Легочные нематодозы овец в условиях Северо-Восточного Кавказа (экология возбудителей, эпизоотология, профилактика)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Легочные нематодозы овец в условиях Северо-Восточного Кавказа (экология возбудителей, эпизоотология, профилактика)

03.00.19-паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Давудов Давуд Муртузалиевич

Москва 2008

Работа выполнена в Прикаспийском зональном научно-исследовательском ветеринарном институте и Чеченском государственном университете

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Горохов Владимир Васильевич доктор биологических наук, профессор

Новак Михаил Дмитриевич доктор биологических наук, профессор Биттиров Анатолий Мурашевич

Ведущая организация - Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина (МГАВМиБ).

Защита диссертации состоится «25» июня 2008г. в 11часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 006.011.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии им. К.И. Скрябина (ГНУ ВИГИС Россельхозакадемии), адрес: 117218, Москва, ул.Б. Черемушкинская, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВИГИС Россельхозакадемии.

Автореферат разослан « » _________ 2008г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н. В.К. Бережко

экология нематод легочный

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Непременным условием создания здоровых стад является, кроме наличия прочной кормовой базы, соблюдение зоогигиенических правил содержания скота, оказание научно обоснованной, квалифицированной помощи на каждой ферме, что в значительной степени зависит от уровня организации борьбы с различными болезнями животных, и в частности с гельминтозами, которые наносят ощутимый ущерб овцеводству.

Проводимые в плановом порядке, без учета экологии каждого гельминта, мероприятия не дают желаемого эффекта, так как закономерности течения многих гельминтозов не изучены или изучены очень слабо.

Для решения этой задачи овцеводческие хозяйства крайне нуждаются в рекомендациях, поэтому разработке новых и совершенствованию существующих методов борьбы с легочными гельминтозами овец мы придаем большое значение.

В связи с этим перед учеными и ветеринарными специалистами стоят большие задачи.

В экономике Дагестана и Чеченской Республики овцеводство всегда играло ведущую роль, являясь основной отраслью животноводства.

В республиках практикуются отгонно-пастбищная и неотгонно-пастбищная системы содержания овец.

Гельминты - по свидетельствам местных овцеводов - старожилов, до революции наносили громадный ущерб овцеводству.

Полная гибель молодняка овец в некоторые годы доводила беднейших крестьян - горцев до полного обнищания. Несмотря на это, в досоветский период никаких мероприятий по борьбе с гельминтозами не проводили.

Во многих хозяйственных структурах республик борьба с гельминтозами в плановом порядке не проводится.

Мы считаем, что основой этого недостатка является недостаточная изученность эпизоотологии гельминтозов в условиях республик Дагестана и Чечни. Не следует забывать также о том, что те мероприятия, которые проводятся, в основном, базируются на неполноценных данных подворной статистики.

Безусловно, что для организации научно-обоснованной борьбы с гельминтозами овец и коз в республиках Северо-Восточного Кавказа необходимо знание фауны и биологии гельминтов и особенностей эпизоотологии отдельных гельминтозов. Это позволит пересмотреть существующие инструкции и разработать конкретные мероприятия по борьбе с гельминтозами, с учетом природных условий и особенностей ведения хозяйства в изучаемом регионе.

В нашей работе мы поставили перед собой задачу изучить: экологию возбудителей, эпизоотологию, профилактику ряда гельминтозов.

Настоящая работа поможет разработать меры борьбы с легочными нематодами и нематодозами овец, а также на профилактику этих гельминтозов.

В данной работе объектами исследования служили овцы, легочные нематоды овец, сухопутные моллюски, пастбища, водоемы, антгельминтики и беспозвоночные (дождевые черви, навозные жуки).

Цель и задачи исследований

Изучить особенности сохранения личиночных форм легочных нематод во внешней среде, распространение их среди восприимчивых животных и в хозяйственных структурах Северо-Восточного Кавказа, влияние инвазии, вызываемой нематодами, на организм животных, выяснение роли сухопутных моллюсков в заражении овец легочными нематодами семейства Protostrongylidae. Научно обосновать и разработать профилактику легочных нематодозов овец.

Для этого были поставлены следующие задачи.

1.Изучить экологию возбудителей легочных нематод овец Северо-Восточного Кавказа и разработать основы профилактики вызываемых ими заболеваний.

2.В разрезе климатогеографических зон Северо-Восточного Кавказа провести эколого-популяционный анализ видового состава легочных нематод овец на основе системного подхода, с учетом ареала легочных нематод по ландшафтно-климатическим зонам, в целях разработки комплекса экологических чистых мер борьбы.

3.Изучить особенности эпизоотического течения и закономерности развития нематодозов легких овец.

4.Разработать математическую модель прогнозирования вспышек легочных нематодозов, в результате воздействий общих и локальных температурных влияний на дефинитивных, резервуарных, промежуточных хозяев - сухопутных моллюсков и популяции видов легочных нематод овец на Северо-Восточном Кавказе.

5.Изучить и обосновать закономерности распределения очагов нематодозов в легких овец в зональном аспекте с учетом воздействия антропогенных факторов, рельефных особенностей зон, а также на очередность или одновременность заражения овец легочными гельминтами, распространение по зонам сухопутных моллюсков - промежуточных хозяев нематод легких овец и динамика их инвазированности.

6. Изучить биологические особенности диктиокаул и протостронгилид, а также выяснить эпизоотологическое значение количественного содержания йода в почвах разных ландшафтных зон в отношении диктиокаулеза овец.

7.Изучить возможность совместной и поочередной инвазии различными видами легочных нематод семейства Dictyocaulidae, Protostrongylidae в хозяйственных и экспериментальных условиях, продолжительность паразитирования у овец разных видов возбудителей в условиях совместной инвазии овец.

8. Разработать и обосновать биологические основы борьбы с легочными нематодозами овец и рациональные лекарственные формы.

Научная новизна работы.

Принципиально новым в диссертации является изучение легочных нематод овец, их личиночных форм и промежуточных хозяев, развитие личинок до инвазионной стадии на различных пастбищах и трассах перегона овец и обоснование теоретических основ и экспериментальных исследований в течение 35-летнего эпизоотологического, а также эколого-популяционного анализа нематод легких и их хозяев.

1.Установлены сроки развития как в популяциях различных нематод, так и в популяциях наземных моллюсков - промежуточных хозяев и популяциях дефинитивных хозяев различных видов с учетом количественных и качественных показателей популяции на различных типах пастбищ: с целью выявления и воздействия на те звенья эпизоотического процесса, которые наиболее доступны экологическому воздействию и последующего создания на этой основе комплекса мер профилактики и борьбы с легочными гельминтозами овец с их экстраполяцией на другие регионы;

2.Впервые установлено, что в легких овец и коз в условиях Северо-Восточного Кавказа паразитируют гельминты, относящиеся к двум семействам Dictyocaulidae, Protostrongylidae, пяти родам Dictyocaulus, Protostrongylus, Cystocaulus, Neostrongylus, Muеllerius, а также видам: Dictyocaulus filaria, Cystocaulus nigrescens, Protostrongylus rufescens, Neostrongylus linearis, Muellerius capillaris и Bicaulus schulzae;

3.Новыми для Дагестана являются четыре последние вида.

4.Предложена формула , с помощью которой можно рассчитать гидротермический коэффициент прогнозирования легочных нематодозов, который находится в прямой зависимости от количества выпавших атмосферных осадков и в обратной от температуры воздуха и на поверхности почвы.

5.Установлена продолжительность жизни личинок протостронгилид в моллюсках, возможность выхождения их из промежуточных хозяев и эпизоотологическое значение вышедших личинок, а также проведена полная гельминтологическая оценка различных пастбищ и скотопрогонов в отношении легочных нематод овец;

6.Определены паразитоценотические отношения возбудителей легочных нематод, факторы, влияющие на жизнеспособность отдельных видов, эпизоотологическая роль одновременного и поочередного заражения легочными гельминтами овец в естественных и экспериментальных условиях;

7.Разработана стратегия заражения окончательных хозяев личиночными формами легочных нематод и проведен анализ инвазирования хозяев в различных климатогеографических зонах Северо-Восточного Кавказа;

Теоретическое значение

Актуальнейшей проблемой является анализ популяций видов паразитических нематод легких овец и механизма взаимоотношений популяций паразита - промежуточных, дефинитивных, резервуарных хозяев из различных систематических и экологических групп животных, находящихся под воздействием антропогенных факторов. Наши исследования позволили в ходе эколого-популяционного анализа легочных нематод и их различных хозяев, изучить и осмыслить паразито-хозяинные взаимоотношения между экологически адаптированными для ландшафтно-климатических зон видов и на этой основе изучить и установить присущие только отдельным видам легочных нематод специфические межвидовые взаимоотношения их с промежуточными и резервуарными хозяевами.

Анализ эколого-популяционных взаимоотношений нематод легких показал, что первоначально хозяином возбудителя протостронгилидозов овец, в процессе первоначальной эволюции, был моллюск, гораздо позже резервуарными хозяевами становятся кольчатые черви и насекомые, а еще позже пресмыкающиеся и млекопитающие, а в самый поздний период -жвачные. В данной системе имеются три источника инвазии: моллюски для млекопитающих, млекопитающие для моллюсков, а также млекопитающие для кольчатых червей и насекомых. Новизна этого положения несомненна и указывается для легочных нематод впервые.

Нами выявлены: специфичность, выживаемость, вариабильность, поочередность или одновременность заражения, плодовитость, рождаемость, развитие отдельных видов легочных нематод; когда и при каких случаях возникают у личинок паразитов защитные оболочки, которые являются основой для создания оптимальных вариантов познания популяционных процессов изучаемых паразитов у различных хозяев. Создана математическая модель прогнозирования вспышек легочных нематодозов и стратегия заражения животных.

Установлен состав моллюсков промежуточных хозяев легочных нематод с учетом биологии каждого вида и сроками развития личинок в них с установлением, по степени восприимчивости и развития группы промежуточных хозяев, а также выявлены новые 52 вида легко восприимчивых к личинкам, один вид из которых нами назван Vallonia аzamati (Davudov, 1998).

Практическая ценность работы

Данные, полученные по изучению легочных нематод и их хозяев, послужили основой для прогнозирования экологических аспектов и эпизоотологических процессов и сохранения инвазионного начала в объектах внешней среды и на основе этого разработаны основы пастбищной профилактики легочных нематод овец. Научно обоснован комплекс пастбищной профилактики нематодозов легких овец с использованием лечебных кормов.

Результаты проведенных исследований использовали при составлении следующих документов;

- Методические рекомендации по изучению эпизоотического процесса при легочных стронгилятозах овец, одобрены ученым советом Прикаспийским ЗНИВИ и коллегией МСХ РД. 1976г. Махачкала. 14с.

- Методические рекомендации по профилактике диктиокаулеза овец в хозяйствах РД, утверждена Главным управлением ветеринарии СССР, приказом Рахманинова №51.г. Москва, 1980г.

- Методические рекомендации по комплексной пастбищной профилактике нематод легких овец с использованием лечебных кормов, одобрены ветеринарным отделом МСХ Республики Дагестан, Махачкала 1980г.25с.

- Предложения по применению лечебно-кормового препарата одобрена МСХ и Милеорации и по решению Совета Министров и Областного комитета партии открыт кормоцех по производству лечебных гранул. Махачкала 1981г. (согласно рац. предложения № 102543).

- Предложение рассмотрено Госкомитетом Совета Министров СССР по делам изобретений и открытий по заявке №2520314 от 24 августа 1977г. и признано 23 февраля 1982 г. изобретением с выдачей Авторского свидетельства за №938438.

- Начиная с 1990 года, решением коллегии МСХ и ветеринарного института РД открыт кооператив "Девастация" по заготовке лечебных кормов на промышленной основе. За последние пять лет нами изготовлено 7,5 тонн лечебных кормов и обработано 7,7 млн. (голов обработанных овец) во многих регионах РФ и Северо-Восточного Кавказа.

- Разработана и составлена технологическая карта для производства лечебных кормов в ЧР. Технологическая карта производства лечебно-кормового препарата, одобрена МСХ и Правительством Чеченской Республики. Грозный. 2007г. 56с.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Особенности эпизоотического процесса при легочных гельминтозах овец на Северо-Восточном Кавказе:

- роль беспозвоночных в сохранении диктиокаулезной инвазии в объектах внешней среды;

- видовой состав легочных нематод и их хозяев;- источники возбудителей и механизмы передачи легочных стронгилятозов овец;

- сохранение личиночных форм легочных нематод во внешней среде;

- стратегия заражения жвачных личиночными формами легочных нематод и прогнозирование гельминтозной ситуации в хозяйственных структурах Северо-Восточного Кавказа;

- возможность обезвреживания пастбищ и трасс перегонов от инвазионных начал легочных нематод при отгонно-пастбищном содержании овец в периоды отсутствия овцепоголовья на них;

- сроки развития и выживаемость личинок легочных нематод овец на сезонных пастбищах и трассах перегона;

- возможность поочередного и одновременного заражения овец смешанной инвазией;

- сроки заражения овец различных возрастных групп представителями легочных нематод семейства: Dictyocaulidae и Protostrongylidae

2. Система мероприятий и рационально-лекарственная форма для профилактики легочных нематодозов овец в хозяйственных структурах Северо-Восточного Кавказа;

3. Элементы девастации легочных и кишечных стронгилят и производство лечебно-кормового препарата.

1. СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Диссертация изложена на 380 страницах компьютерного текста (основной текст составляет 316 страниц) и состоит из 8 разделов и подразделов. Работа иллюстрирована 42 таблицами,6 фотографиями, 3 рисунками и схемой. В работе использованы и анализированы 250 источников, в том числе 100 иностранных.

Апробация работы

Основные положения изложены в материалах:

- В годовых отчетах ДагНИВИ в лаборатории паразитологии (1971, 1986) г. Махачкала;

- В кафедральных отчетах университетов Дагестана и Чеченской Республики (1974, 1987г) г. Махачкала, г. Грозный;

- Международной конференции современные вопросы ветеринарной паразитологии г. Каунас, (25-27 октября 1978 г.);

- Годовых отчетах Республики Дагестан (1980-1987гг);

- Научно-практической конференции посвященной 30-летию образования Биолого-химического факультета г. Грозный (2006г);

- Научно-практической конференции Геоэкологического факультета (2007г) г. Грозный

- Научно-производственной конференции: "Основные проблемы ветеринарии Северного Кавказа" (г.Махачкала, 16-17 сентября 1976 г.);

- Методических советах по гельминтологии, г.Москва, ВИГИС (1974-1976гг);

- На заседаниях кафедр зоологии Чеченского государственного университета Дагестанского государственного педагогического университета (1980).

- На заседаниях кафедры зоологии Дагестанского государственного университета, на семинарах с ухаживающим персонам овец на отгонных пастбищах Кочубейской зоны Дагестана (1974г);

- Министерства сельского хозяйства Кабардино-Балкарии и Чеченской Республики (1980).

- На совещании Саратовской НИВС (1982);

- На совещании сельхоз работников и ветеринарных врачей Коми АССР (1986);

- На консилиуме Министерства сельского хозяйства Чеченской Республики (2007);

- На координационном совещании ВИГИС г. Москва (2008).

- Способ профилактики легочных нематодозов овец, путем применения лечебно-кормового препарата, рассмотрен в Главном Управлении ветеринарии, одобрен и рекомендован по борьбе с легочными гельминтозами (август 1979 г.).

Наше предложение по применению лечебно-кормового препарата в овцеводстве рассмотрено в Госкомитете Совета Министров СССР по делам изобретений и открытий по заявке №2520314 от 24 августа 1977г. и признано 23 февраля 1982г. изобретением с выдачей Авторского свидетельства за №938438.

Публикации

Основные положения диссертации изложены в 50 научных публикациях.

Физико-географическая характеристика региона исследования.

Нашими исследованиями охвачены три ландшафтные зоны Дагестана и ЧР с высотными отметками от 260 до 3700м. над уровнем моря и выше.

В данной главе на основании научных данных и собственных наблюдений дается краткое описание и подробная характеристика каждого климатического района. Установлены тип ландшафта и возможные места биотопов моллюсков по высотным поясам Дагестана.

Сильная изрезанность рельефа особенности в его юго-западной части делают Дагестан трудно доступной страной.

Литературный обзор

Сообщения о легочных нематодозах в РФ и странах СНГ, а также за рубежом огромное количество:. Скрябин К.И (1926,1940); Ершов В.С. (1970); Геллер Э.Р. (1983); Городович Н.М. (2007); Шумакович Е.Е. (1974); Буржунадзе П.Л. (1951); Давтян Э.А. (1946); Величкин П.А. (1940); Панасюк Д.И. (1948); Джавадов М.К., Гаибов А.М. (1935); а также Золотарев Н.А. (1946); Рухлядев Д.П. и Алтаев А.Х. (1953) и ряд других работ имеющих существенное значение в изучении экологи гельминта эпизоотологии гельминтозов.

Материалы и методы

Материалами исследования послужили гельминты от овец различных возрастных групп и диких парнокопытных (Кавказский тур, серна), как паразитические, так и свободно живущие формы нематод, а также их личиночные формы на всех стадиях развития, почва, вода, травостой, атмосферные осадки, температурный режим, капиллярные токи движения воды, сухопутные моллюски их биотопы в разрезе зон до высоты 3700м над уровнем моря, а также гельминты от крупного рогатого скота (телята) и мелкие лабораторные животные.

Для экспериментальных исследований выбирали на пастбищах различных зон площадки размерами 0,5x0,5, 1х1м2 , на открытых и закрытых местах от воздействия солнечных лучей, с хорошим травостоем и без него и огораживали вокруг металлической сеткой. Одновременно опыты ставили в кюветах и чашках Петри с проточной водой.

Исследование опытного материала проводили, начиная со второго дня от начала опыта, пока у личинок не появлялся двойной чехлик или они не исчезали с опытных участков.

При изучении сроков выживаемости личинок паразита опыты ставили в периоды отсутствия овцепоголовья на горных пастбищах в конце мая, а на летних в конце сентября до прихода овец на эти выпасы, а объекты внешней среды исследовали по методикам, которые описаны в методической части работы.

Миграцию личинок изучали на различных участках у метеостанций (Грозненский, Махачкалинский), используя участки с рыхлой и утрамбованной почвой с травостоем и без него.

В качестве основных показателей изучения корреляционных связей, характеризующих гельминтофауну, взята общая численность обнаруженных половозрелых особей и их личиночных форм у овец.

Видовой состав легочных нематод устанавливали по систематическому каталогу и в отдельных случаях в гельминтологическом музее Всероссийского института гельминтологии им. акад. К.И.Скрябина, а также при сравнительном анализе как половозрелых, так и личиночных форм.

Обобщая методическую часть работы, мы приводим основные методики, которыми пользовались при наших исследованиях: метод полных и неполных гельминтологических вскрытий по К.И.Скрябину, маршрутный метод по зонам и трассам перегона скота, сравнительным методом анализа половозрелых и личиночных форм легочных нематод овец, математическим методом подсчета личинок, компрессорным методом при исследовании беспозвоночных, методом сравнительного анализа абиотических факторов экологического воздействия, биометрическим методом, модифицированным методом Бермана и Орлова, методом нагревания и переохлаждения личиночных форм, контактным методом соприкосновения беспозвоночных и личиночных форм нематод Dictyocaulus filaria и Dictyocaulus viviparus, методом определения патогенности видового состава нематод легких, общепринятые в гельминтологии методы, статистическая обработка материала проведена по известным в гельминтологии методикам.

Методика исследования экологии протостронгилид и их промежуточных хозяев, их стратегия заражения хозяина дается отдельно по разделам семейства Protostrongylidae.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Видовой состав легочных нематод овец и их промежуточных хозяев - моллюсков.

При изучении видового состава основное внимание нами было обращено на выяснение патогенности отдельных видов легочных нематод и степени их распространения.

Полученные результаты свидетельствуют о разнообразии видового
состава легочных нематод в Чечне и в Дагестане. Исследования, проведенные нами в 2004-2005 годах, показали, что у овец и коз паразитируют 10 видов легочных нематод

Бесспорным доказательством является тот факт, что виды Neostrongylus linearis, Muеllerius capillares были обнаружены в легких только у овец и коз, принадлежащих хозяйствам горных и высокогорных районов Северо-Восточного Кавказа, где практикуются перегоны животных на сезонные выпасы.

Анализ результатов наших исследований и литературных материалов (Рухлядев Д.П., Алтаев А.Х, 1953) и Ужахова Д.И. (1956) позволяет констатировать наличие в Дагестане и ЧР 10 видов легочных нематод, относящихся к двум семействам Dictyocaulidae и Protostrongylidae и к 5 родам (Dictyocaulus,Protostrongylus, Cystiocaulus, Neostrongylus, Muеllerius).

Эпизоотология при диктиокаулезе овец. Распространение диктиокаулеза овец по данным гельминтоларвоскопических исследований.

Результаты исследований овец на диктиокаулез с учетом зоны, типа пастбищ и системы содержания доказывает, что диктиокаулез овец распространен во всех хозяйствах республики. При этом интенсивность инвазии у молодняка в низменно-плоскостной зоне со стационарным содержанием овец в среднем составляет 48,62,7 в горной 64,52,2, предгорной - 51,92,7. У овец от одного года до двух лег и старше инвазированность колеблется соответственно 39,61,8 - 29,0 2,3, 42,21,9 - 31,9 1,5, 47,12,5-34,71,8.

Исследования показали, что подъем инвазии в районах плоскостной зоны наблюдается у овец всех возрастных групп в осенне-зимний период и в начале весны, в основном на осенне-зимний сезон, то есть на то время, когда происходит наибольшая зараженность и гибель овец от диктиокаулеза.

Результаты вскрытий легких овец показали, что в среднем экстенсивность диктиокаулеза в республике у молодняка до одного года составляет 55,61,9, у овец старше 1 года - 41,41,8, а у овец старше двухлетнего возраста 32,21,4%.

Динамика поражения молодняка и взрослых овец диктиокаулами в разных условиях ведения овцеводства

Сведениями по сезонно-возрастной динамике диктиокаулеза овец в Дагестане гельминтологическая наука почти не располагает. Имеются лишь сообщения Рухлядева Д.П. (1955. 1950) о том, что ягнята заражаются диктиокаулами в горах в возрасте 5 - 6 месяцев, и что им обнаружены 5 видов легочных нематод.

Однако сезоны подъема и снижения диктикаулезной инвазии автором не были изучены. Кроме того, с момента проведения отрывочных исследований Рухлядева Д.П., без учета системы содержания овец, прошло более 46 лет, что не смогло не повлиять на изменение характера климатических условий а, следовательно, и на проявление гельминтозов, на сезоны их подъема и снижения. В пробах фекалий ягнят январскою окота личинки диктиокаул впервые были отмечены в мае 12,01,3% а мартовского окота (основной) в середине июня 16,01,4%. В последующие месяцы диктиокаулезная инвазия молодняка к осени нарастает, и в конце сентября достигает 682,7%. В дальнейшем инвазия несколько снижается, но в середине зимы и в конце ее резко повышается, и процент зараженности молодняка в феврале достигает 94.031,8%.

Отход овец от диктиокаулеза начинается в зимне-весенний и осенний периоды, главным образом за счет молодняка. А среди взрослого поголовья падеж обычно начинается в феврале у истощенных к этому времени животных. Как правило, зараженность молодняка диктиокаулами непосредственно зависит от инвазированности взрослого поголовья.

На горных пастбищах и трассах перегона происходит реинвазия и заражение неинвазированных овец. Сходство в подъеме диктиокаулеза в различные годы, то есть независимо от годов исследования, гельминтоз резко повышается в осенне-зимний период. Это свидетельствует о том, что диктиокаулезная инвазия в условиях Северо-Восточного Кавказа в зимний период резко повышается.

Развитие и выживаемость яиц и личинок Dictyocaulus filaria на сезонных пастбищах и трассах перегона овец Северо-Восточного Кавказа

Для изучения этого вопроса ставили различные опыты на всех типах пастбищ в разные сезоны года.

Наблюдения проводились в феврале, апреле, мае, сентябре, октябре, ноябре и декабре месяцах на осенне-зимне-весенних выпасах и в конце июля, и в августе. Всего было произведено 23 опыта.

Опыты показали, что личинки диктиокаул развиваются и достигают инвазионной стадии как на зимних, так и на летних пастбищах, а также на пастбищах предгорных районов в осенне-зимний периоды и в начале зимы, а в летний период, не достигнув инвазионной стадии, погибают.

Было установлено, что личинки диктиокаул на зимних выпасах в зимний период через 11-14 дней от начал опыта погибают, хотя на хорошо защищенных от солнца и ветра и с хорошим травостоем участках пастбищ отдельные экземпляры могут перезимовать и спустя 52-56 дней достигать инвазионной стадии. Личинки гельминтов, заложенные в опыт в середине февраля, спустя 26 дней достигают инвазионной стадии.

В марте и в апреле на открытых участках пастбищ личинки на 10-13 дни погибают, а на участках, защищенных от воздействия ветра и солнечных лучей, развиваются до инвазионной стадии спустя 7-9 дней.

На летних выпасах в июне, июле и августе на участках с хорошим травостоем создаются благоприятные условия для развития личинок до инвазионной стадии, на открытых же площадках без густого травяного покрова личинки погибают. Таким образом, развитие личинок диктиокаул на сезонных пастбищах ДР происходит на зимних пастбищах с конца марта, в апреле и мае месяцах на хорошо защищенных участках, и в течение всего выпасного сезона.

При вскрытии и исследовании олигохет в естественных условиях отмечается 1,2,3 и более личинок в черве. При этом личинок диктиокаулюсов находили только в тех, олигохетах которые обитают в почве, покрытой навозом и фекалиями, в местах концентрации инвазированных овец (стоянок).

Гельминтологическая оценка внешней среды по диктиокаулезу

Для выяснения инвазированности объектов внешней среды на наличие личинок исследовали почву, траву, воду в стоячих, неглубоких водоемах, а также неглубокие лужицы от копыт животных и высохшие фекалии.

Как правило, исследования проводили ежемесячно в течение года. Личинки диктиокаул на разных стадиях развития на объектах внешней среды мы обнаруживали в периоды нахождения овцепоголовья на них.

В пробах воды личинки находили в неглубоких стоячих водоемах до глубины 20 см и в лужах от копыт животных.

Динамика встречаемости личинок диктиокаул на разных пастбищах и трассах перегона овец

В течение 1999-2000 гг. проводили гельминтологическую оценку пастбищ и трасс перегона овец. Преследуя основную цель, заключавшуюся, во-первых, в установлении продолжительности, сохранности диктиокаулезной инвазии в окружающей среде и, во-вторых, в выявлении возможности и времени естественной к дезинвазии пастбищ и трасс перегона овец. Именно эти вопросы, на наш взгляд, имеют исключительно важное значение в разработке оздоровительных мероприятий при диктиокаулезе овец.

Наши данные показывают, что затененные влажные пастбища, а также мелкие, замкнутые или полузамкнутые водоемы являются наиболее благоприятными местами для сохранения и развития личинок.

Особенности биологии и эпизоотического процесса при протостронгилидозах

Протостронгилиды чрезвычайно широко распространены на земле и являются постоянными паразитами легких жвачных животных, особенно на юге и борьба с ними - трудноразрешимая задача.

Эпизоотический процесс при протостронгилидозах протекает на основе трехчленного жизненного цикла; протостронгилиды - сухопутный моллюск - млекопитающее. Отдельные элементы цикла мы рассматриваем как самостоятельные звенья, учитывая при этом моменты входа и выхода паразита во внешнюю среду. Каждое звено соответствует стадиям жизненного цикла протостронгилид, каждая стадия- изменение эпизоотической цепи и в звеньях, рассматриваются непосредственно через пастбище с учетом абиотических факторов региона.

Видовой состав моллюсков промежуточных хозяев протостронгилид

Огромная роль в заражения овец протостронгилами сухопутных моллюсков была понятна лишь после расшифровки цикла развития ряда представителей протостронгилид. Изучение видового состава и ареала распространения моллюсков представляют большой теоретический и практический интерес. До наших исследований моллюскофауна Дагестана была изучена весьма слабо.

Из сухопутных моллюсков и исследованных нами на территории Дагестана четыре вида выявлены впервые, как промежуточные хозяева протостронгилов. Всего в Дагестане зарегистрировано 53 вида наземных моллюсков - промежуточных хозяев протостронгилид.

В зависимости от степени восприимчивости моллюсков к заражению личинками протостронгилид Давтян Э.А. делит моллюсков на пять категорий: облигатные, субоблигатные, факультативные, мортальные и абсолютно невосприимчивые.

Мортальные и абсолютно невосприимчивые моллюски, как промежуточные хозяева, разумеется нас не интересовали, остальные категории моллюсков - промежуточных хозяев доминирующих видов протостронгилид представляют научный и практический интерес.

Поскольку сухопутные моллюски на территории Дагестана имеет массовое распространение, нетрудно представить какую пагубную роль играют они в заражении скота на чрезвычайно плотных выпасах.

На основании этих фактов считаем, что при дальнейшей интенсификации выпаса на больших пастбищных массивах субальпийского пояса эпизоотологическая ситуация будет ухудшаться, а при отсутствии радикальных мер борьбы с заражением скота будет идти нарастающим путем.

Протостронгилиды, наряду с другими видами легочных нематод, наблюдались почти во всех зонах, районах и хозяйствах Дагестана, но чаще они встречаются в горной зоне, чем в плоскостной и горно-долинной зонах.

Однако интенсивность инвазии животных протостронгилидами в горной зоне была незначительная.

Самая высокая инвазированность личинками протостронгилид была отмечена у животных, вскрытых в предгорной части равнинной зоны Северо-Восточного Кавказа на высоте 450-900 м над уровнем Каспийского моря.

Плотность заселения пастбищ внутреннего горного Дагестана, т.е. горно-долинной части республики, моллюсками - значительно реже, чем пастбищ предгорной части плоскостной зоны.

Различная экстенсивность и интенсивность инвазии животных протостронгилидами неразрывно связана с плотностью заселения и ареалом распространения промежуточных хозяев, т.е. географическим расположением подзон и зон.

Не все найденные нами виды наземных моллюсков - промежуточных хозяев протостронгилид легко подвергаются заражению в эксперименте, и сроки развития личинок протостронгилид до инвазионной стадии у различных видов моллюсков - разные. Кроме того, встречаются и такие виды, которые вовсе не подвергаются заражению.

С учетом этих биологических особенностей, мы считаем возможным распределить наземных моллюсков - промежуточных хозяев протостронгилид на группы: легко восприимчивые, трудновосприимчивые и совершенно невосприимчивые.

На всех типах пастбищ Дагестана, исследованных нами до высоты 3700м над уровнем моря, отмечены 53 вида наземных моллюсков - промежуточных хозяев простронгилид.

Наблюдения по экологии моллюсков - промежуточных хозяев протостронгилид овец Северо-Восточного Кавказа

Материал и методика

Видовой состав моллюсков и распределение их по стациям в полевых условиях установили путем определения разницы между видовым составом и количеством собранных проб.

Качественные пробы моллюсков собирали непосредственно в природе, или же собиралась почва, сухие растительные остатки, дерн, и исследовались в лаборатории Прикаспийской ЗНИВИ.

Количественные пробы служили для выявления видового состава моллюсков стации, но хотя эти пробы не давали возможности определить численность моллюсков биотопа. Но эти пробы не давали возможности определить численность моллюсков на площади пастбища и были часто не пригодны для определения частоты встречаемости моллюсков, однако помогли и способствовали выяснению встречаемости их.

Количественные пробы брали несколькими методами в зависимости от объектов и от свойства стации. Для крупных видов исследовали площадки размером 3-4 или 12-16м2. Обычно на изучаемом месте обитания намечали 4 площадки. Длина сторон каждой площадки определялась с помощью рулетки, при учете обращали внимание на положение камней. Затем собирали и подсчитывали всех моллюсков только крупных видов. При этом отдельно считали живых моллюсков и отдельно пустые раковины. Из полученных данных вычисляли среднее арифметическое и его среднюю ошибку. В отношении мелких видов применяли другие методы.

Взятые пробы складывали в целофановые мешочки и доставляли в лабораторию ДагНИВИ для изучения. Исследования проводили на территориях Новолакского, Казбековского, Буйнакского, Хивского, Сергокалинского (предгорная зона); Агульского, Акушинского, Гумбетовского, Лакского, Кулинского, Хунзахского, Тляратинского, Ахвахского (горная зона); а также Бабаюртовского, Хасавюртовского, Ногайского, Кизлярского и Тарумовского районов (равнинная зона).

С целью уменьшения средней и среднеарифметической ошибки создавали площадки меньших размеров.

Наряду с определением распространения моллюсков по стациям, нам хотелось изучить и учесть их и с количественной стороны. Поэтому при изучении плотности заселения моллюсками таких отдельных мест применяли более сложные методики.

Скотопрогонные трассы, как правило, проложены вблизи от водопоев, где имелось больше всего условий для обитания наземных моллюсков.

Подводя итоги изучению моллюсков и роли их в эпизоотологии легочных нематодозов овец в условиях Северо-Восточного Кавказа, можем считать, что на пастбищах Дагестана и сопредельных республиках - промежуточными хозяевами протостронгилид могут служить 41 вид моллюсков. Подсчет приходящихся на определенный участок площади - вне растений-убежищ рассчитывали с помощью геометрических формул, приблизительно вычислив площадь камня, подсчитывали количество моллюсков на нем и пересчитывали на 1м2.

Так же поступали и с другими камнями той же кучи.

В результате применения такой методики получали почти точную картину распределения моллюсков в «каменистых» биотопах.

Промежуточные хозяева - моллюски протострогилид легких овец

Сухопутные моллюски как промежуточные хозяева протостронгилид распределяются следующим образом:

1.Для Muellerius capillaris 14 видов, из которых 8 субооблигатных и 6 факультативных.

2.Для Cystiocaulus nigrescens облигатных - 7, субооблигатных - 6 видов.

3.Для рода Prоtostrongulus и его видов: Protostrongylus rufescens, облигатных 5, факультативных два вида, а для Bicaulus schulzae один вид, а для вида Neostrongylus linearis облигатных 2, факультативных 3 вида.

Полученные нами данные позволяют утверждать, что ареалами наземных моллюсков в республике служат пастбища, расположенные в предгорьях и по берегам рек в равнинной зоне, а также по долинам горных рек и на южных склонах горных субальпийских пастбищ.

Более подробно фауну и распространение наземных моллюсков, обнаруженных нами в период исследования пастбищ, и их оценки приводим ниже:

Моллюски равнинной полынной степи:

а) собственно полынная степь, как это показали обследования окрестностей фермы Какашуринского совхоза и колхоза им. Ленина окрестностей города Махачкалы, лишена моллюсков.

б) заболоченные луга разливы арыков населены пресноводной фауной моллюсков. Здесь в мочажинах, в болотах обнаружены представители родов Lymаnea, Galba и Planоrbis. На берегах водоемов найдены немногочисленные Pupilla muscorum, Vollonia costata, Vollonia pulchella.

2.Моллюски холмов и прилавков скал южного района.

В этом районе можно отметить 4 основных биотипа;

а) сухие склоны, покрытые степной растительностью;

б) заросли кустарников на дне небольших ущелий;

в) склоны, покрытые пашнями осыпями и скалами;

г) мочажины, сырые берега и болота. Земля покрыта слоем воды, встречаются уже пресноводные моллюски, относящиеся к родам Lymnaеa и Planorbis.

3.Моллюски склонов и ущелий. Горные луга, где древесной растительности нет.

Здесь можно отметить 4 типа биотопа:

1 .Собственно горные луга - моллюсками заселены сравнительно реже.

2. Ущелья рек населены интенсивнее, т.е. с богатой фауной моллюсков.

На этих биотопах встречаются: Fruticicola olihrozona, Subzebriсus lobiellus, не найдена Fruticicola rubens, но обнаружен еще один представитель семейства Pafulidae - Gonuodiscus ruderatus (найдены под камнями ущелья 8 экз.) около реки Уллу-Чай;

3. Склоны, покрытые осыпями, скалами, камнями населены Fruticicola rubens, Euconulus trochiformis, Vallonia costata, Vallonia ladacensis, Pupilla sferri, Cathaica semenori, кроме того, здесь обнаружены представители рода Cathaica - Cathaica heptapotamica, Cathaica sp., а также рода Pupilla - Pupilla muscorum, Pupilla wolfae.

Распространение моллюсков в Северо-Восточном Кавказе

Ниже приводим список всех найденных в обследованных биотопах наземных моллюсков с указанием их местонахождений. Всего на территории Дагестана обнаружено 53 вида наземных моллюсков, относящиеся к 19 семействам и 26 родам. Наиболее полно представлены три семейства Pruticicolidae (19 видов), Enidae (16 видов) и Pupillidae (11 видов).

Характерной особенностью в распространении моллюсков является то, что ни один вид из отмеченных, как промежуточные хозяева протостронгилид не заходят на высоту более 3700м над уровнем моря.

Отдельные виды распространены очень редко и встречаются только в одном, двух и максимум трех пунктах. К ним относятся все представители семейства Enidae, большая часть видов семейства Pruticihculida и некоторые другие формы.

По характеру места обитания эти часто встречающиеся в Южном Дагестане виды моллюсков разделяются на три группы:

Виды, живущие в горах.

Виды, живущие на равнине.

Виды живущие в горах и на равнине.

Первая группа - горные виды. Сюда относятся: Pupilla sferri, Pupilla wolfae, Zsthma strobeli, Phenacolimax rugulosa, Lollangia conoidae, Succinea evoluta, Succinea putris всего 7 видов.

Вторая группа - равнинные - Succinea elengate, Vallonia pulchella, Vertrigo antivezfigo.

Последние два вида встречаются преимущественно на равнине, но могут заходить в горы.

Третья группа - виды, живущие в горах и на равнине: Fruticola lontzi, F. rebens, Cathaica semenovii, Pupilla muscorum, Vallonia costata, Cochlicopa lubrica, Agriolimax agrests - всего 7 видов.

В заключение приводим список облигатных и субоблигатных видов моллюсков, отмеченных нами на территории Дагестана включительно во всех ландшафтно-климатических зонах, как промежуточных хозяев протостронгилид.

Гельминтологическая оценка различных пастбищ Северо-Восточного Кавказа в отношении легочных протостронгилид

Гельминтологическим исследованием пастбищ в течение 1975-1977 годов, мы поставили цель:

Во-первых, установить продолжительность выживаемости протостронгилид;

Во-вторых, выявить возможности и время естественной дезинвазии пастбищ и трасс перегона овец.

Эти вопросы имеют существенное значение для разработки оздоровительных мероприятий при протостронгилёзах овец. Специальные исследования в этом направлении в Дагестане ранее никем не проводились и проводятся нами впервые.

Динамика инвазированности зимних пастбищ протостронгилидами

Сборы и исследование проб почвы, травы, воды, навоза и фекалий проводили круглый год как в хозяйствах с отгонным животноводством, так и со стационарным.

Во-первых,это связано с тем, что в конце осени, в октябре-ноябре, основное поголовье овец прибывает с горных пастбищ на плоскостные;

Во-вторых, за этот период максимально возрастает плотность заселения пастбищ овцами. Поскольку промежуточные хозяева с наступлением заморозков мигрируют на поверхность почвы, этим объясняется редкая встречаемость личинок в пробах почвы в зимний период. Немаловажную роль в инвазировании низменных пастбищ личинками паразитов весной и в начале лета опять также играют моллюски, которые выходят и заселяют пастбища. При этом определённое значение в заражении пастбищ играют и те личинки, которые перезимовывают в моллюсках и на пастбище, сохраняя инвазионную способность.

Существенную роль в аккумулировании личинок паразитов на пастбищах играет увлажнённость их, а сам процесс накопления не на всех пастбищах идёт одинаково в одни и те же сезоны года. В хозяйствах, неблагополучных по протостронгилидозам, личинки гельминтов, в основном, обнаруживаются на тех участках, где более высокая влажность, затенённость и хороший травостой.

Личинки гельминтов в пробах травы обнаруживаются только весной, в начале лета и осенью. Чаще они встречаются в марте, апреле, мае и июне, т.е. в конце зимы, весной и в начале лета (2,6 -16 ± 1,7 %), а также в середине и в конце осени (8,0 ± 2,5 - 4,4 ±1,9% проб).

При гельминтологических исследованиях в пробах фекалий, собранных с зимних пастбищ со стационарным овцеводством, личинок паразитов находили во все сезоны года с наибольшим количеством весной, осенью и в январе, в то время как фекалии овец, собранные в июне, августе и сентябре на пастбищах хозяйств, применяющих отгонную систему овцеводства, не содержали личинок гельминтов.

Интенсивность инвазии овец при смешанном заражении в естественных и экспериментальных условиях.

Вопросы интенсивности инвазии овец при смешанном заражении в экспериментальных и естественных условиях мы частично затрагивали при изучении эпизоотологии легочных гельминтозов и биоэкологи их возбудителей.

Для глубокого анализа и изучения смешанной инвазии были поставлены различные опыты на овцах трех возрастов.

Результаты 6 опытов, проведенных на 30 овцах различных возрастов колхоза «Согратль» Гунибского района в течение семи месяцев, начиная с 20 апреля 1982 года, представлены в таблице 1. Таблица показывает, что личинки диктиокаулюсов у молодняка текущего года рождения (мартовский окот) в пробах фекалий начинают появляться по достижении ими 3-месячного возраста.

Интенсинвазированность повышается в осенне-зимне-весенние периоды. Аналогичная картина с резким повышением интенсивности инвазии тремя видами Dyctioculus filaria, Cystocaulus nigrescens и Protostrongylus rufescens наблюдается как в экспериментальных, так и в естественных условиях инвазирования овец.

Как видно из таблицы личинками диктиокаулов ягнята текущего года рождения заражаются в возрасте 2,5 - 3 месяцев. При этом интенсивность инвазии в среднем составляет в экспериментальных условиях 4 личинки на пробу с колебаниями порядка 1-10 экземпляров.

Протостронгилидами овцы заражаются только по достижении ими 3,5-4 месяцев, т.е. протостронгилиды в организме окончательного хозяина достигают половозрелой стадии в возрасте 3,5 - 4 месяцев и интенсивность инвазии составляет у этих групп овец 2-9 экземпляров в среднем, а зараженность у овец старше одного года и двухлетнего возраста протостронгилидами резко возрастает, доходя до 75 -100%.

В естественных условиях с целью изучения интенсивности при смешанном заражении были использованы 30 голов овец разных возрастов: до одного года, старше одного года и старше двухлетнего возраста. Эти овцы были помечены специальной краской, чтобы отличить их от других овец. Каждая из этих 30 голов овец получила по 1500 экземпляров личинок 3 стадии развития трех видов легочных нематод Dyctioculus filaria, Cystocaulus nigreszens и Protostrongylus rufescens. Впервые личинки диктиокаулюсов у этих овец были обнаружены через 27 дней, а протостронгилид - 65, после выпуска их в общую отару. Перед постановкой опытов каждое подопытное животное трехкратно обследовали, до экспериментального заражения, на наличие личинок и обработали лечебными кормами, из расчета 200 г на голову. Результаты наших опытов свидетельствуют, что заражения овец диктиокаулами, протостронгилами и цистокаулами происходят одновременно и что протостронгилиды достигают половозрелой стадии в организме окончательного хозяина через 60 дней и более.

Проверку течения совместной инвазии овец легочными гельминтами провели в хозяйственных условиях как на летних, так и на горных пастбищах с учетом стационарной и отгонной систем ведения овцеводства Дагестана. Для этого в колхозе им. В.И. Ленина Новолакского района отобрали из отары 50 голов ягнят мартовского окота и, убедившись в том, что эти ягнята свободны от легочных гельминтов задали им по 2000 экземпляров личинок каждого доминирующего вида легочных нематод; ягнят соответствующим образом пометили и отпустили в общую отару. Через 4-5 месяцев подопытных ягнят исследовали гельминтолярвоскопическим методом на наличие личинок легочных нематод. Проведенный 25 сентября анализ проб фекалий показал, что каждый ягненок оказался инвазированным одновременно всеми тремя видами легочных нематод Dyctioculus filaria, Protostrongylus rufescens и Cystocaulus nigrescens.

Наши исследования показывают, что как и в экспериментальных, так и в естественных условиях ягнята в возрасте 4 месяцев заражаются всеми видами легочных нематод.

Таблица 1 Интенсивность инвазии овец при смешанном заражении в экспериментальных и хозяйственных условиях

Опыт 1
			Овцы	до одного года
Экспериментальное заражение
Вид нематод	Количество голов	Доза личинок	Стадия развития	Исследовано проб	% зараженности	Сроки нахождения личинок, дни	Интенсивность инвазии (в среднем)
Dyctioculus filaria	5	1500	3	5	100	185	41,2
Protostrongylus rufescens,	5	1500	3	5	40	161	21,0
Cystocaulus nigreszens	5	1500	3	5	80	161	41,2
Опыт 2
Овцы старше одного года
D. filaria	5	1500	3	5	100		30,9
P. rufescens	5	1500	3	5	100	206	91,4
C. nigreszens	5	1500	3	5	40	206	20,3
Опыт 3
D. filaria	5	1500	3	5	75	1897	20,3
P. rufescens	5	1500	3	5	80	206	71,4
C. nigreszens	5	1500	3	5	89	206	41,3

Продолжительность паразитирования разных возбудителей при смешанной инвазии овец

У овец разных возрастов в разных зонах паразитируют 10 видов, но мы изучали продолжительность жизни в организме овцы только трех видов Dyctioculus filaria, Protostrongylus rufescens и Cystocaulus nigrescens поскольку эти виды являются наиболее патогенными и способны вызвать самостоятельные заболевания и нанести ощутимый ущерб животноводству. Хотя мы уже были знакомы с продолжительностью жизни отдельных видов нематод, тем не менее мы решили провести специальный эксперимент.

Опыт 1. Поставили 20 апреля 1990 года на 150 головах овец, совхоза «Юрковский» Тарумовского района, различных возрастов: молодняк до года, старше одного года и старше двухлетнего возраста. Всех подопытных овец пронумеровали от одного до ста пятидесяти в соответствии с возрастами экспериментальных животных.

Без учета возможности естественного заражения этим овцам задали по 1500 экземпляров личинок легочных нематод одновременно, и начали их исследовать через пять дней после дачи им инвазионного материала. С целью уточнения следует отметить, что молодняк до года был январского окота а не мартовского.

Первое исследование провели 25 апреля 1990 года, непосредственно из прямой кишки были взяты 150 проб фекалий, в которых были обнаружены 1-15 личинок диктиокаулюсов, 1-6 личинок протостронгилид и 2 - 9 личинок цистокаул.

В последующем, (из-за большой нагрузки) овец решили исследовать лишь один раз в месяц.

В июне в пробах фекалий от овец старше двухлетнего возраста резко увеличилось количество личинок Cystocaulus nigreszens и Protostrongylus rufescens 7-28 и 4-15 экземпляров у одной овцы. Исследования проб фекалий от подопытных овец всех возрастов, инвазированных в естественных условиях и дополнительно в экспериментальных показали, что все три вида описанных выше видов паразитируют в тканях легкого одновременно, причем места локализации каждого вида распределены природой по строгой иерархии, хотя отдельные экземпляры самок Cystocaulus nigreszens заходят и в пределы крупных бронхов.

В феврале 1993 года, т.е. по истечении одного года, из каждой группы были забиты по две головы, их легкие были подвергнуты полному гельминтологическому вскрытию. В правом и левом легких у молодняка были отмечены 4-20 диктиокаул, а также 1 - 5 и 2 - 7 экземпляров протостронгилид; соответственно у овец старше одного года и старше двухлетнего возраста 3 - 15, 7 - 36, 5-17 экземпляров легочных нематод. Исследования продолжали до 1996 года, причем у подопытных животных отмечался значительный отход - 27 голов, в основном овцы старше двухлетнего возраста. У павших овец всегда исследовали легкие и другие паренхиматозные органы и каждый раз находили легочных нематод, в основном, протостронгилид в излюбленных местах их локализации.

Наряду с павшими овцами мы забивали по две головы овец средней упитанности, и установили, что у этих овец в средних бронхах имеются всего лишь 2 экземпляра диктиокаул. Последующее исследование 10 голов овец, выделенных из подопытной группы, показало, что в пробах фекалий, за исключением единичных экземпляров, личинок диктиокаул нет, но имеются личинки протостронгил и цистокаулюсов.

По истечении 1460 дней с момента постановки опыта пять голов из числа подопытных животных сдали в насанубой. При вскрытии их легких диктиокаул отмечены не были, а протостронгилид находили, особенно у овец старше двухлетнего возраста, дошедших до полного истощения.

Таким образом, опыт показал, что при нормальных условиях содержания овцы в течение трех лет освобождаются от диктиокаулюсов. Они раньше других видов выходят из организма, возможно при кашле.

Протостронгилы паразитируют, по-видимому, всю жизнь овцы.

Поставленных под опыт овцематок за №№ 12, 5, 6, 12578 мы исследовали через каждые пять дней, и каждый раз обнаруживали 4-27 личинок протостронгил, а также 2-5 личинок цистокаулюсов. 20 сентября 1996 года этим овцам скормили выращенных в лабораторных условиях по 2500 экземпляров личинок диктиокаул третьей стадии развития. Пробы фекалий исследовали через каждые два дня. На 30-й день после дачи личинок, т.е. 27 октября в пробах фекалий были отмечены личинки диктиокаул, но еще и до появления личинок диктиокаул в пробах находили личинки протостронгилид. При исследовании 30 октября в пробах личинки протостронгилид отмечены не были, 2 ноября обе головы подопытных овец были убиты и их легкие подвергнуты полному гельминтологическому вскрытию.

...