Консортивні зв’язки кропив’янки чорноголової (Sylvia atricapilla l.) у лісових ценозах Лівобережної України

Розглянуто консорції кропив'янки чорноголової (далі КЧ), яка утворює складну мережу взаємозв'язків, що забезпечує виживання та розвиток детермінантів і їхніх консорцій у часі.

Встановлено, що з КЧ як детермінантом консорцій, трофічними, топічними, фабричними й форичними зв'язками пов'язані близько 30 вищих таксонів тварин і рослин. Водночас КЧ є консортами автотрофно-детермінантних консорцій, ядрами яких є 14 видів рослин (N = 165), де переважав Acer platanoides L. (39,4 %). Виявлені фабричні зв'язки КЧ із консорціями злаків (Poaceae) - 60 % (N = 35) та різнотрав'ям. КЧ належить до першого концентру багатьох гетеротроф- но-детермінантних консорцій ссавців, птахів, безхребетних тварин.

Нідиколи КЧ представлені безхребетними 17 таксонів (N = 348). На всіх територіях переважали сапрофаги, їхня частка зростала від 55 % (N = 93) у Гетьманському національному природному парку і 59 % (N = 174) у національному природному парку “Гоміль- шанські ліси” до 60 % (N = 81) у лісопарку (м. Харків). КЧ як детермінанти гетеротрофних консорцій створювали умови для розвитку інших організмів, їх гнізда (3,6 %; N = 165) заселяла Micromys minutus Pall.

Зруйновані кладки чи мертві пташенята - трофічна база для мух Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae, жуків- мертвоїдів Silphidae, троксів (Trox scaber L.), жуків-пістрянок (Necrobia violacea L.), копрофагів Aphodius sp., Syritta pipiens L. та жуків-шкіроїдів (Dermestes, Anthrenus), метеликів-кератофагів (Tineidae).

Виявлено трофічні зв'язки КЧ з 22 таксонами (N = 576) безхребетних. На двох заповідних територіях домінували фітофаги за видовим складом і часткою вилучених об'єктів, а у лісопарку домінували зоофаги (47 %; N = 135). Найбільша схожість видового різноманіття кормових об'єктів виявлена для територій НПП “ГЛ” і “Г” НПП за 18 видами безхребетних тварин (коефіцієнти Жаккара і Серенса: 0,8 та 0,9 відповідно).

Ключові слова: кропив'янка чорноголова, консортивні зв'язки, фітофаги, зоофаги, сапрофаги, нідиколи.

The consortium of the eurasian blackcap which forms a complex network of intercommunications that delivers survival and development of determinants and their consortium at the time is considered. It is established that representatives about of 30 higher taxons of animals and plants have trophic, topical, fabric and transportation service links with eurasian blackcap, as consortia determinants. At the same time, eurasian blackcap is the consort of autotrophic-determinantal consortia, whose cores are 14 plant species (N = 165), where the predominant Acer platanoides L. (39.4 %). The fabric links of Eurasian blackcap eurasian blackcap with consortia of cereals (Poaceae) - 60 % (N = 35) and motley grass are detected. The eurasian blackcap belongs to the first concentre of many heterotrophic-determinantal consortia of mammals, birds and invertebrates. The nidikoly of eurasian blackcap are presented by invertebrates of 17 taxons (N = 348). Saprophages are dominated on all areas. Their share increasing from 55 % (N = 93) in the Hetmanskyi National Natural Park and 59 % (N = 174) in the National Natural Park “Homilshanski lisy” to 60 % (N = 81) in the forest park (Kharkiv). The eurasian blackcap is created the conditions for the development of other organisms as determinant of het- erotrophic consortia. Micromys minutus Pall. is inhabited their nests (3.6 %; N = 165). The destroyed laying or dead nestlings are the trophic base for flies Calliphoridae, Sar- cophagidae, Muscidae, beetles that feed dead bodies Silphidae, troksiv (Trox sca- ber L.), beetles-pistryanok (Necrobia violacea L.), coprophages Aphodius sp., Syritta pipiens L. and beetles, which feed the skin (Dermestes, Anthrenus), butterflies-kera- tophages (Tineidae). The trophic links of eurasian blackcap with 22 taxons (N = 576) of invertebrates was found. Phytophages are dominated on the two reserved areas by species composition. Zoophages (47.4 %; N = 135) are dominated in the forest park. The greatest similarity of species diversity of food objects was found for areas National Natural Park “Homilshanski lisy” and Hetmanskyi National Natural Park by 18 species of invertebrates (Jaccard index and Serens: 0.8 and 0.9, respectively).

Keywords: Eurasian blackcap, consortial relations, phytophages, zoophages, saprophages, nidikoly.

Рассмотрены консорции черноголовой славки, которая образует сложную сеть взаимосвязей, обеспечивающих выживание и развитие детерминанта и их консор- тов во времени. Установлено, что черноголовая славка как детерминант консорций связана трофическими, топическими, фабрическими и форическими связями приблизительно с 30 высшими таксонами животных и растений. В то же время черно- головaя славка является консортом автотрофно-детерминантных консорций, ядрами которых определены 14 видов растений (N = 165), где преобладал Acer plata- noides L. (39,4 %). Выявлены фабрические связи черноголовой славки с консорци- ями злаков (Poaceae) - 60 % (N = 35) и разнотравья - 35 %. Черноголовая славка относится к первому концентру многих гетеротрофно-детерминантных консорций млекопитающих, птиц, беспозвоночных. Нидиколы черноголовой славки представлены беспозвоночными 17 таксонов (N = 348). На всех территориях преобладали сапрофаги, их доля возрастала от 55 % (N = 93) в Гетманском национальном природном парке и 59 % (N = 174) в национальном природном парке “Гомольшанские леса” до 60 % (N = 81) в лесопарке (г. Харьков). Черноголовая славка как детерминант гетеротрофных консорций создает условия для развития других организмов, - 3,6 % (N = 165) их гнезд заселяли Micromys minutus Pall. Разрушенные кладки или мертвые птенцы являлись трофической базой для мух: Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae, жуков-мертвоедов Silphidae, троксов (Trox scaber L.), жуков-пестрянок (Necrobia violacea L.), копрофагов Aphodius sp., Syritta pipiens L., жуков-кожеедов (Dermestes, Anthrenus) и бабочек-кератофагов (Tineidae). Выявлены трофические связи черноголовой славки с 22 таксонами (N = 576) беспозвоночных. На двух заповедных территориях доминировали фитофаги по видовому составу и количеству изъятых объектов, а в лесопарке доминировали зоофаги (47 %, N = 135). Наибольшее сходство видового разнообразия кормовых объектов обнаружено для территорий национального природного парка “Гомольшанские леса” и Гетманского национального природного парка по 18 видам беспозвоночных (коэффициенты Жаккара и Серенса 0,8 и 0,9 соответственно).

Ключевые слова: черноголовая славка, консортивные связи, фитофаги, зоофаги, сапрофаги, нидиколы.

ВСТУП. Збереження біологічного та ландшафтного різноманіття є складовою частиною проблеми сталого розвитку [16], вирішення якого передбачає удосконалення методів охорони як окремих організмів, так і екосистем загалом, що ґрунтується на достовірних даних щодо специфіки взаємозв'язків у біоті й абіотичному середовищі [19].

За часів М.М. Сомова [18] кропив'янка чорноголова (Sylvia atricapilla L. (далі КЧ)) - звичайний гніздовий і мігруючий вид. Зараз у Харківській області найбільш детально вивчені терміни міграцій [15], поширення та біотопічний розподіл [12], гніздобудівельна поведінка та звукова сигналізація [7], чисельність і розмноження в урболандшафті [4, 10, 13]. Біологія та екологія розмноження КЧ описані у статтях [12-14] і видових нарисах [9]. Разом з тим, відомостей, що висвітлюють консортив- ні зв'язки КЧ у лісових ценозах Лівобережної України, наразі немає.

Консорція утворена сукупністю особин різноманітних видів, у центрі котрої перебуває особина будь-якого автотрофного чи гетеротрофного організму, компоненти якої пов'язані з центром і між собою трофічними, топічними, фабричними або фо- ричними зв'язками. Консорція охоплена постійним речовинно-енергетичним та інформаційним обміном і формує специфічне внутрішнє середовище. Жоден організм не може існувати поза межами консорції, яка виступає у ролі елементарної екосистеми, що охоплює дві складові: біотичну й абіотичну, в якій відбувається елементарний акт біотичного кругообігу й потік енергії [1,5]. Отже, дослідження і збереження консорцій - це збереження та відтворення біотичного різноманіття [21], що є своєчасним у зв'язку зі стрімким антропічним впливом на природні екосистеми. Беручи до уваги загальноєвропейський природоохоронний статус КЧ у рамках Бернської конвенції, її чутливість до антропогенного пресу, у зв'язку з розмноженням у чагарниковому ярусі лісових ценозів [3], вивчення її консортивних зв'язків є актуальним.

Мета роботи - проаналізувати консортивні зв'язки КЧ як детермінанту гетеротрофної консорції задля збереження птахів на трансформованих територіях Лівобережної України.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ.

Дослідження проводилися у 2010-2015 рр. у лісових ценозах Лісостепової частини Лівобережної України в Харківській (Національний природний парк “Го- мільшанські ліси”, Зміївський район (далі НПП “ГЛ”), лісопарк міста Харкова)) і Сумській областях (Гетьманський НПП, Охтирський район (далі “Г” НПП)). Знайдено й описано 165 гнізд КЧ, у 35 із них визначено будівельний матеріал. Під спостереженням було 59 пташенят у 13 гніздах, із них: 27 (N = 6) в НПП “ГЛ”, 14 (N = 3) в “Г” НПП і 18 (N = 4) у лісопарку. Дослідження проводили з 10 травня по 30 червня, у першій половині доби. Склад корму пташенят вивчали методом накладання шийних лігатур пташенятам на 4-12 діб [8]. Усього зібрано 135 кормових проб і вивчено 576 екземплярів, в основному, членистоногих безхребетних. Проби корму фіксували в 70% етиловому спирті й у подальшому визначали членистоногих у лабораторії. Для виявлення складу нідиколів збирали гнізда по закінченню репродуктивного періоду, обробляли їх хлороформом у щільно зав'язаному поліетиленовому пакеті з етикеткою. Склад нідиколів визначали методом пошуку чи відбору безхребетних під час повного розбирання гнізда за допомогою пінцетів і збільшувальних приладів. Усього зібрано й проаналізовано 17 гнізд КЧ, з яких вилучено 174 екземпляри членистоногих тварин. Усі представники безхребетних визначені до виду, роду чи родини (у разі значних ушкоджень) доцентом, к.б.н. В.М. Грамою, за загальноприйнятими методиками з використанням визначників, за що автор статті висловлює глибоку вдячність Вікторові Микитовичу.

Статистичну обробку проводили у програмі “Statistica”. Коефіцієнти подібності видового складу безхребетних у кормі різних територій розраховували за формулами Жаккара: Cj = j/(а + b - j) і Серенсена: Cs = 2j/(a + b), де j - число видів безхребетних, спільних для обох територій, а - число видів першого угруповання, b - число видів другого угруповання. Ці коефіцієнти мають значення від -1 (подібності порівнюваних параметрів немає) до +1 (повну схожість).

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ І ЇХНЄ ОБГОВОРЕННЯ.

КЧ трапляється у різних типах дібров з добре розвиненим підліском. Необхідною умовою поселення є наявність густих, але не суцільних чагарників або порості у підліску та середньозімкнений деревостан (0,5-0,7). Чутливо реагує на зміни структури біотопу в результаті людської діяльності (рекреаційне перевантаження, неконтрольовані рубки тощо) [3].

У гніздовий період у КЧ переважають топічні зв'язки з кленом гостролистим (Acer platanoides L.), де птахи проводять більшість часу та пов'язані з видами рослин, на яких вони будують гнізда (рис. 1). КЧ є консортом автотрофно детермінант- ної консорції, ядром якої можуть виступати 14 видів рослин (N=165), де переважає порість Acer platanoides L. (39,4 %), Tilia cordata L. (10,9 %) і A. campestre L. (8,5 %), а також кущі Sambucus nigra L. (12 %) та S. racemosa (5,5%) у соснових ценозах “Г” НПП (рис. 2). В умовах степового Придніпров'я переважає клен польовий (Acer campestre L.) та в'яз (Ulmus sp.) по 27,3 % [1]. У разі рекреаційного навантаження території птахи можуть розміщувати гнізда на бокових гілках дерев, у віддаленні від стовбура на значній висоті від землі (рис. 3) чи у пристовбуровій колотівці дере- востану (рис. 4). Такі розміщення є нетиповими для виду і можуть розглядатись як преадаптації до умов трансформованого середовища. Топічні зв'язки КЧ із різними видами рослин проявляються не лише під час будівництва гнізд, а й у процесі формування гніздових “накидів” - майданчиків для прояву демонстративної поведінки птахів [11], а також під час збору членистоногих із відповідних рослин. На прикладі очеретянок встановлено: чим більша різноманітність топічних, трофічних зв'язків властива особинам виду, тим менший вплив на його популяції мають зміни в біотопах і навпаки [20].

Рис. 1. Топічні зв'язки КЧ з кленом гостролистим (A) і бузиною чорною (Б) в НПП “Гомільшанські ліси” Fig. 1. Spatial relationships between Eurasian blackcap and Norway maple (A) and European black (Б) elderberry in the National Natural park “Homilshanski lisy”

Рис. 2. Топічні зв'язки КЧ в умовах Північно-Східної України Fig. 2. Spatial relationships Eurasian blackcap in the North-Eastern Ukraine

Рис. 3. Топічні зв'язки КЧ з липою (Tilia cor- data L.) у лісопарку міста Харкова Fig. 3. Spatial relationships between Eurasian blackcap and Tilia cordata in the forest park of Kharkiv city

Наші дослідження успішності розмноження КЧ довели, що високий середній показник - 54,0 % (2,42±0,20 пташенят на одну пару птахів залишають гнізда) досягається якісним маскуванням гнізд і особливостями поведінки птахів. У лісопарку міста Харкова цей показник становить у середньому 48,4 % (2,17±0,61), в НПП “ГЛ” є найвищим і зростає від 57,5 % (2,59±0,18) до 62,5 % (2,82±0,83) “Г” НПП [3].

КЧ будують кошикоподібні висячі гнізда, основа яких часто спирається на гілочки або черешки листків рослин [14]. Для будівництва птахи використовують торішнє листя і стебла однорічних трав'янистих рослин, які є неживими частинами детермінантів автотрофних консортів. Найтісніші фабричні зв'язки КЧ проявляють із консорціями злаків (Poaceae) - 60 % (N = 35) і переважаючого у біотопі різнотрав'я - 35 % (суцвіття Apiaceae, Convolvulus arvensis L., Stellaria graminea L.), відмічені 3,5 % пагонів хмелю (Humulus lupulus L.) та 1,5 % спіреї (Spiraea spj. Лоток гнізд вистелений тонкими стеблами злаків і корінців довжиною до 25 см. Усі гнізда інкрустовані коконами павуків і павутиною, за допомогою яких вони прикріплюються до рослин та в подальшому привертають увагу зоофагів і сапрофагів у ролі трофічних консортів нідиколів.

Рис. 4. Топічні зв'язки КЧ з гіркокаштаном звичайним (Aesculus hippocastanum L. (А) та липою (Tilia cordata L. (Б) у лісопарку міста Харкова

Fig. 4. Spatial relationships between Eurasian blackcap and Horse chestnut (А) and Tilia cordata (Б) in the forest park of Kharkiv city

Гнізда КЧ на різних етапах репродуктивного циклу заселяють 17 таксонів (N = 348) безхребетних. На всіх досліджених територіях переважали нідиколи-са- профаги, їхня частка зростає від 55 % (N = 93) в “Г” НПП та 59 % НПП (N = 174) “ГЛ” до 60% (N = 81) у лісопарку (рис. 5). Середній показник сапрофагів для усіх територій: 20,1 % (N = 348) мокриці (Oniscidea), 18,4 % личинки бліх (Aphaniptera), 5,1 % вуховертки (Forficula auricularia L.), 4 % твердокрилі родин Eucnemidae (Dirrhagus attenuatus L.) та Ostomatidae (Tenebrioidas mauritanicus L.), а також різні гриби та багато інших організмів. У свою чергу, цвілеві гриби є поживою для деяких представників Coleoptera, Lepidoptera тощо. консортивний зв'язок кропив'янка чорноголова

Зоофаги переважали в лісопарку з часткою 25 % (N = 81). Їхня середня частка для всіх територій становить 5,2 % (N = 348) Hymenoptera (Lasius alienus L), 3,4 % Mecoptera (Panorpa communis L.), 2,3 % Heteroptera (Reduviidae), а також 14,4 % Arachnida (Aranei sp.).

Фітофаги переважали в “Г” НПП - 25 % (N = 93) (рис. 1). У середньому на всіх територіях зареєстровані: 5,2 % (N = 348) Curculionidae (Brachyderes incanus L.), 4,6 % Diptera sp., а також Homoptera (Aphidinea sp., Cicadellidae sp.) та Lepidoptera, що займали 1,7-2,3 %.

У свою чергу, КЧ як детермінанти гетеротрофних консорцій під час своєї життєдіяльності створюють умови для розвитку інших організмів. 3,6 % (N = 165) гнізд після вильоту пташенят чи гніздові “накиди” заселяла миша крихітка (Micromys minutus Pall.). КЧ, як й інші птахи, що гніздяться відкрито, майже не мають у гніздах “недоїдків пташиного столу”. У гніздах КЧ виявлені лялечки комах Diptera, Lepidoptera. Зруйновані чи покинуті кладки або навіть мертві пташенята КЧ, у свою чергу, є трофічною базою для мух Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae (рис. 6), а також жуків-мертвоїдів Silphidae: представників роду Necrophorus, личинок - Xylodrepa quadripunctata L. (імаго цього жука полюють на волохату гусінь). Пізніше трупи пташенят можуть відвідувати трокси (Trox scaber L.), жуки-пістрянки (Necrobia violacea L.), копрофаги Aphodius sp., Syritta pipiens L., а за ними - жуки-шкіроїди (Dermestes, Anthrenus), метелики-кератофаги (Tineidae). Після заселення мух прилітають деякі стафіліни - паразити роду Aleochara, які паразитують у коконах мух.

НПП “Гомільшанські ліси” Гетьманський НПП Лісопарк Територія

Рис. 5. Частка нідиколів КЧ на території Північно-Східної України Fig. 5. Nidikols of Eurasian blackcap in the North-Eastern Ukraine

До першого концентру консорції КЧ належать ендопаразити трематоди Bran- chylecitum fringilae, Branchylecitum alaudae [6] й ектопаразити. Так, у пір'яному покриві дорослих птахів нами знайдені мухи кровососки (Hipoboscidae) та блохи (Aphaniptera). У Марокко та Європі у КЧ відомі пір'яні кліщі Proctophyllodes sylviae Gaud., що живляться кров'ю птахів [2, 17].

КЧ входить у перший концентр багатьох гетеротрофно детермінантних кон- сорцій. Їхні яйця і пташенят можуть поїдати ворона сіра (Corvus cornix L.), сорока (Pica pica L.), сорокопуд терновий (Lanius collurio L.), куниця (Martes martes L.), білка (Sciurus vulgaris L.), миші (Mus sp.), вовчок лісовий (Dryomys nitedula L.).

Корм КЧ збирають із гілок дерев і чагарників та практично не полюють на землі. Їх зв'язки як ядра гетеротрофно-детермінантної консорції досить широкі. У кормовому раціоні виявлено 22 таксони (N = 576) безхребетних тварин, де переважали гусінь Lepidoptera (35 %), Diptera (29 %), Aranea (21 %), меншу частку Coleoptera (5,9 %), Hemiptera (4,7%), Heteroptera (4,0%). Інші групи безхребетних, знайдені у пробах, відігравали незначну роль (0,3-0,7 %) у живленні пташенят КЧ (рис. 7).

Аналіз подібності видового різноманіття кормових об'єктів встановив найбільшу схожість між собою територій НПП “ГЛ” та “Г” НПП за 18 видами безхребетних тварин (див. таблицю).

Fig. 6. Scavengers are present in the eggs with embryo transfer of Eurasian blackcap Nest is located in coppice of Tilia cordata in the National Natural park “Homilshanski lisy”

Рис. 6. Некрофаги в яйцях із завмерлими ембріонами КЧ у гнізді, що розміщено в порості липи в НПП “Гомільшанські ліси”

Рис. 7. Основні групи безхребетних у кормі пташенят КЧ Fig. 7. Main groups of invertebrates of the forage's nestlings of Eurasian blackcap

Подібність кормових об'єктів у різних біоценозах The similarity of food objects in different biocenoses

У середньому на всіх досліджених територіях у кормі пташенят КЧ переважали фітофаги за видовим складом (рис. 8, А) і часткою вилучених об'єктів (рис.8, В). Середній показник фітофагів переважав у НПП “ГЛ” (47 %; N = 294), менше зоофагів ( 38 %) і сапрофагів (15 %) та в “Г” НПП (46 %; N = 147), менше зоофагів (32 %) і сапрофагів (22 %). У лісопарку птахи вилучали більше зоофагів (47 %; N = 135), менше - фітофагів (39 %) і сапрофагів (14 %). Проте на всіх територіях за числом видів безхребетних домінували фітофаги (рис. 9).

¦ фітофаги ¦ зоофаги ? сапрофаги

З червня місяця та протягом усього післягніздового циклу в живленні КЧ трапляється додатковий рослинний корм - різноманітні плоди: шовковиця (Morns sp.), бузина (Sambucus nigra L., S. racemosa L.), малина (Rubus idaeus L.), черемха (Prunus padus L.), горобина (Sorbus aueuparia L.), зав'язь деревних порід. Ці рослини й ектопаразити (перелічені вище) мають форичні зв'язки із КЧ, яка сприяє їхньому поширенню на значні відстані, включаючи місця зимівель - північні частини Африки та південну Європу.

Отже, знання структури консорцій КЧ є важливим для передбачення впливу зміни певних компонентів середовища й антропогенної діяльності на їхні популяції, а тому і структури екосистем.

Висновки