. С. 27-30.

12. Дедков В. П., Володина А. А., Губарева И. Ю. Конспект грибов // Дедков В. П., Губарева И. Ю., Володина А. А., Андреев М. П., Петренко Д. Е. Биоразнообразие Калининградской области. Ч. 1. Грибы, лишайники, плауны, хвощи и папоротники Калининградской области: Справочник / Под ред. В. П. Дедкова, И. Ю. Губаревой. Калининград: РГУ им. И. Канта, 2007. С. 6-78.

Размещено на Allbest.ru

...