Условный рефлекс и рефлекторная деятельность

Размещено на http://www.Allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Понятие о рефлексе

2. Условный рефлекс и его формирование

3. Классификация условных рефлексов

Заключение

Список литературы

Введение

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) занимает важное место в ряду биологических дисциплин и имеет существенное значение для понимания физиологических механизмов некоторых психических явлений и сложных форм приспособительного поведения животных и человека. Этот раздел психологии был создан выдающимся русским учёным И.П. Павловым и его школой.

По определению И.П. Павлова, высшая нервная деятельность - это формы деятельности организма, направленные на взаимодействие организма с внешней средой (в отличие от низшей нервной деятельности, обращённой на взаимодействие организма «с самим собой», то есть на регуляцию внутренних процессов, поддержание гомеостаза и осуществление простейших моторных актов).

ВНД осуществляется за счёт доминирующего влияния коры головного мозга на все филогенетически более древние нервные структуры, то есть кора головного мозга является высшим координационным центром. Процесс взаимодействия организма с окружающей средой - это результат формирования сложной системы временных связей между различными центрами нервной системы. Восприятие, обработка поступающей извне информации (анализ) и выработка адекватного ответа организма (синтез) осуществляется за счёт процессов аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Основным процессами, происходящими в нервной системе, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от силы и преобладания процессов возбуждения и торможения, от их динамичного чередования осуществляются те или иные реакции организма.

Функциональной единицей ВНД Павлов считал условный рефлекс. Понятие рефлекса и рефлекторной деятельности (то есть деятельности по принципу стимул-ответ) было введено в биологию Р. Декартом, который открыл рефлекторную природу простых двигательных актов, распространив её на все соматические и вегетативные процессы. Однако до конца девятнадцатого века господствовало представление, что психические явления имеют иную природу и непостижимы с позиций материалистической науки.

В 1863 г. в России появилась работа гениального физиолога И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», где впервые была высказана мысль о том, что в основе психических процессов лежит рефлекторный принцип, и что человек представляет собой психологическое единство. Но только И.П. Павловым и его школой были разработаны объективные методы изучения механизмов психических процессов. Павлов был первым, кто обратил внимание на то, что экспериментальное животное может вырабатывать реакцию на сигнал, предшествующий тому или иному раздражителю, и давать на него ответ, который давало бы непосредственно на раздражитель.

Именно эту реакцию на сигнал, предшествующий безусловному раздражителю, Павлов назвал условным рефлексом и увидел в нём высшую форму рефлекторной деятельности, лежащую в основе сложного приспособительного поведения.

1. Понятие о рефлексе

Выдвинутая в XVIII в. идея о рефлекторном, ответном характере нервных процессов, обеспечивающих связь человека с внешним миром, приобрела интенсивное развитие в XIX-XX вв. на основе новых неопровержимых экспериментальных данных, полученных строгими научными методами. Она началось с объяснения отдельных простейших движений человека, а затем была распространена на всю высшую нервную деятельность и переформулирована в её рефлекторный принцип. «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы», - писал И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга».

Рефлекс - ответ организма на внешнее воздействие. Это одна из функциональных единиц высшей нервной деятельности. Её действие обеспечивается возникновением и распространением возбуждения от рецепторов по центростремительному - афферентному (сенсорному) - нервному пути к мозговым центрам, далее по центральному нервному пути, «переадресующему» поступившее в мозг возбуждение от вызванного им очага к области, участку мозга, представляющим в нём какой-то орган, и, наконец, от него по центробежному - эфферентному (исполнительному) - пути от них к органам, осуществляющим соответствующее ответное движение, сокращение, выделение и пр. Этот трёхзвенный нервный путь упрощённо изображается в виде «дуги рефлекса».

2. Условный рефлекс и его формирование

В реальной жизнедеятельности человека значительно больше нестандартных ситуаций и факторов, чем стандартных, а поэтому безусловные рефлексы не могут обеспечивать правильное поведение во всём многообразии жизни. Зато это в возможностях условных рефлексов. Они не врожденны, и у них нет готового с рождения нервного пути, в начале которого раздражение, а в конце обязательный эффекторный ответ. Появляющийся на свет ребёнок имеет лишь набор разных нервных элементов, нужных для нестандартной реакции: афферентных, центральных, эффекторных, но не соединенных в одну цепь «дуг рефлекса». Это нейронный набор представляет собой потенциал для прижизненного соединения их в любых вариантах и образования новых рефлекторных путей у растущего и развивающегося человека в опыте его встреч с нестандартными ситуациями. Мозг способен использовать этот потенциал и формировать новые способы реагирования на нестандартные условия, т.е. условные рефлексы.

Большой вклад в их исследование внёс И.П. Павлов, используя разработанную им оригинальную методику. Она использовалась при изучении слюноотделительных рефлексов у собак. Животное подвергалось операции: один из слюноотделительных протоков выводился из ротовой полости на поверхность кожи, к нему прикреплялась пробирка, в которую выделялась слюна. Это давало возможность точно определять: когда, в каком количестве, с какой интенсивностью у собаки выделяется слюна. Далее животное помещали в специальную звуконепроницаемую камеру, отдельную от экспериментатора, фиксировали ремнями. Для вызова рефлекторного слюноотделения применяли пищевой раздражитель. В камере находились приборы для вызова разнообразных раздражений: звонок, лампочки, кожные касалки и др. процедура выработки нового рефлекса сводилась к следующему:

1. подавался какой-либо безразличный раздражитель, не имевший для животн6ого определённого значения (звонок, свет…);

2. затем через 0,5-2 с. подавался безусловный раздражитель (пища), к которому животное было не равнодушно и выделяло слюну;

3. всё это повторялось 5-6 раз и более с интервалом около 5 мин до тех пор, пока слюна не начинала выделяться раньше, т.е. при зажигании лампочки;

4. фиксировалось время, когда на безразличный раздражитель у собаки начиналось выделение слюны, в каком количестве и с какой интенсивностью; выделение слюны означало, что безразличный прежде раздражитель приобрёл сигнальное значение, т.е. стал восприниматься животным как предвещающий появление пищи и сам начал вызывать реакцию выделения слюны.

Регистрация слюноотделения производилась по шкале, на которой укреплена трубка: слюна, поступающая из резервуарчика на щеке собаки в баночку Б, вытесняла из неё воздух, который давил на жидкость в трубке А.

Общий механизм образования условных рефлексов можно изобразить схематично. Вначале используется индифферентный раздражитель - безразличный индивиду, особи по прошлому опыту, а поэтому не имеющий при первом воздействии значения и не вызывающий никакой другой реакции, кроме ориентировочной. Он вызывает центростремительное возбуждение, которое образует относительно слабый очаг возбуждения в мозговых центрах и коре больших полушарий.

Вслед за этим приводится в действие имеющий значение раздражитель (у И.П. Павлова - пища), который тоже вызывает очаг возбуждения, но несравненно более сильный.

При таком сочетании последний направляет к себе возбуждение из слабого очага. Если такая ситуация несколько раз совпадает по времени, то между этими очагами образуется временная нервная ассоциативная условно-рефлекторная связь, т.е. она возникает при определённых условиях. Образование условного рефлекса и заключается в возникновении такой связи. Индифферентный раздражитель превращается в условный, значимый, сигнальный, т.е. в предвестника появления значимого события и становится способным вызывать сложившуюся именно в данных условиях ответную реакцию - условную реакцию.

Временная нервная (условно-рефлекторная) связь - это не врождённый феномен, а функционально и прижизненно возникший проторенный путь, по которому избирательная иррадиация возбуждения начинает облегчённо протекать от одного очага к другому. Эта новая связь замыкает в центре до того не связанные афферентные и эфферентные составляющие и превращает сам рефлекс в единое функциональное нервное образование, целое.

Многие учёные считают, что образование временных связей сопровождается и морфологическими изменениями: ростом клеток, их отростков, изменением величины синапсов, появлением новых синапсов, уменьшением синоптических щелей и др. Новая нервная временная ассоциативная связь запечатлевается в нервной системе в виде специфического пространственно-временного следа групповой активности взаимосвязанных нейронов. В дальнейшем условный рефлекс проявляется, когда рисунок нейронной активности, вызванной раздражителем - условным сигналом, соответствует хранящемуся в памяти и подходит к нему, как «ключ к замку».

Следует заметить, что рефлексы возникают не только на позитивно, но и негативно значимые раздражители - неприятные, опасные, угрожающие, болезненные и т.п. Так, если в описанном выше классическом эксперименте за светом будет следовать удар электрическим током, то он станет сигналом опасности и вызовет у животного беспокойство, страх, уклоняющиеся и оборонительные действия ещё до удара. Такие рефлексы вырабатываются даже быстрее, чем на положительные подкрепления. Концентрируя сказанное и дополняя его можно выделить, как минимум пять основных условий, нужных для достаточно успешного образования временной связи:

1. нормальное деятельное состояние нервной системы;

2. многократное совпадение по времени безразличного раздражителя со значимым, т.е. с тем, который уже вызывает реакцию с образованием доминантного;

3. действие индифферентного раздражителя несколько предшествует действию подкрепления;

4. сила возбуждения, вызванного подкреплением, превышает силу раздражителя, который призван стать условным;

Смысл этого условия в том, что условный рефлекс - предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях, которые представляет подкрепление, но если раздражитель, который хотят сделать условным, сам имеет большую силу, то он вызывает реакцию и не может служить предупреждением о другом важном событии;

5. отсутствие посторонних (отвлекающих) раздражителей. Таким образом, поступление в мозг сначала индифферентных возбуждений, а затем и возбуждений от подкрепляющего раздражителя (сильного, уже вызвавшего реакцию) служит главным условием физиологического функционального замыкания связи, именуемой условно-рефлекторной, и формирования самого условного рефлекса.

Биологический смысл формирования каждого нового условного рефлекса заключается во «взвешивании» мозгом разных внешних факторов на «весах» жизненной значимости их в данных новых условиях и отборе тех, которые могут выполнять сигнальную, предупреждающую роль и найти способ адекватного реагирования на них. С превращением индифферентного раздражителя в сигнальный, условный «индивидуально приобретается не вообще какая-либо нервная деятельность, а механизм, позволяющий превосходить ход будущих событий в целях наилучшего приспособления к окружающей среде», как отметил П.К. Анохин. На основе условно-рефлекторных связей возникает и уникальное явление - опережающее отражение действительности. Индивид начинает реагировать на факты, события, признаки, которые раньше были для него безразличны и не о чём ему не говорили, хотя объективно имели для него значение. Он обретает возможность лучше ориентироваться в обстановке, своевременно выявлять в ней значимые факторы, на которые раньше он не обращал внимание, заблаговременно реагировать на признаки наступающих важных событий, что повышает успешность его поведения в окружающем мире.

3. Классификация условных рефлексов

Существуют несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от критерия, который принят за основу классификации.

По типу безусловного рефлекса, на основе которого образуется условный рефлекс, различают:

1. пищевой условный рефлекс - слюноотделение, которое возникает при виде и запахе пищи;

2. условные оборонительные рефлексы - сокращение разных групп мышц при воздействии различных индифферентных раздражителей, которые раньше сопровождались раздражениями, вызывающими оборонительную реакцию;

3. условные половые рефлексы - изменения функций половых органов при действии индифферентных раздражителей, которые раньше подкреплялись непосредственным раздражением рецепторов или поступлением половых гормонов в кровь.

По характеру условного раздражителя:

1. естественные условные рефлексы вызываются раздражителями, которые являются для животного естественными, действуют в естественных условиях.

2. искусственные рефлексы вызываются раздражителями, которые не встречаются в естественной среде, а применяются только в опыте.

Условные рефлексы можно классифицировать в зависимости от типа рецепторов, которые обеспечивают связь организма с внешней и внутренней средой:

1. Экстерорецепторы непосредственно воспринимают сигналы из внешней среды. К этой группе рецепторов относятся простые контактные рецепторы, которые расположены на поверхности кожи: барорецепторы (воспринимают давление, оказываемые на кожу при прикосновении); терморецепторы (воспринимают температурные воздействия); хеморецепторы (воспринимают химическое воздействия); болевые рецепторы (реагируют на различные болевые воздействия).

Кроме того, существуют дистантные рецепторы, которые воспринимают стимулы на расстоянии: это различные органы чувств (органы зрения, слуха, обоняния и т.д.) высший нервный условный рефлекс

Экстерорецептивные условные рефлексы обеспечивают адекватную связь организма с внешней средой. Примером таких рефлексов может служить условный пищевой слюноотделительный рефлекс, вырабатывающийся у собаки на свет электрической лампочки. К этой группе рефлексов относятся и другие пищевые условные рефлексы. Они отличаются высокой скоростью возникновения и стойкостью.

2. Интерорецепторы - располагаются в стенках внутренних органов. Они также делятся на барорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и болевые рецепторы. Интерорецептивные условные рефлексы вырабатываются при воздействии на рецепторы внутренних органов. И.П. Павлов проводил опыт по наложению фистулы на желудок собаки. При этом можно было вводить пищу или воду собаке непосредственно в желудок, минуя ротовую полость и все экстерорецепторы. Как показали опыты, введение в желудок 0,5 л воды увеличивало мочеотделение, что являлось естественной реакцией организма на избыток жидкости. После нескольких повторов опыта образовывался интерорецептивный условный рефлекс. Теперь, если ввести в желудок собаки воду и сразу же удалить её, всё равно будет наблюдаться повышенное мочеотделение, хотя избытка жидкости в организме нет. Этот условный интерорецептивный рефлекс образуется в ответ на раздражение барорецепторов желудка. Давление на стенки желудка становятся условным сигналом обводнения организма. Интерорецептивные условные рефлексы вырабатываются медленно, и они не так четки и стойки в проявлении, как экстерорецептивные.

3. Проприорецепторы - рецепторы мышц и сухожилий. При раздражении этих рецепторов вырабатываются проприорецептивные рефлексы. Примером может служить простейший проприорецептивный условный слюноотделительный рефлекс. Если брать в руку лапу собаки (пассивное сгибание лапы) и при этом подкреплять сгибание едой, то со временем в ответ на каждое такое сгибание у неё будет выделяться слюна. К этой группе рефлексов примыкают рефлексы вестибулярные, которые вызываются раздражением вестибулярного аппарата при изменении положения головы в пространстве.

Условные рефлексы можно классифицировать по соотношению во времени действия безусловного и условного раздражителей:

1. Наличные рефлексы (короткоотставленные, совпадающие) образуются, если безусловный раздражитель присоединяется к условному сразу после начала его действия. Если безусловное подкрепление присоединяется к условному через 20-30 с после начала действия условного сигнала, образуется отставленный (запаздывающий) рефлекс. Благодаря этому условный слюноотделительный рефлекс проявляется у животного не сразу, как только оно слышит условный сигнал, а только через 20-30 с, т.е. реакция отставлена во времени.

2. Следовые условные рефлексы образуются, когда между условным и безусловным раздражителем есть временная пауза, т.е. подкрепление происходит после прекращения действия условного сигнала. Их отличие от наличных условных рефлексов заключается в том, что следовые рефлексы вырабатываются на «след» от возбуждения в коре больших полушарий, которое затухает вскоре после прекращения действия условного раздражителя.

При наличных условных рефлексах, напротив, выработка идёт, когда возбуждение в коре вызывается действующим условным сигналом и оно максимально. Если временная пауза короткая и составляет примерно 10-20 с, образуется короткий следовой условный рефлекс. Если пауза составляет 1-2 мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. В этом случае также чётко проявляется способность животного дифференцировать временные промежутки. При коротком следовом рефлексе условная слюноотделительная реакция наступает через 10-20 с после окончания действия условного сигнала, при позднем следовом, через 1-2 мин после окончания действия сигнала.

Существуют условные рефлексы на относительные признаки предметов. В данном случае животное должно оценить признаки предметов и соотнести их между собой. Примером может послужить опыт с кроликами, которым предъявляли треугольники разных размеров. Под каждым треугольником было кольцо, которое кролик дёргал губами. В случае если он дёргал кольцо под треугольником меньшего размера, подкрепления не поступало. При подёргивании кольца под большим треугольником в кормушку падала морковь. После ряда таких подкреплений кролик сразу дёргал кольцо под большим треугольником. Если теперь предъявить кролику другую пару треугольников разного размера, кролик сразу выберет большой из них. Таким образом, животное экономит силы на выработку нового рефлекса в сходных ситуациях путём переноса опыта.

Условные рефлексы вырабатываются как на одиночные, так и на комплексные стимулы (образованы сочетанием нескольких одиночных). В качестве таких стимулов выступают последовательные и одновременные комплексы одномодальных или разномодальных сигналов.

1. Одномодальные раздражители - это сигналы, воспринимаемые одним органом чувств (можно выработать условный рефлекс на сочетание звуков разных нот). При последовательном проигрывании (один звук за другим, без пауз) такого сочетания звуков и подкреплении его пищи у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если проигрывать животному в качестве условного сигнала эти звуки в виде аккорда, выработанный таким образом рефлекс будет проявляться на одновременный комплекс одномодальных раздражителей.

2. Разномодальными являются сигналы, воспринимаемые разными органами чувств животного (свет, запах, касание, звук). При безусловном подкреплении пищей этого комплекса сигналов у животного вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей. Подобные рефлексы также могут быть одновременными или последовательными, это зависит от того, как предъявлялся сигнал - одновременно или последовательно.

Можно выработать у животного условный рефлекс на цепь раздражителей (одномодальных или разномодальных). При этом между предъявляемыми раздражителями должна быть небольшая временная пауза. При выработке условных рефлексов, как на комплексные, так и на целые раздражители сначала условную реакцию вызывает каждый одиночный раздражитель в комплексе или цепи. Однако со временем отдельные раздражители теряют сигнальное значение и условную реакцию вызывает только целый комплекс раздражителей. Условные рефлексы вырабатываются не только при непосредственном безусловном подкреплении (условные рефлексы 1-го порядка), но и при более опосредованной связи с ним (условные рефлексы 2-го, 3-го и т.д. порядков).

При этом рефлекс каждого последующего порядка вырабатывается на основе рефлекса предыдущего порядка. Выработка условных рефлексов будет более эффективной, если в качестве безусловного подкрепления предъявлять животному не пищу, а болевое воздействие, которое важнее для животного с точки зрения выживания.

Экстраполяционные условные рефлексы были исследованы отечественным зоопсихологом Л.В. Кушинским. Он использовал для их изучения метод ширм. Опыт показал, что животное может «предугадать» дальнейшее движение пищи по его началу: оно обегает ширму справа, если чашка передвигается вправо, или слева в другом случае. Крушинский показал, что эта способность - способность к экстраполяции («предвидению») - не зависит от уровня филогенетического развития животного, а определяется скорее его биологическими особенностями. Экстраполяционные рефлексы, связанные с предвидением результата падения, могут быть как врождёнными, так и приобретёнными.

Ученик И.П. Павлова, российский физиолог Л.А. Орбели, открыл особые условные рефлексы, названные имитационными, или подражательными. Эти рефлексы особенно ярко проявляются в модели опыта «актёр - зритель». Двум собакам предъявляется условный сигнал, но пищевое подкрепление получает только первая собака («актёр»). Однако после нескольких повторов условный рефлекс на свет вырабатывается не только у неё, но и у второй собаки («зрителя»).

В этом случае вторая собака имела подкрепление в виде комплекса зрительных, слуховых и обонятельных раздражителей, источником которых явилась первая собака, поедающая пищу.

По вызываемой стадии нервного процесса условные рефлексы классифицируют:

1. Положительные рефлексы вырабатываются, когда условный раздражитель подкрепляется безусловным. В этом случае в головном мозге возникает возбуждение. Такие рефлексы проявляются в деятельности какого-либо органа или в усилении его функций.

2. Отрицательные рефлексы возникают при неподкреплении условного сигнала и проявляются в угнетении деятельности органа или в торможении его функций. В этом случае раздражитель становится недейственным и в головном мозге развивается торможение.

Условные рефлексы классифицируют по их эфферентному проявлению, т.е. по характеру вызываемой функции:

1. Вегетативные условные рефлексы могут быть секреторными, дыхательными, сосудистыми и т.д. в зависимости от того внутреннего органа, работа которого проявляется в ходе данного рефлекса.

2. Двигательные условные рефлексы связаны с рефлекторным сокращением скелетных мышц. Примером простого двигательного рефлекса может служить условный оборонительный рефлекс в ответ на раздражение лапы собаки слабым электрическим током, сочетаемое со вспышкой света. Название этого вида рефлексов связано с тем, что животное использует движение для того, чтобы избежать наказания или получить положительное подкрепление.

3. Инструментальные рефлексы имеют ряд принципиальных отличий от классических условных рефлексов.

Во-первых, они образуются намного быстрее, чем классические, всего после одного-двух сочетаний.

Во-вторых, в инструментальных рефлексах животное активно, а в классических - пассивно.

Это связанно с тем, что во втором случае ожидаемое подкрепление не зависит от поведения животного, а в инструментальных рефлексах животное должно действовать определённым образом, чтобы его получить. У высокоразвитых животных инструментальные рефлексы сложны, что делает их поведение очень гибким. Самые сложные условные рефлексы вырабатываются у человека. Так, к инструментальным условным рефлексам у человека относятся двигательные навыки, которыми обладают хирурги, музыканты, художники, спортсмены.

Заключение

Начиная и проводя свои исследования, И.П. Павлов исходил из признания известного уже в то время биологического закона уравновешивания организма с особенностями внешней среды как основного условия сохранения его жизни и продолжения рода. Павлов писал: «Анализ этого уравновешивания системы и составляет основную задачу и цель физиологического исследования как объективного исследования».

Уравновешивание - универсальная реакция на воздействие факторов внешней среды. Основным орудием, средством уравновешивания выступает рефлекс. Биологически адекватное поведение есть продукт совокупности деятельности низшей и высшей нервной деятельности. Важная функция высшей нервной деятельности - обеспечение «внешнего» уравновешивания: анализ внешней среды, выработка и осуществление реакций на её особенности. Организм всё время соотносит свои актуальные потребности с текущей обстановкой, осуществляя отбор и синтез рефлексов, которые складываются в целое поведение.

Список литературы

1. Т.Е. Россолимо, И.А. Москвина-Тарханова, Л.Б. Рыбалов. Физиология высшей нервной деятельности; Хрестоматия (учебное пособие для студентов). - Москва - Воронеж, 1999.

2. С.Б. Ступина, А.О. Филипьечев. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем.- Москва, Высшее образование, 2006.

3. А.М. Столяренко. Физиология высшей нервной деятельности (для психологов и педагогов). - «Юнити»: Москва, 2009.

4. Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. Биология 2 том. - Мир, Москва, 2007. СС

Размещено на Allbest.ru