Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды

Вместе с тем поступление к поверхности корней с транспирационным потоком токсичных ионов обеспечивает возрастание их концентрации и создание градиента, поддерживающего их проникновение в растения по неселективным ионным каналам (Yeo, 1998). Эти данные литературы позволяют объяснить более высокий уровень накопления ионов натрия и хлора, который мы наблюдали у растений с относительно более высокой скоростью транспирации (у растений сорта Михайловский по сравнению с растениями сорта Прерия). Таким образом, в начале действия засоления снижение транспирации обеспечивало поддержание роста растений не только за счет восстановления оводненности тканей, необходимой для роста, но и за счет снижения притока токсичных ионов, которые могут отрицательно влиять на рост растений. Соответственно уровень накопления АБК положительно сказывается на поддержании роста растений на этой фазе действия засоления. Стимулируя закрытие устьиц, АБК не только поддерживает тем самым оводненность растений, но и уменьшает пассивное поступление токсичных ионов с транспирационным потоком.

10. Регуляция устьичной проводимости и роста растений при более длительном действии засоления

Из полученных нами результатов, которые были обсуждены в предыдущих разделах, очевидно благоприятное действие на растения снижения транспирации при осмотическом стрессе, вызванном действием ПЭГ и засолением. Вместе с тем, закрытие устьиц, которое лежит в основе этого эффекта, не может быть однозначно положительным процессом. Совершенно очевидно, что закрытие устьиц и нарушение газообмена снижает поступление в растения углекислого газа и тем самым подавляет фотосинтез. В наших опытах мы также наблюдали резкое снижение уровня фотоассимиляции углекислого газа при добавлении ПЭГ в питательный раствор растений кукурузы (рис. 18).

Рис. 18. Влияние добавления в питательный раствор ПЭГ до концентрации 12 % на уровень ассимиляции углекислого газа у 7- сут растений кукурузы линии B73 (n=6).

Закрытие устьиц может приводить и к другим отрицательным последствиям. Так, при длительном сохранении низкого уровня газообмена у растений начинается оксидативный стресс (Asada, 1999), что, в частности, проявляется в разрушении хлорофилла (Krieger-Liszkay, 2005).

Определение уровня содержания хлорофилла в наших опытах показало, что по сравнению с контролем на фоне длительного (девять суток) действия засоления оно сильнее снижалось у растений твердой пшеницы по сравнению с растениями ячменя (рис. 19). Это свидетельствует о том, что уровень повреждения фотосинтезирующих пигментов был выше у растений пшеницы. Важно было проверить, какая при этом у растений была устьичная проводимость.

Рис. 19. Содержание хлорофилла в листьях 16 суточных растений твердой пшеницы сорта Безенчукская-139 и ячменя сорта Golf после 9 суток их экспозиции на 100 мМ растворе NaCl (n=5).

Как видно из рисунка 20, в процессе действия засоления сначала устьичная проводимость была выше у растений твердой пшеницы, а затем - у растений ячменя. При этом скорость роста оставалась более высокой у растений ячменя по сравнению с растениями пшеницы (рис. 1 и 2).

Рис. 20. Влияние 100 мМ хлорида натрия на устьичную проводимость 7-сут растений ячменя сорта Golf и пшеницы сорта Безенчукская-139 (n=8)

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что при длительном действии засоления способность растений поддерживать более высокую устьичную проводимость была характерна для более устойчивых растений. Это обеспечивало меньшее повреждение фотосинтетического аппарата и более высокий уровень фотосинтеза.

Такая же закономерность была обнаружена и у растений разных сортов ячменя (рис. 21). При более длительном действии засоления устьичная проводимость, которая сначала была выше у растений сорта Михайловский, затем стала более высокой у растений сорта Прерия (первый сорт отличался на засолении более низкой скоростью роста по сравнению со вторым).

Рис. 21. Динамика устьичной проводимости у растений ячменя сорта Михайловский (Мих) и Прерия после того, как в питательный раствор 7-сут растений добавили хлорид натрия до конечной концентрации 100 мМ (n=8).

Важно то, что при более длительной экспозиции на засолении, как и в начале его действия, удается выявить связь между уровнем накопления АБК и устьичной проводимостью растений. Сначала засоление вызывало более резкое накопление АБК у растений сорта Прерия (рис. 15) и соответственно у них сильнее снижалась устьичная проводимость (рис. 21). При более продолжительном действии засоления устьичная проводимость была снова выше у растений с более низким уровнем АБК, но это были уже не растения сорта Михайловский, а Прерии: у растений сорта Прерия содержание АБК в листьях, как и устьичная проводимость были ближе к контролю, в то время как уровень АБК резко возрастал у растений сорта Михайловский, а их устьичная проводимость падала по сравнению с контролем (рис. 22). При этом оводненность тканей была выше у растений сорта Прерия (97 и 92 % от уровня контроля у растений Прерии и Михайловского соответственно), и они накапливали меньше токсичных ионов.

Рис. 22. Содержание АБК в 15-сут растениях ячменя сорта Михайловский и Прерия через 8 суток после добавления NaCl в питательный раствор до конечной концентрации 100 мМ (n=9).

Очевидно, при более длительном действии засоления поддержание притока воды и предотвращение притока токсичных ионов достигалось не за счет снижения транспирации, а другими путями (изменение архитектуры корней, способствующее повышению их поглотительной способности, формирование барьеров на пути токсичных ионов в виде поясков Каспари, изменение уровня экспрессии генов селективных каналов, обеспечивающих поддержание ионного гомеостаза). То, что растения сорта Прерия сохраняли более высокий уровень ОСВ при длительной экспозиции на 100 мМ NаCl, несмотря на то, что теряли больше воды с транспирацией, возвращает нас к вопросу о роли притока воды из корней в поддержании роста и водного баланса.

11. Регуляция гидравлической проводимости при возрастании дефицита воды в растениях

При повышении температуры воздуха транспирация растений пшеницы сорта Безенчукска-139 возрастала в 3 раза по сравнению с исходным уровнем и оставалась высокой на протяжении всего эксперимента (данные приведены в диссертации), что сначала приводило к снижению ОСВ и прекращению роста (рис. 1), но затем оводненность тканей и рост растяжением (рис. 10) полностью восстанавливались. Измерение гидравлической проводимости корней показало, что она возрастала при повышении температуры воздуха (598±86 и 1608±176 мг*ч^-1*г^-1*МПа^-1 при исходной и после 30 минут экспозиции соответственно). Результаты свидетельствуют о том, что есть еще один способ поддержания оводненности и скорости роста при возрастании дефицита воды: изменение притока воды из корней за счет снижения гидравлического сопротивления.

Определение гидравлической проводимости в корнях обусловлено тем, что именно здесь сосредоточена, по данным литературы, область наиболее высокого сопротивления току воды, что связано с присутствием поясков Каспари и большого количества мелких клеток на пути воды по коре и через клетки обкладки ксилемных сосудов (Steudle, Peterson, 1998).

Повышение гидравлической проводимости у растений Безенчукской-139 происходило на фоне накопления АБК в корнях (рис. 23). Поскольку известна способность АБК увеличивать гидравлическую проводимость (Hose et al., 2000), накопление АБК в корнях может способствовать повышению их способности проводить воду.

Рис. 23. Содержание АБК и гидравлическая проводимость (Lpr) в корнях 7-сут растений пшеницы сорта Безенчукская-139 до (контроль) и 30 мин после (опыт) повышения температуры воздуха на 4⁰ С. (n=4)

Снижение гидравлической проводимости было причиной торможения роста при охлаждении корней. Результаты, полученные при обоих температурных воздействиях (повышения температуры воздуха на 4⁰ С и снижение температуры питательного раствора до 6⁰ С), свидетельствуют о важной роли изменений гидравлической проводимости в регуляции оводненности и роста растений. Представляло интерес выяснить, как менялась гидравлическая проводимость при действии на растения засоления.

Поскольку при определении гидравлической проводимости отключение «верхнего концевого двигателя» резко снижает транспирацию, было практически не возможно измерить ее на фоне 100мМ NaCl. Поэтому в этих экспериментах концентрацию хлорида натрия повышали ежедневно на 25 мМ. Под влиянием засоления гидравлическая проводимость снижалась, что было не так просто понять, поскольку при добавлении соли в питательный раствор у растений и так возникали проблемы с поглощением воды. Сравнение этого показателя у двух линий ячменя показало, что сильнее гидравлическая проводимость снижалась у растений линии 20-45 (в 2 раза по сравнению с контролем, в то время как у растений Т1 - на 20 %). И именно растения, которые снижали гидравлическую проводимость в большей степени, отличались более высокой солеустойчивостью (данные по влиянию длительной экспозиции на растворе NaCl на рост этих двух линий растений приведены в диссертации). Снижение гидравлической проводимости при дефиците воды описано в литературе (Aroca et al., 2005). Считается, что таким образом клетки корней защищаются от обезвоживания. Мы также обнаружили, что у растений линии 20-45 содержание воды в корнях при засолении снижалась в меньшей степени, чем у линии Т1 (табл. 2).

Таблица. 2. Показатели водного обмена у 7-сут растений ячменя линии 20-45 и Т-1 через 3 часа экспозиции растений на 25 мМ NaCl. Представлены средние значения и их ошибки (n=5)

* Различия между контролем и опытом достоверны (t-test, P<0.05)

** Различия между контролем и опытом достоверны (t-test, P<0.01)

Выявлен еще один положительный результат снижения гидравлической проводимости - это закрытие устьиц и снижение транспирационного потока, с которым в растение попадают токсичные ионы. Оно также было сильнее выражено у растений 20-45 (транспирация снижалась на 20 % у растений линии 20-45 и на 5 % у растений линии Т1). Само по себе добавление небольшого количества соли было слабым сигналом, но снижение гидравлической проводимости его усилило и привело к большему закрытию устьиц.

Каким образом у растений может снижаться гидравлическая проводимость? Открытие у растений белков водных каналов аквапоринов и кодирующих их генов позволяет ответить на этот вопрос (Maurel, 1997). Мы изучили экспрессию гена аквапорина PIP2;4 в корнях растений. Оказалось, что она снижалась в большей степени у растений 20-45 (рис. 24). Таким образом, показана роль аквапоринов в регуляции гидравлической проводимости. Сравнительные данные для разных генотипов растений ячменя получены впервые.

Рис. 24. Динамика экспрессии гена аквапорина PIP2;4 (экспрессия представлена по отношению к необработанному контролю) у 7-сут растений ячменя линии 20-45 и Т-1 при засолении (n=5).

Роль аквапоринов в регуляции суммарной гидравлической проводимости дискутируется (Aharon et al., 2003). Наряду с данными, свидетельствующими о роли аквапоринов в регуляции тока воды по растению (Vandeleur et al., 2005), встречается и критика в адрес данной точки зрения (Hill et al., 2004), которая опирается на отсутствие корреляции между гидравлической проводимостью и активностью генов аквапоринов, обнаруженной в некоторых экспериментах. Из-за композитного характера транспорта воды (Steudle, Peterson, 1998), когда часть ее идет не через мембраны, а по апопласту, роль мембранного транспорта и участие в нем аквапоринов может маскироваться. Наши данные, полученные с использованием растений ячменя, для которых характерен высокий уровень использования мембранного пути транспорта воды (Steudle, Jescke, 1983), представляют интерес, поскольку они указывают на роль аквапоринов в регуляции гидравлической проводимости при засолении и значение транскрипционного уровня в контроле активности аквапоринов.

12. Экспрессия генов аквапоринов у растений кукурузы при осмотическом стрессе

То, что нам удалось выявить связь между уровнем экспрессии одного из генов аквапоринов и гидравлической проводимостью можно считать большой удачей, поскольку аквапорины представлены целым семейством генов (Chaumont et al., 2001). Удачный выбор гена был основан на данных литературы о повышении именно его экспрессии при засолении у растений кукурузы (Zhu et al., 2005). Дальнейшая работа проводилась с полным набором генов аквапоринов клеточных мембран (ZmPIP генов) растений кукурузы. В нашем распоряжении также были антитела к нескольким аквапоринам, что позволило оценить не только уровень экспрессии генов, но и содержание их продукта с помощью метода Вестерн-Блоттинга (данные приведены в диссертации). Было изучено влияние на растения добавления ПЭГ в питательный раствор. Выбор кукурузы был обусловлен тем, что аквапорины наиболее хорошо изучены у растений этого вида (Chaumont et al., 2001).

В отличие от растений ячменя у растений кукурузы было обнаружено не снижение, а повышение уровня экспрессии нескольких генов аквапоринов в ответ на ПЭГ (рис. 25). Это можно объяснить различиями в транспорте воды у растений ячменя и кукурузы. У растений ячменя доминирует транспорт через мембраны клеток, и гидравлическая проводимость определяется активностью аквапоринов (Steudlе, Jescke, 1983). У кукурузы в норме доминирует транспорт по межклетникам, который отличается более высокой проводимостью (Steudle, Peterson, 1998). Поэтому закрытие устьиц и уменьшение доли пути по межклетникам автоматически приводит к снижению гидравлической проводимости у растений кукурузы (Steudle, 2000). Соответственно у растений этого вида повышение количества аквапоринов может способствовать поддержанию транспирационного потока.

Рис. 25. Уровень транскрипции PIP генов аквапоринов в корнях кукурузы 7-сут растений кукурузы линии B73 при температуре воздуха 23⁰ С (а, b) и 28⁰ С (c, d) спустя 2 (а, c) и 8 (b, d) часов после добавления ПЭГ в питательный раствор до конечной концентрации 12 %. Приведены средние значения и их ошибки (n=4).

Таким образом, нами впервые показано, насколько быстро растения реагируют на воздействия, нарушающие водный обмен и рост клеток растяжением. Обнаружено поразительное разнообразие реакций растений, направленных на восстановление оводненности тканей и поддержание роста растяжением, при разных воздействиях. Так, при осмотическом стрессе возобновление роста растяжением связано с быстрым закрытием устьиц и возрастанием растяжимости листа, а в дальнейшем поддержанию роста способствует осмотическое приспособление. При изменении температуры выявлен иной механизм регуляции оводненности тканей и роста растяжением - это изменение гидравлической проводимости и притока воды из корней, в котором важную роль играет экспрессия аквапоринов. Но при всем разнообразии ответных реакций в их запуске участвует гормональная система. Закрытие устьиц индуцируется как быстрым накоплением АБК в листьях, так и снижением содержания в них цитокининов. Повышение растяжимости листа связано с накоплением ауксинов в зоне роста листа и возрастанием экспрессии генов экспансинов, а снижение гидравлического сопротивления - с притоком АБК в корни и увеличением уровня аквапоринов в мембранах. Быстрый запуск процессов, обеспечивающих поддержание роста листьев растяжением в изменяющихся внешних условиях, является важной адаптивной реакцией, направленной на формирование фотоассимилирующей поверхности и обеспечение жизнеспособности растений.

Рис. 26. Схема работы механизмов, участвующих в возобновлении роста и оводненности растений при осмотических и температурных воздействиях.

Выводы

1. Выявлен двухфазный характер ответной реакции злаковых растений на быстрое нарастание дефицита воды: за резким ингибированием роста листьев растяжением следует фаза восстановления данной функции.

2. В зависимости от характера воздействия и вида растений в возобновлении роста и его дальнейшем поддержании участвуют различные механизмы:

(а) быстрое закрытие устьиц приводит к восстановлению водного баланса и повышению уровня обеспеченности листьев водой, достаточного для роста клеток растяжением при осмотическом стрессе;

(б) повышение гидравлической проводимости тканей растений увеличивает приток воды в листья при возрастании температуры воздуха в условиях высокой устьичной проводимости;

(в) увеличение растяжимости клеточных стенок способствует поддержанию роста листа у растений пшеницы, ячменя и кукурузы при осмотическом стрессе, вызванном действием нейтрального осмолита (ПЭГ). При засолении растяжимость клеточной стенки увеличивается только у растений ячменя;

(г) активное накопление осмолитов в клетках листа (осмотическое регулирование) происходит уже после возобновления роста растяжением и, следовательно, не является механизмом, от которого зависит возобновление роста. Положительное влияние осмотической регуляции на рост растяжением проявляется при более длительном действии дефицита воды.

3. Выбор между альтернативными механизмами поддержания водного баланса и роста клеток растяжением зависит от уровня абсцизовой кислоты и места ее накопления в растении: увеличение содержания гормона в листьях обеспечивает быстрое закрытие устьиц, а в корнях - способствует повышению гидравлической проводимости и притока воды из корней. Сигналом для накопления АБК при возрастании дефицита воды может быть сжатие клеток зоны роста листа.

4. В отличие от более солеустойчивых растений ячменя, у растений твердой пшеницы быстрое увеличение растяжимости листьев происходит только при действии ПЭГ, но не при засолении, что является ранним проявлением ион-специфического действия засоления на рост чувствительных к засолению растений.

5. Повышение растяжимости листьев происходит на фоне накопления ауксинов и повышения экспрессии гена альфа EXPA1, что указывает на важную роль экспансина и ИУК в регуляции быстрой ростовой реакции растений на возрастание дефицита воды.

6. Снижение устьичной проводимости в начале действия засоления не только поддерживает рост, но и является механизмом ограничения поступления токсичных ионов в растения с транспирационным потоком. Снижение устьичной проводимости и транспирации у растений ячменя связано с уменьшением уровня экспрессии гена аквапорина HvPIP2;4.

7. В отличие от кратковременного засоления, при котором закрытие устьиц сильнее выражено у более устойчивых к нему растений, при его более длительном действии, напротив, солеустойчивые растения способны поддерживать относительно высокую устьичную проводимость, что обеспечивает газообмен и фотосинтез.

8. В отличие от растений ячменя у растений кукурузы происходит повышение уровня экспрессии генов аквапоринов в корнях при осмотическом стрессе, что необходимо для поддержания транспирационного потока у растений данного вида, у которых закрытие устьиц приводит к переключению транспорта воды с апопластного пути на мембранный, отличающийся высоким гидравлическим сопротивлением.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Веселов Д.С., Веселов С.Ю., Высоцкая Л.Б., Кудоярова Г.Р., Фархутдинов Р.Г. Гормоны растений. Регуляция концентрации и связь с ростом и водным обменом. М.: Наука. - 2007. - 157 с.

2. Веселов Д.С., Фахрисламов Р.Г. Влияние кадмия на поглощение ионов, транспирацию и содержание цитокининов в проростках пшеницы // Агрохимия. - 1999. - № 10. - С. 420-426.

3. Veselov D.S., Mustafina A.R., Sabirjanova I.B., Akhiyarova G.R., Dedov A.V., Veselov S.U., Kudoyarova G.R. Effect of PEG-treatment on the leaf growth response and auxin content in shoots of wheat seedlings // Plant Growth Regulation. - 2002. - V. 38(2). - P. 191-194.

4. Веселов Д.С., Сабиржанова И., Ахиярова Г., Веселова С.В., Фархутдинов Р.Г., Мустафина А.Р., Митриченко А.Н., Дедов А.В., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Роль гормонов в быстром ростовом ответе растений пшеницы на осмотический и холодовой шок // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - С. 572-576.

5. Фархутдинов Р., Веселова С., Веселов Д.С., Митриченко А., Дедов А., Кудоярова Г.Р. Регуляция скорости роста листьев пшеницы при быстром повышении температуры // Физиология растений. -2003. - Т. 50. - № 2. - С. 275-279.

6. Fricke W., Akhiyarova G., Veselov D., Kudoyarova G. Rapid and tissue-specific changes in ABA and in growth rate in response to salinity in barley leaves // Journal of Experimental Botany. - 2004. - V. 55. - P. 1115-1123.

7. Ахиярова Г.Р., Сабиржанова И.Б., Веселов Д.С., Фрике В. Участие гормонов в возобновлении роста побегов пшеницы при кратковременном натрий - хлоридном засолении // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 6. - С. 891-896.

8. Veselova S.V., Farhutdinov R.G., Veselov S.Yu., Kudoyarova G.R., Veselov D.S., Hartung W. The effect of root cooling on hormone content, leaf conductance and root hydraulic conductivity of durum wheat seedlings (Triticum durum L.) // Journal of Plant Physiology. - 2005. - V. 162. - P. 21-26.

9. Sabirzhanova I.B., Sabirzhanov B.E., Chemeris A.V., Veselov D.S., Kudoyarova G.R. Fast changes in expression of expansin gene and leaf extensibility in osmotically stressed maize plants // Plant Physiology and Biochemistry. - 2005. - V. 43. - P. 419-422.

10. Ахиярова Г.Р., Фрике В., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю. Накопление и распределение АБК в тканях листа и устьичная проводимость при водном стрессе, индуцированном засолением // Цитология. - 2006. - Т. 48. - № 11. - С. 918-923.

11. Веселова С.В., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Кудоярова Г.Р. Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости проростков пшеницы при быстром локальном изменении температуры // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - № 6. - С. 857-862.

12. Fricke W., Akhiyarova G., Wei W., Alexandersson E., Miller A., Kjellbom P-O., Richardson A., Wojciechowski T., Schreiber L., Veselov D., Kudoyarova G., Volkov V. The short-term growth response to salt of the developing barley leaf // Journal of Experimental Botany. - 2006. - V. 57. P. 1079-1095.

13. Иванов Е.А., Фархутдинов Р.Г. , Веселов Д.С., Золотов А.Л., Никонов В.И., Трапезников В.К., Фаизов Р.Г., Кудоярова Г.Р. Реакция устьиц растений разных сортов яровой мягкой пшеницы на увеличение дефицита воды в воздухе как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость // Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 1. - C. 72-77.

14. Кудоярова Г.Р., Веселов Д.С., Фаизов Р.Г., Веселова С.В., Иванов Е.А., Фархутдинов Р.Г. Реакция устьиц на изменение температуры и влажности воздуха у растений разных сортов пшеницы, районированных в контрастных климатических условиях // Физиология растений. - 2007. - Т. 54. - № 1. - C. 54-58.

15. Веселов Д.С., Шарипова Г.В., Кудоярова Г.Р. Сравнительное изучение реакции растений ячменя (Hordeum vulgare) и пшеницы (Triticum durum) на кратковременное и длительное действие натрий хлоридного засоления // Агрохимия. - 2007. - № 7. - С. 41-48.

16. Веселов Д.С., Маркова И.В., Кудоярова Г.Р. Реакция растений на засоление и формирование солеустойчивости // Успехи современной биологии. - 2007. - Т. 127. - № 5. - С. 482-493.

17. Веселов Д.С., Сабиржанова И.Б., Сабиржанов Б.Е., Чемерис А.В. Изменения эспрессии гена экспансина, содержания ИУК и скорости растяжения клеток листа растений кукурузы при засолении // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - № 1. - С. 108-113.

18. Шарипова Г.В., Веселов Д.С. Влияние NaCl засоления на реакции сортов ячменя, различающихся по засухоустойчивости // Агрохимия. - 2008. - №10. - С. 18-26.

19. Veselov D.S., Sharipova G.V., Veselov S.U., Kudoyarova G.R. The effects of NaCl treatment on water relations, growth and ABA content in barley cultivars differing in drought tolerance // Journal of Plant Growth Regulation. - 2008. - V.27. - P.380-386.

20. Veselov D.S., Sharipova G.V., Akhiyarova G.R., Kudoyarova G.R. Fast growth responses of b arley and durum wheat plants to NaCl- and PEG-treatment: resolving the relative contributions of water deficiency and ion toxicity // Plant Growth Regulation. - 2009. - V. 58. - P. 125-129.

21. Mustafina A.R., Kudoyarova G.R., Veselov D.S., Veselov S.Yu. Hormonal and growth response of wheat seedlings on PEG-induced water stress // Proceedings of the 5-th Symposium of the International Society of Root Research. / Kluwer Acad. Publ.: Dorecht. - 1998. - P.619-625.

22. Веселов Д.С., Мустафина А.Р. Быстрый ответ побегов проростков пшеницы на кратковременное действие полиэтиленгликоля // В сб.: Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. / Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - 1998. - С. 45-47.

23. Сабиржанова И.Б., Мустафина А.Р., Веселов Д.С., Дедов А.В., Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю. Быстрые изменения концентрации цитокининов в побегах, корнях и ксилемном соке проростков пшеницы после добавления полиэтиленгликоля в питательную среду // Материалы конф. «Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии». - Уфа, 2000. - С. 101-106.

24. Митриченко А.Н., Веселова С.В., Иванов Е.А., Веселов Д.С., Дедов А.В., Фархутдинов Р.Г. Влияние повышения температуры воздуха на рост, содержание гормонов и водный режим проростков пшеницы // Материалы конф. «Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии». - Уфа, 2000. - С. 122-126.

25. Kudoyarova G., Veselov D., Symonyan M., Mustafina A., Dedov A., Vysotskaya L., Veselov S. Fast shoot responses to root treatment. Are hormones involved? // Recent Advances of Plant Root Structure and Function / Еds. Gasparikova O., Ciamporova M., Mistrik I., Baluska F. Dordreht: Kluwer. - 2001. - P. 135_141.

26. Veselov D. Kudoyarova G., Symonyan M., Veselov S. Effect of cadmium on ion uptake, transpiration and cytokinin content in wheat seedlings // Bulgarien Journal Plant Physiology. - 2003. - SI. - P. 353-359.

27. Веселов Д.С., Симонян М.В., Архипова Т.Н., Веселов С.Ю. Влияние ионов кадмия на содержание цитокининов и активность цитокининоксидазы в растениях пшеницы // Башкирский государственный университет. Итоги биологических исследований. - 2004. - Т. 7. - С. 145-152.

28. Иванов Е.А., Фархутдинов Р.Г., Веселов Д.С., Золотов А.Л., Никонов В.И., Трапезников В.К., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Реакция устьиц растений разных сортов пшеницы на увеличение транспирационного запроса как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость // Вестник Башкирского университета. - 2005. - № 1. - C. 65-68.

29. Веселов Д.С., Высоцкая Л.Б. Значение изменения экспрессии генов экспансинов и аквапоринов для поддержания роста и оводненности растений кукурузы и ячменя при осмотическом стрессе // Материалы конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007. - С. 176-178.

30. Шарипова Г.В., Веселов Д.С. Сравнение чувствительности водного обмена и роста растений ячменя и пшеницы к натрий-хлоридному засолению // Материалы конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007. - С. 66-67.

31. Шарипова Г.В., Веселов Д.С., Чернов В.Е., Пендинен Г.И. Кудоярова Г.Р. Ростовая реакция на засоление у растений разных сортов ячменя и ее связь с соотношением массы побег/корень и характером изменения транспирации // Материалы конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Сыктывкар, 2007. - С. 427-429.

32. Веселов Д.С., Шамонт Ф. Изменение экспрессии генов аквапоринов и адаптация растений кукурузы к дефициту воды // Материалы конф. «Биомика - наука ХХI века». - Уфа, 2007. - С. 21-23.

33. Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Г.Р., Веселов Д.С., Веселова С.В., Фаизов Р.Г. Способ диагностики засухоустойчивости и продуктивности злаковых сельскохозяйственных культур: Пат. 2339215, РФ // Б.И. 2008. № 33. С. 2.

Размещено на Allbest.ru