Пути адаптации и экологические закономерности освоения жужелицами (Coleoptera, Carabidae) севера Русской равнины

У большинства изученных нами весенних видов период размножения в северной тайге длится около 4 декад, а в южных тундрах он сокращается до трех (Шарова, Филиппов, 2003; Филиппов, 2006а, 2007а). Сокращение периода размножения на Севере обусловлено сокращением сезона и тем, что преимагинальное развитие заканчивают только те личинки, которые появились из яиц, отложенных в самом начале сезона.

Малая длительность периода размножения синхронизирует развитие преимагинальных стадий и способствует одновременному появлению молодой когорты жуков во второй половине сезона. Однако сокращение сроков яйцекладки сказывается и на количестве отложенных самками яиц, а, следовательно, и на численности появившихся от них личинок и молодых жуков. Сокращение периода репродукции компенсируется увеличением продолжительности жизни имаго. В результате в размножении одновременно участвуют имаго нескольких генераций, что способствует сохранению репродуктивного потенциала популяции.

В заполярных популяциях Carabus nitens среди самок около 50% составляют повторно размножающиеся особи (Филиппов, 2007). Известно, что многие виды Carabus живут более одного года. В южных тундрах имаго C. henningi живут 3-4 года (Коробейников, 1982), а самки C. truncaticollis живут в Заполярье до 4 лет (Рябицев, 1995). Высокая доля повторно размножающихся особей в северных популяциях жужелиц рассматривается как адаптация к обитанию в Субарктике (Коробейников, 1984б).

Рисунок 8. Географическая изменчивость жизненного цикла Carabus granulatus (А - Архангельск, северная тайга; Б - Брянск, широколиственные леса, по: Васильева, 1978)

Таким образом, долгая жизнь имаго и многократная повторная репродукция, при сокращении периода размножения, обеспечивают высокую численность размножающихся особей у весенних видов жужелиц.

У осенних видов с зимними личинками и моновариантным жизненным циклом на Севере сохраняются основные параметры фенологии. У эвритопного Trechus secalis окукливание и появление нового поколения в центральной Европе и северной тайге Архангельской области происходит примерно в одни и те же сроки - в июне - начале июля (рис. 9). Периоды максимальной напочвенной активности и размножения в разных частях ареала этого вида также близки (Larsson, 1939; собственные данные по средней и северной тайге).

У другого осеннего вида - Leistus terminatus на Севере также сохраняются сроки активности, свойственные ему в других частях ареала. В Дании размножение этого вида отмечается в июле-августе (Larsson, 1939). По нашим данным, как в северной тайге, так и в южной тундре L. terminatus также активен в июле-августе, когда происходит его размножение. Выход нового поколения имаго отмечен в начале июля.

В целом у видов с одногодичным осенним вариантом развития на Севере сохраняются базовые параметры жизненного цикла: размножение происходит в конце лета - начале осени, а продолжительность репродуктивного периода на северном пределе распространения такая же, как и в основной части ареала. Это обусловлено тем, что у осенних видов личинки способны развиваться при низких положительных температурах.

Рисунок 9. Географическая изменчивость жизненного цикла Trechus secalis (А - Архангельск, северная тайга; Б - Дания, по: Larsson, 1939)

У поливариантных видов с осенним размножением, способных переходить на двухлетний жизненный цикл, на Севере отмечаются следующие изменения в развитии (рис. 10). В южной и центральной Европе развитие Calathus melanocephalus происходит в течение одного вегетационного сезона (Larsson, 1939), при этом период размножения начинается в конце лета и заканчивается осенью с максимумом в сентябре (Schjшtz-Christensen, 1965; Kabacik-Wasylik, 1970; Boer, van Dijk, 1996), либо происходит зимой и заканчивается в апреле (Gilbert, 1956). В некоторых случаях молодые имаго и старые жуки размножаются в разные сроки (Dijk, 1972), что удлиняет период яйцекладки. В Фенноскандии происходит не только смещение периода размножения на середину лета, но и переход к двухлетнему жизненному циклу (Lindroth, 1992; Forsskеl, 1972).

По нашим данным, в средней тайге Архангельской области у этого вида отмечен поливариантный факультативно-двухгодичный жизненный цикл: одна часть популяций развивается по одногодичному варианту с позднелетним размножением, другая - по двухгодичному с раннелетним размножением. В северной тайге и южной тундре европейской части России, для C. melanocephalus характерен облигатно-двухгодичный цикл с максимальной активностью в середине лета.

При анализе разных вариантов развития в средней тайге, где у этого вида отмечается совмещение одногодичного и двухгодичного циклов, заметно, что при однолетнем жизненном цикле с позднелетним размножением сохраняются сроки и продолжительность размножения особей, свойственные виду в умеренных широтах. Часть популяций, развивающаяся в течение двух лет, изменяет сроки размножения со второй половины лета на первую.

Рисунок 10. Географическая изменчивость жизненного цикла Calathus melanocephalus. (А - п-ов Канин, южная тундра; Б - Архангельская область, северная тайга; В - Архангельская область, средняя тайга; Г - Дания, по: Larsson, 1939; 1 пЛ - одногодичный цикл с позднелетним размножением, 2 рЛ - двухгодичный цикл с раннелетним размножением. Остальные обозначения как на рис. 2 и 3)

Продолжительность размножения у видов с двухгодичным жизненным циклом на Севере дольше, чем у одногодичных с раннелетним размножением. Личинки этих видов могут зимовать на разных стадиях и способны развиваться более длительный период до и после зимовки, а, следовательно, период яйцекладки может не изменяться в северных популяциях.

У видов с двухгодичным жизненным циклом на Севере может отмечаться увеличение доли имаго, живущих более одного года. Различия в доле старых и молодых самок в популяциях этих видов связаны с изменением продолжительности периода размножения. У Pterostichus melanarius период размножения в зоне широколиственных лесов составляет 10-13 декад (Шарова, Денисова, 1997), в северной тайге - 5-6 декад (Шарова, Филиппов, 2003). В Чехии доля особей старше одного года в популяции 1,63% (Лоуда, 1985). В северной тайге этот показатель достигает 21,6% (Шарова, Филиппов, 2003). Таким образом, сокращение периода размножения компенсируется возрастанием в популяции доли старых особей.

У Calathus melanocephalus к северу доля старых особей постепенно снижается. В Европе на островах Северного моря 50-80 % половозрелых самок в популяциях вида относятся к старому, зимовавшему поколению при одногодичном жизненном цикле (van Dijk, 1972). В средней тайге Архангельской области по нашим данным 53,2 % самок этого вида размножаются как минимум во второй раз. При этом жизненный цикл реализуется как факультативно-двухгодичный. В южной тундре у C. melanocephalus отмечен облигатно-двухгодичный жизненный цикл, а доля повторно размножающихся самок в популяции составляет лишь 31,3%. У этого вида при сокращении доли повторно размножающихся особей сроки размножения максимальны в северной тайге. В зоне хвойно-широколиственных лесов продолжительность размножения этого вида составляет 6 декад (Хотулева, 1997), в северной тайге - 10 декад (Филиппов, 2006б), а в южных тундрах - 7 декад (Филиппов, 2007б).

Географическая изменчивость жизненных циклов полизональных видов жужелиц в условиях Севера сводятся к нескольким вариантам.

Виды с исходно весенним размножением не изменяют тип жизненного цикла в тайге и тундре по сравнению с центральной Европой, за исключением того, что их активность и размножение становится раннелетней вместо весенней. Для них на всем ареале характерен облигатный одногодичный жизненный цикл с размножением в первой половине вегетационного сезона, с зимующим имаго и летними личинками. Однако в средней тайге Архангельской области у Harpalus affinis отмечен факультативно-двухгодичный жизненный цикл, характерный для вида и в более южных районах (Маталин, 1998).

У жужелиц с исходно одногодичным жизненным циклом и осенним размножением на Севере наблюдается несколько вариантов изменения жизненного развития.

У части из них на северной границе распространения сохраняется такой же жизненный цикл, что и в центральной части ареала. У них зимует личинка, а размножение происходит во второй половине сезона. В связи с тем, что на Севере сроки размножения у этих видов смещаются на вторую половину лета, фенологически эти виды могут характеризоваться как позднелетние.

Большинство видов с исходно осенним размножением и зимующими личинками на Севере переходят к двухлетнему развитию. При этом сроки размножения различаются у видов с эстивацией имаго и без него. Виды жужелиц, у которых отсутствует фотопериодическая регуляция перехода в половозрелое состояние, приступают к размножению в начале сезона, то есть при длинном дне. Переход от одногодичного осеннего к облигатно-двухгодичному жизненному циклу с раннелетним размножением на Севере отмечен у 22 видов жужелиц. В месте перехода от одногодичного к двухлетнему циклу при равных долях особей в популяциях с двумя вариантами развития в природе отмечается факультативный двухгодичный жизненный цикл.

При наличии фотопериодической регуляции перехода в половозрелое состояние у одногодичных осенних видов в северных популяциях формируется облигатно-двухгодичный жизненный цикл с позднелетним размножением. Таких видов немного (Carabus aurolimbatus в северной тайге Архангельской области).

5.3 Зональные спектры жизненных циклов жужелиц на севере Русской равнины

С юга на север наблюдается снижение доли видов с летними личинками и возрастание доли видов с зимующими личинками (рис. 11). Наиболее существенны эти изменения при переходе от лесотундры к южным тундрам.

Рисунок 11. Зональные изменения в спектрах типов развития жужелиц севера Русской равнины. L - виды с зимующей личинкой, I - виды с летней личинкой; СрТг - средняя тайга, СевТг - северная тайга, ЛТ - лесотундра, ЮТн - южная тундра

Кроме того, в северном направлении сокращается доля видов с одногодичным жизненным циклом и возрастает - с двухгодичным (рис. 12). Только в средней тайге в составе фауны отмечены виды с факультативно-двухгодичным жизненным циклом, который является переходным от одногодичного к облигатно-двухгодичному.

Следует отметить, что к северу доля видов с зимующими имаго сокращается в значительно большей степени (на 50 %), чем доля видов с одногодичным жизненным циклом (на 37 %) (рис. 12).

С юга на север отмечены изменения числа видов жужелиц с разным типом жизненного цикла. В южной тундре, лесотундре и северной тайге у жужелиц выявлено 4 варианта жизненных циклов, а в средней тайге - 5. В средней тайге преобладают виды с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением (рис. 12). С продвижением на север их доля постепенно сокращается. Одновременно возрастает доля видов с двухгодичным жизненным циклом и раннелетним размножением. Аналогично с севера на юг сокращается доля видов с одногодичным жизненным циклом и позднелетним размножением.

Рисунок 12. Зональные изменения в спектрах жизненных циклов жужелиц севера Русской равнины. Условные обозначения: 1 - одногодичный жизненный цикл, 2 - облигатно-двухгодичный жизненный цикл, (2) - факультативно-двухгодичный жизненный цикл, рЛ - раннелетнее размножение, пЛ - позднелетнее размножение, Л - летнее размножение. Остальные обозначения как на рис. 11

Ранее неоднократно отмечалось возрастание доли “осенних” видов в фаунах жужелиц севера Европы по сравнению с более южными регионами (Thiele, 1977; Lindroth, 1992). Одно из объяснений таких географических изменений основано на предположении, что личинки Carabidae более устойчивы к гипоксии по сравнению с имаго в период весеннего паводка (Paarmann, 1969; Lindroth, 1992 b).

Позднее было доказано, что у многих одногодичных осенних видов жужелиц на Севере наблюдается двухлетний жизненный цикл (Houston, 1981; Refseth, 1984, 1986). Таким образом, наличие у вида зимующей личинки и имматурного имаго - предпосылка к формированию на севере ареала двухлетнего жизненного цикла, что обеспечивает более широкое распространение осенних видов в приполярных и заполярных районах.

Сведения по изменению жизненных циклов позволяют судить о влиянии модификации жизненного цикла на колонизацию жужелицами высоких широт. По нашим данным, для 25 % видов преодоление северного рубежа каждой зоны или подзоны обусловлено изменением жизненного цикла (рис. 13).

Рисунок 13. Зональные изменения соотношения видов с консервативным и модифицированным жизненным циклом на севере Русской равнины. СевТг - северная тайга, ЛТ - лесотундра, ЮТн - южная тундра

Закономерности изменения спектров жизненных циклов жужелиц севера Русской равнины сводятся к следующему.

1. Жизненные циклы жужелиц с исходно весенним размножением и летними личинками оказываются консервативными. В данном случае наблюдается только смещение периода размножения на более поздние сроки (начало лета). Весенние виды, не способные завершить свое развитие в течение сезона, выпадают из состава фауны региона.

2. У “осенних” видов с зимующими личинками отмечается постепенный переход к двухлетнему жизненному циклу, как это показано на примере Calathus melanocephalus.

3. От средней тайги к южной тундре число вариантов жизненных циклов у жужелиц сокращается незначительно, однако меняется их долевое соотношение. В Заполярье явно преобладают только два варианта развития: облигатно-двухгодичный жизненный цикл с раннелетним размножением и одногодичный жизненный цикл с раннелетним размножением.

5.4 Внутривидовая географическая изменчивость морфологических и репродуктивных параметров жужелиц на Севере

Перечисленные выше компенсационные механизмы не ограничиваются изменением сроков размножения и перестройками возрастной структуры популяций. На Севере у видов с широкими ареалами наблюдаются закономерные изменения размеров тела, а также числа яиц у половозрелых самок.

Для анализа полученных результатов 18 исследованных видов сгруппированы: по типу питания (неспециализированные хищники, коллемболофаги, миксофитофаги), по срокам размножения (виды с раннелетним размножением и летними личинками, виды с позднелетним размножением и зимующими личинками) и по длительности жизненного цикла (одногодичные и двухгодичные).

Среди хищных видов жужелиц с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением у 2 видов (Carabus nitens, C. granulatus) самки и самцы на севере мельче (однофакторный дисперсионный анализ: C. nitens: самки F=5,5; df=1, 131; р<0,02; самцы: F=10,3; df=1, 381; р<0,001; C. granulatus: самки F=28,95; df=1, 33; р<0,001; самцы: F=13,95; df=1, 38; р<0,001;). У другого вида - Agonum fuliginosum мельчают только самки (F=4,69; df=1, 256; р<0,03), а размеры самцов достоверно не изменяются.

У Agonum fuliginosum отмечено сокращение среднего числа яиц в яичниках у самок (F=3,86; df=3, 301; р<0,01), у Carabus granulatus число яиц достоверно возрастает (F=9,20; df=1, 39; р<0,01).

У 2/3 исследованных хищных видов жужелиц с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением абсолютные размеры яиц не изменяются на фоне уменьшения размеров самок и сокращения числа яиц у самок большинства видов. Лишь у Carabus granulatus число яиц достоверно возрастает, при одновременном уменьшении размеров яйца (F=6,1; df=1, 19; р<0,02). Возрастание числа яиц при сокращении сроков размножения способствует сохранению высокой численности популяций этого вида в северной тайге. У Carabus granulatus единично отмечена возможность зимовки постгенеративных имаго и повторного размножения.

У всех исследованных хищных видов с двухлетним жизненным циклом и раннелетним размножением (Carabus glabratus, Cychrus caraboides, Pterostichus melanarius, Calathus melanocephalus, Calathus micropterus, Cymindis vaporariorum) отмечено достоверное снижение размеров имаго в северных популяциях (р<0,01). У половины из них (Carabus glabratus, Cychrus caraboides, Calathus micropterus) число яиц у самок к северу снижается (р<0,03). У одного вида (Pterostichus melanarius) число яиц в приморском районе северной тайги возрастает, а в более континентальной части снижается (F=31,33; df=2, 855; р<0,001). У Calathus melanocephalus максимальное число яиц отмечено в северной тайге, а в лесотундре и тундре число яиц сокращается (F=16,87; df=4; 1407; р<0,0001). У одного вида (Cymindis vaporariorum) число яиц в средней тайге и южной тундре не различается.

У Carabus glabratus, Cychrus caraboides, Cymindis vaporariorum абсолютные размеры яиц не изменяются; у Pterostichus melanarius, Calathus micropterus яйца становятся мельче (P. melanarius: F=22,13; df=1; 185; р<0,0001), а у Calathus melanocephalus - их размер в южной тундре увеличивается по сравнению с северной тайгой (F=83,76; df=3; 886; р<0,0001).

Относительные размеры яиц близ северной границы распространения возрастают только у Carabus glabratus (F=12,56; df=1; 133; р<0,001), тогда как у остальных видов остаются стабильными.

Морфологические различия, обнаруженные у особей из северных и более южных популяций неспециализированных хищников, указывают, по крайней мере, на фенотипическую географическую изменчивость. Уменьшение линейных размеров на Севере связано со снижением трофности среды и частично компенсирует ожидаемое удлинение преимагинального развития в северных популяциях, существующих при низкой теплообеспеченности.

У жужелиц, питающихся коллемболами, выявлены морфологические различия в связи с тенденцией изменчивости видов с летними и зимними личинками. У Loricera pilicornis - вида с одногодичным жизненным циклом, раннелетним размножением и летними личинками - самки и самцы северных и южных популяций достоверно не различаются по длине тела, однако их число яиц у самок в северных популяциях больше (F=48,14; df=2; 341; р<0,001).

У вида с одногодичным жизненным циклом, позднелетним размножением и зимними личинками (Leistus terminatus) самки и самцы на Севере становятся крупнее (самки: F=24,19; df=1; 246; р<0,001), а число яиц, их абсолютные и относительные размеры не меняются.

Таким образом, у видов, питающихся коллемболами, имаго на Севере не уменьшаются (за исключением самцов Notiophilus biguttatus), а в отдельных случаях даже увеличиваются (Leistus terminatus). Число яиц у самок северных популяций также остается неизменным или увеличивается.

Жужелицы-миксофитофаги на Севере обладают одногодичным и двухгодичным жизненным циклом с раннелетним размножением. У видов с одногодичным циклом и раннелетним размножением к северу размеры, как самок так и самцов, достоверно увеличиваются. Число яиц у самок возрастает (Amara communis) (F=5,41; df=2; 337; р<0,004), или не изменяется (A. nitida). При этом абсолютные размеры яиц остаются стабильными, а относительные - сокращаются (A. communis: F=4,87; df=1; 208; р<0,03; A. nitida: F=7,96; df=1; 296; р<0,005).

Увеличение числа яиц у самок Amara communis происходит на фоне сокращения периода размножения до 4 декад в северной тайге, против 6 декад в средней тайге. У A. nitida в северной и средней тайге продолжительность репродуктивного периода одинакова, а среднее число яиц у самок в различных популяциях достоверно не различается.

У видов с двухгодичным жизненным циклом и раннелетним размножением (Curtonotus aulicus и Amara brunnea) размеры самок из разных географических пунктов достоверно не различаются. У Curtonotus aulicus самцы на Севере становятся мельче (F=4,37; df=2; 242; р=0,01), а у Amara brunnea не изменяются в размерах. В абсолютных и относительных размерах яиц у самок этих видов географические изменения не выявлены. Продолжительность периода размножения также остается стабильной в разных популяциях.

Таким образом, у видов с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением отмечены разные пути адаптации на Севере, в зависимости от степени трофической специализации. У подавляющего большинства неспециализированных хищных видов сроки размножения сокращаются, число яиц снижается, а имаго становятся мельче или их размеры остаются неизменными. У миксофитофагов имаго увеличиваются в размерах, а относительные размеры яиц сокращаются. При более коротком периоде размножения продуктивность (число яиц) у отдельных видов может возрастать.

У видов с двухгодичным жизненным циклом и раннелетним размножением с разным типом питания также отмечаются различия в морфологии и параметрах воспроизводства популяций. У хищных видов на Севере линейные размеры имаго сокращаются, число яиц снижается, а их абсолютные размеры не изменяются или увеличиваются. У миксофитофагов размеры имаго, число, абсолютные и относительные размеры яиц остаются стабильными.

Таким образом, в популяциях жужелиц, проникающих в тундровую зону, период размножения, способность к повторной репродукции, продолжительность жизненного цикла, размеры тела, число и размеры яиц изменяются взаимосвязано, составляя характерные паттерны в зависимости от типа питания и жизненного цикла (табл. 6).

Адаптации к существованию в условиях Севера у хищных видов Carabidae с одногодичным жизненным циклом сводится к следующему комплексу взаимообусловленных изменений:

- сокращение вегетационного сезона и увеличение продолжительности развития приводит к сокращению периода репродукции;

- сокращение периода репродукции компенсируется увеличением доли повторно размножающихся особей;

- приемлемая продолжительность развития достигается за счет уменьшения размеров имаго на Севере, в результате личинкам требуется меньше пластических веществ для завершения развития;

- при этом абсолютные и относительные размеры яиц у мелких имаго не изменяются.

У хищных видов с двухгодичным жизненным циклом увеличивается продолжительность развития, период размножения смещается на начало сезона, при этом его продолжительность, в большинстве случаев, не сокращается, а в случаях сокращения периода размножения в популяциях возрастает доля особей, способных к повторной репродукции после зимовки (как у Pterostichus melanarius). Число яиц у самок половины видов в северных популяциях снижается, при этом их абсолютные размеры у половины не изменяются, а относительные - увеличиваются только у 1/3.

Таблица 6. Тенденции изменения морфологических и репродуктивных параметров в популяциях жужелиц на севере Русской равнины

Усл. обозначения: ^ - параметр возрастает в северном направлении, v - параметр возрастает в южном направлении, ^v - значимые географические изменения параметра при отсутствии выраженного зонального тренда “-” - отсутствие значимой географической изменчивости параметра (различия недостоверны), тип развития: пЛ - позднелетнее размножение, рЛ - раннелетнее размножение, 1 - одногодичный жизненный цикл, 2 - двухгодичный жизненный цикл. Рамкой выделены тренды изменения параметра.

Таким образом, двухлетний жизненный цикл сам по себе оказывается существенной преадаптацией к освоению тундровой зоны и не требует столь существенных изменений в морфологии и репродуктивных показателях имаго, как у одногодичных видов с летними личинками.

У видов со смешанным типом питания и одногодичным жизненным циклом период размножения либо сокращается, либо не меняется; причем в первом случае число яиц у самок возрастает, а во втором - остается неизменным. Имаго в северных популяциях становятся в среднем крупнее при сохранении абсолютных и уменьшении относительных размеров яиц. Таким образом, у неспециализированных хищников и миксофитофагов с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением вырабатывается комплекс разнонаправленных адаптаций к существованию в условиях Севера.

У миксофитофагов с двухгодичным жизненным циклом и раннелетним размножением морфологические параметры особей, также, как репродуктивный потенциал популяций в различных природно-климатических зонах, остаются константными.

Различия в направлениях адаптации хищных видов с одногодичным жизненным циклом и миксофитофагов с двухгодичным жизненным циклом отражаются и в пространственном распределении видов из этих групп. В тундре и лесотундре хищные виды концентрируются в хорошо прогреваемых, защищенных от ветров ценозах, а миксофитофаги обитают и в открытых местообитаниях, в том числе и в зональных ерниковых тундрах.

Рассмотрение путей адаптации жужелиц на Севере показало, что наибольшее число взаимосвязанных изменений морфологии и параметров воспроизводства характерно для хищных видов с летними личинками. Зоофаги в условиях короткого вегетационного сезона и дефицита тепла формируют комплекс морфо-эколологических популяционно-видовых адаптаций, способствующих поддержанию численности популяций. Наименьшее число изменений отмечено в морфологии и репродукции двухгодичных видов со смешанным питанием, у которых большинство популяционных характеристик остаются такими же, как и в более южных частях ареала. Доступность пищи и двухлетнее развитие способствует консерватизму как морфологических, так и репродуктивных параметров.

5.5 Модификации жизненных циклов видов и структура таксоцена в широтном градиенте

В фауне и населении жужелиц от средней тайги до южной тундры происходит сокращение числа видов и изменяется экологическая структура населения жужелиц сходных биоценозов.

На лугах от средней тайги до лесотундры число видов жужелиц сокращается с 43-53 до 33. При этом доля “весенних” видов снижается с 64,8 до 42,4 %. Одновременно доля “осенних” видов возрастает с 35,2 до 57,6 %. Среди видов, которые отмечены на лугах средней тайги, но отсутствуют в составе фауны лесотундровой зоны, 71,4 % относятся к видам с “весенним” типом развития, и лишь 28,6 % - к “осенним” виды. Таким образом, обеднение видового состава жужелиц лугов на Севере в основном происходит за счет видов с весенним типом развития. “Осенние” виды имеют более высокий адаптивный потенциал в высоких широтах, в основном за счет способности к переходу на двухлетний жизненный цикл. Подобная тенденция отмечена у Broscus cephalotes, Poecilus lepidus, Pterostichus niger, P. melanarius и Calathus melanocephalus. У некоторых осенних видов, встречающихся на северной границе распространения, сохраняется одногодичный жизненный цикл. Стабильность жизненного цикла при “осеннем” типе развития отмечена у Calathus erratus, Leistus ferrugineus, Trechus secalis. Эти виды на Севере не переходят границы таежной зоны.

У многих луговых или эврибионтных “весенних” видов жужелиц, у которых на Севере отмечена стабильность жизненного цикла, характерен выбор более теплообеспеченных биоценозов. В частности, самый массовый на лугах средней тайги вид с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением Poecilus versicolor в северной тайге единично встречен на лугах, но в большом количестве отмечен в рудеральных ценозах. Еще один вид с одногодичным циклом - эвритопный Carabus granulatus в северной тайге обитает только на лугах. В более южных регионах этот влаголюбивый вид отмечается в сырых пойменных лесах (Федоренко, 1988), тогда как в северной тайге в пойменных лесах его находки единичны (Шарова, Филиппов, 2004).

У “осенних” видов отмечены аналогичные закономерности в биотопическом предпочтении. Calathus erratus - с одногодичным циклом и позднелетним размножением относительно многочислен на сухих лугах средней тайги, тогда как в северной тайге он концентрируется преимущественно на теплых ксерофитных участках залежей в пойме Северной Двины.

Еще одна закономерность в подзональной смене структуры населения жужелиц лугов на севере Русской равнины состоит в изменении доминантного комплекса видов. Как следствие, важнейшие параметры экологической структуры населения, особенно в количественных характеристиках, кардинально меняются. На лугах средней тайги среди жужелиц по численности лидирует луговой вид Poecilus versicolor с одногодичным жизненным циклом и раннелетним размножением. В северной тайге в связи с тем, что он не способен к изменению жизненного цикла, этот вид на лугах встречается единично. При этом для него характерна термофильная стратегия в пространственном распределении. Этот вид концентрируется в хорошо прогреваемых ценозах. В результате на северотаежных лугах по численности преобладает другой вид - эвритопный P. melanarius (Филиппов, Зезин, 2004, 2005, 2006), жизненный цикл которого реализуется как облигатно-двухгодичный с размножением в первой половине лета (Шарова, Филиппов, 2003). В лесотундровой зоне P. melanarius отсутствует, а лидирующие позиции на лугах занимает другой эвритопный вид с облигатно-двухгодичным жизненным циклом - Calathus melanocephalus.

Следствием таких перестроек доминантного комплекса видов являются изменения экологической структуры населения жужелиц от средней тайги к лесотундре. В средней тайге по обилию на лугах преобладают луговые виды, тогда как в северной тайге и лесотундре по обилию среди жужелиц лугов доминируют эвритопы.

В зональных хвойных лесах средней и северной тайги изменения пропорций жужелиц с разным типом развития отсутствуют. В темнохвойных лесах средней тайги отмечено равное количество “весенних” и “осенних” видов (по 50 %). В темнохвойных лесах северной тайги на долю “весенних” видов приходится 56,3 % видового богатства жужелиц, а “осенние” виды составляют соответственно 43,7 %. Вместе с тем, видовые композиции жужелиц лесов разных подзон тайги не совпадают. Вместо одногодичных весенних видов, характерных для средней тайги (Agonum sexpunctatum, A. communis, A. eurynota), в лесах северной тайги появляются Notiophilus biguttatus, Pterostichus aethiops, Agonum versutum и др.), а перечисленные виды из рода Amara в северной тайге встречаются только на лугах и полях.

Аналогичные изменения происходят в наборе “осенних” видов в лесах разных подзон тайги. В лесах северной тайги по сравнению со средней вместо вида с одногодичным позднелетним циклом Leistus terminatus появляется Trechus secalis с аналогичным типом развития и жизненного цикла.

Таким образом, перестройки жизненных циклов выступают в роли одного из ключевых механизмов адаптаций к дефициту тепла в условиях Севера, и определяют широтно-зональное и биотопическое распределение видов жужелиц.

Выводы

1. При освоении жужелицами севера Русской равнины в градиенте условий среды от средней тайги до южной тундры на фоне обеднения таксономического и экологического разнообразия происходят неравноценные изменения в составе зональных и интразональных сообществ жужелиц. Интразональные сообщества способствуют проникновению видов на Север, при этом на границе зональных фаун тайги и тундры их роль в формировании населения жужелиц возрастает. Механизм смены стаций лишь в единичных случаях обеспечивает расселение на Север у полизональных видов.

2. У 60 видов (28 % от фауны) жужелиц севера Русской равнины установлено наличие 5 вариантов жизненного цикла. Сокращение вегетационного сезона приводит к унификации периодов размножения: раннелетнее, летнее и позднелетнее. Доля видов с двухгодичным жизненным циклом постепенно возрастает к северу, при этом увеличивается доля видов с зимними личинками. Это обусловлено способностью видов с зимними личинками и зимующими неполовозрелыми имаго переходить в пессимальных условиях к двухгодичному жизненному циклу.

3. Продолжительность развития и репродукции в северном направлении меняется. Период размножения у большинства видов, не имеющих фотопериодической регуляции перехода в половозрелое состояние, смещается на начало лета. У видов с летними личинками сроки размножения на Севере сокращаются до 3-4 декад, а у видов с зимними личинками продолжительность периода размножения не изменяется.

4. У видов с летними и зимними личинками и разным типом питания в ответ на дефицит тепла формируются различные экологические адаптации. У хищных видов с летними личинками формируется комплекс адаптаций пространственного распределения, морфологии и параметров репродукции популяций, направленный на компенсацию дефицита тепла. У видов с зимними личинками изменения направлены на пролонгацию развития и выбор оптимальных условий для завершения метаморфоза.

5. В популяциях одногодичных хищных видов с летними личинками в условиях короткого сезона и низкой теплообеспеченности сокращается период размножения, возрастают относительные размеры яиц при уменьшении их числа у одной самки, это компенсируется возрастанием доли старых особей, способных к репродукции, или увеличением числа яиц при отсутствии повторно размножающихся особей в популяции. Для отдельных видов характерна концентрация в наиболее теплых участках рельефа. Большинство хищных видов с зимними личинками переходят к двухгодичному жизненному циклу. Жуки северных популяций мельче в размерах, число яиц у них изменяется в зависимости от способности старых особей в популяции к повторной репродукции и длительности периода размножения.

6. У видов со смешанным типом питания и летними личинками в северных частях ареала имаго увеличиваются в размерах, сокращается период размножения при возрастании числа яиц, или сохраняются основные параметры репродукции. Для видов со смешанным питанием и зимними личинками характерен консерватизм основных параметров воспроизводства и стабильность размеров тела у особей разных географических популяций на юге и севере.

7. Тип жизненного цикла и развития влияет на состав фауны и таксоценов жужелиц разных подзон севера Русской равнины. В основном на Севере отсутствуют виды жужелиц, не способные к серьезным изменениям жизненных циклов. Это виды с летними личинками. Преодоление северного рубежа каждой зоны или подзоны примерно у 25 % видов региональной фауны обусловлено изменением жизненного цикла. Таким образом, возможность изменения жизненных циклов обогащает фауну жужелиц высоких широт.

8. В градиенте среды в составе лугов на Севере отмечаются существенные перестройки в экологической структуре населения жужелиц, связанные со стабильностью жизненного цикла у отдельных стенобионтных видов и модификацией развития - у эвритопных. В результате стенобионтные виды на Севере отсутствуют в составе типичного сообщества, а их место занимают виды, способные переходить к двухгодичному жизненному циклу.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины: Монография. Архангельск: Поморский университет, 2004. 116 с.

2. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 2. С. 229-238.

3. Филиппов Б.Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Carabus granulatus и C. glabratus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Зоологический журнал, 2006. Т. 85. №. 9. С. 1076-1084. [Filippov B.Yu. Seasonal Aspects of the Life cycles of Carabus granulatus and C. glabratus (Coleoptera, Carabidae) in the Northern Taiga // Entomological Review. 2006. Vol. 86. № 7. P. 751-759].

4. Филиппов Б.Ю. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Calathus melanocephalus и C. micropterus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. №. 10. С. 1196-1204. [Filippov B.Yu. Seasonal Aspects of Life Cycles in Calathus melanocephalus and С. micropterus (Coleoptera, Carabidae) in the Northern Taiga // Entomological Review. 2006. Vol. 86. № 8. P. 827-834].

5. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Экологическая характеристика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лугов северной тайги Архангельской области // Известия Академии наук. Серия биологическая. 2006. № 4. С. 482-490. [Filippov B.Yu., Zezin I.S. Ecological Description of Ground Beetle Communities (Coleoptera, Carabidae) in Northern Taiga Meadows of Arkhangelsk Region // Biology Bulletin. 2006. V. 33. № 4. P. 392-399].

6. Филиппов Б.Ю. Сезонные особенности жизненного цикла жужелицы Carabus nitens (Coleoptera, Carabidae) в южной тундре // Известия Российской Академии Наук. Серия биологическая. 2007. № 6. С. 691-697. [Filippov B.Yu. Seasonal patterns of life cycle of ground beetle Carabus nitens (Coleoptera, Carabidae) in southern tundra // Biology Bulletin 2007. №6. P. 572-582].

7. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов пригорода Архангельска // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки, 2004. №2 (6). С. 40-52.

8. Филиппов Б.Ю., Зезин И.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лугов карстового ландшафта северной тайги // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки, 2005. №1. (7). С. 72-83.

9. Филиппов Б.Ю., Шувалов Е.В. Жужелицы южных тундр полуострова Канин // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки. 2006. №1. (9). С. 99-109.

10. Филиппов Б.Ю. Жизненные циклы некоторых видов жужелиц в южной тундре // Russian Entomological Journal. 2007. Т. 16. № 4. C. 425-438.

11. Филиппов Б.Ю. Видовой состав и структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) болотных биоценозов севера полуострова Канин // Вестник Поморского университета. Сер. ест. и точн. науки. 2008. № 1. (9). С. 45-53.

12. Филиппов Б.Ю. Структура населения жужелиц ельников северной тайги // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сборник научн. трудов. Архангельск: СОЛТИ, 2000. Вып. 3. С. 106-110.

13. Филиппов Б.Ю. Возрастная структура популяций лесного вида жужелиц Pterostichus oblongopunctatus F. под Архангельском // Экологические проблемы Севера. Межвуз. сборн. научн. тр. Вып. 4. Архангельск: СОЛТИ, 2001. С. 217-221.

14. Филиппов Б.Ю. Население жужелиц пригородных мелколиственных лесов Архангельска и Северодвинска // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. Архангельск: изд-во АГТУ, 2002. Вып. 5. С. 145-148.

15. Филиппов Б.Ю. Видовой состав жужелиц северотаежных лесов: история изучения и современное состояние // Вестник Поморского университета, сер. ест. и точн. науки, 2002. №3. С. 34-39.

16. Зубрий Н.А., Филиппов Б.Ю. Первые сведения о видовом составе жужелиц приводных мест обитания северной тайги Архангельской области // Экологические проблемы Севера. Межвуз. сб. научн. трудов. Архангельск: АГТУ, 2006. Вып. 9. С. 127-130.

17. Филиппов Б.Ю. Биотопическое распределение доминантных видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных фитоценозах северной тайги под Архангельском // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Сыктывкар, 1999. С. 197-198.

18. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Сезонная динамика размножения доминантных видов жужелиц в условиях северной тайги под Архангельском // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Тезисы междунар. конф. Сыктывкар, 1999. С. 209-210.

19. Филиппов Б.Ю. Сезонная динамика активности и репродуктивной структуры популяций Calathus micropterus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Проблемы почвенной зоологии. Москва, 1999. С. 167-169.

20. Филиппов Б.Ю. Особенности населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) искусственного лесопарка Северодвинска // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура. Тезисы междунар. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2000.

21. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Экологические адаптации жужелиц к обитанию в условиях северной тайги // Состояние и проблемы непрерывного экологического образования и охраны окружающей среды. Тезисы междунар. конф. Архангельск, 2001. С. 162-165.

22. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // XII съезд Русского энтомологического общества. С.-Петербург, 2002. С. 379.

23. Филиппов Б.Ю. Особенности развития двух видов жужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Биогеография почв: Тез. межд. конф. Сыктывкар, 2002. С. 90-91.

24. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Адаптивные изменения жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Тез. докл. II междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С.81-82.

25. Филиппов Б.Ю. Сравнительная характеристика населения жужелиц естественных и антропогенных ландшафтов севера Архангельской области // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Матер. IV (XIV) всерос. совещ. по почв. зоологии. Тюмень, 2005. С. 127-128.

26. Филиппов Б.Ю. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в биоценотической мозаике ландшафта северной тайги // Экологическое образование и экологическая наука: проблемы и сотрудничество. Матер. IV междунар. конф. Архангельск: Поморский университет, 2004. С. 290-294.

27. Филиппов Б.Ю. Структура фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) северной тайги Архангельской области // Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северн. регионах России. Матер. всерос. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН. CD. 2006.

28. Filippov B.Yu. Life cycles of carabid beetles at the north of european Russia // 13^th European Carabidologists' Meeting. Blagoevgrad. Pentsoft, 2007. P. 83-84.

29. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Типы жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в южной тундре европейской России и их географическая изменчивость у северных границ ареалов // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тез. Док. XIII съезда Русского энтомологического общества. Отв. ред. А.С. Замотайлов. Краснодар: Кубанск. гос. агр. ун-т, 2007. С. 375-376.

Размещено на Allbest.ru