Размещено на http://www.Allbest.ru/

Размещено на http://www.Allbest.ru/

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тема:

Послеледниковая динамика растительного покрова западносибирской равнины и Алтае-Саянской горной области (по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и озёрных отложений)

Бляхарчук Татьяна Артемьевна

Томск - 2010

Работа выполнена в Институте мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения Российской академии наук (ИМКЭС СО РАН) и на кафедре ботаники Томского государственного университета (ТГУ), г. Томск

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор Ревушкин Александр Сергеевич.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Свириденко Борис Фёдорович;

доктор биологических наук, профессор Лащинский Николай Николаевич;

доктор геолого-минералогических наук, профессор Волкова Валентина Сергеевна.

Ведущая организация - Институт леса им. В.А. Сукачева СО РАН, г. Красноярск.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет».

Ученый секретарь Середина В.П. диссертационного совета, доктор биологических наук

Характеристика работы

Актуальность темы. Исследование естественной динамики природной среды, окружающей человека, чрезвычайно важно в современной обстановке резких изменений климата, проявлений парникового эффекта, усиления антропогенного прессинга на природу. Изменения, происходящие со временем в растительном покрове, являются объективным индикатором этой динамики, поскольку растительный покров напрямую зависит от изменений климатической и экологической обстановки (Докучаев, 1885; Варминг, 1901; Clements, 1920; Берг, 1952; Полынов, 1956). Понимание процессов динамики растительного покрова в прошлом помогает выявить естественные долговременные процессы изменения современной природной обстановки, что, в свою очередь, даёт возможность более обоснованно предвидеть её изменения в будущем. Палеопалинологические исследования осадочных отложений современных озёр и болот вскрывают особенности и тенденции в динамике растительного покрова региона в послеледниковое время (Прокопьев, 2001). На фоне детально изученных в палеопалинологическом плане регионов Западной Европы, Северной Америки, Монголии, территория Сибири изучена еще очень слабо. Имеющиеся палеопалинологические данные по Западной Сибири неоднородны по информативности, детальности, обеспеченности радиоуглеродными датами. Интерпретации разных авторов в основном касаются отдельных районов, но в широком плане весь массив имеющихся для исследуемого региона палеопалинологических данных нуждаются в систематизации и обобщении.

До сих пор имеются дискуссионные проблемы. Так, в литературе по-разному оценивается поведение южной границы лесной зоны на равнинах Западной Сибири в голоцене, время и степень проявления голоценового оптимума. Еще менее определенными являются палеореконструкции растительного покрова позднеледниковья и раннего голоцена. Имеющиеся палеопалинологические данные по Алтае-Саянской горной системе, которые без перерывов охватывали бы весь рассматриваемый интервал послеледникового времени, до наших исследований, ограничивались лишь одной пыльцевой диаграммой из пещерных отложений Западного Алтая - «Ануй-2» (Малаева, 1998), что не может характеризовать всё разнообразие растительных ландшафтов и климата Алтае-Саянской горной области, расположенной на стыке трёх типов климата, в зоне контакта флористических элементов, происходящих из нескольких флорогенетических центров (Ревушкин, 1988).

Флористические исследования неоднократно доказывали тесную историческую связь между флорами равнинной части Западной Сибири, и горами Южной Сибири и Урала (Лавренко, 1946; Толмачев, 1954; Камелин, 1995), но оставалось не ясным, какова роль автохтонных и аллохтонных процессов в формировании флоры и растительного покрова этих регионов (Ревушкин, 1996). Отмеченные «белые пятна» в палеогеографических и ботанических исследованиях на территории Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области определили актуальность выбранной темы исследований. Данная диссертационная работа вносит дополнительный фактический материал, способный дать более обоснованные ответы на обозначенные спорные вопросы. Она дополняет изучаемый регион серией из 22-х новых полных пыльцевых разрезов, хорошо датированных радиоуглеродным методом (особенно не исследованные районы гор Южной Сибири), кроме того, она обобщает авторские и литературные палеопалинологические данные с помощью оригинального метода корреляции и визуализации палеопалинологического материала путём построения по-тысячелетних карто-схем палиноареалов основных эдификаторных видов растительного покрова. Проведённая работа позволила детально реконструировать динамику растительного покрова в различных округах Алтае-Саянской горной области, выявить тенденции в пространственной послеледниковой динамике палиноареалов отдельных видов и формаций растительного покрова в сопряженной системе гор Южной Сибири и равнинной части Западной Сибири. Результаты таких пространственно-временных палеопалинологических исследований предоставляют новые возможности для применения методов экспериментальной палеоклиматологии, флористических и генетических исследований.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выявление основных закономерностей развития растительного покрова Западно-Сибирской равнины и сопряженной с ней Алтае-Саянской горной области с позднеледникового времени до современности на основе детального спорово-пыльцевого анализа и радиоуглеродного датирования болотных и озёрных отложений.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) обобщить имеющиеся палеопалинологические данные и основанные на них палеореконструкции динамики растительности на равнинной территории Западной Сибири и в Алтае-Саянской горной области;

2) выявить характерные черты современных (субрецентных) спорово-пыльцевых спектров, свойственные лесной зоне равнин Западной Сибири и горным районам Южной Сибири в пределах исследуемых ключевых частков;

3) провести палеопалинологические исследования серии новых разрезов торфяных и озёрных отложений, расположенных на равнинной территории Западной Сибири и в горах Алтае-Саянского региона;

4) реконструировать изменения растительного покрова на основе данных спорово-пыльцевого анализа методом выделения локальных пыльцевых зон и, основанных на них, локальных фаз развития растительности;

5) провести пространственно-временную корреляцию изменений растительного покрова в шести ключевых участках и по меридиональным профилям, пересекающим центральный и восточный сектора Западно-Сибирской равнины;

6) провести реконструкцию изменений палиноареалов отдельных эдификаторов растительного покрова по тысячелетним срезам за последние 13 тысяч лет;

7) восстановить картину естественной динамики растительного покрова и климата равнинной территории Западной Сибири и Алтае-Саянской горной области с позднеледниковья до современности по тысячелетним временным срезам;

8) провести пространственное моделирование детальных карт растительного покрова Алтае-Саянского горного региона для временных срезов 10000, 8000, 5200 и 3200 лет назад с помощью одной из современных методик моделирования.

Научная новизна. В работе впервые:

- реконструирована детальная картина изменения растительного покрова Алтае-Саянской горной области в позднеледниковье и голоцене на основе пионерных палеопалинологических исследований озёрных отложений современных малых озёр;

- разработано 2 метода обобщения и корреляции палеопалинологических данных: метод построения локальных и меридиональных трансектов пыльцевых диаграмм на единой, равномерной временной шкале и метод построения по-тысячелетних карто-схем изменения палиноареалов;

- установлено 5 основных относительно стабильных ландшафтно-климатических периодов в динамике растительного покрова равнинной территории Западной Сибири и Алтае-Саянской горной области с позднеледниковья (13 тыс. лет назад) до современности, временные границы которых совпадают с общепринятыми хроностратиграфическими подразделениями в позднем голоцене, но не совпадают с ними в позднеледниковое время и в раннем голоцене;

- выявлены: последовательность, направления и временные рамки расселения, процветания и деградации ценоареалов отдельных древесных пород на исследуемой территории по тысячелетним срезам за последние 13 тыс. лет. Доказано, что сплошной лесной покров в горах Южной Сибири начал формироваться с 9,7 тыс. л.н., а на равнинной территории Западной Сибири - с 8,5 тыс. л.н. При этом пионерами сплошного лесного покрова на равнине выступали сначала берёза, затем сосна, и лишь позднее, под пологом этих лесов, стали распространяться кедр и пихта. В горах, напротив, первые сомкнутые леса формировались темнохвойными породами - кедром и пихтой;

- установлено, что в голоценовые оптимумы 9 и 6 тыс. л.н. на территории таёжной зоны равнин Западной Сибири возрастала роль темнохвойных формаций с елью и пихтой, и усиливались провинциальные различия в структуре растительного покрова, а в периоды между голоценовыми оптимумами роль темнохвойных пород сокращалась, и структура растительного покрова приобретала более выраженную широтную зональность;

- установлено, что в горных областях Алтае-Саянского региона в динамике растительного покрова Центрального Алтая и Кузнецкого Алатау проявились закономерности общие с бореальной зоной равнин Западной Сибири, а в динамике растительности крайнего юго-востока исследуемой территории (высокогорья Юго-Западной Тывы) проявились закономерности общие с динамикой растительности семиаридных территорий Монголии, что, вероятно, является следствием принадлежности этих территорий к разным климатическим системам и разным водоразделам на протяжении последних 13 тыс. лет.

Положения, выносимые на защиту

1. В ландшафтах равнин Западной Сибири вплоть до 8,5 тыс. лет назад доминировала реликтовая елово-лиственнично-степная формация, в которой сочетались участки лиственничных и еловых насаждений с обширными степными пространствами. Сосна и кедр в этом ландшафте не участвовали. В конце этой фазы в ней стала доминировать берёза, также сочетавшаяся с обширными степными пространствами.

2. Формирование сплошного лесного покрова в горах Южной Сибири произошло на 1200 лет раньше, чем на равнинной территории Западной Сибири.

3. В голоценовые оптимумы 9 и 6 тыс. лет назад на равнинной территории Западной Сибири усиливались провинциальные различия в структуре растительного покрова, а в периоды между голоценовыми оптимумами структура растительного покрова приобретала более выраженную широтную зональность, что отражает, вероятно, ведущую роль атлантического воздушного переноса в природе голоценовых оптимумов.

4. В горных областях Алтае-Саянского региона в динамике растительного покрова Центрального Алтая и Кузнецкого Алатау проявились закономерности общие с бореальной зоной равнин Западной Сибири, а в динамике растительности юго-востока исследуемой территории (высокогорья Юго-Западной Тувы) проявились закономерности общие с динамикой растительности семиаридных территорий Монголии и севера Западной Сибири.

Личный вклад автора в данное исследование. В основу данной работы легли материалы 24-летних палинологических исследований автора. Под руководством автора и с его участием проводились полевые работы по отбору болотных и озёрных кернов, а также поверхностных образцов для палинологических исследований, делались геоботанические описания растительности в местах сбора материала, проводилась химическая подготовка образцов и их спорово-пыльцевой анализ. В дальнейшем автором проводилась вся статистическая и графическая обработка полученных эмпирических данных и дальнейшая их интерпретация и палеореконструкции.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерности в послеледниковой динамике растительного покрова и климата Западно-Сибирской равнины и гор Алтая и Саян значительно пополняют сумму фундаментальных палеогеографических представлений, на основе которых можно делать прогноз дальнейшего развития территорий и выбирать пути их наиболее рационального использования. Новые палеопалинологические данные (22 детальных спорово-пыльцевых разреза), полученные для территорий равнинной части Западной Сибири и для Алтае-Саянской горной области, являются основой для разработки стратиграфических схем позднеледниковья и голоцена указанных регионов. Эти данные закрывают «белые пятна» на обширной территории Сибири и являются существенным вкладом в базу данных для глобального моделирования изменений природно-климатической обстановки Земли.

Установленные закономерности в динамике палиноареалов и, связанных с ними ценоареалов, основных лесообразуюших и эдификаторных видов растительного покрова на исследуемой территории могут служить базой для выработки рациональной природоохранной политики регионов. Полученные материалы могут быть использованы при чтении лекций, составлении учебников и учебных пособий для вузов по истории растительности и климата Сибири. Результаты пространственных палиноареалогических исследований предоставляют новые возможности для применения методов экспериментальной палеоклиматологии, моделирования и таких биологических направлений как лесоведение, флористика и генетика.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Российских и международных конференциях, проходивших в городах: Томск (1988, 1998, 2005, 2007, 2009); Москва (1990); Петрозаводск (1998); Ноябрьск (2001), на международных конференциях: «Природные условия и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, 2003, Кызыл, 2005), «Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения центрально-азиатского региона» (2007, Кызыл), на конференциях в Тбилиси (1988) и в Таллине (1989), а также за рубежом: на ежегодном семинаре международного торфяного общества IPS (1999, Финляндия); в США на конференции “Landscape and biotic responses to climatic variability: future impacts and past lessons (2000, Fayettevilе), в Канаде на International peat Congress (2000, Quebec), в Германии на симпозиуме “Environmental change in Central Asia, climate, geodynamics, evolution, human impacts (2003, Berlin) и на конгрессе «12-th International Congress (IPC-XII) 8-th International organization of Paleobotany Conference (IOPC-VIII)» (2008, Bonn); в Польше на XI International Palynological Conference (Krakov, 2004); в Китае на PAGES 2-nd Open Science Meeting (2005, Beijing); в Англии на International conference HOLIVAR-2006 «Natural Climate Variability and Global Warming»(2006, London), в Чехии на «7-th European paleobotany-palynology conference» (2006, Prague), в Италии «International conference INQUA-SEQS “Quaternary Stratigraphy and Evolution of the Alpine Region in the Europe and Global Framework» (2006, Milan); в Индии на 3-rd LIMPACS (IGBP-PAGES) conference“Holocene lake records” (2009, Chandigarh).

Работа была поддержана грантами: российского фонда РФФИ (05-05-64266, 06-05-65127, 06-05-74610); грантом по совместной программе «Михаил Ломоносов» Министерства образования и науки РФ и Германской службы академических обменов DAAD (2004); зарубежными грантами: grant of MakArthur foundation for individual research N 98-52191, Grant of “Royal Society of England” for short visits (2006), grant of FULBRIGHT foundation for 6 months visit of USA (2006-2007). Палеопалинологические исследования на болотах юго-востока Западно-Сибирской равнины проводились на базе Института биологии и биофизики при Томском государственном университете. Палеопалинологические исследования озёрных отложений в горах Алтае-Саянского региона проводились путём организации автором совместных Российско-Швейцарско-Американских экспедиций при поддержке грантов Американского научного фонда и Американского географического общества №6567-99 и №97-161 профессору H.Wright (США).

В формировании научных взглядов автора ключевую роль сыграли безвременно ушедшие видные болотоведы сибирской научной школы Юрий Алексеевич Львов и Феликс Зиновьевич Глебов, а также томский болотовед и бриолог Емельян Ярушкович Мульдияров. Их увлеченность и беззаветная преданность изучению природы Сибири были примером для автора. Автор выражает благодарность Емельяну Ярушковичу Мульдиярову, Елене Дмитриевне Лапшиной и Наталье Владимировне Черновой, за проведение ботанического анализа торфа для ряда исследованных спорово-пыльцевым методом разрезов. Автор благодарит также Павла Станиславовича Бородавко и Павла Анатольевича Бляхарчука за поддержку в проведении полевых работ на Алтае. Особую благодарность автор выражает научному консультанту Александру Сергеевичу Ревушкину за многолетнюю поддержку, участие и внимательное отношение, а также Анатолию Григорьевичу Дюкареву за ценные советы по оформлению работы.

Объём и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, восьми глав, выводов и списка литературы, насчитывающего 485 наименований. Объём работы - 514 страниц, включая 87 рисунков, 18 таблиц, 2 приложения и список литературы.

Глава 1. Объекты и палеоэкологические методы, используемые в исследовании динамики растительного покрова

В работе по изучению динамики растительного покрова в качестве базовых методов использовались спорово-пыльцевой анализ и радиоуглеродное датирование голоценовых отложений болот и озёр. В качестве дополнительных методов использовались ботанический анализ торфа, литологический анализ озёрных отложений (LOI), анализ содержания микроугольков, и, в отдельных случаях, использовались данные по диатомовому анализу и анализу устойчивых изотопов. Лично автором в данном исследовании проведён спорово-пыльцевой анализ 1204 ископаемых пыльцевых спектров (каждый из которых включал в среднем 300-400 определённых форм пыльцы и спор), составляющих 22 новых детальных спорово-пыльцевых разреза из озёрных (9) и торфяных (13) отложений с территории юго-востока Западно-Сибирской равнины (12 разрезов) и Алтае-Саянской горной области (10 разрезов). Кроме того, был проведён спорово-пыльцевой анализ 190 современных (субрецентных) пыльцевых спектров из районов исследования. Получено 123 радиоуглеродные даты в Российских и зарубежных радиоуглеродных лабораториях. В дополнение к этому для торфяных разрезов был проведён детальный ботанический анализ 517 образцов торфа, а для озёрных отложений - литологический анализ 362 образцов озёрного сапропеля методом измерения потерь при прокаливании (LOI) и анализ устойчивых изотопов углерода и кислорода в 99 образцах. Из методов экспериментальной палеоклиматологии в работе использовался информационно-статистический метод В.А. Климанова (1976, 1981, 1985) для реконструкции количественных характеристик палеоклимата и метод моделирования с помощью MontBioCLIM модели для крупномасштабной пространственной реконструкции растительного покрова горных районов по палеопалинологическим данным (Tchebakova et al., 2009).

Среди комплекса палеоэкологических и физико-химических методов, применяемых в исследовании стратифицированных болотных и озёрных отложений, особая роль отводится методу спорово-пыльцевого анализа, позволяющему реконструировать особенности растительного покрова от локального уровня до формационного и зонального (Гричук, 1941; Левковская, 1973; Никифорова, 1980; Anderson, 1986; Moore et al., 1991; Roberts, 1998). В то же время дополнительные палеоэкологические и физико-химические методы исследования, проводимые сопряжено со спорово-пыльцевым анализом, помогают более достоверно интерпретировать палеопалинологические данные и решать проблемы часто трудно разрешимые чисто палинологическим методом (Gasse, 1987; Warner, 1988; Dixit et al., 1992; Reid et al., 1995; Abell et al., 1995; Talbot, 1990; Goodfriend, 1992). Дополнительные методы позволяют более полно раскрывать биогеоценотические связи и процессы, происходящие в ландшафтах.

Предыдущими исследованиями показана сложность формирования спорово-пыльцевых спектров в природе, где действует множество факторов, меняющихся в пространстве (Гричук и Заклинская, 1948; Сладков, 1967; Березина, 1969; Грабовик, 1982, 1986; Некрасова, 1977; Faegri, 1975; Tauber, 1965; Birks et al., 1980). Поэтому некоторые исследователи рекомендуют для каждого региона рассчитывать собственные поправочные коэффициенты для перехода от пыльцевых спектров к составу растительности. При интерпретации ископаемых пыльцевых спектров необходимо учитывать и влияние локальной болотной или прибрежной растительности на пыльцевые спектры. Результаты интерпретации зависят также от способа графического отображения данных спорово-пыльцевого анализа ретроспективных серий осадочных отложений. В диссертационной работе результаты пыльцевого анализа визуализировались традиционным способом построения спорово-пыльцевых диаграмм. При этом обилие отдельных компонентов в пыльцевых спектрах выражалось в процентах от общей суммы подсчитанной пыльцы и спор за вычетом пыльцы и спор водных и болотных растений согласно рекомендациям (Moore et al., 1991). Для облегчения интерпретации результатов индивидуальные пыльцевые компоненты объединялись в следующие морфолого-экологические группы: древесные, кустарники и кустарнички, высокогорные виды, рудералы, ксерофиты, мезофиты, аэрогидрофиты, гидрофиты.

При физико-химической подготовке образцов для спорово-пыльцевого анализа в работе использовались: щелочной метод Фон Поста (Post, 1916), сепарационный метод В.П. Гричука (1948), ацетолиз (Erdtman, 1943), обработка плавиковой кислотой (Moore et al., 1991).

Метод радиоуглеродного анализа, использовавшийся в работе для датирования озёрных и болотных отложений, также имеет свои особенности и проблемы (Burgleigh, 1981; Gillespie, 1984; Hedges, 1991; Roberts, 1998). Так, имеет место омоложение радиоуглеродных дат позднеледникового времени и раннего голоцена по сравнению с календарным возрастом, вычисленным по дендрохронологическим сериям. Второй проблемой является проявление «радиоуглеродного плато» на границе позднеледниковья и голоцена, когда одинаковые или близкие даты получаются из осадков, накопленных в течение длительного периода (Roberts, 1998). В связи с этим описывается метод калибровки радиоуглеродных дат, широко используемый в западных странах (Stuiver and Reimer, 1993; Ramsay, 1995). Принимая во внимание эти моменты, мы, тем не менее, приняли решение в своей работе использовать радиоуглеродные даты, а не календарный возраст, поскольку это облегчает корреляцию новых пыльцевых разрезов с опубликованными ранее разрезами российских палинологов, не использовавших калибровку. Однако в зарубежных публикациях все наши диаграммы приводятся как в радиоуглеродном возрасте, так и в календарном возрасте. Используемые в диссертации радиоуглеродные даты, а также радиоуглеродный возраст пыльцевых зон и фаз растительности могут быть легко переведены в календарный возраст с помощью приводимой в работе таблицы соотношения радиоуглеродных дат и календарного возраста согласно Робертсу (Roberts, 1998).

Глава 2. Растительный покров района исследований

2.1 Западно-Сибирская равнина

Основными закономерностями структуры растительного покрова Западно-Сибирской равнины являются следующие: хорошо выраженная зональность; высокая степень заболоченности; широкое развитие поёмных явлений (Ильина и др., 1985). Ряд исследователей выделяет на территории равнин Западной Сибири 5 растительных зон (Западная Сибирь, 1963), другие - 3 геоботанические области (Шумилова, 1962): тундрово-арктическую, бореально-лесную с зонами тайги и берёзовых лесов и степную с зонами лесостепей и степей. Для палеогеографических целей рационально использовать также подразделение таёжной зоны на подзоны: северных редколесий, северной тайги, средней тайги и южной тайги. На фоне широтно-зональной структуры в растительном покрове Западной Сибири выделяются провинции: Зауральская, Центрально-Обская и Приенисейская, отличающиеся друг от друга, по мнению И.С. Ильиной с соавторами (1985), долей участия темнохвойных пород в составе тайги и степенью заболоченности.

2.2 Алтае-Саянская горная область

Горы Южной Сибири, охваченные данным исследованием, включают: Кузнецкий Алатау, Центральный Алтай, Западный Саян и Юго-Западную Тыву. Вся эта территория входит в Алтае-Саянскую геоботаническую макропровинцию (Шумилова, 1962). Для макропровинции характерно развитие отчётливо выраженной вертикальной поясности растительного покрова. Благодаря географическому положению гор на широте степной зоны, леса здесь обусловлены, прежде всего, горным рельефом, а в межгорных котловинах характерно повсеместное распространение островных степей. Закономерное изменение почвенно-растительного покрова, по мере поднятия в горы, аналогично изменениям при движении с юга на север (Докучаев, 1949). Исследования А.В. Куминовой (1957, 1960, 1976), Г.Н. Огуреевой (1980), В.П. Седельникова (1979, 1988), К.А. Соболевской (1958), И.М. Красноборова (1976), В.Н. Смагина и др. (1980) позволили выявить особенности состава и структуры растительного покрова в Алтае-Саянской геоботанической макропровинции. Так, было установлено, что в её составе разные провинции и подпровинции различаются по деталям поясного распределения растительности и преобладающим в отдельных вертикальных поясах формациям, что зависит, главным образом, от степени увлажнённости и континентальности климата. Количество выпадающих осадков в Алтае-Саянской горной области закономерно снижается при движении с северо-запада и запада на юго-восток, а континентальность климата в этом же направлении возрастает. Соответственно, в Алтае-Саянской горной области выделяется два основных типа поясности - альпийский (субконтинентальный), характерный для Западного и Северного Алтая и типично континентальный, характерный для более восточных и юго-восточных провинций. Если в альпийском типе поясности в горных лесах доминируют темнохвойные породы (пихта, кедр), а в высокогорном поясе распространены альпийские и субальпийские луга, то в континентальном типе поясности в горных лесах доминирует лиственница, а в высокогорьях вместо альпийских и субальпийских лугов развивается подгольцовая (кустарничковая) и гольцовая растительность с высокогорными тундрами. На крайнем юго-востоке Алтае-Саянской горной области в связи с аридностью климата пояс горных лесов полностью выклинивается, и зональные степи непосредственно контактируют с высокогорной растительностью, часто формируя своеобразные комплексы тундровой, степной и альпийской растительности. Крайние варианты вертикальной поясности связаны друг с другом серией переходов. Верхняя граница горных лесов закономерно повышается при движении с северо-запада на юго-восток. Кроме того, повсеместно наблюдается сдвиг вверх всех верхних границ высотных поясов на склонах южной экспозиции, по сравнению с северными. Сосна и берёза в Алтае-Саянской горной области формируют леса лишь в предгорьях и частично в низкогорьях между зональными степями и горными темнохвойными лесами. На западных, наиболее увлажнённых, склонах Кузнецкого Алатау в Горной Шории, существует реликтовая третичная формация сибирской липы (Крылов, 1891; Куминова, 1957), произрастающей совместно с пихтой, осиной и комплексом травянистых реликтов. Эти леса, называемые «чернью», через «черневые леса» и «черневую тайгу» переходят в горные темнохвойные леса по мере выпадения из их состава реликтовых элементов под действием снижения обилия осадков и увеличения континентальности горного климата (Смагин и др., 1980).

Глава 3. История флоры и растительности изучаемого региона

3.1 Западно-Сибирская равнина

3.1.1 История флоры равнин Западной Сибири

По мнению И.М. Крашенинникова (1951), характерной чертой Западно-Сибирской низменности является её флористическая бедность. Такое же мнение высказывал М.М. Ильин (1941), считая флору Западной Сибири «ненасыщенной». Наиболее богата видами лесо-степная зона Западной Сибири. К северу и к югу богатство равнинных флор закономерно понижается (Толмачев, 1974). Современная флора Западной Сибири, также как и Восточной Сибири (Белова, 1985), является образованием гетерогенным и гетерохронным, обусловленным поздне-кайнозойской историей развития рельефа и палеогеографическими изменениями в Северном полушарии. Принято считать, что равнинные территории Западной и Средней Сибири принадлежат к флорогенетической области развития миграционных, в основном лесных, флор (Лавренко, 1946), сформировавшихся преимущественно в четвертичное время. Таёжная бореальная флора начала формироваться в конце третичного - начале четвертичного времени, вероятнее всего в горах Восточной и Средней Сибири (Лавренко, 1946; Камелин, 1995). В пределах высокой Арктики, к востоку от Таймыра, расположена территория формирования наиболее древних элементов арктической флоры (Малышев, 1965, 1972, 1976). С Внутренней Азией связано формирование степей, но флористическое ядро степных формаций сформировалось уже в позднем миоцене (Белова, 1975, 1978; Пешкова, 1984, 2001). В дальнейшем, с конца среднего и в первой половине позднего плиоцена, под влиянием нарастающего похолодания климата из этого ядра трансформировалась современная бореальная флора степей.

В масштабах кайнозоя (последние 65 млн. лет) в становлении флоры Западной Сибири, так же как и Средней Сибири (Белова, 1985), выделяются два крупных этапа: неогеновый (миоцен-плиоцен) и четвертичный (плейстоцен-голоцен). Согласно реконструкциям В.А. Беловой (1985), неогеновая флора состояла из двух географических групп: голарктической и тропической. В четвертичный этап тропическая группа полностью исчезла из флоры Сибири, а в голарктической группе основная часть видов сосредоточилась в панголарктической подгруппе, в которую входят семейства и роды кустарников, кустарничков и травянистых растений, и в американо-евразийской подгруппе, включающей роды бореальных древесных видов. На равнинных территориях Сибири, начиная с третичного времени, миграционные потоки различных флор сменяли друг друга под действием изменений климата, связанных с постепенным направленным похолоданием и повторяющимися ледниково-межледниковыми циклами (Лавренко, 1946). В периоды четвертичных оледенений в приледниковой зоне формировались своеобразные перигляциальные флоры (Крашенинников, 1937, 1939, 1951; Горчаковский, 1966; Ревердатто, 1940). И.М. Крашенинников (1937, 1939, 1951) выдвинул гипотезу, что современные сосновые боры Южного Урала являются остатками «плейстоценовой лесостепи», которая в ледниковые периоды представляла собой не переходную полосу между лесной и степной зонами, а самостоятельную формацию, широко распространённую между Уралом и горами Южной Сибири. В.В. Ревердатто (1947) впервые высказал предположение о более древнем появлении дерновинных злаков в процессе филоценогенеза Хакасских степей. Е.М. Лавренко (1981) выдвинул гипотезу о том, что перигляциальные степи были дерновинно-злаковыми, так как и в настоящее время в Восточной Сибири и в Северной Монголии степи в районах с многолетнемёрзлыми грунтами являются дерновинно-злаковыми и дерновинно-осоковыми.

3.1.2 История растительного покрова равнин Западной Сибири

В общих чертах эволюция растительного покрова и климата на исследуемой территории шла от тёплого субтропического климата и соответствующей субтропической растительности в палеоцене к тёплоумеренному климату и тургайской флоре в олигоцене, к иссушению и похолоданию климата в миоцене с развитием берёзово-широколиственных лесов и зачатками широтной зональности (Камелин, 1995, 1998; Волкова и Кулькова, 1999). Затем, в плиоцене (Волкова, 1984, 1986; Камелин, 1998) с началом прогрессивного похолодания, после 2,5 млн. лет назад произошло формирование в растительном покрове 2-х формаций - степной и лесостепной, а расположение границ ландшафтных зон на юге равнины приблизилось к современному. В четвертичный период первое оледенение имело место во второй половине эоплейстоцена (История…, 1970; Архипов, 1971; Волкова, 1977). В дальнейшем, в плейстоцене, согласно принятым схемам (Архипов, 1987, 1989; Архипов и Волкова, 1994; Архипов и др.,1999; Волкова, 1977, 1991; Решения…, 1970), на исследуемой территории происходило неоднократное чередование ледниковых и межледниковых эпох в раннем, среднем и позднем плейстоцене, вызывавшее периодические миграции лесной и перигляциальной растительности. В сартанское позднеледниковье в течение довольно короткого интервала времени (13-10,3 тыс. лет назад) на равнинной территории Западной Сибири происходили быстрые изменения растительности, когда за несколько сотен лет расселялась тайга (в бёллинге и аллерёде) (Кривоногов, 1989), которая затем быстро погибала. Только в бореальном периоде (с 9 тыс. лет назад) произошло становление современной зональности растительного покрова.

Изменение растительного покрова Западной Сибири в голоцене рассматривалось в работе Н.А. Хотинского (1977). Позднее В.С. Волкова (Волкова и др., 1982; Волкова, 1999, Волкова и др., 2002) сделала более подробную реконструкцию изменения растительности и климата для этой территории. Согласно этим реконструкциям, в предбореальном периоде на территории Западной Сибири существовали 2 типа ландшафтов - тундровый и лесотундровый, к которым на юге добавлялись степные сообщества. В бореальном периоде широко расселились леса, и произошло становление современных ботанико-географических провинций в Северной Азии. В атлантическом периоде В.С. Волкова выделяет климатический оптимум голоцена 6000-5500 лет назад. Хотя с этим периодом было связано широкое развитие еловых лесов, лесная зона в широтном протяжении была уже её современного распространения, за счет увеличения площади лесостепей и степей на юге Западной Сибири. На севере равнины леса далеко продвигались в тундру. В суббореальном периоде ею выделены три крупных климатических ритма, в пределах которых установлены четыре фазы. Выделяется термический максимум 3500 лет назад. В субатлантическом периоде также отмечены неоднократные колебания климата, что привело к обеднению состава древесной растительности на севере равнины, а на юге способствовало распространению берёзово-сосновых редколесий.

3.2 Алтае-Саянская горная область

3.2.1 История формирования флоры гор Южной Сибири

Флористические различия отдельных горных районов Алтае-Саянской горной области, по мнению А.В. Куминовой (1960, 1976) и Г.Н. Огуреевой (1980), складывались исторически и проявились, в различной степени эндемизма флор. А.С. Ревушкин (1988) подчеркивает исключительную роль Алтая в альпийском флорогенезе. В отличие от равнинных территорий, в формировании флор гор Южной Сибири большую роль играли автохтонные процессы (Ревушкин, 1996). Это обуславливалось, прежде всего, значительно большим разнообразием экологических ниш, существовавших в горных районах, по сравнению с равнинными, а также расположением гор Южной Сибири в центре Евразийского континента, в области контакта Центральноазиатской и Среднеазиатской засушливых областей с более гумидными и холодными областями бореальной зоны, что способствовало контакту на их территории флор, происходящих из различных флорогенетических центров. Этот вывод, по мнению А.С.Ревушкина (1988), подтверждается высоким эндемизмом высокогорной флоры Алтая, который значительно выше эндемизма Западного и Восточного Саян и сравним с эндемизмом среднеазиатских флор. Эндемизм, по определению этого автора, отражает автохтонную тенденцию в развитии флор. Согласно гипотезе С.И. Коржинского (1900) и А.И. Толмачева (1954), поддержанной в дальнейшем Г.В. Крыловым (1961), в северных предгорьях гор Южной Сибири, а именно в горах и низкогорьях Алтая, Кузнецкого Алатау и частично Саян, находился центр формирования комплексной темнохвойной формации (из пихты, кедра и ели), называемой, по определению П.Н. Крылова (1898), тайгой. Отсюда, подчиняясь ритмичным изменениям климата в плейстоцене, эти формации мигрировали на север, северо-восток и на запад. Отражением былого распространения флор являются реликтовые виды во флорах. Особенно часто реликтовые виды и реликтовые формации встречаются в горных районах. П.И. Овчинников (1940) провёл дифференциацию между собственно гляциальными реликтами и перигляциально-степными реликтами, которые, по его мнению, сформировались в условиях перигляциальной зоны и впоследствии стали компонентами флор обширных пространств горных и предгорных степей Сибири.

3.2.2 История растительного покрова гор Южной Сибири

Эволюция растительного покрова южного горного обрамления Сибири была тесно связана с эволюцией растительности северных равнин (Соболевская, 1958; Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Камелин, 1998). В ней отмечаются те же основные этапы и события, но роль гор в этой сопряженной эволюции растительного покрова была несколько иной, чем равнинных территорий, что способствовало формированию отличительных черт растительного покрова Алтае-Саянского региона в разные периоды.

На Алтае и в Туве уже в миоцене в составе растительности выявлялись черты, свидетельствующие о близости какой-то ксерофитной травянистой флоры, произраставшей в депрессиях Северной Монголии (Ильин, 1947), в результате чего в миоцене на территории Тувы впервые сформировался степной тип растительности. В плиоцене, в связи с активацией горообразовательных процессов усилилась аридность климата, и происходила миграция ксерофитов из аридных центров Средней и Центральной Азии и обмен флорой через «степной коридор» чуйско-тувинско-хакасских степей (Соболевская, 1958). Со второй половины нижнего плейстоцена, в связи с оледенениями, на Алтае произошло полное исчезновение умеренно-широколиственной флоры (Матвеева, 1960). Однако, в ледниковые периоды в горах Южной Сибири лесная растительность сохранялась в особых «убежищах», несмотря на почти полную деградацию лесной растительности на равнинах. Такие убежища лесной растительности располагались, согласно гипотезе Е.М. Малаевой (1987 а, 1987 б), преимущественно в низкогорных районах. В Туве в этот период происходило развитие криоксерофитной флоры каменистых степей (Соболевская, 1958).

По мнению О.В. Матвеевой (1960), в четвертичном периоде на Алтае происходили смены влажных и сухих эпох, с максимумом влажности в начале среднего плейстоцена. В дальнейшем влажные эпохи повторялись, но с прогрессивным уменьшением влажности климата, что отражалось на степени развития еловой формации на Алтае. Последняя была максимально распространена в первой половине среднего плейстоцена и постепенно исчезла в начале верхнего плейстоцена.

Голоцен в Алтае-Саянской горной области, до наших работ, был изучен очень слабо. Палеореконструкции разных авторов иногда противоречили друг другу, имели слабый радиоуглеродный контроль (Бутвиловский, 1993), и в большинстве случаев охватывали лишь вторую половину голоцена (Чернова и др., 1991; Schlutz F. and Lehmkuhl F., 2007; Andreev et al., 2007). Так, О.В. Матвеева (1960) утверждала, что в голоценовое время растительность Алтая оставалась неизменной. А К.А. Соболевская (1958) считала, что в Туве в начале голоцена имела место ксеротермическая фаза относительно тёплого и сухого климата, но в горных районах в это же время в холодно-сухих условиях происходило слияние прастепных элементов с альпийскими и криоксерофилизация последних. В конце этой же работы К.А. Соболевская заключает, что в начале голоцена в Туве и в Средней Сибири был период холодного и сухого климата, за которым последовала ксеротермическая эпоха голоцена, сменившаяся позже более влажным, но также тёплым климатом, а в современную эпоху вновь произошел сдвиг в сторону прогрессивной аридизации климата. По мнению других авторов (Разрез новейших отложений…, 1978), климатические условия оптимума голоцена на Алтае отличались от современных большей влажностью. В позднем голоцене направленность климатических изменений поменялась на противоположную, но по-прежнему оценивалась по-разному на Алтае и в Туве.

3.2.3 Палеореконструкции ландшафтной обстановки Алтае-Саянской горной области другими палеоэкологическими методами

Исследование почвенных серий оригинальным педо-гумусовым методом (Дергачева и др., 1998, 2000) показало, что структура вертикальной зональности и почвенный покров в Центральном Алтае в течение четвертичного периода изменялись в зависимости от климатических колебаний от наиболее холодных этапов к наиболее тёплым в направлении усложнения структуры и увеличения количества вертикальных поясов от одного степного пояса, распространённого до границ оледенения, до полного набора, включающего степной, лесной и высокогорный пояса в межледниковые периоды. Для голоцена по признакам былого педогенеза М.И. Дергачева с соавторами (2003) достоверно выделяют только потепление атлантического периода и относительное похолодание, соотносимое с позднеголоценовым суббореальным похолоданием.

Глава 4. Особенности современных пыльцеых спектров района исследований

Ранее проведённые исследования поверхностных пыльцевых спектров с равнинных территорий не раз доказывали возможность определения по спорово-пыльцевым спектрам не только зональных, подзональных и провинциальных особенностей растительного покрова, но и особенностей конкретных фитоценозов, в которых взяты пробы (Чупина, 1971; Мальгина, 1971, 1973; Гричук и др., 1973; Левковская, 1973). Более сложная картина формирования пыльцевых спектров, наблюдается в горных районах (Сафарова, 1973; Алёшинская и др., 1973). Учитывая сказанное, большее внимание мы уделили изучению поверхностных пыльцевых спектров из Алтае-Саянской горной области (120 образцов) и меньшее - поверхностным пыльцевым спектрам исследуемой юго-восточной части Западной Сибири (70 образцов).

На юго-востоке Западной Сибири состав поверхностных спорово-пыльцевых спектров сравнивался с составом растительного покрова в радиусе 10, 30 и 60 км вокруг точки отбора. При этом были выявлены следующие закономерности:

1) В спорово-пыльцевых спектрах подзон мелкотравной и травяной тайги, так же как в составе лесов, наблюдается повышенное содержание пыльцы берёзы;

2) Пыльца пихты, единично встречается в спектрах мелкотравной тайги и достигает максимума в спектрах травяной тайги, что также соответствует участию пихты в этих типах леса;

3) Участие кедра в спорово-пыльцевых спектрах, также как в составе растительности, постепенно снижается по направлению с севера на юг от зеленомошной тайги к травяной. В целом для юго-востока Западной Сибири было выделено 4 типа поверхностных пыльцевых спектров (Таблица. 1).

Исследование поверхностных пыльцевых спектров из болот разного типа показало, что в спектрах низинных болот, по сравнению с верховыми болотами, резко увеличена доля спор, среди которых преобладают споры зелёных мхов и папоротников, повышено обилие пыльцы осоки. Среди древесных компонентов существенно увеличено обилие пыльцы берёзы и снижено - сосны. В случаях участия карликовой берёзки в составе растительного покрова низинных и переходных болот обилие её пыльцы в спектрах достигает 15%. Состав пыльцевых спектров переходных болот сходен с таковым верховых болот, но отличается от спектров низинных болот. Отдельные субрецентные образцы из низинных пойменных болот, проявляющие бурную реакцию на содержание карбонатов, содержат резко заниженное обилие пыльцы берёзы, хотя берёза может быть обильна в растительном покрове болота.

Таблица 1

Типы спорово-пыльцевых спектров юго-востока Западной Сибири

Общий анализ 120 поверхностных пыльцевых спектров из 29 ключевых участков Алтае-Саянской горной области, проведённый с помощью тернарного графика, показал, что вся выборка по общему составу спектров четко разбивается на 3 блока. В первом блоке сосредоточены спектры, в которых обилие пыльцы древесной группы составляет > 50%. Все эти спектры были отобраны из фитоценозов с сомкнутым или разреженным древесным пологом.

Во втором блоке были сосредоточены спектры с повышенным обилием пыльцы кустарничков и трав, а пыльца древесных видов в них варьировала от 50 до 0%. В этом блоке оказались спектры, отобранные из безлесных районов степей, высокогорий или районов с редким древостоем в переходных зонах. Третий блок составили спектры с увеличенным обилием спор, на фоне высокого содержания пыльцы трав или среднего содержания древесной пыльцы. В третьем блоке оказались поверхностные спектры, отобранные с поверхности болот и озёр. Таким образом, общий состав всех рассмотренных поверхностных пыльцевых спектров адекватно отражал степень облесённости, свойственную тем или иным высотно-поясным комплексам растительности, в которых были отобраны образцы.

Далее по индивидуальным пыльцевым спектрам были рассчитаны средние пыльцевые спектры для 29 ключевых участков. Затем был проведён корреляционный анализ среднего состава поверхностных пыльцевых спектров в ключевых участках с составом локальной растительности и растительности в радиусе 10, 25 и 50 км. Результаты показали положительные статистически значимые корреляционные связи (R варьировал от 0,38 до 0,88) между составом пыльцевых спектров и составом растительности. Оказалось, что пыльца ели в горных районах юга Западной Сибири наиболее достоверно связана с составом локальной растительности, но не имеет связи с составом растительности радиусом 10, 25 и 50 км. Пыльца лиственницы наиболее достоверно отражает локальную растительность и растительность на расстоянии 10 км, но дальше её связь с составом растительности ослабевает. Пыльца кедра, напротив, отражает в большей степени состав региональной растительности радиусом 10 и 25 км, но в меньшей степени локальную растительность и отдалённую растительность в 50 км от точки отбора.

Отличающимся от общепринятых представлений оказалось поведение пыльцы пихты и сосны на Алтае. Пыльца пихты здесь, как и берёзы, в равной степени достоверно отражает и локальную растительность и отдаленную растительность радиусом 10, 25 и 50 км. А пыльца сосны наиболее достоверную связь имеет с локальной растительностью и менее достоверную - с растительностью на расстоянии 10 и 25 км. С растительностью на расстоянии 50 км пыльца сосны связи не имеет. Полученные результаты подтверждают ранее имевшиеся представления о, главным образом, локальном происхождении пыльцы ели и лиственницы и региональном происхождении пыльцы кедра и берёзы. Тяжёлая и крупная пыльца пихты по своим лётным свойствам должна быть сходна со столь же крупной пыльцой ели, но её разнос в Алтае-Саянском регионе резко отличается от разноса пыльцы ели. Вероятно, это связано с произрастанием пихтовых лесов в данном регионе на более высоких гипсометрических высотах на склонах гор, в то время как ель растёт лишь по долинам рек. Это облегчает разнос пыльцы пихты воздушными потоками на дальние расстояния. Преобладающая связь пыльцы сосны с локальной растительностью, так же может объясняться произрастанием сосновых лесов на более низких гипсометрических высотах, чем кедровых и пихтовых лесов.

Кластерный анализ усреднённых (для каждого ключевого участка) поверхностных пыльцевых спектров, ранжированных по возрастанию влагообеспеченности материнских фитоценозов, показал объективное совпадение статистически выделяемых кластеров поверхностных спектров с высотными поясами растительного покрова, включая высокогорья, островные степи, леса низкогорий и среднегорий, и с типами леса, включая сосновые, берёзовые, темнохвойные. Однако высокогорные спектры не образуют четко отграниченных кластеров, а распадаются на подкластеры, связанные с соседними кластерами, указывая на то, что высокогорные спектры на Алтае несут черты соседних высотных зон и даже соседних географических округов. Объединяет их с последними довольно обильное присутствие региональной (как было показано выше) пыльцы кедра.

Графический анализ таксономического разнообразия поверхностных пыльцевых спектров из Алтае-Саянского региона, проведённый в группах общего состава (древесной, травяной, споровой) и в экологических подгруппах (мезофитов, ксерофитов, рудералов, высокогорных, аэрогидрофитов) группы травянистых и споровых растений показал, что:

1. Максимальное разнообразие таксонов древесных и кустарниковых растений наблюдается в поверхностных пыльцевых спектрах пихтово-кедровых горных лесов Кузнецкого Алатау;

2. Характерной чертой поверхностных пыльцевых спектров островных степей Хакасии является повышенное таксономическое разнообразие пыльцы и спор травянистых растений, составляющих 68-73% всего таксономического разнообразия спектров;

3. Поверхностные пыльцевые спектры лесостепных и степных ландшафтов имеют повышенное разнообразие таксонов в подгруппе мезофитных растений (57-76%).

В поверхностных пыльцевых спектрах Хакасских степей отражена характерная черта местной флоры - обогащение её альпийскими элементами. Хотя особенности формирования и анализа пыльцевых спектров не позволяют выявлять всего таксономического разнообразия флор конкретных зон и фитоценозов, некоторые выявленные закономерности в составах пыльцевых спектров совпадают с флористическими выводами, например, о возрастании видового разнообразия в переходной полосе между лесной и степной зонами (Толмачев, 1974), о присутствии альпийцев во флоре Хакасских степей (Ревердатто, 1947; Положий, 1972, 1996).

Глава 5. Палинологическая характеристика озёрно-болотных отложений района исследований

Общая территория, охватываемая палеопалинологическим исследованием данной работы, простирается на 1800 км с севера на юг и на 1000 км с запада на восток, располагаясь в Западной Сибири, Средней Сибири и в Алтае-Саянской горной области (рис. 1). Автором получено 22 новых пыльцевых разреза, которые сгруппированы в 6 ключевых участков, для каждого из которых в главе даётся отдельная физико-географическая характеристика современного климата и растительности: I. Север Западной Сибири; II. Средняя Сибирь; III. Юго-восток Западной Сибири; IV. Кузнецкий Алатау и Западный Саян; V. Центральный Алтай; VI. Юго-Западная Тува.