Структурно-функциональная организация белков крови и некоторых других внеклеточных жидкостей рыб

Влияние дестабилизирующих факторов на гемоглобин рыб.

Хрящевые рыбы (туводные морские). Степень дифференциации в диск-электрофорезе для Hb катрана и морской лисицы составила 6-8, морского кота - 12 компонентов. Hb катрана был представлен мономерами, димерами, тетрамерами и не содержащим гем ВМА. У скатов агрегированных форм Hb не выявлено.

В отсутствие мочевины тетрамерный Hb катрана, в отличие от Hb скатов, распадался на димеры. Замораживание нарушало кристаллообразование. Дегидратация гемоглобина происходила при всех концентрациях СА (Андреева, 2006). Кристаллы Hb - короткие гексагональные призмы с углами основания, повторяющимися через два, с D около 100 мкм (Рис.16).

а в с

Рис. 16 Кристаллы гемоглобина в сульфате аммония: а - катрана (схема), в, с - стерляди (фото). D - диаметр основания кристалла. Увеличение Х800

Хрящевые ганоиды. Hb представлены тетрамерами, кристаллы - тетра- и гексагональными призмами: у стерляди и осетра - мелкими, короткими с диаметром основания около 100 мкм (Рис.16), часто с дефектами структуры в виде скошенных призм, двойников прорастания и других форм; у севрюги и белуги - крупными, правильной формы с D=1200 мкм.

У Hb стерляди и осетра ККП составила 20-25%, у севрюги и белуги 35-40% (Рис.17). У белуги и севрюги при всех значениях насыщения сульфата аммония преобладали окси- и дезокси-Hb, а у стерляди и осетра мет-Hb. Экспресс-тест на устойчивость Hb к дегидратации (75% насыщения СА) выдерживали Hb только проходных рыб. После замораживания правильные кристаллы формировали только Hb севрюги и белуги. Деструкция Hb проходила по типу распада тетрамера на димеры и мономеры.

Костистые рыбы. Hb представлены исключительно тетрамерами, способными in vitro к полимеризации в октамеры. Кристаллы - мелкие тетра- и гексагональные призмы, часто неправильной и усеченной формы с D=100 мкм. Замораживание приводило к нарушению кристаллообразования. По устойчивости к дегидратации у Hb имела место значительная вариабельность: от низкой устойчивости (ККП=5%) у морских видов полярной камбалы и полярной трески, до ККП=20%-35% у большинства пресноводных видов и тюльки и высокой устойчивости у щуки (ККП выше 50%). Деструкция Hb пресноводных видов происходила по связи гем - глобин.

% насыщения сульфата аммония

1 2

Рис. 17 Кривые высаливания гемоглобинов рыб сульфатом аммония: 1 - севрюги, 2 - стерляди. ABS - поглощение гемоглобина в условных единицах

Действие длительного голодания на устойчивость структурно-функциональных показателей Hb серебряных карасей. Голодание для рыб не является экстремальным фактором, так как значительные периоды в своем жизненном цикле рыбы голодают (Солдатов, 2005), но, когда голодание накладывается на сезонную динамику летне-осеннего периода с высоким уровнем обменных процессов, задаваемых температурой, фактор голодания выступает как экстремальный дестабилизирующий (Андреева и др., 2006 а, б).

При добавлении к крови голодающих в течение 3 летних месяцев рыб раствора ЭДТА (10:1) был зарегистрирован случай спонтанного гемолиза эритроцитов, Hb при этом находился в мет-форме. У питающихся и остальных голодающих рыб добавление ЭДТА не провоцировало гемолиз эритроцитов, Hb находился в окси- и дезоксиформе. На мазках цельной крови голодных рыб одноразмерные зрелые эритроциты составили около 98.3+0,39% от общего количества клеток эритроидного ряда, у питающихся рыб были выявлены клетки всех стадий эритроидного ряда: 10.3+1,16% составили незрелые формы, 3.8+0,82% - делящиеся формы и 85.9+1,23 % - зрелые эритроциты.

Электрофоретический анализ тотальной ДНК из крови голодного карася, чьи эритроциты гемолизировали, выявил апоптотические спектры деградации ДНК. У других рыб ДНК была без следов фрагментации (Рис.18).

Рис. 18 Горизонтальный электрофорез в агарозе ДНК из крови 1 - голодающего серебряного карася; 2 - серебряного карася из природного водоема. 3 - маркер молекулярной массы Lambda DNA/Pstl Marker. Вертикальная стрелка указывает направление электрофореза

Характерные признаки программируемой гибели могли быть следствием переустановки организменного гомеостаза у рыб с режима перманентного эритропоэза к режиму дискретного эритропоэза и апоптоза в условиях экстремального сочетания факторов (Андреева и др., 2006 а, б). Способы «утилизации» образующихся продуктов деструкции гемоглобина в виде мет-гемоглобина, глобина, гема и Fe³⁺ рассмотрены в гл. 5.

Роль экологической дифференциации видов в формировании структурно-функциональной разнокачественности гемоглобинов. Дифференциация Hb по устойчивости к дестабилизирующим факторам не совпадала с дифференциацией рыб по таксономическому признаку. Выявленные различия можно объяснить особенностями внутренней среды и условий обитания видов. Поскольку колебания солености среды морскими хрящевыми рыбами выдерживаются за счет компенсаторных колебаний концентрации мочевины внутренней среды, достигающей в крови 0,3-0,4М (Шилов, 1985), то можно предположить, что и Hb хрящевых рыб также должен выдерживать значительные колебания концентрации мочевины и быть устойчивым к ним, что мы и наблюдали у катрана. При действии высоких концентраций мочевины на Hb хрящевых ганоидов имело место разрушение тетрамера на димеры. Деструкцию Hb в этом случае можно также объяснить особенностями внутренней среды организма, содержащей мочевину в концентрациях, в 10-50 раз меньших, чем у хрящевых морских видов, и поэтому более чувствительной к ней. Концентрация солей в крови костистых и ряда осетровых рыб в отличие от акул, колеблется (Шилов, 1985; Мартемьянов, 2001). Различия в устойчивости Hb к дегидратации у пресноводных костистых можно объяснить их принадлежностью к разным экологическим группам: морским и пресноводным, хищным и бентофагам и др. Дифференцированное действие дестабилизирующих факторов на Hb наглядно демонстрируют осетровые рыбы, включающие проходные и туводные формы. Только у проходных севрюги и белуги Hb был устойчив к дегидратации и замораживанию. Таким образом, структурная устойчивость Hb определяется особенностями образа жизни рыб и носит адаптивный характер.

Глава 5. Функциональная организация белков плазмы крови рыб. Сывороточные пероксидазы.

Среди пресноводных костистых рыб у видов, имеющих быстро деградирующий гемоглобин и склонные к внутрисосудистому гемолизу эритроциты, выстроена система оперативного связывания как Hb, так и продуктов его деградации, не только специализированными белками гаптоглобином, гемопексином и трансферрином, но и всеми белками плазмы (Андреева, 1997, 1999, 2001 а, б). Эта система связывания достаточно емкая, так как выдерживает нагрузку в виде массированного выброса мет-Hb из спонтанно гемолизирующих в результате апоптоза эритроцитов (Андреева, 2006 а, б). Связывание железосодержащих лигандов белками приводит к появлению у них пероксидазной активности. У катрана пероксидазную активность проявляли трансферрин и комплекс гемин-гемопексин, у стерляди - трансферрин и ₁-глобулин, у пресноводных костистых рыб - практически все сывороточные белки: комплексы иммуноглобулин-Hb, гаптоглобин-Hb, гемопексин-гемин, «челнок»-гемин, «челнок»-Hb, «челнок»-Fe³⁺ и НМФ-гемин (Андреева, 2001 б). Связывание Hb и продуктов его деструкции с большинством белков, кроме специализированных, носило случайный характер. Неустойчивость Hb и склонность эритроцитов к внутрисосудистому гемолизу у пресноводных костистых рыб, вероятно, стали причиной появления в этой группе рыб специализированного белка гаптоглобина, связывающего Hb (Андреева, 1997, 2001 б). Особое место среди белков крови занимает комплекс «челнок», «дублирующий» функции специализированных белков: трансферрина, гемопексина и гаптоглобина. Рост числа белков, связывающих Hb и продукты его деструкции, вероятно, обусловлен физиологической стратегией организма на предотвращение потерь железа, что и определило низкий уровень специализации белков пресноводных костистых рыб.

Глава 6. Особенности интеграции белков крови рыб в единую систему.

Современные представления о транскапиллярном обмене белков плазмы крови базируются на фильтрационно-реабсорбционной гипотезе Старлинга (Starling, 1895), однако, в отличие от нее, допускают возможность проникновения белков плазмы в интерстициальное пространство (Landis, Pappenheimer, 1963). В распределении белков крови во внеклеточной жидкости организма важная роль отводится структуре белков (Андреева и др., 2007) и свойствам мембран эндотелия (Болдырев и др., 2006). Фильтрация белков плазмы в тканевое пространство в некоторых отделах капиллярного русла объясняется разной проницаемостью капилляров для белков (Zweifach, Intaglietta, 1968). Мы анализировали фракционный состав и организацию белков крови и тканевой жидкости у леща, плотвы, карпа, серебряного карася и тюльки при адаптациях к разным условиям (голодания и разной солености).

Сравнение фракционного состава белков сыворотки крови и интерстициальной жидкости у лещей при адаптациях к солености. У лещей из пресной и соленой (8 и 10%_о) воды степень дифференциации белков СК в ПААГ была одинакова. Изменения относительного содержания выявлены в СК для комплекса «челнок» при солености выше 10%_о. В ИЖ снижение относительного содержания при 11,5%_о отмечено для белков с ММ 60-70 kDa и комплекса «челнок»; относительное содержание НМФ росло за счет трех белков с ММ 20-40 kDa, в том числе белка с ММ 34-37 kDa, встречающихся только в ИЖ (Рис.19).

Аналогичные изменения выявлены у плотвы, карпа и карася, у полиплоидных видов НМФ в ИЖ включала до 6 компонентов.

а

б

Рис. 19 Относительное содержание белкового комплекса «челнок» и белков из низкомолекулярных фракций НМФ (с ММ 60-70 и 34 kDa) в сыворотке крови (а) и интерстициальной жидкости мышц (б) лещей 2⁺ при адаптациях к солености: 1 - пресная вода, 2 - 8%₀, 3 - 10%_0, 4 - 11,5%₀. Разной заливкой выделены НМФ, белки с ММ 60-70 kDa, белок с ММ 34 kDa и комплекс «челнок»

Сравнение фракционного состава белков плазмы крови и интерстициальной жидкости у серебряных карасей при голодании. При снижении общего белка в ПК голодающих карасей в 1,57 раз по сравнению с питающимися, относительное содержание альбуминов сохранялось на стабильном уровне: 16,0+1,9% (у питающихся) и 15,9+3,9% (у голодных); в ИЖ - 5,41+0,35% (у питающихся) и 7,90+1,33% (у голодных).

Перераспределение фракций сывороточных альбуминов в ходе адаптаций рыб in situ. НМФ белков плазмы крови лещей и карасей была представлена в градиенте ПААГ компонентами А1 и А2 с ММ соответственно 67 и 71 kDa (лещ), 57,8 и 66,5 kDa (карась). Отношение концентраций А2/А1 в ПК и ИЖ менялось при адаптациях к солености и разному режиму питания, при голодании увеличивалось в ПК, а в ИЖ белых мышц поддерживалось на относительно стабильном уровне. При адаптациях к солености отношение А2/А1 во всех типах тканевой жидкости падало до 0 за счет исчезновения компонента А2, кроме ИЖ белых мышц, в которой отношение А2/А1 возрастало почти в 6 раз (Табл.2).

Таблица 2

Отношение содержания компонентов альбуминовой системы А2 и А1 (А2/А1) в разных внеклеточных жидкостях организма у леща и серебряного карася, находящихся в разных экспериментальных условиях.

У тюльки распределение компонентов А1 и А2 было прямо противоположным наблюдаемому у леща. Вероятно, характер перераспределения альбуминов между плазмой крови и интерстициальной жидкостью отражает специфику формирования капиллярами тканевой жидкости in situ и обусловлен приоритетами как осморегуляции, так и транспорта, кроме того, в отсутствие экзогенных источников пищи сами альбумины могут использоваться как пластическое сырье (Morgan, 1966, 1969; Mouridsen, 1969).

Избирательная проницаемость стенок капилляров для белков плазмы крови. Все исследованные образцы ИЖ являлись фильтратами ПК: их фракционный состав совпадал с ПК. Отличия касались относительного содержания отдельных фракций, в том числе, транспортных липо- и гликопротеидов (Андреева, 1997), наиболее выраженных в ИЖ белых мышц. Для белков ПК карпа рассчитаны коэффициенты пропускания r через стенку капилляра и средний для белков ПК коэффициент пропускания r (Рис.20).

Анализ коэффициентов r и величин ММ белков не выявил связи между ними: компоненты 11 (62,3 kDa) и 16 (119 kDa) были практически равновесно распределены между ПК и ИЖ мышц, самый подвижный компонент 9 (25,4 kDa) имел r=2,88, стартовый ₂-глобулин 27 имел r=0,61, что сопоставимо с величиной r для НМБ 13 (72,5 kDa) (Рис.20). Таким образом, стенки капилляров мышечного типа свойство молекулярного сита не проявляют. Проведенный сравнительный анализ величин r (r)? белков половозрелого карпа и сеголетков выявил их различия: у сеголетков значение r?=1,34, у половозрелых r?=0,805 (Андреева и др., 2007).

Обнаружение избирательной проницаемости капилляров для разных белков плазмы крови характеризует транскапиллярный обмен белков как активный транспорт. Различия параметров r и r для белков взрослых рыб и сеголетков отражают динамичный характер водного и в силу эффекта Гиббса-Доннана солевого обмена. У хрящевых ганоидов формирующие интерстициальную жидкость капилляры обладали одинаковой проницаемостью для всех белков плазмы (Цветненко, 1986).

1-8 9 10 11-14 15-17 18 19 20-26 27

9 10 11^/-13 ^/ 14 15-1718 19 -24 25 26 27

Рис. 20 Коэффициенты пропускания r и r белков плазмы крови капиллярами мышечного типа у половозрелого карпа. 9 - 27 - нумерация белков интерстициальной жидкости ИЖ на оси абсцисс и белков плазмы крови на электрофореграмме в градиенте ПААГ. 1-8 - НМБ из ИЖ. Стрелка показывает направление электрофореза

Структурные трансформации комплекса «челнок» как источник формирования пула низкомолекулярных белков в интерстициальной жидкости. Анализ перестроек компонентов низкомолекулярных фракций в ходе адаптаций к солености у представителей карповых и тюльки позволил выявить противоположные особенности в распределении белков альбуминового комплекса по обе стороны стенки капилляра мышечного типа Распределение белков альбуминового комплекса у солоноватоводной тюльки является универсальным для пресной и соленой в условиях эксперимента воды. Его особенностью является отсутствие в ИЖ комплекса «челнок» (Рис.21). У пресноводных карповых рыб распределение альбуминов резко различается для пресной и соленой в условиях эксперимента воды. Отсутствие в интерстициальной жидкости комплекса «челнок» наблюдается только при солености выше 10%₀. Кроме того, распределение альбуминов А1 и А2 в ИЖ мышц карповых рыб прямо противоположно таковому у тюльки: и в пресной и в соленой воде для интерстициальной жидкости карповых характерно преобладание компонента А2 (Рис.21).

ЛЕЩ

Размещено на http://www.allbest.ru/

ТЮЛЬКА

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 21 Электрофорез в градиенте ПААГ альбуминов (А1, А2, «челнок») плазмы крови (ПК) и интерстициальной жидкости белых мышц (ИЖМ) у леща 3^. и тюльки, содержавшихся в пресной и соленой (экспериментальной, 20%_о) воде. НМБ - низкомолекулярный белок, К - стенка капилляра

Поскольку современные пресноводные костистые рыбы в своей истории прошли длительную фазу жизни в море (Ромер, Парсонс, 1992), тип распределения белков крови тюльки кажется более универсальным. Исходя из него можно предположить, что формирование белковых олигомерных комплексов, подобных «челноку», было вторичным, такие комплексы могли формироваться из отдельных полипептидных цепей в связи с опреснением среды обитания, как средство для уменьшения онкотического давления внутренних жидкостей организма.

Перестройки альбуминового комплекса как источник формирования пула низкомолекулярных белков в ИЖ. Происхождение характерного для интерстициальной жидкости белка c ММ около 34 kDa определяли по фингерпринтам в градиенте ПААГ, показавшим его локализацию на дорожке «челнока» (Рис. 22).

Рис. 22 Фингерпринт белков ИЖ белых мышц в градиенте концентраций ПААГ у плотвы при солености 20%_о. Горизонтальная стрелка указывает направление диск, вертикальная - градиентного электрофореза, маленькие стрелки - на локализацию комплекса «челнок» и низкомолекулярный белок НМБ с ММ 34kDa

Таким образом, анализ распределения белков крови во внеклеточной жидкости организма рыб показал, что интеграция белков в ходе транскапиллярного обмена достигается за счет функциональной однородности разных отделов капилляров, формирующих тканевые жидкости по типу фильтратов плазмы; появления у стенок капилляров пресноводных костистых рыб избирательной проницаемости для белков; и структурных преобразований альбуминов, в ходе которых может происходить диссоциация олигомерного комплекса «челнок» на полипептидные цепи, имеющих особенности в разных экологических группах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение особенностей организации и интеграции белков плазмы крови у рыб и высших позвоночных выявило их существенные различия. У млекопитающих низкомолекулярная фракция плазмы крови представлена крупными специализированными белками, состоящими из 1 полипептидной цепи - мономерами, которые фильтруются через стенку капилляра в определенных отделах капиллярного русла. У рыб организация белков крови и их распределение по внеклеточным жидким компартментам формировались в соответствии с особенностями их внутренней среды и среды обитания. Для водных животных одним из основных лимитирующих факторов является соленость (Одум, 1975). Поэтому белковые системы крови рыб организованы в соответствии, прежде всего, с уровнем минерализации внешней водной среды и солевым составом внутренней жидкой среды (Хлебович, 1974). У хрящевых рыб и хрящевых ганоидов сформировались высокодифференцированные белковые системы крови, состоящие из специализированных белков, их низкомолекулярные фракции представлены исключительно мономерными белками. У пресноводных костистых рыб белковые системы крови сформированы из полифункциональных мономерных и олигомерных белков, состоящих из 10 и более полипептидных цепей; белки способны проникать через стенку капилляра с помощью механизма избирательной проницаемости в тканевые жидкости, в которых олигомеры могут диссоциировать на полипептидные цепи при адаптациях к пограничным для пресноводных рыб показателям солености. Поскольку белкам пресноводных рыб в силу гипертоничности внутренних биологических жидкостей в пресных водах не угрожает дегидратация, а наоборот, организм постоянно откачивает лишнюю воду, то образование белковых комплексов регулирует распределение внеклеточной жидкости организма, что способствует быстрой стабилизации водного обмена. В крови морских костистых рыб белковых комплексов не обнаружено. Морским видам в условиях гипертоничной внешней среды для удержания воды в организме, возможно, «выгоднее» иметь в крови больше небольших белков-мономеров, так как образование белковых агрегатов снизило бы онкотическое давление крови.

Приобретение пресноводными костистыми рыбами механизма быстрой «подгонки» онкотического давления внеклеточных жидкостей организма до оптимальных in situ показателей за счет диссоциации олигомерных комплексов, несомненно, не могло не способствовать высокой приспособляемости этой группы рыб и освоению ими новых экологических ниш. С другой стороны, учитывая историческое прошлое костистых рыб, предположительно связанное с длительной фазой жизни в море и дальнейшим освоением пресных вод (Ромер, Парсонс, 1992), а также предположение о формировании первичных биохимических систем при солености выше 5-8%₀, но близкой к ней (Хлебович, 1974), более вероятно принять в качестве исходной модели существование во внеклеточной жидкой среде рыб отдельных полипептидных цепей, которые в ходе освоения рыбами пресных вод объединялись в белковые комплексы. Данная точка зрения подкрепляется обнаружением универсального типа распределения белков крови у тюльки, заключающегося в отсутствии белковых комплексов в интерстициальной жидкости и их сохранении в плазме крови.

Среди Pisces костистые рыбы занимают особое положение, которое определяется их биологическими особенностями, такими как высокая плодовитость и приспособляемость, многообразие экологических ниш. Эти особенности требуют высокого уровня генетической изменчивости, свободной рекомбинации генов, возможной при их слабом сцеплении (Кирпичников, 1987). Обнаруженная нами у белков костистых рыб способность к межмолекулярным взаимодействиям и структурным перестройкам, а также низкий уровень специализации белков, не исключают преобразований во взаимных отношениях структурных генов в сторону ослабления их сцепления. Данное предположение косвенно подтверждают сведения о наличии в геномах костистых рыб множественных семейств транспозонов, индуцирующих генетические перестройки (Volff, 2005), определяющих динамичный характер геномов костистых рыб. Поскольку организация белков так или иначе отражает характер генома (Патрушев, 2004), то динамичные белковые системы костистых рыб вполне могут быть следствием динамичной организации их геномов. Однако, фундаментальные проблемы взаимосвязи характера генома и организации белковых систем требуют специального рассмотрения. Тем не менее, благодаря динамичным и способным перестраиваться белковым системам крови, костистые рыбы максимально оптимизировали свой водно-солевой и пластический обмен, что не могло не увеличить шансы этой группы рыб на освоение новых ниш и в целом определить их экологический и эволюционный успех.

ВЫВОДЫ

1. Выявлена множественность типов структурно-функциональной организации белковых систем крови у рыб: белковые системы у хрящевых рыб и хрящевых ганоидов высокодифференцированы, и состоят из специализированных мономерных белков, у костистых рыб - высокодифференцированы и состоят из слабоспециализированных белков с мономерной и олигомерной организацией.

2. Наиболее сложно организованы белковые системы крови у пресноводных костистых рыб. Они состоят из полифункциональных белков-мономеров и олигомеров со сложной поверхностной структурой, способных к межмолекулярным взаимодействиям с образованием комплексов и перестройкам при адаптациях in situ, что характеризует их как динамичные системы.

3. Внешним фактором, способствующим появлению в крови пресноводных костистых рыб белков-олигомеров, является колебание уровня солености воды. Внутренним фактором, определяющим снижение специализации белков, являются особенности молекулярной организации гемоглобина.

4. Основным внеклеточным белком зародыша до появления кровеносной системы является липовителлин, который участвует в формировании внутренней среды зародыша как резервный, питательный и регуляторный белок.

5. Транскапиллярный обмен белков плазмы крови у пресноводных костистых рыб обеспечен особенностями стенок капилляров, которые не обладают свойством молекулярного сита, но проявляют избирательную проницаемость для различных белков плазмы.

6. В стабилизации водного обмена у пресноводных костистых рыб принимают участие белковые комплексы плазмы крови, способные к перестройкам в ходе транскапиллярного обмена.

7. Выявлен универсальный алгоритм структурных трансформаций олигомерного комплекса крови в ходе транскапиллярного обмена при подготовке карповых рыб к нересту и адаптациях к солености, заключающийся в процессах диссоциации комплекса на составляющие его полипептидные цепи.

8. Организацию альбуминовой фракции интерстициальной жидкости тюльки в виде отдельных полипептидных цепей - мономеров, объединенных во внутрисосудистом пространстве в белковые комплексы, можно рассматривать в качестве исходной модели организации внеклеточных белков у костистых рыб.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Андреева А.М. Идентификация сывороточного альбумина и изучение некоторых его физико-химических свойств у представителей семейств Acipenseridae и Cyprinidae // Инф.Бюлл.ИБВВ АН СССР. 1986. 69. С. 36-39.

2. Андреева А.М. Физико-химические свойства сывороточных белков хрящевых рыб на примере катрана // Тезисы сообщ. IX Всесозн. совещ. по эволюц.физиологии. Л.: Наука. 1986. С. 13-14.

3. Андреева А.М. О структуре гемоглобина некоторых видов семейства Асipenseridae // Инф.Бюлл.ИБВВ АН СССР. 1987. 75. С. 33-36.

4. Андреева А.М. Устойчивость гемоглобина осетровых рыб к дегидратирующему действию сульфата аммония // Инф.Бюлл.ИБВВ АН СССР. 1987. 76.С. 56-59.

5. Андреева А.М. Идентификация сывороточных трансферринов леща и стерляди // Материалы I Симп.по экол.биох.рыб. Ярославль. 1987. С. 8-10.

6. Андреева А.М. О роли сиаловых кислот в создании гетерогенности трансферринов стерляди и леща // Материалы I Симп. по экол.биох.рыб. Ярославль. 1987. С. 10-11.

7. Андреева А.М. Физико-химические свойства сывороточного альбумина крови осетрообразных и карпообразных рыб на примере стерляди и леща // Физиология и биохимия гидробионтов. Ярославль. 1987. С. 108-114.

8. Andreeva A.M. Ecological diversity of physico-chemical properties of proteins blood of fishes// 9^th Intern.Congress of European Ichth.”Fish Biodiversity”.Trieste.1997. P. 7-8.

9. Андреева А.М. Структурно-функциональная организация альбуминовой системы крови рыб // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39.N⁰ 6. С. 825-832.

10. Andreeva A.M., Slynko Y.V. Role of vitelline in initiation of nuclear genome//Book of Abstracts X European congress of ichthyology. Prague. 2001. Р. 142.

11. Андреева А.М. Сывороточные пероксидазы рыб. Вопр.ихтиологии. 2001. Т. 41. N⁰1. С. 113-121.

12. Андреева А.М. Сывороточные глобулины рыб Вопр. ихтилогии. 2001. Т. 41. N⁰4. С. 550-556.

13. Андреева А.М. Изменения белковой системы крови леща накануне нереста // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: МГУ. 2001. С. 35-46.

14. Андреева А.М. Особенности проявления генов лактатдегидрогеназы в раннем развитии леща Abramis brama (L)., плотвы Rutilus rutilus (L.) и их реципрокных гибридов F₁ // Вопр. ихтиологии. 2005. Т.45. №3. С. 411-417.

15. Андреева А.М. Особенности формирования изоферментных спектров лактатдегидрогеназы в раннем развитии плотвы Rutilus rutilus (L.) // Вопр. ихтиологии. 2005. Т.45. №2. С. 277-282.

16. Андреева А.М. Особенности проявления генов аспартатаминотрансферазы в раннем развитии леща Abramis brama (L). плотвы Rutilus rutilus (L.), синца (A.balltrus (L.) и их межродовых гибридов F₁ // Онтогенез. 2007. Т. 38. №1. С. 1-8.

17. Андреева А.М. Влияние дестабилизирующих факторов на структурно-функциональные показатели гемоглобина туводных и проходных рыб // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2006.Т.42. №6. С. 537-543.

18. Андреева А.М. Оценка устойчивости структурно-функциональной организации некоторых белков крови рыб к действию дестабилизирующих факторов, моделирующих средовые воздействия // Мат. Всерос. науч.-практ. конф. «Экол. пробл. Уник. прир. и антроп. ландшафтов». Ярославль: ЯрГУ. 2006. С. 121-125.

19. Андреева А.М., Юркова М.С., Рябцева И.П., Лукьяненко В.В., Шарапова О.А., Кузьмина В.А. Поддержание организменного гомеостаза серебряного карася Carassius auratus gibellio (Bloch) в условиях неблагоприятного сочетания некоторых факторов // Актуальные проблемы гидроэкологии. Казань: Отечество. 2006. С. 215-220.

20. Андреева А.М., Юркова М.С., Рябцева И.П., Лукьяненко В.В., Шарапова О.А., Кузьмина В.А. Оценка влияния обеспеченности пищей на регуляцию кроветворения у серебряного карася Carassius auratus gibellio (Bloch) // Мат. Всерос. науч.-практ. конф. «Экол. Пробл. уникальных прир. и антропогенных ландшафтов». Ярославль: ЯрГУ. 2006. С. 125-130.

21. Андреева А.М., Чалов Ю.П., Рябцева И.П. Особенности распределения белков плазмы между специализированными компартментами внутренней среды на примере карпа Сyprinus carpio (L.) // Журн.эвол.биох и физиол. 2007. Т. 43. №6. С. 501-504.

Размещено на Allbest.ru