Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricetidae, Muridae) по данным аллозимного анализа

б) Смена основного аллеля при движении по ареалу вида. Такой геногеографии соответствуют несколько типов картин. Иногда популяции, несущие один и тот же основной аллель, случайным образом распределены по ареалу (локальная дифференциация). Резкие частотные различия при этом могут наблюдаться в близко расположенных популяциях, при сходстве аллельного состава и частот аллелей в пространственно разобщенных популяциях. Картины локальной дифференциации являются характерными для островных популяций, точнее, для популяций небольших островов шельфовых зон либо островов, отдаленных от материковой части ареала и друг от друга большими расстояниями. Такие картины были обнаружены у Myodes rufocanus и Microtus oeconomus Курильских островов (главы 7, 8). Что касается обитателей больших островов, то рассматриваемые нами фоновые экологически пластичные виды лесных полевок M. rutilus и M. rufocanus о-ва Сахалин демонстрируют довольно распространенную картину геногеографической изменчивости островных изолятов, когда представлены и наиболее распространены те же основные аллели полиморфных локусов, что и в близлежащих островных либо материковых популяциях (глава 8).

На материковой части ареала картины локальной дифференциации мыслимы для животных, в ареале которых представлены фрагменты, отделенные от основной части непригодными для заселения пространствами - своеобразные острова обитания. Такой тип ареала представлен у рассматриваемых нами подольского и краснощекого сусликов (глава 4). Картины локальной дифференциации по отдельным локусам обнаружены и у домовой мыши территории России (глава 11), для которой, в силу ее синантропности (т.е. возможности к пассивному перемещению), нет оснований предполагать большую значимость любых географических барьеров. Появление подобных картин в данном случае, по-видимому, обусловлено взаимодействием четырех причин: высокая полиморфность вида на аллозимном уровне, демовая структура, структура пассивных миграций и отсутствие (или незавершенность) формирования механизмов репродуктивной изоляции. Наиболее интересный вариант геногеографической изменчивости - это региональная приуроченность различающихся основных аллелей. Как правило, эти картины обусловлены разделением ареала вида географическими барьерами в течение длительного времени. С помощью маркеров, обладающих такой изменчивостью, удается рассматривать историю становления ареала вида.

Иногда изменение частоты основного аллеля по ареалу вида имеет клинальный характер, что обычно является поводом для привлечения гипотезы адаптивности данной характеристики. В таком случае картина геногеографии отражает накопление дифференциации. Иное объяснение клинальной изменчивости базируется на анализе становления ареала - возникновения вторичного контакта и потоков миграций между некогда разделенными участками ареала, заселенными животными с различающимися генотипами, т.е. «размывание» ранее накопившихся различий. В возникновении картины клинальной изменчивости геногеографии трансферрина в палеарктической части ареала берингийского суслика значимое место мог занимать вторичный контакт между изолятом Берингийского моста и основным массивом. Плавный характер клинальной изменчивости показывает, что за время существования изолирующего барьера не произошло репродуктивно значимого разделения геномов (глава 3).

Более сложны и интересны случаи вторичного контакта, когда возникшая зона интрогрессии имеет ограниченные размеры. Такая зона предполагает либо возникновение вторичного контакта в недавнем прошлом, либо ? слабый обмен мигрантами в силу каких-либо эколого-географических причин, либо - присутствие элементов репродуктивной изоляции, т.е. существование отбора против гибридов. В последнем случае обычно не существует единого мнения о таксономическом ранге гибридизующих форм. Пример тому гибридная зона S. mayor ? S. erythrogenys sensu lato (глава 4).

Гибридные зоны широко распространены среди растений и животных. Согласно традиционным представлениям, гибридизация таксонов околовидового ранга у высших позвоночных рассматривается как показатель несовершенства «репродуктивных изолирующих механизмов» (Майр, 1968). Судьба гибридных зон в контексте этих взглядов может быть двоякой. С течением времени «изолирующие механизмы» могут совершенствоваться и в конечном итоге привести к полной изоляции форм, либо формы в результате широкой гибридизации взаиморастворяются и образуют единый таксон гибридогенного происхождения.

Для того чтобы обойти ограничение биологического определения вида, связанное с гибридизацией, Э. Майр (Mayr, 1996) предлагает сохранять видовой ранг за теми формами, для которых «существование гибридной зоны не приводит к потере целостности различающихся генных пулов аллопатрических частей ареала». Среди рассматриваемых нами форм с гибридными зонами наиболее близка к подобному определению видового ранга различий западная и восточная формы длиннохвостого суслика, формирующие гибридную зону в Прибайкалье (глава 2).

Присутствие элементов репродуктивной изоляции (и пре- и постзиготической) известно для европейской зоны гибридизации форм musculus и domesticus (Smadja et al., 2003; Britton-Davidian et al., 2005) домовой мыши. Однако в данном случае сложно говорить о «целостности различающихся генных пулов аллопатрических частей ареала». Поражает изобилие количества и качественное разнообразие зон гибридизации у домовой мыши Евразии. На стыке ареалов форм известны различные зоны гибридизации, от узкой и стабильной с элементами репродуктивной изоляции до широкой, продолжающей изменять свои очертания в настоящее время. Существуют гибридные зоны в районах «транзитного» перемещения синантропных форм домовых мышей, где, по-видимому, происходило образование гибридного генофонда не просто как результата вторичного контакта двух форм, но как продукта разновременных наслоений (Милишников и др., 2004). И, наконец, существует и спорадическое появление характеристик одного таксона в пределах ареала другого далеко от общих границ, обусловленное синантропным «засорением» отдельными экземплярами с включением их характеристик в геном обитателей данного региона.

Если гибридную зону между западной и восточной формой длиннохвостого суслика имеются основания относить к межвидовой, то все другие исследуемые нами гибридные зоны (у красной полевки Myodes rutilus, у домовой мыши на Дальнем Востоке и на юге Сибири), несомненно, следует рассматривать в рамках конспецифичных популяций.

Завершающим этапом географической изменчивости представляется полное различие аллельного состава у аллопатрических популяций или систем популяций. У длиннохвостого суслика альпийской зоны Джунгарского Алатау нами обнаружена мономорфность по Trf-Д, не встречающемуся более нигде на ареале. Однако сходство по признакам других уровней (морфологическим, физиологическим и т.д.) позволяет идентифицировать этот изолят только в плане подвидовой принадлежности. Лишь данные о дискриминирующих различиях по ряду независимых признаков, либо по характеристикам нескольких уровней (надмолекулярных и молекулярных) позволяют обосновано проводить обсуждение о соответствии изолятов видовому рангу. Кавказский и малый (левобережный) суслики имеют только один дискриминирующий белковый признак - Trf. Крапчатый и подольский суслики различаются по нескольким аллозимным характеристикам. Однако в обоих случаях эти различия синхронны различиям характеристик других структурных уровней, что позволяет обсуждать их видовой ранг, правда, с несколько большей определенностью в случае крапчатого и подольского сусликов.

Описанное разнообразие картин геногеографической изменчивости и межвидовой дифференциации, несомненно, является отражением градуалистического географического типа видообразования.

Поиск локусов, разделяющих таксоны, т.е. не имеющих общих аллелей в сравниваемых таксонах, позволяет рассматривать два круга задач. Прежде всего это определение биологических и географических границ видов. Фиксация альтернативных аллелей в исследуемых таксономических формах, т.е. отсутствие гетерозиготных особей в симпатричной части ареалов, однозначно отражает наличие репродуктивно изолирующих барьеров и бесспорный самостоятельный видовой ранг сравниваемых форм даже при отсутствии различий по характеристикам каких-либо иных структурных уровней. Во многих случаях, даже тогда, когда морфологические различия сравниваемых форм столь малы (например, виды-двойники), что не удается составить единых представлений о таксономическом уровне их значимости, электрофорез белков обнаруживает четкие диагностирующие маркеры. Подобные картины наблюдаются при анализе видов-двойников Microtus rossiaemeridianalis и Microtus arvalis. Фиксация альтернативных аллелей у видов с парапатричными ареалами отражает поддерживание целостности различающихся генных пулов, подтверждая тем самым наличие репродуктивной изоляции и самостоятельный видовой статус каждой из рассматриваемых форм. Подобные примеры мы наблюдали при анализе видов сусликов с парапатричными ареалами: S. odessanus и

S. citellus, S. pygmaeus и S. suslicus. Выявление ограниченного числа гибридов на стыке ареалов парапатричных видов отражает незавершенность репродуктивной изоляции, не приведшую к разрушению самостоятельных генных пулов. Для видов с протяженными ареалами фиксации различий даже по одному либо двум локусам требует больших временных отрезков. Не удивительно, что в таком случае обнаруживаются различия, накопленные и по другим, не аллозимным, характеристикам, что в сумме отражает уникальность каждого из видовых геномов.

Определение качественного состава и количества дискриминационных локусов наряду с определением границ видов оказывается интересным и полезным для описания видообразовательной активности рода как с точки зрения накопленных генетических различий между видами, так и с точки зрения времени и скорости появления новых видовых форм.

Сусликов рода Spermophilus Палеарктики характеризует широкий размах количества дифференцирующих виды аллозимных локусов - от 1 до 13 среди 26 исследованных локусов. Аллозимный анализ позволил предположить несколько этапов радиации у палеарктических Spermophilus. Причем виды эволюционно молодых групп (имеющие 1-3 локуса фиксированных различий) оказались территориально смежными, тогда как генетически более разошедшиеся пространственно разобщены.

Аллозимный уровень различий, аналогичный уровню дифференциации эволюционно-молодых групп сусликов, представлен во всех исследованных родах: разделяет эндемичные виды Myodes sicotanensis и M. rex между собой и от M. rufocanus; характеризует M. maximowiсzii при сравнении с M. fortis; представлен в подроде Mus при сравнении M. spicilegus и M. macedonicus.

Различия обнаруживаются при взгляде на максимальное число дискриминирующих локусов. Между видами серых полевок, оно доходит до 5-6 локусов, что значительно ниже, чем у Spermophilus и Myodes история формирования которых в Палеарктике, согласно палеонтологическим данным значительно длиннее чем у Microtus.

Количественная оценка аллозимной дифференциации. Все вышеперечисленные задачи опирались на поиск, выявление и описание отдельных белковых маркеров. В то же время, суммируя данные о частотах аллелей по многим локусам, можно количественно оценить генетическое сходство (или генетическое различие - «генетические дистанции») между группами исследованных особей. Анализ генетических дистанций интересен по двум причинам. Прежде всего он дает возможность оценить изменения уровня генетических различий, которые наблюдаются при переходе от более низкого к более высокому таксономическому рангу в пределах рода. Кроме того, этот анализ позволяет провести сравнение генетических различий между таксонами одного уровня в различных группах более высокого иерархического подчинения, т.е. сравнить уровень и темпы генетических изменений, которые сопровождают процесс видообразования в различных таксонах, и попытаться определить причину различий.

Сопоставляя популяционный и видовой уровни, можно выделить два крайних состояния, иллюстрирующих два способа видообразования. В большинстве рассматриваемых в данной работе видов количественные оценки аллозимных различий между видами превышают подвидовые, а последние превышают популяционные, что подтверждает градуалистический путь видообразования.

Генетические дистанции между видами M. maximowiсzii - M. evoronensis - M. mujanensis практически совпадают с внутривидовыми показателями для M. maximowiсzii, что позволяет рассматривать данные виды как пример хромосомного видообразования.

Таким образом, несмотря на то, что электрофоретическое исследование обнаруживает только одну треть аминокислотных замен в белках, большой объем исследованного материала позволил рассмотреть эволюцию вида через призму эволюции отдельных генов, а многолокусное исследование независимых признаков, распределенных по различным хромосомам генома, создает достаточно полную картину эволюции от уровня популяции до уровня рода. Исследование белкового полиморфизма является базой для постановок и ориентиром на пути решения задач новыми молекулярно-генетическими методами.

ВЫВОДЫ

1. На основании изучения аллозимной изменчивости и дифференциации у 31 вида 5 не близко родственных родов грызунов выделены три последовательных уровня генетической дифференциации, общих для представителей рассматриваемых семейств (Sciuridae, Cricetidae, Muridae): внутривидовая дифференциация, дифференциация эволюционно-молодых форм, как правило, спорного таксономического ранга и дифференциация на уровне species bona. Для большинства таксонов строго показан градуалистический путь видообразования.

2. Аллозимное исследование дальневосточных видов Microtus maximowiczii, M. evoronensis, M. mujanensis показало возможность их происхождения путем "хромосомного видообразования".

3. Геногеография аллозимных локусов у видов с пространственно протяженными ареалами (Spermophilus undulatus, S. parryi, Tamiаs sibiricus, Myodes rutilus, M. rufocanus, Microtus oeconomus, M. maximowiczii, Mus musculus и др.) отражает два противоположных направления эволюционного процесса: накопление различий между популяциями из изолированных или пространственно разобщенных частей ареала и разрушение дифференциации в результате вторичного контакта.

4. Впервые обнаружены и исследованы зоны гибридизации: в западном и южном Прибайкалье - западной и восточной групп подвидов Spermophilus undulatus, в северном Приамурье - северной и южной групп популяций Myodes rutilus, на территории юга Дальнего Востока России - синантропных форм домовой мыши musculus и castaneus. Показано гибридное происхождение популяций домовой мыши Тувы, южных районов Читинской обл. Отличительной чертой гибридных зон является неоднозначность их размеров, определяемых по признакам различных систем (морфология, структурные белки, кариология и т.д.)

5. Показано, что между обширными изолированными системами популяций формирование значимого уровня дифференциации может не происходить в течение промежутка времени, длящегося десятки тысяч поколений (амурский, якутский изоляты Spermophilus undulatus, изоляты Tamias sibiricus, Myodes rutilus, Myodes rufocanus крупных островов).

6. Исследования популяций небольших островов (Курильской гряды) показали большую значимость эффекта основателя, дрейфа генов и наличия свободных экологических ниш для начальных этапов дифференциации.

7. Подтверждены различия видового ранга у Spermophilus maior, S. erythrogenys sensu stricto, S. pallidicauda, S. brevicauda; S. suslicus и S. odessanus; Myodes rufocanus, M. sikotanensis и M. rex. Обнаружены различия видового ранга у западной и восточной групп популяций Spermophilus undulatus. Строго показана необходимость повышения статуса Microtus maximowiczii gromovi c подвидового до вида Microtus gromovi.

8. По результатам биохимического исследования проведена ревизия систематики домовой мыши бывшего СССР. Обосновано существование здесь трех видов: Mus musculus, M. macedonicus, M. spicilegus. Очерчены их ареалы. Для Mus musculus обосновано выделение подвидов M. m. musculus и M. m. wagneri. Показана гибридная природа популяций синантропных домовых мышей юга Сибири и Дальнего Востока России.

9. Выдвинуто и обосновано предположение об едином центре происхождения M. musculus в районах южной Азии. Прослежены пути расселения в пределах Евразии в составе природных фаун. Обосновано синантропное расселение домовой мыши из южных районов Восточной Европы до Тихоокеанского побережья Азии.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Воронцов Н.Н., Фрисман Л.В., Надлер Ч.Ф., Ляпунова Е.А., Хоффман Р.С., Фомичева И.И. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщ. 1. Геногеография трансферринов и варианты глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в популяциях палеарктического длиннохвостого суслика Citellus (=Spermophilus undulatus) // Генетика. 1978. Т. 14, № 5. С. 805-816.

2. Воронцов Н.Н., Фрисман Л.В., Надлер Ч.Ф., Фрисман Е.Я. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщ. 3. Временная изменчивость частот аллелей трансферринов в популяциях сусликов Голарктики // Генетика. 1983. Т. 19, № 3. С. 483-487.

3. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Белянин А.Н., Крал Б., Фрисман Л.В., Ивницкий С.Б., Янина И.Ю. Сравнительно-генетические методы диагностики и оценки степени дивергенции видов-двойников обыкновенных полевок Microtus arvalis и M. epiroticus // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 10. С. 1555-1566.

4. Воронцов Н.Н., Фрисман Л.В., Надлер Ч.Ф., Хоффман Р.С., Сердюк В.А. Популяционная генетика и геногеография диких млекопитающих. Сообщ. 6. Геногеография трансферринов в амфиберингийских популяциях берингийского суслика // Генетика. 1987. Т. 23, № 4. C. 725-738.

5. Фрисман Л.В., Коробицына К.В. Генетическая дифференциация домовых мышей Востока СССР. Домовые мыши юга ДВ СССР // Генетика. 1990. Т. 26, № 12. C. 2147-2155.

6. Фрисман Л.В., Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Брандлер О.В. Аллозимная дифференциация разнохромосомных форм крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld. 1770, Rodentia) // Генетика. 1999. Т. 35, № 3. С. 378-384.

7. Якименко Л.В., Коробицына К.В., Фрисман Л.В., Мориваки К., Йонекава Х. Генетические исследования домовых мышей в гибридной зоне Приморского края // Генетика. 2000. Т. 36,

№ 1. С. 77-86.

8. Фрисман Л.В., Картавцева И.В., Павленко М.В., Костенко В.А., Сузуки Н., Иваса М., Накато К., Чернявский Ф.Б. Геногеографическая изменчивость и генетическая дифференциация лесных полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Cricetidae) Приохотья // Генетика. 2002. Т. 38, № 5.

С. 655-664.

9. Фрисман Л.В., Картавцева И.В., Костенко В.А., Шереметьева И.Н., Чернявский Ф.Б. Геногеографическая изменчивость и генетическая дифференциация полевки-экономки (Microtus oeconomus Pallas, 1776, Cricetidae, Rodentia) Курильских островов // Генетика. 2003. Т. 39, № 10. С. 1363-1372.

10. Шереметьева И.Н., Картавцева И.В., Фрисман Л.В. Кариологическая и аллозимная изменчивость дальневосточной полевки Microtus fortis Buchner, 1889 (Cricetidae, Rodentia) Дальнего Востока России // Генетика. 2006. Т. 42, № 6. С. 833-843.

11. Vorontsov N.N., Frisman L.V., Lyapunova E.A., Mezhova O.N., Serdyk V.A., Formicheva I.I. The effect of isolation on the morphological and genetical divergence of population. // Genetica (Hague). 1980. V. 52/53. P. 229-238.

12. Frisman L.V., Korobitsyna K.V., Yakimenko L.V., Bokshtein F.M., Muntyanu A.I. Genetic differentiation of house mouse of the USSR fauna: electrophoretic study of proteins // Biol. J. Linn. Soc. 1990. V. 41. P. 65-72.

13. Yakimenko L.V., Korobitsyna K.V., Frisman L.V., Muntyanu A.I. Cytogenetic and biochemical comparisonsof Mus musculus and Mus hortulanus // Experientia. 1990. V. 46. P. 1075-1076.

14. Korobitsyna K.V., Yakimenko L.V., Frisman L.V. Genetic differentiation of house mouse of the former USSR fauna: results of the cytogenetic studies // Biol. J. Linn. Soc. 1993. V. 48. P. 93-112.

Статьи, опубликованные в отечественных и зарубежных сборниках, журналах и монографиях

15. Фрисман Л.В., Воронцов Н.Н., Усольцева Н.В. Исследование полиморфизма трансферринов американского суслика. С. parryi // Модели биологических сообществ. ? Владивосток, 1979. ? С. 129-138.

16. Межова О.Н., Фрисман Л.В. Кадастрово-справочная карта ареала длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas (1778) (Rodentia, Sciuridae) // Вопр. изменчивости и зоогеографии млекопитающих. - Владивосток, 1984. С. 55-75.

17. Фрисман Л.В., Воронцов Н.Н., Тиунов М.П., Попкова С.М. О географической изменчивости азиатского бурундука Tamias sibiricus Laxm, 1769 (Rodentia, Sciuridae) // Вопр. изменчивости и зоогеографии млекопитающих. - Владивосток, 1984. - C. 43-54.

18. Фрисман Л.В., Павленко М.В. Генетическая дифференциация в процессе видообразования (на примере грызунов) // Вопр. эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. - Владивосток, 1987. - C. 4-36.

19. Фрисман Л.В. Белковый полиморфизм домовых мышей: взгляд на систематику и центры расселения // Эволюционные исследования. На Вавиловские темы. - Владивосток, 1988. - С. 94-109.

20. Фрисман Л.В., Воронцов Н.Н. Геногеографическая изменчивость длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas. // Современные подходы к изучению изменчивости. - Владивосток, 1989. - С. 43-60.

21. Фрисман Л.В., Коробицына К.В., Якименко Л.В., Воронцов Н.Н. Какие биохимические формы домовых мышей обитают на территории СССР? // Эволюционные генетические исследования млекопитающих. - Владивосток, 1990. - Т. 1. - С. 35-54.

22. Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В. К вопросу о систематике домовых мышей фауны СССР (цитогенетические данные) // Эволюционные генетические исследования млекопитающих. - Владивосток, 1990. - Т. 1. - С. 55-78.

23. Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В., Мориваки К., Йонекава Х. Генетические исследования дальневосточных зон гибридизации домовых мышей // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. - М., 2000. - С. 79-81.

24. Фрисман Л.В., Картавцева И.В., Костенко В.А., Suzuki H., Iwasa M., Nakata K., Павленко М.В., Чернявский Ф.Б. Генетическая дифференциация лесных полевок Clethrionomys Tilesius Приохотского района // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. - М., 2000. - C. 171-173.

25. Крюков А.П., Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В., Рослик Г.В., Уфыркина О.В., Мориваки К., Йонекава Х. Природные гибридные зоны как источник генетической изменчивости // Вестн. ВОГиС. 2001. № 16. С. 12-14.

26. Фрисман Л., Картавцева. И., Павленко М., Костенко В., Suzuki Н., Iwasa М., Nakata К., Боескоров Г. Лесные полевки Приохотья (аллозимный и кариологический анализ) // Эволюция жизни на Земле. - Томск, 2001. - С. 113-114.

27. Якименко Л.В., Коробицына К.В., Фрисман Л.В. Мориваки К., Йонекава Х. Домовые мыши Сибири и ДВ России: генетические особенности, систематика, гибридные зоны // Эволюция жизни на Земле. - Томск, 2001. - С. 117-118.

28. Кораблев В.П., Фрисман Л.В., Цвирка М.В, Ляпунова Е.А, Брандлер О.В, Воронцов Н.Н. Цитологическое и аллозимное исследование сусликов группы «major» (Spermophilus, Sciuridae, Rodentia) // Проблемы эволюции. Т.5. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 151-166.

29. Крюков А.П., Шереметьева И.Н., Картавцева И.В., Цвирка М.В., Фрисман Л.В., Кораблев В.П. Генетическое исследование наземных видов позвоночных Российского Дальнего Востока // Биологические ресурсы Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 271-292.

30. Korobitsyna K., Kartavtseva I., Frisman L., Kryukov A.P., Voita L.L. Chromosomal polymorphism and allozyme differentiation in vole Microtus maximowiczii Schrenk, 1858 from Transbaikalia region // Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjasent countries; natural resources, biodiversity and ecological prospects. - Уланбаатар, 2005. - С. 287-289.

31. Miyashita N., Kawashima T., Yakimenko L.V., Kryukov A.P., Frisman L.V., Akabarsadeh J., Moriwaki K. Genetic polymorphism of the Hbb haplotypes in wild mice // Genetics in Wild Mice. 1994. - Tokyo: Jp. Sci Soс. Press, - P. 85-93.

32. Kawashima T., Miyashita N., Tsuchiuy K., Wang C.H., Jin M.L., Hai Li, Wang F., Wang C-H/, Jin M.-L., He X.-Q., Kryukov A.P., Yakimenko LV., Frisman L.V., Moriwaki K. Geographical distribution of the Hbb haplotypes in the Mus musculus subspecies in Eastern Asia // Jpn. J. Genet. 1995. V. 70. P. 17-23.

33. Kryukov A.P, Korobitsyna K.V., Yakimenko L.V., Frisman L.V., Roslik G., Uphyrkina O., Moriwaki K. Natural hybrid zones as a source of genetic diversity. // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. - Novosibirsk: IC&G, 2000. - V. 1. - P. 54-56.

34. Moriwaki K., Hirai K., Kohigashi K., Miyashita N., Kryukov A.P., Frisman L.V., Satta Y., Yamaguchi Y. Recombinant beta-hemoglobin haplotypes in wild mouse populations in Asia. // Проблемы эволюции. - Т. 5. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 109-113.

35. Yonekawa H., Tsuda K., Tsuchiya K., Yakimenko L., Korobitsyna K., Frisman L., Kryukov A., Moriwaki A. Genetic diversity, geographic distribution and evolutionary relationships of Mus musculus subspecies based on polymorphisms of mitochondrial DNA // Проблемы эволюции. -

Т. 5. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - С. 90-108.

Работы, опубликованные в материалах международных конгрессов, международных, всесоюзных и российских съездов, конференций, симпозиумов

36. Серов О.Л., Воронцов Н.Н., Фрисман Л.В. Сравнение ферментных и других белковых спектров у некоторых видов сусликов (Rodentia) // Первый международный конгресс по млекопитающим. - М.: Изд-во ВИНИТИ, 1974. - С. 198-199.

37. Воронцов Н.Н., Фрисман Л.В., Надлер Ч.Ф., Хоффман Р.С., Ляпунова Е.А., Надлер Н. Фомичева И.И., Межова О.Н. Геногеография трансферринов и морфологическая изменчивость сусликов: палеарктического Citellus undulatus Pallas и амфиберингийского Citellus parryi Richardson // II Congr. Theriologicus Inter. Abstracts of papers. - Brno, 1978. - P. 411.

38. Воронцов Н.Н., Фрисман Л.В., Надлер Ч.Ф., Хоффман Р.С., Сердюк В.А., Журкевич Н.М. Белковый полиморфизм и клинальная изменчивость частот трансферринов в амфиберингийских популяциях арктического суслика // Тр. 2-го съезда Всесоюз. териол. о-ва. - М., 1978. - С. 19-20.

39. Фрисман Л.В. Влияние возраста изоляции на генетическую дивергенцию // XIV Междунар. генет. конгр. Москва: тез. докл. - М.: Наука, 1978. - Т. 1. - С. 489.

40. Фрисман Л.В., Попкова С.М., Тиунов М.П. Сравнительный анализ белковых и ферментных систем крови восточных популяций сибирского бурундука // Материалы 5-го Всесоюзного совещания по грызунам. - Саратов, 1980. - С. 127-129.

41. Фрисман Л.В., Воронцов Н.Н., Попкова С.М. Внутривидовая генетическая дивергенции сибирского бурундука // Тр. 3-го съезда Всесоюз. териол. о-ва. - М., 1982. - Т. 1. - С. 85-86.

42. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Белянин А.Н., Крал Б., Фрисман Л.В., Ивницкий С.Б., Янина И.Ю. Характеристика генетических диагностических признаков видов-двойников Microtus arvalis Pall и M. epiroticus Ondrias // Грызуны: материалы 4-го Всесоюз. совещ. Ленинград. - Л.: Наука, 1983. - C. 110-113.

43. Воронцов Н.Н., Фрисман Л.В. Генетическая дифференциация палеарктических Citellus parryi Richardson, 1827 // Грызуны: материалы 4-го Всесоюз. совещ. Ленинград. - Л.: Наука, 1983. -

C. 131-132.

44. Коробицына К.В., Фрисман Л.В., Якименко Л.В. Кариологическое и биохимическое исследование лесных полевок Дальнего Востока // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. - М., 1983. - С. 92-93.

45. Фрисман Л.В., Краснов Б.Р. Генетическая дифференциация трех форм домовых мышей с территории РСФСР // Тр. 4-го съезда Всесоюз. териол. о-ва. - М.: 1985. - Т. 1. - С. 107-108.

46. Фрисман Л.В. Генетическая дифференциация, таксономические уровни и видообразование (на примере грызунов) // Тр. 5-го съезда ВОГИС. - М., 1987. - Т. 1. - C. 288-289.

47. Кораблев В.П., Фрисман Л.В. Использование генетических характеристик для решения спорных вопросов систематики сусликов фауны СССР // Грызуны: Тез. 7-го Всесоюз. совещ. - Свердловск, 1988. - С. 74-75.

48. Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В. Особенности распределения гетерохроматина и систематика домовых мышей // Грызуны: Тез. 7-го Всесоюз. совещ. - Свердловск, 1988. -

С. 104-105.

49. Фрисман Л.В. Геногеография широкоареальных видов грызунов // Проблемы микроэволюции. - М.: Наука, 1988. - С. 75-76.

50. Фрисман Л.В., Коробицына К.В., Якименко Л.В. Геногеография гемоглобина- и изоцитратдегидрогеназы-1 в природных популяциях домовых мышей // Грызуны: Тез. 7-го Всесоюз. совещ. - Свердловск, 1988.- С. 136.

51. Мунтяну А.И., Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В. Сравнительная цитогенетика домовых и курганчиковых мышей Фауна антропогенного ландшафта Молдавии // - Кишинев: Штиинца, 1989. - С. 28-29.

52. Фрисман Л.В., Мунтяну А.И., Коробицына К.В., Якименко Л.В. Генетические различия синантропных и аборигенных домовых мышей Молдавии // Фауна антропогенного ландшафта Молдавии. - Кишинев: Штиинца, 1989. - С. 28-29.

53. Якименко Л.В., Коробицына К.В., Фрисман Л.В., Воронцов Н.Н Сравнительная кариология синантропных и аборигенных домовых мышей // Эволюционные генетические исследования млекопитающих. - Владивосток, 1990. - Т. 2. - C. 58-59.

54. Фрисман Л.В., Коробицына К.В., Якименко Л.В., Бокштейн Ф.М., Котенкова Е.В., Лапшов В.А. Использование данных электрофоретического анализа белков для уточнения таксономии домовых мышей фауны СССР // Тр. 5-го съезда Всесоюз. териол. о-ва. - М., 1990. - С. 108.

55. Коробицына К.В., Якименко Л.В., Фрисман Л.В. К вопросу о происхождении домовых мышей фауны СССР (цитогенетические данные). Тр. 5-го съезда Всесоюз. териол. о-ва. - М., 1990. - С. 67-68.

56. Фрисман Л.В., Костенко В.А., Катин И.О., Неведомская И.А. Географическая изменчивость аллозимов Clethrionomys rufocanus Sundervall, 1846, Microtus oeconomus Pallas, 1778 Курильских островов // Тез. докл.VI съезда териол. о-ва. - М.: 1999. - С. 266.

57. Якименко Л.В., Коробицына К.В., Фрисман Л.В., Мориваки К. Цитогенетические исследования домовых мышей Дальнего Востока России // Тез. докл.VI съезда териол. о-ва. - М.: 1999.- С. 289.

58. Фрисман Л.В., Коробицына К.В., Шереметьева И.Н. Генетические исследовния дальневосточных серых полевок: кариологический и аллозимный анализы // Сибир. Зоол. конф. - Новосибирск, 2004. - С. 200.

59. Крюков А.П., Коробицына К.В., Картавцева И.В., Фрисман Л.В., Спиридонова Л.Н., Павленко М.В., Кораблев В.П., Шереметьева И.Н. Генетические процессы в природных популяциях ценных, редких и модельных видов растений и животных Российского Дальнего Востока: генетика модельных видов позвоночных животных // Динамика генофондов: Материалы отчетной конф. - М., 2007. - С. 60-61.

60. Фрисман Л.В., Кораблев В.П. Аллозимная дифференциация и эволюция Spermophilus

Палеарктики // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции»

- М.: Изд-во ГДМ, 2007. - С. 157-158.

61. Кораблев В.П., Цвирка М.В., Челомина Г.Н., Фрисман Л.В. Генетическое разнообразие и систематическое положение сусликов подрода Colobotis (Rodentia Sciuridae, Spermophilus) в центральной Азии // Фауна Казахстана и сопредельных стран на рубеже веков: морфология, систематика, экология. - Алматы, 2004. - С. 48-49.

62. Frisman L.V., Yakimenko L.V., Korobitsyna K.V., Bokshtein F.M., Muntyanu A.I. Genetic differentiation of house mouse of the USSR fauna // Proceedings of the 5th Intern. Teriol. Congress. Rome. - Rome, 1989. - Р. 145.

63. Frisman L.V. Genogeographical variation of proteins in house mice (Mus musculus Linnaeus) of Russia and adjacent territories // Second symposium «Ecological genetics in Mammals». Abstracts. - Lodz, 1994. - P. 2-3.

64. Frisman L., Korobitsyna K., Pavlenko M., Kartavtseva I., Nevedomskaya I. The effect of island isolation on genetic differentiation // Abstr. of 18-th Pacific Sci. Congress. - Beijing. 1995. - P. 610.

65. Frisman L.V., Korobitsyna KV., Yakimenko L.V., Moriwaki К. House mice of Russian Far East: subspecits diagnoctics and electrophoresis data // Abstr. of Annual Meeting of Jpn. Theriol. Soc. 1997. - P. 155.

66. Korobitsyna KV., Yakimenko L.V., Frisman L.V., Moriwaki К. House mice of Russian Far East: subspecits diagnoctics and and Kariological data // Abstr. of Annual Meeting of Jpn Theriol. Soc. 1997. - P. 149.

67. Chelomina G., Spiridonova L., Pavlenko T., Korobitsyna K., Frisman L., Yakimenko L. Kartavtseva I., Moriwaki K. RAPD analysis of mice belonging to the genus Mus: genetic differentiation, polymorphism and phylogeny Primorie // Abstr. Intern. Symp. MAPEEG-98. - Vladivostok, 1998. - P. 2-3.

68. Frisman L., Korablev V, Brandler O., Lyapunova E., Vorontsov N. Izosyme differentiation in Palearctic ground squirrels of genus Spermophilus // Abstr. Intern. Symp. MAPEEG-98. - Vladivostok, 1998. - P. 4-5.

69. Frisman L.V., Korablev V.P., Lyapunova E.A., Vorontsov N.N. Speciation levels and isosyme differentiation in the genus Spermophilus in the Palearctic. // Israel J. Zool. 2000. V. 46, № 4. P. 366-367.

70. Yakimenko L.V., Korobitsyna K.V., Frisman L.V., Moriwaki K., Yonekawa H. House mice of Siberia and Russian Far East: taxonomic review, genetic data, hybrid zones // Proceedings of Intern. Sympos. «Species and genetic diversity of wild animals in East Asia». Hayama, Japan. - Hayama, 2000. - P. 17.

71. Yonekawa H, Tsuda K., Tsuchiya H., Suzuki H., Yakimenko L. V., Korobitsyna K. V., Frisman L.V., Kryukov A. P, Moriwaki K. Mitochondrial DNA variation and distribution of Mus musculus subspecies in Russia: recent invasion of M. m. domesticus in the Far-eastern Russia // Proceedings of Intern. Sympos. «Species and genetic diversity of wild animals in East Asia». Hayama, Japan. - Hayama, 2000. - P. 21.

72. Frisman L.V., Kostenko V.A., Korobitsyna K.V, Yakimenko L.V, Kartavtseva I.V., Pavlenko М.V., Suzuki H. The character of protein variation in Rodents of Priokhotie territory // Intern. Conf. «Evolution, genetics, ecology and biodiversity». - Vladivostok, 2001. - P. 53.

73. Korablev V, Frisman L., Tsvirka M., Brandler J, Lyapunova E, Vorontsov N. Genetic differentiation of ground squirrels (Spermophilus, Squiridae, Rodentia) in the major-erythrogenys-pallidicauda species groop. // Intern. Conf. «Evolution, genetics, ecology and biodiversity». - Vladivostok, 2001. - P. 59.

74. Moriwaki K., Kohigashi C., Miyashita N., Yamaguchi Y., Frisman L. Geographical distribution of a recombinant beta hemoglobin haplotype P and possible migration of wild mouse populations in Asia // Intern. Conf. «Evolution, genetics, ecology and biodiversity». - Vladivostok, 2001. - P. 59.

75. Yonekawa H., Tsuda R., Kikkawa Y., Tsuchiya K., Yakimenko L., Korobitsyna K., Frisman L., Kryukov A., Moriwaki K. Genetic deversity and evolution of house mice: evidence from mitochondrial and microsatellite DNA // Intern. Conf. «Evolution, genetics, ecology and biodiversity». - Vladivostok, 2001. P. 43.

76. Korobitsyna K.V., Yakimenko L.V., Frisman L.V., Yonekawa Х, Moriwaki К. Cytogenetics and systematics on house mice from Russia and adjacent countries // Intern. Conf. «Evolution, genetics, ecology and biodiversity». - Vladivostok, 2001. - P. 71.

77. Frisman L.V., Korobitsyna KV., Yakimenko L.V., Yonekawa Х, Moriwaki К. Allozyme analysis of house mouse in Asian part of Russia // Abstracts of 4th European Congress of Mammalogy. Brno. - Brno, 2003. - P. 100.

78. Frisman L.V., Korobitsyna K.V. Biochemical and chromosomal analysis of Sakhalin vole // Abstracts of IMC9 «Roles of mammalogy on coexistence of wild mammals and human». - Sapporo, 2005. - C. 351.

79. Frisman L., Korablev V. Isolation effect on genetic divergence of Palaearctic ground squirrels (Spermophilus, Sciuridae, Rodentia) // Hystrix. The Italian J. of Mammalogy. 2007. V. 2, (N. S.). P. 374.

Размещено на Allbest.ru