Послеледниковая динамика растительного покрова западносибирской равнины и Алтае-Саянской горной области (по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и озёрных отложений)

Фактический материал в главе представлен в виде 22-х спорово-пыльцевых диаграмм, 120 радиоуглеродных датировок, оформленных в виде списков, таблиц, а в ряде точек и в виде графиков глубинно-возрастных моделей. В пыльцевых диаграммах отдельные графики пыльцевых таксонов сгруппированы в морфолого-экологические группы для удобства интерпретации результатов. Пыльцевые диаграммы, полученные из торфяных отложений, сопровождаются колонкой ботанического состава торфа, а пыльцевые диаграммы, полученные из озёрных отложений - колонкой литологического состава (LOI), отражающего содержание в осадке органики, карбонатов и минеральной фракции. На всех диаграммах указываются радиоуглеродные даты (некалиброванные) на глубинах их отбора в разрезах, а также глубины тысячелетних рубежей, рассчитанные по глубинно-возрастным моделям (также некалиброванные). Каждая пыльцевая диаграмма разделена визуально на пыльцевые зоны по доминирующим и характерным типам пыльцы, по которым проведено описание диаграмм. На основе пыльцевых зон реконструировались фазы развития растительности, временные рамки которых определялись по глубинно-возрастным моделям. Большой объём фактического материала и описаний разрезов не позволяет подробно характеризовать содержание главы в автореферате. Приведём лишь краткие основные выводы сделанные по разрезам и ключевым участкам.

Рис. 1. Карта-схема района исследований с ключевыми участками и расположением исследованных спорово-пыльцевых разрезов

Условные обозначения: 1 - ключевые участки; 2 - номера ключевых участков.

Спорово-пыльцевые разрезы: 1 - Надым-Пур, 2 - Петропавловка, 3 - Максимкин Яр,

4 - Танино озеро, 5 - Бугристый, 6 - Тегульдет, 7 - Бублик, 8 - Чагинское, 9 - Овражное, 10 - Ново-Успенка, 11 - Кирек, 12 - Васюганье-озеро, 13 - Чудное, 14 - Дикое,

15 - Луговое, 16 - Узунколь, 17 - Кендегелюколь, 18 - Ташколь, 19 - Джангысколь-озеро, 20 - Джангысколь-болото, 21 - Груша, 22 - Ак-Холь.

5.1 Ключевые участки равнинной территории Западной и Средней Сибири

Ключевой участок севера Западной Сибири (I). Диаграмма Надым-Пур получена из мёрзлого бугристого болота с мощностью торфа 200 см, расположенного на границе предтундрового редколесья и лесотундры и охватывает 9390 лет. За это время в растительном покрове района исследования сменилось 4 фазы развития растительности: кустарничковой берёзки (9400-9340 л.н.), лиственницы (9340-8700 л.н.), ели (8700-5500 л.н.), кедра и сосны (5500 л.н. - современность). Фаза ели в данной диаграмме характеризует растительность голоценового оптимума, когда ель в составе лесной растительности далеко продвигалась в тундровую зону. Прогрессирующее похолодание после 5,5 тыс. лет назад способствовало отступлению северной границы леса к югу, деградации еловых лесов и промерзанию до этого талых болот района. Ботанический состав торфа зафиксировал эпизод и более раннего похолодания, имевшего место между 7 и 7,5 тысячами лет назад.

Ключевой участок среднетаёжной зоны Средней Сибири (II). Диаграмма получена из мёрзлого крупно-бугристого болота Бублик, расположенного в центре падения Тунгусского метеорита. Окружающая растительность представлена сосново-лиственничными формациями с угнетённым еловым древостоем по периферии болота. Мощность торфа - 200 см, возраст придонного слоя торфа - 7260 лет. В динамике растительного покрова района выделяется 4 фазы развития растительности: берёзовых лесов (7500-7080 л.н.), еловых лесов (7080-4850 л.н.), еловых лесов с участием сосны (4850-1860 л.н.), сосновых лесов (1860 л.н.-современность). В начале торфонакопления в районе господствовали елово-берёзовые леса, а на болоте - вахтовые топяные сообщества. В период господства в ландшафте еловых лесов болото было талым. После 5 тыс. лет назад появились свидетельства периодического промерзания торфа, а в ландшафте стали распространяться сосна и, вероятно, лиственница, которые после 2 тыс. лет назад полностью вытеснили ель, а болото с этого времени стало мёрзлым.

Ключевой участок (III) - Юго-восток Западной Сибири. Юго-восточная часть Западной Сибири, включающая юг средней тайги, южную тайгу и частично зону берёзовых лесов, является узловой территорией, на которой происходит смена умеренно-континентального климата Западной Сибири на резко-континентальный климат Средней Сибири, а по отрогам Кузнецкого Алатау, подходящим к району с юга в виде Колыванской возвышенности, равнинные темнохвойные леса с кедром и пихтой наиболее близко подходят к горным темнохвойным лесам. Этот своеобразный «мост» темнохвойных лесов разбивает непрерывную степную зону Западной Сибири, расположенную западнее, на изолированные степные острова, лежащие к востоку. На данной территории мы исследовали спорово-пыльцевым методом в общей сложности 9 торфяных болот и 1 озеро, включая: 2 пыльцевых разреза, характеризующих среднюю тайгу - Петропавловка (440 см - 9840 лет) и Максимкин Яр (250 см - 7300 лет); 2 разреза, расположенных на границе средней и южной тайги - Бугристый (680 см - 9840 лет) и Танино озеро (600 см - 8300 лет); 2 разреза из травяной южной тайги - Васюган-озеро (450 см - 4000 лет) и Тегульдет (577 см - 6400 лет); 3 разреза из зоны сосново-берёзовых лесов - Чагинское (600 см - около 7000 лет), Овражное (500 см - 5140 лет) и Кирек (720 см - около 9500 лет); 1 разрез из поймы р. Оби (зона сосново-берёзовых лесов) - Ново-Успенка (400 см - 5100 лет).

Таблица 2

Динамика растительного покрова ключевого участка III - юго-восток Западно-Сибирской равнины

В таблице 2 приводится обобщенная схема динамики растительного покрова на юго-востоке Западной Сибири. Главными моментами здесь являются такие:

1) в средней тайге сплошной лесной покров появился начиная с 8400 л.н.;

2) в южной тайге берёзовая лесостепь существовала вплоть до 6100 л.н.;

3) максимальное продвижение пихтовых лесов на север, в среднюю тайгу, имело место 6500-5500 л.н., после чего произошло их отступление в южную тайгу и затем в пойму р. Оби;

4) кедровые леса максимального расцвета достигали 5500-1000 л.н. Выявленные закономерности свидетельствует о том, что до 6100 л.н. на исследуемой территории границы растительных зон были сдвинуты на север относительно их современных позиций, а подзон в таёжной зоне - вплоть до 5500 л.н. После 6100 л.н. леса стали наступать на степь, и границы подзон таёжной зоны сместились к югу после 5500 л.н.

5.2 Ключевые участки Алтае-Саянской горной области

Ключевой участок (IV) - Кузнецкий Алатау и Западный Саян. Северные форпосты Алтае-Саянской горной области образованы меридионально протянувшимися на 300 км с севера на юг средне- и низкогорными хребтами Кузнецкого Алатау, покрытыми на западном макросклоне густыми горными елово-кедрово-пихтовыми черневыми лесами с участками реликтовой «черни» (осиново-пихтовыми лесами с липой). Располагаясь на пути влажных атлантических воздушных потоков, западные склоны Кузнецкого Алатау получают максимальное в Сибири количество осадков - до 3000 мм в год. Восточный макросклон Кузнецкого Алатау и широтно отходящий от него Батеневский кряж получают значительно меньше осадков (740-440 мм в год), и здесь распространены лиственничные и сосново-берёзовые леса. На высотах ниже 600 м к западу и к востоку от Кузнецкого Алатау лежат степи.

В центральной наиболее возвышенной части Кузнецкого Алатау, на высотах 1300-1400 м распространены горные луга, кустарники, тундры, каменистые россыпи и снежники. Горные хребты Западного Саяна примыкают к Кузнецкому Алатау с юга, но простираются в широтном направлении, соединяя Северный Алтай с Восточным Саяном. Увлажняющее влияние западных воздушных течений сказывается на северном макросклоне Западного Саяна, благоприятствуя распространению здесь горной темнохвойной тайги с доминированием пихты ниже 1200 м. Выше по склону доминирование переходит к горным пихтово-кедровым и кедровым лесам, которые на высоте 1700 м через полосу субальпийских кустарников контактируют с альпийскими сообществами и скальными обнажениями.

В этом разнообразном ландшафте было получено 3 спорово-пыльцевых разреза, объединенных в ключевой участок IV: озеро Чудное 1100 м н.у.м (600 см - около 12000 лет), лежащее в центральной части Кузнецкого Алатау; озеро Дикое 800 м н.у.м (332 см - 8330 лет), расположенное в низкогорьях Батеневского кряжа; болото Луговое 1200 м н.у.м. (300 см - 5325 лет), находящееся в урочище Ергаки Западного Саяна.

Корреляция фаз развития растительности между тремя диаграммами данного ключевого участка выявила следующие закономерности:

1) до 10000 л.н. доминировали комплексные ландшафты из фрагментов лиственнично-еловых лесов, степей или тундро-степей;

2) характерен ранний расцвет кедровых лесов в горах (в центральных частях Кузнецкого Алатау - 10000- 8400 л.н., на восточных склонах Кузнецкого Алатау - 9000 - 7000 л.н.), а также сосновых лесов, которые распространились на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау уже с 9000 л.н.;

3) климатический оптимум в регионе проявился с 8400 по 4500 л.н. Во время него в центральной части Кузнецкого Алатау доминировали пихтовые леса, на его восточном макросклоне - сначала кедрово-еловые и лиственнично-сосновые леса, а затем - кедровые и сосновые леса. На Западном Саяне доминировали кедрово-пихтовые леса;

4) после 4500 л.н. пихта потеряла доминирующие позиции в центральной части Кузнецкого Алатау и на Саянах, уступив позиции кедру;

5) с 4500 до 1000 л.н. в центральной части Кузнецкого Алатау стабильно произрастали кедрово-пихтовые леса.

Но на восточном макросклоне этих гор и частично на Западном Саяне в течение этого времени проявились 2 аридных интервала (5000-3000 и 2100-1500 л.н.), в течение которых расширялись площади степей, а берёзовая лесостепь сменяла кедровые и сосновые леса на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау. Эти сухие периоды были разделены гумидным интервалом 3000-2100 л.н., когда в лесах увеличивалась роль кедра, пихты и сосны.

Ключевой участок V - Центральный Алтай

Центральный Алтай занимает переходную область от влажных горных лесов, распространённых на Северном и Западном Алтае, произрастающих в циклональном типе климата, к высокогорно-степным ландшафтам Юго-Восточного Алтая, формирующимся в аридно-континентальным типе климата. Лиственничные леса покрывают большую часть Улаганского плато, лежащего в середине Центрального Алтая, но верхняя граница леса образована в данном районе лиственнично-кедровыми лесами на высоте 2100 м. Степи распространены на высотах ниже 1400 м, располагаясь по южным склонам речных долин и в обширных межгорных котловинах - Чуйской и Курайской. В данном ключевом участке спорово-пыльцевым методом были исследованы озёрные осадки из 2-х точек:

1) на Улаганском высокогорном плато и

2) в Курайской котловине.

На Улаганском плато были исследованы осадки 3-х небольших озёр, расположенных на разной гипсометрической высоте: оз. Узунколь 1985 м н.у.м. (280 см - 13500 лет), оз. Кендегелюколь 2050 м н.у.м. (265 см - 13500 лет), оз. Ташколь 2150 м н.у.м. (200 см - 13500 лет). В Курайской котловине 2 пыльцевых разреза было получено из мерзлотно-озёрного комплекса озера Джангысколь 1800 м н.у.м. (Джангысколь-озеро, 370 см - 11000 лет, Джангысколь-болото, 330 см - 9000 лет). Три пыльцевые диаграммы с Улаганского плато полностью идентичны друг другу. Небольшие различия в общем ходе спектров (большее обилие пыльцы карликовой берёзки в наиболее высокогорном озере и различная скорость осадконакопления в разные периоды) объясняются разным гипсометрическим расположением озёр. Пыльцевая диаграмма озера Узунколь приводится (см. рис. 2).

Гораздо более сложная картина динамики растительного покрова выявилась по двум пыльцевым диаграммам из озера и болота Джангысколь, которая, к тому же, оказалась осложнена мерзлотными и термокарстовыми процессами, влиявшими на развитие озера. Однако перевод всех диаграмм этого ключевого участка на равномерную временную шкалу позволил выявить основные закономерности динамики растительного покрова Центрального Алтая с 13000 л.н. до современности:

1. Улаганское плато освободилось от ледников на 2250 лет раньше Курайской котловины, и соответственно раньше на нём началось формирование растительного покрова, начиная с пионерных группировок.

2. С 13000 до 10000 лет назад на Улаганском плато доминировала степная растительность. Похолодание позднего дриаса проявилось на Улаганском плато усилением аридности, что вызвало замедление скорости озёрной седиментации в двух ниже лежащих озёрах. В Курайской котловине в это время сформировались комплексные ландшафты из степной растительности и, вероятно, участков древесных насаждений по берегам озера пра-Джангысколь.

3. Начиная с 11000 лет, на Улаганском плато стал формироваться пояс горных лесов. С 9000 лет назад до 6000 лет назад здесь уже был распространён сплошной лесной покров из лиственнично-кедровых с пихтой горных лесов. В Курайской котловине неширокий пояс горных лиственнично-кедровых с пихтой лесов существовал одновременно с более обширными и более сухими, чем в настоящее время, степями, покрывавшими Курайскую и Чуйскую котловины с 9800 до 6000 лет назад

4. После 6000 лет назад одновременно на Улаганском плато и в Курайской котловине из состава горных лесов исчезла пихта, но максимально распространился кедр. Площадь степей в межгорных котловинах сократилась до современных размеров, и в составе степной растительности Курайской котловины с этого времени стало меньше ксерофитных элементов и больше мезофитных луговых видов.

Ключевой участок VI - Юго-Западная Тува

Данный ключевой участок расположен на безлесном Каргинском высокогорном плато, в самом юго-западном углу республики Тыва, рядом с Юго-Восточной геоботанической провинцией Алтая на границе с Монголией. Несущие влагу западные циклональные воздушные потоки, доходя до Южной Тувы, теряют большую часть осадков на западных и северных макросклонах Алтая и Саян.

Это, а также высокогорное положение способствуют развитию здесь аридно-высокогорного климата и специфического комплекса степей с высокогорными луговыми и тундровыми растительными сообществами, получившими название криофильных пустошных степей или тундро-степных ценозов (Огуреева, 1980). Лесной пояс здесь отсутствует, и степи непосредственно контактируют с высокогорной растительностью. Расположенное севернее Джулукульское высокогорное плато и сглаженные вершины Курайского хребта, находясь на границе климатических и географических зон, являются своеобразной биогеографической пограничной зоной, для флоры которой характерно большое количество эндемичных видов, что свидетельствует о сложной истории развития растительного покрова и неоднократных сменах климата в данном районе (Огуреева, 1980). Палеопалинологическим методом в данном районе были исследованы осадки двух небольших озёр: Груша - 2413 м н.у.м. (243 см - 12000 лет) и Ак-Холь - 2204 м н.у.м.(455 см - около 13000 лет).

Разница в высотном положении озёр обуславливает распространение в окрестностях озера Груша тундрово-альпийской растительности, а по берегам озера Ак-Холь - более ксерофитной растительности высокогорных злаково-полынных степей с альпийскими элементами. Несмотря на кажущуюся несхожесть общего вида пыльцевых диаграмм из двух озёр, расположенных в 10 км друг от друга, возраст границ пыльцевых зон, вычисленный по глубинно-возрастным моделям, оказался очень близким в двух диаграммах, что указывает на региональность выделенных пыльцевых зон и фаз развития растительности. По обеим диаграммам выявляется 4 идентичных фазы в развитии растительного покрова, но в диаграмме озера Ак-Холь две ранние фазы сильно сжаты, вероятно, за счет интервала прекращения или сильного замедления осадконакопления. Выявлены следующие характерные для провинции фазы развития растительности:

1) фаза пионерной и альпийской растительности, продолжавшаяся с 12 до 11 тыс. л.н.;

2) фаза доминирования злаково-полынных степей с 10 до 9,7 тыс. л.н. Эта фаза включает и эпизод похолодания позднего дриаса, фиксируемый в этом районе лишь по изменению диатомовых комплексов в озёрных осадках (Westover et al., 2006). По палинологическим данным в растительном покрове исследуемого района Юго-Западной Тувы это событие проявилось, главным образом, как период ксерофитизации;

3) лесная фаза развития кедрово-лиственничных лесов в окрестностях озера Груша и лиственничной лесостепи в окрестностях озера Ак-Холь, продолжавшаяся с 9,7 до 4,5 тыс. л.н.;

4) фаза деградации лесов и распространения злаково-полынных степей и высокогорной растительности после 4,5 тыс. лет назад, что особенно усилилось в последние 2 тыс. л.н.. Отступление лесов с высокогорного Каргинского плато, по нашему мнению, произошло под действием двух факторов - аридизации климата и похолодания.

Глава 6. Корреляция новых пыльцевых разрезов с литературными данными

Корреляция новых пыльцевых разрезов с имеющимися литературными данными по исследуемому региону (Хотинский, 1977; Нейштадт, 1976; Глебов и др., 1974, 1996; Архипов и др., 1980; Панова, 2001; Безрукова и др., 2000, 2002 и др. - всего использовались данные 96 датированных радиоуглеродным методом пыльцевых разрезов) была проведена двумя методами:

1) методом корреляции опорных пыльцевых разрезов по меридиональным трансектам, пересекающим весь набор широтных растительных зон;

2) методом построения пространственных по-тысячелетних карт-схем изменения палиноареалов основных эдификаторных видов растительного покрова.

• 6.1 Корреляция опорных пыльцевых разрезов по меридиональным ландшафтным трансектам
• Два меридиональных трансекта пыльцевых диаграмм были построены через центральный и восточный сектора Западной Сибири. Использовались только наиболее представительные пыльцевые разрезы, хорошо датированные радиоуглеродным методом, охватывающие без перерывов весь голоцен, и, по возможности, позднеледниковье, В этих разрезах с помощью глубинно-возрастных моделей определялись границы тысячелетий. Затем с помощью графических компьютерных программ Adobe Photoshop-7 и CorelDRAW-12 все выбранные диаграммы приводились к единой, равномерной временной шкале. Такая обработка пыльцевых диаграмм снимала проблемы, вызываемые разной скоростью осадконакопления в разных разрезах, и выявляла более наглядно синхронные и метахронные изменения растительного покрова в разных географических точках.
• Это позволило выявить на территории Западной Сибири и гор Алтае-Саянской области 5 основных, относительно-стабильных ландшафтно-климатических периодов, проявившихся с позднеледниковья до современности. В течение этих относительно стабильных периодов постепенно накапливались изменения, которые, достигнув определенного порога, приводили к структурным изменениям в растительном покрове, и к переходу в новое относительно-стабильное равновесное состояние растительного покрова с окружающей средой. Выделенные ландшафтно-климатические периоды, по сути, отражают «климатические формации» в понимании Е.Н. Коровина (1934), подразумевавшего под этим термином «формации, состояние которых определяется взаимодействием климата и почвы, действующими на данной территории и историческими моментами бытия самого фитоценоза» (Коровин, 1934, стр. 53). В палинологическом плане они отражают пыльцевые зоны и фазы развития растительности региональных типов пыльцевых диаграмм. В кратком изложении характеристика выделенных ландшафтно-климатических периодов следующая:
• 1. Период повсеместного распространения крио-аридных комплексных ландшафтов из фрагментов елово-лиственничного леса в обширных тундро-степях (13-9,6 тыс. л.н.). В конце этого периода на исследуемой территории, как и на территории Европейской России (Хотинский, 1977), ярко проявилось «половецкое потепление», выразившееся в распространении еловых лесов в Центральном Алтае, кедровых лесов на Кузнецком Алатау и пояса высокогорных кустарников в высокогорьях Юго-Западной Тувы и Юго-Восточного Алтая.
• 2. Второй ландшафтно-климатический период (9,6-8,8 тыс. л.н.) отражал повсеместный переход от открытых ландшафтов к широкому распространению лесов. «Переславское похолодание», выделяемое в этот период в Европейской России (Хотинский, 1977), на исследуемой нами территории проявилось неоднозначно - на юго-востоке Западно-Сибирской равнины в это время наблюдалась некоторая аридизация климата, а в среднем течении р. Оби, на Кузнецком Алатау и в горах Юго-Западной Тувы, напротив, прослеживается увлажнение климата.
• 3. Третий ландшафтно-климатический период (8,8-5 тыс. л.н.) отличался наиболее гумидным и тёплым климатом за всё послеледниковье. Это проявилось в доминировании пихтовых лесов на Кузнецком Алатау, кедровых лесов с пихтой в Центральном Алтае, в распространении сомкнутых берёзово-еловых лесов в современной подзоне предтундровых редколесий и кустарников, в увеличении площади ареала пихтовых лесов на юго-востоке равнин Западной Сибири, в распространении лесной растительности на высокогорных плато Юго-Западной Тувы и Юго-Восточного Алтая. В сформировавшейся лесной зоне в восточном секторе Западной Сибири доминировали сосновые леса, а в центральном секторе, вплоть до 6,1 тыс. л.н., большую роль играли берёзовые леса и лесостепи.
• 4. В четвёртый ландшафтно-климатический период (5-2,5 тыс. л.н.), совпадающий с суббореальным периодом общепринятой стратиграфической схемы, кедровые леса достигали максимального распространения на всей исследуемой территории. В горах Центрального Алтая и Кузнецкого Алатау пихта уступила позиции кедру. Одновременно леса отступили к югу на северном экотоне лесной зоны равнин и продвинулись к югу на её южном экотоне. В горах южная и верхняя граница горных лесов отступила с высокогорий Юго-Западной Тувы и Юго-Восточного Алтая.
• 5. Пятый ландшафтно-климатический период (с 2,5 тыс. л.н. до современности) выделяется по некоторому снижению роли кедра в лесах, распространению сосны в таёжной зоне, увеличению роли полыней в более южных регионах. Климат стал, вероятно, более контрастным.
• алтайский горный болотный палинологический растительный
• 6.2 Анализ пространственной динамики палиноареалов основных эдификаторных видов растительности по тысячелетним временным срезам
• Второй метод обобщения и корреляции палеопалинологических данных, который мы использовали в своей работе, состоял в построении по-тысячелетних пространственных карто-схем изменения палиноареалов основных эдификаторных видов растительного покрова. Сходный подход построения карто-схем динамики ареалов основных древесных видов по палеопалинологическим данным применялся для территории северо-запада СССР (Серебрянный, 1971). Однако мы модифицировали метод таким образом:
• 1) в построениях мы использовали только пыльцевые разрезы (свои и литературные), имеющие радиоуглеродные датировки (всего было использовано 96 пыльцевых разрезов);
• 2) в каждом использованном пыльцевом разрезе с помощью глубинно-возрастной модели определялись глубины тысячелетних рубежей;
• 3) состав пыльцевых спектров (содержание пыльцы отдельных древесных видов и полыни) из каждого тысячелетнего рубежа переводился в баллы, аналогично 4-х балльной геоботанической шкале Друдэ (0 - отсутствие пыльцы исследуемого таксона; 1 - единичное и малое обилие пыльцы таксона; 2 - умеренное обилие пыльцы таксона или его снижение после предыдущего максимума; 3 - максимальное обилие пыльцы таксона);
• 4) затем полученные баллы заносились в таблицы и наносились на карту в места расположения пыльцевых разрезов. Группы сходных баллов объединялись общей изолинией. Группы максимальных баллов (3 балла) обозначались более интенсивным тоном, группы баллов 2 и 1 обозначались более светлым тоном, а группы с баллом 0 (а также районы без пыльцевых данных) не закрашивались совсем. Таким образом, мы получили карто-схемы динамики палиноареалов по тысячелетним срезам за последние 13 тысяч лет. На рисунках 4 и 5 в качестве примера приводятся карто-схемы изменения палиноареалов ели сибирской и кедра сибирского на исследуемой территории по тысячелетним срезам (рис. 3 и 4).
• Важно отметить то, что: полученные карты-схемы построены способом, максимально снижающим степень субъективизма (все использованные диаграммы опубликованы в литературе, а спектры тысячелетних рубежей выбраны с помощью глубинно-возрастных моделей); перевод пыльцевых данных в баллы снимает проблему влияния случайных и локальных флюктуаций пыльцевых спектров, отражая фактически региональные типы пыльцевых диаграмм; выделение областей с 3-х балльной оценкой маркирует доминантное ядро палиноареала, в котором данный вид имеет максимальное распространение и часто выступает доминантом и эдификатором растительного покрова, что является отражением пространственных флюктуаций эдафо-климатических условий на исследуемой территории и эндодинамических особенностей ценоареала; полученные карты-схемы не являются чем-то абсолютно законченным, и новые точки с баллами могут добавляться в них по мере появления новых пыльцевых разрезов, что, несомненно, будет уточнять и детализировать картину изменения растительного покрова в прошлом. Преимущество карто-схем палиноареалов, построенных предложенным нами методом, перед использованием изохрон пыльцы (Серебрянный, 1971) состоит в том, что наш метод позволяет не только фиксировать направление и скорость миграции отдельных видов в голоцене, но и отражает пространственный механизм этих миграций, включая прогрессивную и регрессивную динамику ареалов. По-тысячелетние карто-схемы динамики палиноареалов были построены автором для кедра, пихты, лиственницы, берёзы, сосны и полыни (как пыльцевого таксона, отражающего развитие открытых безлесных ландшафтов). В общей сложности вышеописанным способом было построено 84 карто-схемы палиноареалов для 13 тысячелетних срезов и для современных палиноареалов перечисленных таксонов.
• Исследование соответствия структуры современных палиноареалов составу растительного покрова показало, что доминантное ядро палиноареалов всегда совпадает с зонами и районами, в которых исследуемый таксон процветает и часто является доминантом растительного покрова. Общий контур палиноареалов всегда находится в границах общего ареала вида или таксона, за редкими исключениями заноса небольшого количества пыльцы сосны и кедра в тундровую и степную зоны, а также в высокогорья. Всё это позволяет нам, рассматривая динамику палиноареалов, говорить о динамике соответствующих формаций в растительном покрове. Данный метод обобщения палинологического материала позволил выявить следующие наиболее значимые закономерности в динамике палиноареалов основных эдификаторов растительного покрова исследуемого региона и соответствующих формаций.
• Ель сибирская Picea obovata Ledeb. Согласно построенным карто-схемам палиноареала ели (рис. 3), в позднеледниковое время существовало 3 рефугиума еловых лесов: Среднеуральский, Алтайский и Прибайкальский, где при первых импульсах потепления и увлажнения климата образовались островные еловые леса. На территории равнин Западной Сибири ель в это время, возможно, также присутствовала в очень малом количестве. Хотя имеющиеся для позднеледниковья пыльцевые разрезы характеризуют Западную Сибирь только с 11 тыс. л.н., но стремительное распространение ели с 10 тыс. л.н. по всей территории Западной Сибири, а также в горах Южной Сибири, достигшее максимального расцвета 9 тыс. л.н., свидетельствует в пользу этого предположения. В середине атлантического периода 7-8 тыс. л.н. роль ели несколько ослабла, но 6 тыс. л.н. имел место второй максимум распространения еловых лесов. Оба максимума распространения еловых лесов, фиксируемые по палиноареалу, совпадали с продвижением северной границы лесной зоны далеко на север, выявленным по многочисленным находкам ископаемой древесины в современных тундрах (Кац, 1969; MacDonald et al., 2000; Binney et al., 2009). После 5 тыс. л.н. роль ели в лесах Западной Сибири и в горах Южной Сибири повсеместно ослабевает. Ель уходит на второй план, и современный её ареал на исследуемой территории является остаточным, сильно редуцированным.
• Рис. 3. Динамика палиноареала ели сибирской Picea obovata Ledeb. с позднеледниковья до современности
• Тёмным тоном обозначены эдификаторные области палиноареала ели, в которых ель наиболее обильна в растительном покрове; светлым тоном обозначены области палиноареала, в которых ель встречается единично и играет подчинённую роль в растительном покрове; кружками обозначено расположение использованных пыльцевых разрезов; пунктиром обозначены границы современного ареала Picea obovata, согласно Л.В. Шумиловой (1960).
• Лиственница (Larix sibirica L. + L.gmelinii (Rupr.) Rupr. Поскольку пыльца лиственниц в нашем исследовании не различалась по видам, мы можем говорить только об общем ареале лиственниц. По палинологическим данным лиственничные островные леса в позднеледниковое время существовали на Среднем Урале и в горах Южной Сибири. Как и ель, лиственница, вероятно, присутствовала и в редких лесных насаждениях перигляциальных ландшафтов позднеледниковья Западной Сибири. Этим объясняется стремительное формирование лиственничных лесов на всей исследуемой территории 9 тыс. л.н. После этого расцвета лиственничные леса начинают постепенно деградировать вплоть до современности. В настоящее время палиноареал лиственницы отражает остаточный, крайне редуцированный ареал лиственничных лесов на территории Западно-Сибирской равнины. Более стабильным является ареал лиственничных лесов в континентальных районах гор Южной Сибири.
• Кедр сибирский, или сосна сибирская Pinus sibirica Du Tour. В ледниковое и позднеледниковое время кедр сохранялся в горах Алтайско-Саянской горной области и в Прибайкалье (в низкогорьях и на склонах долин, не занятых ледниками). Новейшие данные указывают на существование третьего рефугиума кедра на Среднем Урале (Панова, 2008). Палиноареалогические данные свидетельствуют о том, что в раннем голоцене (10-7 тыс. л.н.) в этих районах сформировались агрегационные очаги (Прокопьев, 2001) сомкнутых кедровых лесов. На равнинах Западной Сибири широкая инвазия кедра началась позднее, и непрерывный пояс кедровых лесов сформировался здесь лишь с 6 тыс. л.н., достигнув максимального расцвета 3 тыс.л.н., после чего роль кедра на исследуемой территории стала постепенно сокращаться.
• Пихта сибирская Abies sibirica Ledeb., переживала условия ледникового и позднеледникового времени в убежищах в горах Южной Сибири. С 7 тыс. л.н. пихтовые леса распространились по всей Западной Сибири, достигнув максимального расцвета 6 тыс. л.н., когда темнохвойные леса равнины, вероятно, соединялись с горными темнохвойными лесами. Около 5 тыс.л.н. эта связь прервалась. С этого времени площади пихтовых лесов стали сокращаться как на равнине, так и в горах. Сформировались отдельно-широтная зона пихтовых лесов на территории Западной Сибири и горные пихтовые леса. Современная тенденция динамики ареала пихты состоит в дальнейшей деградации пихтовых лесов на плакорных местообитаниях равнины с отступлением их в долину р. Оби и процветании пихтовых лесов в гумидных районах гор.
• Берёза повислая Betula pendula Roth. в позднеледниковое время произрастала в рефугиумах лесной растительности на Среднем Урале и в Северной Монголии. Во время потепления аллерёда быстро растущие берёзовые леса образовались по берегам озёр талых ледниковых вод в горах Южной Сибири, после чего 10 тысяч лет назад берёзовые леса стремительно распространились вдоль долины р. Оби до самого её устья. Возможно, в столь быстром распространении берёзы вдоль долины крупной реки, текущей с гор на север, сыграли роль катастрофические прорывы талых ледниковых вод в горах (Рудой, 1988; Ревушкин, 1996). Максимального распространения берёзовые леса на территории Западно-Сибирской равнины достигали 8-7 тыс. л.н., когда берёза доминировала почти по всей современной таёжной зоне. После 7 тыс. л.н. эдификаторная часть палиноареала берёз, образовала четко выраженную широтную зону в пределах современной южной тайги и зоны берёзовых лесов, и южная граница её сместилась к югу. Кроме этой широтной зоны хорошо обособилась северная широтная зона максимального обилия пыльцы берёзы, вероятно, за счет берёзовых древостоев лесотундры и пыльцы карликовой берёзки, обильной в подзоне предтундровых кустарников, поскольку в использованных литературных пыльцевых диаграммах севера Западной Сибири пыльца карликовой берёзки не всегда отделялась от пыльцы древовидных видов берёз. В современном растительном покрове проявляется тенденция усиления роли берёзы в таёжных лесах.
• Рис. 4. Динамика палиноареала кедра сибирского Pinus sibirica Du Tоur. с позднеледниковья до современности
• Тёмным тоном обозначены эдификаторные области палиноареала, в которых кедр наиболее обилен в растительном покрове; светлым тоном обозначены области палиноареала, в которых кедр встречается единично и играет подчинённую роль в растительном покрове; кружками обозначено расположение использованных пыльцевых разрезов; пунктиром обозначены границы современного ареала Pinus sibirica, согласно Л.В. Шумиловой (1960).
• Сосновые леса из сосны лесной Pinus sylvestris L. в позднеледниковое время и в раннем голоцене не были распространены на равнинной территории Западной Сибири, но сохранялись, вероятно, в предгорных и горных рефугиумах на Урале, Алтае, в Прибайкалье и в Северной Монголии. Широкая экспансия сосны по равнинам Западной Сибири произошла только с 8 тыс. л.н., при этом играли роль миграции сосновых лесов как с юга - с гор Южной Сибири, так и с запада - с Урала. Возможно, миграцию сосны на равнине в раннем голоцене сдерживала еще широко распространённая в почвах многолетняя мерзлота. Только с её деградацией сосна быстро оккупировала районы распространения песчаных почв, до этого занятые крио-аридными полынными степями. В среднем голоцене сосна заходила на север значительно дальше её современной северной границы распространения. Максимального распространения на равнинной территории сосновые леса достигали 4 тыс. л.н.
• Современная конфигурация ареала сосны в Западной Сибири сформировалась со второго тысячелетия назад. Зональные сосновые леса Приангарья окончательно сформировались около 5 тыс. л.н., как и островные сосновые леса Cеверного Казахстана (Tarasov et al., 1997).
• Кроме основных древесных пород, мы решили аналогичным образом исследовать динамику палиноареала рода Artemisia (поскольку видовые определения пыльцы полыни были невозможны). Основные закономерности этой динамики таковы: с 13 до 9 тыс. л.н. полыни были широко распространены по всей исследуемой территории. С 9 по 8 тысячелетие назад произошел распад ранее непрерывного пояса криоаридных степей на отдельные участки. На территории современной лесной зоны участки полынных степей сохранялись в это время в районах распространения песчаных почв, а в Хакасии, в горах Алтая и Тувы - в межгорных котловинах. С 8-5 тыс. л.н. произошло полное исчезновение участков полынных степей с территории современной таёжной зоны и формирование выраженного широтного пояса полынных степей на юге Западной Сибири. С 4-го тысячелетия назад отмечено некоторое увеличение роли полыней в растительном покрове современной таёжной зоны Западной Сибири, а также в горах Алтая.
• На равнинной территории Западной Сибири в последние 4 тысячи лет имел место неоднократный сдвиг на север и новое отступление к югу северной границы степной зоны.
• Глава 7. Реконструкции на основе методов экспериментальной палеоклиматологии
• 7.1 Количественные палеореконструкции климата
• Информационно-статистический метод В.А. Климанова (1976, 1981, 1985), разработанный для реконструкции количественных показателей климата по палеопалинологическим данным, был использован нами для реконструкции количественных характеристик климата в прошлом (среднегодовой температуры, средних температур января и июля и годового количества осадков) по трём наиболее полным пыльцевым разрезам юго-востока Западно-Сибирской равнины - «Петропавловка», «Бугристый», «Ново-Успенка». Отмечено, что на протяжении всех периодов голоцена палеоклиматические кривые фиксируют неоднократные потепления и похолодания, наиболее частые в начале и в конце голоцена. Амплитуды отклонения температурных характеристик от современных значений в районе исследований были больше в периоды похолодания, чем в периоды потепления. В максимумы потеплений сильнее повышались зимние температуры.
• Климатический оптимум голоцена на юго-востоке Западной Сибири был выражен менее ярко, чем в более северных районах, и сопровождался увеличением аридности климата. Похолодание в суббореальном периоде выразилось в большей степени в снижении летних температур и в увеличении сухости климата. Иссушение климата в конце атлантического периода и в суббореальном периоде в большей степени выразилось на юге района исследований. В субатлантическом периоде отмечено повышение летних температур и увеличение годового количества осадков.
• Корреляционный анализ, проведенный между всеми полученными палеоклиматическими реконструкциями, показал наличие статистически значимой связи практически между всеми реконструированными показателями палеоклимата. Отсутствовала корреляционная связь только между среднегодовой температурой, температурой января и годовым количеством осадков в разрезе «Петропавловка», расположенном в долине р. Оби, а также между годовым количеством осадков в северном водораздельном разрезе «Бугристый» и в южном пойменном разрезе «Ново-Успенка». Эти особенности мы трактуем как проявление локального климата в долине р. Оби, отличного от климата водораздельных пространств района исследования на юго-востоке Западной Сибири, в результате чего растительность водораздельных (плакорных) мест обитания проявляет большую связь с изменениями атмосферных климатических параметров, а растительный покров долины р. Оби имеет с ними меньшую связь, что в общем, согласуется с представлениями геоботанической науки о плакорных местах обитания (Шумилова, 1962).
• 7.2 Моделирование прошлого растительного покрова Алтае-Саянской горной области с помощью MontBioCliM модели
• В последние годы в географической науке интенсивно развивается направление моделирования будущих изменений климата и ландшафта при различных сценариях потепления климата. Модели обычно основаны на выявленных современных связях между характеристиками окружающей среды двух составляющих биогеоценоза - косной (климатические, почвенные, гипсометрические параметры) и биологической (растительный покров, зоо- и микроорганизменное население). Особенно перспективны методы моделирования в районах труднодоступных, с малым числом хорошо изученных точек, но с большим биотопическим разнообразием, каковым в нашем случае является Алтае-Саянский горный регион. В диссертационной работе для реконструкции былого растительного покрова данного региона для временных срезов 3200, 5300, 8000 и 10000 лет назад мы использовали модель MontBioCLIM, разработанную Н.М. Чебаковой с соавторами (Tchebakova et al., 2009; Чебакова и др., 1999; Monserud et al., 1993, 1998). Данная модель разработана для моделирования изменений прошлого и будущего растительного покрова Сибири на основе палинологических данных по принципу аналогичному «биомизации» Прентиса (Prentice et al., 1996), который давно и успешно применяется в западной палеогеографической науке (Tarasov et al., 1996; Herzschuh et al., 2004). Однако вместо категорий Прентиса (биомов), в модели MontBioCLIM пыльцевые спектры «биомизировались» с оробиомами, выделяемыми в Алтае-Саянском горном регионе В.Н. Смагиным с соавторами (1980). Данная модель относится к классу статичных моделей, которые применяются при решении задач реконструкции для больших отрезков времени. Такие модели разрабатываются на базе биоклиматических классификаций.
• Для разработки модели использовались данные 135 поверхностных спорово-пыльцевых спектров, отобранных нами в различных оробиомах Алтая, Тувы, Хакасии, Кузнецкого Алатау и Западного Саяна, которые увязывались (ординировались) с климатическими данными около 100 метеостанций на данной территории и картой растительного покрова региона (Самойлов, 2001). Хатчинсоновские таблицы сглаживающих сплайнов (Hutchinson, 2000) использовались авторами метода для интерполяции данных на карту Алтае-Саянского экорегиона. Граничные значения между зональными единицами растительности детерминировались тремя климатическими индексами, отражающими потребность растений в тепле (суммы температур выше 5^о), чувствительность к дефициту увлажнения (радиационный индекс сухости) и холодоустойчивость (коэффициент континентальности). Проверка модели показала большое сходство карты растительности, реконструированной по современным пыльцевым спектрам, с картой реальной растительности (средняя каппа статистика равна 0,4).
• Прошлый растительный покров, реконструированный затем с помощью MontBioCLIM модели по ископаемым пыльцевым спектрам из 10-ти наших пыльцевых разрезов с территории Алтае-Саянской горной области для временных срезов 3200, 5300, 8000 и 10000 лет назад, выявил следующие закономерности. Климат 10000 лет назад на территории Алтае-Саянского экорегиона был сухим и холодным, что способствовало распространению тундро-степи и субальпийской растительности, сочетавшихся с разреженными хвойными лесами. С 8000 по 5300 л.н. климат изменился на более тёплый и более влажный, чем современный, в результате чего расширила площади тёмнохвойная тайга, черневые леса и подтайга, а площади тундр и субальпийской растительность сильно сократились. 3200 лет назад климат был суше и холоднее современного.
• Каппа статистика показала сходство растительного покрова, смоделированного для временных срезов 8000 и 5300 л.н. (к = 0,80). Моделирование показало, что в среднем голоцене климат в Алтае-Саянском регионе был значительно влажнее современного. Во вторую половину голоцена климат стал медленно меняться в сторону большей континентальности и меньшей увлажнённости. Более выраженные изменения климата и растительности имели место на подветренных макросклонах Кузнецкого Алатау и Западного Саяна и менее выраженные - на наветренных склонах. Данное исследование по моделированию выполнено совместно с авторами метода MontBioCLIM из Красноярского Института леса СО РАН Надеждой Михайловной Чебаковой и Еленой Ивановной Парфёновой.
• Глава 8. Динамика растительного покрова изучаемой территории с позднеледниковья до современности по тысячелетним временным срезам
• На основе вновь полученных авторских пыльцевых разрезов для равнинной территории Западной и Средней Сибири и для Алтае-Саянской горной области и дальнейшей корреляции их с литературными диаграммами были выполнены следующие реконструкции основных этапов в динамике растительного покрова изучаемой территории с позднеледниковья до современности по тысячелетним срезам.
• Позднеледниковье - 13-11 тысяч лет назад
• Мы присоединяемся к мнению Е.М. Лавренко (1946, 1981) о том, что в ледниковое и позднеледниковое время лесная зона на территории Западной Сибири была в сильнейшей степени деградирована. Позднеледниковье было временем доминирования на равнине в основном открытых крио-аридных степей, на фоне которых изредка встречались лесные участки в особых условиях, где локальный климат и увлажнённость почв позволяли им существовать. Это была своеобразная лесостепь, в которой лесные участки были представлены лиственнично-еловой формацией. В позднеледниковое время отепляющее влияние крупных водных бассейнов в горах Южной Сибири было настолько сильным, что похолодание позднего дриаса, повсеместно проявившееся в Западной и Восточной Европе и в некоторых областях Сибири, в Алтае-Саянском регионе было скомпенсировано и не повлияло на растительный покров в приозёрных лесных рефугиумах. Древесная растительность здесь не только не погибала, но напротив - 11-10 тысяч лет назад ель значительно расширила эдификаторную часть своего палиноареала на Алтае и в Прибайкалье, сформировав в этих районах агрегационные очаги еловых лесов.
• 10 тысяч лет назад
• Еловые и лиственнично-еловые, редколесья были распространены на Урале и далее на восток через всю Западно-Сибирскую равнину. Примечательным является стремительное распространение берёзовых лесов вдоль долины р. Оби, от района Новосибирского Приобья до полуострова Ямал. Однако лесной покров Западно-Сибирской равнины всё ещё оставался мозаичным и сочетался с обширными открытыми полынно-степными растительными сообществами. Раздел между зоной полностью открытых степей и зоной лиственнично-еловых разреженных и фрагментарных лесов проходил, по-видимому, по северной границе распространения карбонатов в почвах Обь-Иртышского междуречья - то есть по территории современной южной тайги. В горах Южной Сибири, в Центральном Алтае распространились островные лиственнично-еловые и кедровые леса, а на Кузнецком Алатау - кедровые леса. Однако и в горах участки лесной растительности были фрагментарны и сочетались со степями.
• 9 тысяч лет назад
• Этот временной срез отражает период расцвета на равнинной территории Западной Сибири реликтового ландшафта елово-лиственничных и лиственнично-еловых разреженных лесов в сочетании с тундровыми (на севере) или степными (южнее) участками. Древесная растительность в составе таких ландшафтов продвигалась на 200 км севернее современной границы лесной зоны на полуострове Ямал и на 90 км севернее - в низовьях Енисея. В девятом тысячелетии назад берёза широко распространилась по равнинной территории Западной Сибири. В западном секторе равнины доминировали берёзово-еловые фрагментарные леса, в восточном секторе - берёзово-лиственничные леса, и на самом юге лесной зоны располагалась берёзово-сосновая лесостепь. Быстрое распространение сосны, по-видимому, произошло за счет как южно-сибирского, так и уральского рефугиумов. Несмотря на стремительное распространение древесной растительности 9 тыс. лет назад степная растительность всё еще занимала большие, чем в настоящее время, площади на территории Западно-Сибирской равнины. Северная граница степной зоны была смещена к северу на 130-250 км. В растительном покрове Западной Сибири 9 тыс. лет назад наблюдались провинциальные различия. В восточном секторе равнины в лесах доминировала лиственница, а в западном секторе - берёза и ель. Возможно, такая асимметрия была обусловлена усилившимся влиянием тёплого течения Гольфстрим, достигавшим Карского моря. В отличие от реконструкций Н.А. Хотинского (Khotinskiy, 1984), мы считаем, что лесная зона 9 тыс. л.н. ещё не была представлена сплошным лесным покровом. По всей территории Западной Сибири лесные участки сочетались со степными. Наши данные показали, что смещение границ растительных зон на севере Западной Сибири было не равномерным, а асимметричным. Северная темнохвойная тайга, по Н.А. Хотинскому (Khotinskiy, 1984) именуемая еловой, скорее всего, была представлена в западном секторе берёзово-еловыми островными лесами, а в восточном секторе - елово-лиственничными лесами. Территория, обозначенная Н.А. Хотинским как средняя тайга с елово-кедровыми лесами, фактически была лишена кедра. Это были берёзово-еловые островные леса в западном секторе, берёзово-елово-лиственничные леса - в центральном секторе и лиственничные леса - в восточном секторе. Кедр к этому времени еще не был распространён на территории Западно-Сибирской равнины. Зона собственно берёзовых лесов, по нашему мнению, была значительно уже, чем по реконструкциям Н.А. Хотинского (Khotinskiy, 1984). Сплошные кедрово-пихтовые леса 9 тысяч лет назад сформировались лишь в горах Южной Сибири.
• 8 тысяч лет назад
• Реликтовые перигляциальные формации елово-лиственничных и лиственнично-еловых лесостепей исчезли с территории Западной Сибири, уступив место сосново-берёзовым лесам. Сосново-берёзовые леса стали доминировать по всему Среднему Приобью от Урала до Кеть-Чулымского междуречья, захватив территории современной средней и южной тайги. В горах Южной Сибири широко распространилась кедрово-пихтовая формация, процветавшая на Кузнецком Алатау, на Алтае и в Прибайкалье. В более континентальных и аридных районах Алтае-Саянской горной области доминировали елово-лиственничные леса (Батеневский кряж в Хакассии и Монгольский Алтай в Северо-Западной Монголии).
• Хотя, по сравнению с предыдущими тысячелетиями, роль степей на территории Западной Сибири к восьмому тысячелетию назад значительно сократилась, всё же имеются свидетельства того, что северная граница зональных степей на равнине располагалась на территории современной южной тайги, то есть на 200-270 км севернее её современного положения. Особенно большим это смещение было в центральной части Западной Сибири и на юго-востоке. Сокращение общей площади степей произошло главным образом за счет исчезновения степных участков в северной (ныне таёжной) части равнины.
• 7 тысяч лет назад
• В общей структуре растительного покрова увеличились зональные различия и сократились провинциальные. По всей территории Западной Сибири широко распространились сосново-берёзовые леса с примесью ели, лиственницы и кедра. На юге лесной зоны сформировалась отчетливо выраженная широтная зона берёзовых лесов и берёзовой лесостепи, южная граница которой на значительной территории уже совпадала с современной. В горных лесах Кузнецкого Алатау пихта доминировала над кедром. В лесах Центрального Алтая доминировал кедр, но пихта играла всё же более значительную роль, чем в настоящее время. По сравнению с восьмым тысячелетием, в седьмом тысячелетии роль полыней в растительном покрове исследуемого региона ещё больше сократилась, но теперь за счет отступления северной границы степей к югу.
...