Флора Астраханской области

Размещено на http://www.Allbest.ru/

Размещено на http://www.Allbest.ru/

03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тема:

Флора Астраханской области

Лактионов Алексей Павлович

Саратов - 2009

Работа выполнена в Естественном институте Астраханского государственного университета

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Березуцкий Михаил Александрович

доктор биологических наук, профессор Крылов Артур Георгиевич

доктор биологических наук, профессор Саксонов Сергей Владимирович

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, г. Москва

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Ученый секретарь диссертационного совета C.А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Изучение флоры является основой для решения многих теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, ресурсоведения, а также для выяснения истории флоры и прогнозирования ее дальнейших изменений. Инвентаризация флоры имеет важное значение для осуществления природоохранных мероприятий. Интенсивное воздействие человека на природу ведет не только к выпадению многих аборигенных видов, но и к деградации растительности на значительных по площади территориях. Флористические исследования - необходимая основа для разработки рекомендаций по охране растительного покрова, составления списков редких видов растений, для поиска сохранившихся участков первичной растительности, нуждающихся в охране с целью их дальнейшего включения в систему охраняемых природных объектов. Кроме того, своевременная фиксация появления заносных видов и выявление их вклада во флору - одна из задач флористики, так как адвентивные виды играют все большую роль, в ряде случаев внедряясь в естественные биоценозы и вытесняя аборигенные виды.

К важнейшим теоретическим задачам флористики принадлежит реконструкция истории формирования флоры, анализ генезиса, выявление закономерностей и реальных путей ее становления и динамики, а также прогноз изменений в будущем. Но чтобы подойти к обсуждению этих проблем, необходимо иметь возможность более полное представление о составе флоры.

В познании флоры разных частей Астраханской области наблюдается неравномерность. Наряду с относительно хорошо исследованными Волго-Ахтубинской поймой и дельтой р. Волги имеются очевидные «белые пятна», к которым относятся приморские бэровские бугры, солянокупольные возвышенности, западная часть Рынпесков, ракушечно-песчаные острова Северного Каспия, солоноводные водоемы, надпойменные террасы Волго-Ахтубинской поймы и лиманы, расположенные на границе пустынной и степных зон. Оставляют желать лучшего и сведения по флоре некоторых участков Каспийского побережья.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является инвентаризация флоры Астраханской области. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. На основе собственных полевых исследований, критического анализа существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре региона установить видовой состав сосудистых растений Астраханской области и составить аннотированный конспект данной флоры.

2. Провести таксономический, биоморфологический, эколого-ценотический и хорологический анализ исследуемой флоры.

3. На основе сравнительного анализа изученных в Астраханской области локальных флор и исследования распространения видов растений, имеющих здесь границы ареалов, провести флористическое районирование региона.

4. Установить родственные связи модельных видов для выяснения некоторых моментов истории флоры Астраханской области.

5. Исследовать адвентивный компонент флоры данного региона.

6. Выявить виды растений, нуждающиеся в охране на региональном и федеральном уровнях (с мотивацией необходимости охраны и предложениями по их охране). Установить объекты, которые следует дополнительно включить в систему особо охраняемых природных территорий Астраханской области в качестве резерватов редких видов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются существенным пополнением знаний о флоре Астраханской области. Впервые для территории Астраханской области составлен аннотированный конспект флоры, включающий 1085 аборигенных и 168 адвентивных видов высших растений. Описаны новые таксоны: Astragalus astrachanicus Sytin & Laktionov, Astragalus baerii Sytin&Laktionov, Astragalus sytinii V. Belous & A. Laktionov, Puccinellia vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov&N. Tzvelev, секция Vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov&N. Tzvelev в роде Puccinellia Parl.

Впервые приводятся: для флоры Европы - 1 вид (Rhinopetalum karelinii Fisch. ex Alexand.); для флоры Восточной Европы - 2 вида (Convolvulus persicus L., Eclipta prostrata (L.) L.); для флоры юго-востока России - 1 вид (Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel); для флоры Астраханской области - 38 видов (Melica altissima L., Phalacroloma annuum (L.) Dumort., Helianthus lenticularis Dougl. ex Lindl., Teucrium scordioides Schreb., Heracleum sosnowski Manden., Agropyron lavrencoanum Prokud., Campanula bononiensis L., Carex bohemica Schreb., Juncus tenuis Willd., J. soranthus Schrenk, Euphorbia maculata L. , E. dentata Michx., Frangula alnus Mill., Viola hymmetia Boiss. et Heidr, Tragopogon dasyrrhynchus Artemcz., Leucanthemum ircutianum (Turcz. ex DC.) Tzvel., Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. fil., Erysimum repandum L., Typha x geze Rothm., T. tichomirovi Mavrodiev, Cenchrus pauciflorus Benth., Gagea lutea (L.) Ker-Gawl., Populus laurifolia Ledeb., Fagopyrum esculentum Moenh., Krasheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel., Suaeda linifolia Pall., Melandrium latifolium (Poir.) Maire, Nigella arvensis L., Reseda lutea L., Tillaea vaillantii Willd., Pyrus elaeagnifolia Pall., Astragalus henningi (Stev.) Boriss., A. pallescens Bieb., Lythrum hyssopifolia L., Apocynum venetum L., Verbascum phlomoides L., Eleocharis parvula (Roem. et Schult.) Bluff, Nees et Schauer, Nitraria komarovii IIjin&Lava ex Bobr.).

Проведен анализ эндемизма (5 таксонов) с таксономических позиций, принятых автором. Проведенный анализ флоры в целом и локальных флор, выявленных в Астраханской области, позволил впервые дать схему флористического районирования Астраханской области (с учетом ранее выполненного флористического районирования западной части Прикаспийской низменности). Определен список растений, нуждающихся в региональной охране, включивший 123 таксона (Красная книга Астраханской области, 2004; Лактионов, 2008).

Практическая значимость. Материалы исследования используются в учебном процессе Астраханского государственного университета. Основная часть материалов включена во «Флору Нижнего Поволжья» как в обработках автора, так и использована другими авторами. Результаты исследований включены автором в региональные флористические сводки и определители (Конспект флоры долины Нижней Волги, 2004; Флора Нижнего Поволжья, 2006; Сосудистые растения Богдинско-Баскунчакского заповедника, 2008 и др.). Для Красной книги Астраханской области написаны очерки по 19 видам. Материалы, полученные в ходе полевых исследований, будут использованы при работе в проекте ПРООН/ГЭФ (PDF) «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги», одной из целей которого является создание национального парка на территории Волго-Ахтубинской поймы. Материалы исследования были использованы при создании информационной системы на компакт-диске «Бобовые Северной Евразии» (Росков и др., 1998). В результате проведенных полевых исследований была проведена первая и вторая инвентаризация флоры Государственного природного заповедника Богдинско-Баскунчакский (Лактионов, 2004; Лактионов и др., 2008) и третья инвентаризация флоры Астраханского биосферного заповедника (Лактионов, 2004).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: итоговых научных конференциях преподавателей и студентов Астраханского государственного университета (Астрахань, 1997, 1998); Всероссийской научной конференции «Астраханский край: история и современность (к 280-летию образования Астраханской губернии)» (Астрахань, 1997); юбилейном совещании, посвященном 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999); межрегиональной конференции «Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия» (Астрахань, 1996, 2008); научных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Проблемы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006) и заседании Саратовского отделения Русского ботанического общества (Саратов, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе пять монографий, девять статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Проведение полевых исследований, анализ и обобщение результатов, представленных в диссертации, проведены лично соискателем. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 720 страниц печатного текста, 37 таблиц, 50 рисунков и 46 фотографий. Состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 540 источников.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Флора Астраханской области относится к флорам Средиземного типа.

2. На территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором связано с изоляцией части популяций во время трансгрессий Каспийского моря.

3. Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений, занесенных в "Красную книгу Астраханской области" и требует дальнейшего расширения.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю глубокую благодарность моим Учителям Н.Н. Цвелеву, В.Б. Голубу, В.Н. Пилипенко, благодаря которым состоялась эта работа. Кроме того, я весьма признателен Ю.Е. Алексееву, В.Е. Афанасьеву, О.Г. Барановой, М.А. Березуцкому, В.А. Болдыреву, И.О. Бузуновой, С.Б. Глаголеву, В.И. Дорофееву, И.С. Дзержинской, Р.В. Камелину, Г.Ю. Клинковой, Е.В. Мавродиеву, Б.М. Миркину, Н.И. Науменко, В.Я. Ноздрачеву, В.А. Павлову, Н.М. Решетниковой, Г.С. Розенбергу, В.А. Сагалаеву, С.В. Саксонову, А.П. Серегину, А.К. Сытину, Д.В. Суханову, А.П. Сухорукову, Д.Д. Соколову, О.Б. Сопруновой, И.А. Шанцеру, Г.В. Шляхтину, О.В. Юрцевой, оказывавшим разнообразную помощь при изучении флоры региона и обработке материала.

Содержание работы

Введение

Во введение обозначена актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, практическая значимость исследования, сведения об апробации работы.

Глава 1. История исследования флоры астраханской области

Своеобразная природа Астраханской области издавна привлекала внимание естествоиспытателей (Сагалаев, 2001; Попов, 2004). Условно изучение флоры Астраханской области можно разделить на два этапа. Первый отличается отрывочностью сведений и бессистемностью исследований, он охватывает XVIII и большую часть XIX веков. Второй, начавшийся с конца XIX века, характеризуется появлением регулярных флористических исследований и упорядочиванием накопленных знаний.

Наиболее важные и ценные с научной точки зрения материалы о флоре Астраханской области были получены в конце XVIII века в ходе так называемых академических экспедиций 1768-1774 гг. В июле 1769 г. Астраханскую область посещает отряд, возглавляемый И.И. Лепехиным, летом 1769 г. - второй отряд во главе с С.Г. Гмелиным - младшим, а осенью 1769 г. через г. Астрахань следует экспедиция под руководством И.А. Гюльденштедта. Летом 1770 и 1773 гг. через регион проследовала экспедиция, возглавляемая И.П. Фальком. Пятый «отряд», возглавляемый П.С. Палласом, трижды посещал Астраханскую область (1769, 1773-1774, 1793). Среди исследователей первого периода следует упомянуть И.Г. Шобера (1717-1718), Ф. Блюма (1810-1811, 1814-1817), К.К. Клауса (1829, 1834, 1852), А.А. Бунге (1835), П.И. Вагнера (1846), С.И. Гремяченского (1846, 1849), А. К. Беккера (1865, 1866, 1871, 1877, 1882), С.И. Коржинского (1881-1885, 1890), А.Н. Краснова (1885), И.К. Пачоского (1890) и других ботаников.

Во второй этап Астраханскую область посетило множество исследователей. Общее число коллекторов в это время было столь велико, что перечислить всех их невозможно. Все же некоторые ботаники оставили заметный след в изучении флоры, это К.К. Косинский (1915), М.М. Ильин и Ю.С. Григорьев (1925, 1926, 1936), А.Г. Куницын (1926-1928), А.Я. Тугаринов (1902), А.Я. Гордягин (1902), В.С. Арцимович (1909), В.Н. Андреев (1910).

Флора и растительность Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги очень плодотворно изучалась А. Д. Фурсаевым и его учениками (Фурсаев, 1933, 1934, 1942, 1945; Фурсаев, Ледавская, Пахмурина, 1936; Фурсаев, Сидорова, 1952). В 1927-1936 гг. была издана «Флора Юго-востока европейской части СССР» - фундаментальная сводка по флоре Нижнего Поволжья и Волго-Уральского междуречья. В нее вошли многие сведения, в том числе и коллекторов, изучавших флору Астраханской области.

Из последних работ особо следует отметить результативную деятельность по изучению флоры Астраханской области Г.Е. Сафонова (1974, 1975, 1977, 1979, 1980, 1982, 1984, 1986, 1988), В.Б. Голуба (1981, 1985, 1986). Большую роль в изучении флоры Астраханской области внесли ученые Волгоградского педагогического института и Главного ботанического сада РАН (Москва) - А.К. Скворцов, В.Д. Бочкин, Г.Ю. Клинкова, В.А. Сагалаев, И.А. Шанцер. Наиболее значимые экспедиции были проведены по программе «Флора Нижнего Поволжья». За последние 10 лет в изучении флоры Астраханской области заметный вклад внесли ботаники МГУ, Волгоградского педагогического университета (Мавродиев, 1999, 2000; Мавродиев, Сухоруков, 2002) и Саратовского государственного университета (Березуцкий и др., 2000).

Глава 2. Географическое положение и природные условия Астраханской области

Астраханская область расположена на юго-востоке Европейской части Российской Федерации в северной части Прикаспийской низменности (юго-восток Восточно-Европейской равнины). Область находится в пределах Нижне-Волжского флористического района, согласно районированию, принятому во «Флоре СССР» и «Флоре Восточной Европы». Крайняя северная точка области расположена на 48?52' с.ш., крайняя южная - на 43?31' с.ш. Самая западная точка имеет долготную координату 44°48' в.д., а крайняя восточная - 49°15' в.д. На востоке граница области совпадает с Российско-Казахстанской государственной границей. На западе область граничит с республикой Калмыкией, на севере и северо-западе - с Волгоградской областью, а на юге и юго-востоке омывается водами Каспийского моря. Площадь области равна 44,1 тыс. квадратных километров.

В современном рельефе Астраханской области абсолютно преобладают аккумулятивные равнины (лишь небольшой участок в окрестностях горы Большое Богдо представлен денудационной равниной), имеющие уклон в сторону Каспийского моря. Климат Астраханской области умеренный, континентальный - с высокими температурами летом, низкими - зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью (Щучкина, 1996).

В Астраханской области зональными почвами являются светло-каштановые и бурые пустынно-степные различной степени солонцеватости. В пределах Волго-Ахтубинской поймы преобладают болотные, лугово-болотные, лугово-лесные и луговые солончаковатые почвы. Песчаные массивы имеются как в лево-, так и в правобережной части области. Интразональные элементы - солонцы и солончаки - встречаются повсеместно среди всех типов почв.

Особенности географического положения, климата и почвенного покрова предопределили существование в районе исследования степной растительности (Карта восстановленной растительности…, 1989) и растительности северных пустынь, представленной полукустарничковыми и кустарничковыми сообществами (Сафронова, 1980).

В растительных сообществах опустыненной степи доминируют полыни (Artemisia lerchiana Web., A. pauciflora Web.) и ксерофильные злаки (Festuca valesiaca Gaudin, Leymus ramosus (Trin.) Tzvel., Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Stipa sareptana A. Beck.).

Зональная пустынная растительность Астраханской области включает ксерофитно-полукустарничковые, галофитно-полукустарничковые и кустарниковые типы сообществ (Сафронова, 1980). Интразональная растительность в основном представлена в Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги. Пойменная растительность представлена лесами, кустарниковыми зарослями, лугами и прибрежно-водными травянистыми сообществами (Новикова и др., 2000). Леса приурочены в основном к внутренней пологогривистой пойме. Только для северной части Волго-Ахтубинской поймы характерны дубовые (Quercus robur L.) леса, встречающиеся между г. Волгоградом и с. Ступино. Ветляниковые (Salix triandra L.) и ветловые (S. alba L.) леса произрастают по всей долине Нижней Волги (от г. Волгограда до Каспийского моря). Кустарниками, характерными для местообитаний высокого экологического уровня, являются таксоны рода Elaeagnus и Salix. Луговая растительность является преобладающей в долине Нижней Волги. Прибрежно-водная растительность образована тростниковыми (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), рогозовыми (Typha spp.), камышевыми (Schoenoplectus lacustris (L.) Palla, S. hippolyti (V. Krecz.) V. Krecz.), разнотравными (Butomus umbellatus L., Sagittaria sagittifolia L., Sparganium erectum L. и др.) сообществами по берегам водоемов и днищам озеровидных понижений. На переувлажненных островах, освобождающихся от воды на короткий срок, где развиваются процессы поверхностного засоления, распространены ажрековые (Aeluropus spp.), скрытницевые (Crypsis aculeata (L.) Ait.), клубнекамышовые (Bolboshoenus maritimus (L.) Pall.), свиноройные (Cynodon dactylon (L.) Pers.) и другие сообщества (Новикова и др., 2000). В опустыненных степях встречаются своеобразные экстразональные галофильно-лугово-степные сообщества, приуроченные к плоским блюдцеобразным понижениям - степным западинам, лиманам и падинам.

Глава 3. Материалы и методы исследования

В качестве основного метода исследования флоры Астраханской области нами был выбран метод локальных флор в сочетании с детальным маршрутным обследованием. В соответствии с принятой методикой, полевые наблюдения проходили в сезоны 1993-2008 гг. На территории Астраханской области изучено 13 локальных флор. В период с 1993 по 2008 гг. нами было обследовано 112 опорных точек и сделано 96 маршрутных поездок. Часть маршрутов, целью которых было изучение флоры морских, пойменных и дельтовых островов, проходила на моторной лодке.

С целью районирования флоры Астраханской области проведено сравнение видовых списков локальных флор с расчетом коэффициента Жаккара (Kj) и мер включения Симпсона (Шмидт, 1984; Семкин, 1987). Расчеты Kj и мер включения с построением матрицы сходства выполнялись в среде Microsoft Excel с использованием программы, составленной Д.В. Сухановым.

На основе полученных матриц с применением программы STATISTICA 6 for Windows путем кластерного анализа построены дендрограммы сходства изученных локальных флор. На завершающем этапе обработки данных с целью уточнения границ фитохорий был применен традиционный ареалогический метод анализа границ распространения видов в пределах обследованной территории (Шафер, 1956; Толмачев, 1962).

За время полевых исследований собрано около 7000 гербарных образцов, хранящихся в Гербарии Астраханского государственного университета (AGU), Астраханского биосферного государственного заповедника, Астраханского краеведческого музея и в других хранилищах. Часть дублетов передана в Гербарии БИН РАН (LE), Саратовского государственного университета (SARAT), Московского государственного университета (MW), Главного ботанического сада РАН (MHA), Башкирского государственного университета.

Для уточнения списка видов и их распространения по Астраханской области, а также в связи с таксономическими и флорогенетическими аспектами диссертации изучены доступные фонды Гербариев: Биологического факультета МГУ (MW), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Географического факультета МГУ (MWG), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA), Института экологии Волжского бассейна РАН (TLT), Волгоградского государственного педагогического университета (VOLG), Саратовского государственного университета (SARAT), Астраханского биосферного заповедника и Астраханского краеведческого музея.

Глава 4. Анализ флоры

Флористическое богатство и систематическое разнообразие

По систематическому составу флора Астраханской области представлена отделами: Polypodiophyta (3 рода, 4 вида), Equisetophyta (1 род, 5 видов), Pinophyta (1 род, 1 вид), Magnoliophyta (511 родов, 1243 вида). Распределение видов по крупным систематическим группам (табл. 1) характерно для флор умеренно-аридных районов Средиземноморской флористической области.

Таблица 1

Распределение видов флоры по крупным систематическим группам

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия для изученной флоры в сравнении с рядом других региональных флор приведены ниже (табл. 2).

Таблица 2

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия флоры некоторых регионов

*Для сравнения с флорой Астраханской области в таблице приведены количественные показатели флор: Калмыкии - по Н.М. Бакташевой (2000), Саратовской области - по «Конспекту флоры Саратовской области» (2008), Восточной части Прикаспийской низменности - по Т.Ж. Джармагамбетову (1987).

**Примечание: соотношение количества видов к семействам (в/с), видов к родам (в/р), родов к семействам (р/с).

Пропорции систематического разнообразия флоры Астраханской области при различном количестве видов близки к показателям указанных флор. В исследуемой флоре среднее видовое богатство на одно семейство достигает 10.8 видов. Это достаточно невысокий показатель, на смежных территориях Калмыкии, восточной части Прикаспийской низменности для всего комплекса парциальных флор он достигает таких же значений (см. табл. 2). Для Саратовской области среднее видовое богатство на одно семейство имеет более высокий показатель (11.6). Это можно объяснить наличием в более «южных» флорах семейств, характерных для самых различных природных зон (лесостепи и широколиственного леса на севере Волго-Ахтубинской поймы, пустыни, степи) и специализированных семейств водных и околоводных растений (интразональные образования), которые, хоть и не многочисленны по количеству видов, однако существенно снижают среднее видовое богатство.

Соотношение видов однодольных и двудольных растений в анализируемой флоре составляет 1:3.47. Для флоры Калмыкии этот показатель немного ниже 1:3.4 (Бакташева, 2000). Это объясняется тем, что в составе флоры Калмыкии отсутствует ряд гигро-, гидро- и мезофильных представителей осоковых, ситниковых, рдестовых и представителей некоторых других специализированных семейств, характерных для долины Нижней Волги.

Интересными оказались результаты сравнения полных видовых списков четырех региональных флор, лежащих в лесостепной, степной и пустынной природных зонах. Мы составили сводную для четырех региональных флор матрицу присутствия видов (объединившую 1876 таксонов) и рассчитали коэффициенты сходства Kj.

Достаточно высокие значения сходства между флорой восточной части Прикаспийской низменности и Астраханской области (Kj = 0,64) объясняется их принадлежностью к одной фитохории и к группе родственных «ценофлор» аридного типа.

Систематическая структура флоры

В десять ведущих семейств входят: Asteraceae (160 видов, 12.76% от всей флоры), Poaceae (133, 10.61%), Chenopodiaceae (98, 7.82%), Brassicaceae (86, 6.86%), Fabaceae (78, 6.22%), Cyperaceae (44, 3.51%), Polygonaceae (42, 3.35%), Caryophyllaceae (42, 3.35%), Boraginaceae (39, 3.11%), Lamiaceae (36, 2.87%). Эти семейства содержат 758 видов, или 61,49% от всей флоры. Таким образом, характерной чертой изучаемой флоры является ведущая роль в отношении видового богатства небольшого числа семейств. В то же время, количественно преобладают семейства, насчитывающие небольшое число видов (моновидовых семейств 37 (23.1%)).

Ведущее положение сложноцветных (первое по численности) и злаков (второе по численности) в составе анализируемой флоры вполне закономерно и характерно для флор Восточноевропейской равнины, Кавказа и Западной Сибири (Малышев, 1972) и вообще Голарктики (Толмачев, 1972). Положение на третьем месте семейства Chenopodiaceae уникально по сравнению с другими восточноевропейскими флорами и отражает, несомненно, влияние флор пустынь Передней и Средней Азии, Турана, где многообразие видов этого семейства наиболее велико (Малышев, 1972).

Положение семейства Brassicaceae на четвертом и Caryophyllaceae на седьмом-восьмом местах в спектре весьма традиционно для степных флор Восточной Европы (Хохряков, 1995). Шестое место по количеству видов занимает семейство Cyperaceae, которое является характерным для бореальных флор Голарктики. Богатую представленность видов этого семейства можно объяснить наличием большого количества увлажненных местообитаний, характерных для долины Нижней Волги. Большое число семейств, представленных малым числом видов, подчеркивает молодость территории и высокий уровень аллохтонности.

В спектре 13 ведущих родов места расположены следующим образом: 1 - Astragalus (31 вид), 2-3 - Carex, Allium (по 16 видов), 4-5 - Polygonum, Artemisia (по 15 видов), 6 - Atriplex (13 видов), 7-8 - Typha, Potamogeton (по 12 видов), 9-13 - Rumex, Chenopodium, Euphorbia, Veronica, Plantago (по 11 видов).

По количеству видов резко выделяется род Astragalus. Аллохтонный первоначально на территории всего Северного Прикаспия, этот род, благодаря активному видообразованию, частично стал автохтонным, и об этом свидетельствуют недавние находки новых видов, формирование которых связано с Прикаспийской низменностью (Astragalus baerii, A. sytinii). Второе место по численности видов занимает род Artemisia, что свидетельствует о влиянии аридного Турана на состав флоры Северного Прикаспия (здесь находится центр многообразия полыней подрода Seriphidium).

Анализ жизненных форм

Как основу для анализа видов по жизненным формам мы принимаем классификацию И.Г. Серебрякова (1962) в модифицированном, несколько упрощенном варианте (табл. 3).

Таблица 3

Спектр жизненных форм флоры Астраханской области

Для биоморфологической характеристики флоры нами была принята классификация К. Раункиера (Raunkiaer, 1934). Она в некоторой степени показывает и экологическое «лицо» изучаемой флоры (табл. 4). Результаты изучения флоры, в основном это собственные сборы, показали, что многие виды не могут быть отнесены к одной какой-то жизненной форме, так как в разных условиях могут проявлять известную пластичность. Так, нами выделяется группа терофитов-гемикриптофитов, большинство из которых является факультативно переннирующими однолетниками. Присутствие во флоре большого числа таких видов растений обусловлено мягкой зимой.

Полученное соотношение жизненных форм вполне предсказуемо. Лидирующее положение гемикриптофитов определяется наличием травяных сообществ, характерных для Волго-Ахтубинской поймы, дельты Волги и опустыненной степи. Значительная доля терофитов (34,3% от общего числа видов) характерна для зоны пустынь и вообще для Древнесредиземноморской флоры.

Таблица 4

Спектр жизненных форм флоры Астраханской области (по К. Раункиеру)

На основании полученных результатов можно отметить преобладание во флоре Астраханской области однолетников и малолетников, что является характерным для флор аридных территорий.

Эколого-фитоценотический анализ

Приступая к эколого-фитоценотическому анализу флоры, хочется отметить то, что многие виды на протяжении своего ареала, даже в пределах относительно ограниченной территории района исследования, могут существенно менять свою экологическую приуроченность.

Значительное разнообразие эколого-фитоценотических групп в составе флоры во многом объясняет ее высокое видовое богатство, а также отражает разнообразие природно-климатических зональных (опустыненная степь, северная пустыня) и интразональных (долина Нижней Волги) условий (табл. 5).

Таблица 5

Соотношение эколого-фитоценотических групп в составе флоры Астраханской области

Географический анализ

Типификация ареалов производилась нами по литературным источникам, посвященным географическому анализу флоры (Лавренко, 1940, 1956, 1970; Сафонов, 1977, 1980, 1984, 1986; Сагалаев, 2001, 2004). В результате проделанной работы виды флоры Астраханской области были распределены по следующим типам ареала (табл. 6).

Таблица 6

Соотношение типов ареалов во флоре Астраханской области

По результатам хорологического анализа флора Астраханской области относится к флорам Средиземного типа с элементами бореальной флоры, так как ведущую роль в ее составе играют виды средиземного географического элемента (400 видов, 31.9%); среди них наиболее многочисленны западносредиземные (167 видов, 13.3%) и прикаспийско-туранские (142 вида, 11.3%) виды. Но при этом велика роль палеарктических и голарктических видов (386 видов, 30.8%). Большинство из них приурочено к увлажненным экотопам Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги и являются водными, прибрежно-водными и луговыми видами. Большое значение имеют виды причерноморско-казахстанской группы (204 вида, 16.3%).

Эндемики Северного Прикаспия свойственны Прикаспийской низменности. Большинство из них являются псаммофильно-пустынными. Этот тип ареала представляют во флоре Астраханской области 14 видов (1%). Эндемики дельты р. Волги представлены двумя видами: Ceratophyllum kossinskyi Kuzen., Astragalus baerii Sytin et Laktionov. Эндемики Восточного Причерноморья, Нижней Волги и Предкавказья насчитывают в районе исследования три вида: Colchicum laetum Stev., Rosa donetzica Dubovik, Astragalus sytinii Belous et Laktionov. Все являются степными.

таксономический биоморфологический сосудистый флора

Глава 5. Локальные флоры и флористическое районирование Астраханской области

Локальные флоры и их сравнение

Сравнение изученных локальных флор показало высокую степень общности их видового состава в пределах крупных ботанико-географических выделов. Для анализируемых локальных флор в попарном сравнении видовых списков Kj варьирует от 0.20 до 0.90.

Граф сходства локальных флор по полному видовому составу (рис. 1) при значениях коэффициента, больших, чем 0.50, распадается на четыре корреляционные плеяды, отражающих общую схему зональности. Первую плеяду формируют четыре локальные флоры, расположенные в интразональных условиях - Волго-Ахтубинской пойме и дельте р. Волги. При повышении уровня связи из этой плеяды обособляются пойменные (северные) локальные флоры (Садовое, Козинка, Сазаний угол) и дельтовая (южная) локальная флора (Трехизбинка).

Вторую плеяду составляют пять локальных флор, расположенных вне интразональных образований. При повышении уровня связи до Kj=58 эта плеяда распадается на две по характеру природной зональности (с вычленением двух «степных» и трех «пустынных» локальных флор).

Третью плеяду составляют две локальные флоры, расположенные в пределах солянокупольных образований горы Большое Богдо и оз. Баскунчак. Четвертая плеяда представлена двумя локальными флорами, одна из которых расположена в западном ильменно-бугровом районе, вторая - в средней части дельты реки Волги. Обе локальные флоры объединяет, несомненно, своеобразная флора бэровских бугров.

Параллельно расчетам коэффициента Жаккара проводилось сопоставление локальных флор по мерам включения Симпсона, показательным для сравнения разновеликих флор (Семкин, 1987) и легко интерпретируемым как отношение части к целому. Полученная матрица показателей была симметризована путем выбора максимальной меры включения; на основе матрицы построен граф сходства.

По мерам включения подтверждается расчленение кластера на охарактеризованные выше группы локальных флор.

Виды, имеющие границы распространения в Астраханской области

Установлено, что через рассматриваемую территорию проходят зональные (северные и южные) и секторные (западные и восточные) границы 183 таксонов.

Рис. 1. Дендрограмма сходства полного видового состава локальных флор на основе рассчитанных значений коэффициента Жаккара (Kj)

Флористическое районирование Астраханской области

Согласно схеме флористического районирования земного шара (Тахтаджян, 1978) и степей и пустынь юго-востока России (Сагалаев, 2001) территория Астраханской области входит в состав следующих фитохорионов: Голарктическое царство; Древнесредиземноморское подцарство; Ирано-Туранская область; Туранская провинция; Прикаспийский округ. Нами обоснованно выделены в пределах Прикаспийского округа следующие районы и подрайоны (рис. 2): 1. Волго-Ахтубинский район (1.1. Волгоградско-Ступинский подрайон; 1.2. Ахтубинско-Никольский подрайон; 1.3. Харабалинско-Енотаевский подрайон); 2. Бахтемиро-Кигачский район; 3. Приморско-дельтовый район; 4. Степной район; 5. Баскунчакский район; 6. Богдинский район; 7. Пустынный район; 8. Приморский район.

Выполненное нами выделение флористических районов согласуется в своих границах с районированием Республики Калмыкии (Бакташева, 2000) и является логичным его продолжением.

Рис. 2. Схематическая карта флористических районов и подрайонов Астраханской области и Прикаспийской провинции.

Условные обозначения: А - административная граница Астраханской области; Б - граница Прикаспийского округа проходящая по Ергеням (Сагалаев, 2001)

1. Волго-Ахтубинский район

1.1 Волгоградско-Ступинский подрайон

Южная граница подрайона определяется границей распространения дубрав с набором характерных для них видов (Rhamnus cathartica, Frangula alnus, Convallaria majalis, Scrophularia nodosa, Heracleum sibiricum, Vincetoxicum hirundinaria, Agrimonia asiatica, Acer tataricum, Viola himmetia, Alliaria petiolata, Viola accrescens, Hylotelephium triphyllum, Leucanthemum ircutianum, Cenolophium denudatum, Galium physocarpum, Sanguisorba officinalis, Pseudolysimachion longifolium и др.). Также южнее в пойме не отмечены и другие (Iris halophila, Potamogeton a...