Морфофизиологический статус как отражение адаптационных возможностей организма рыб
Анализ морфологии клеток крови карпа в норме и при бактериальных патологиях. Сравнительная характеристика кровяной системы пресноводных и морских рыб. Изменения морфофизиологических показателей сеголетков подвида карповых при инфекционных патологиях.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 26.12.2017 |
| Размер файла | 788,5 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Влияние заболевания аэромонозом на морфофизиологические показатели карпа
Согласно действующей в РФ ветеринарной инструкции (1998), течение аэромоноза в рыбхозах Белгородской области весной подострое (болезнь развивается в асцитно-язвенной форме). Обострение болезни происходит весной у трехлетних карпов, а при нарушении технологических условий содержания рыб - у двухлетних карпов весной и в августе.
При развитии симптомов аэромоноза трехлетние карпы весной проходят через ряд последовательных стадий. Стадия здоровой (условно здоровой) рыбы протекает бессимптомно, но предполагает бактериемию. Скрытая стадия заболевания фиксируется при повышении температуры воды до 10 - 14 оС, характеризуется гиперемией (усилением рисунка) кровеносных сосудов плавников и поверхности тела. При увеличении температуры воды до 15 - 17 оС болезнь переходит в стадию средней степени поражения, когда, наряду с утолщением, происходит разрыв кровеносных сосудов, появляются подкожные кровоизлияния на плавниках и на теле, нарушается кровоснабжение тканей, пропадает ослизнение, разрушаются плавниковая кайма и мышечная ткань у основания плавников; образуются язвы, окруженные ярко-красным ободком и участками ерошения чешуи, в полости тела присутствует экссудат, отмечается дряблость почечной ткани, печени, селезенки. Стадия сильного поражения отличается наибольшими патологическими изменениями: ерошение чешуи распространяется более чем на 2/3 площади поверхности тела, наблюдаются экзофтальмия, обширные покраснения, глубокие язвы, побледнение жабр, прекращение питания, происходит гибель около 50 % рыб. Выжившие рыбы переходят в стадию выздоровления, которая характеризуется регенерацией плавниковой каймы, мышечной ткани и эпителия, восстановлением ослизнения тела и заживлением язв. Все покраснения изменяют цвет с ярко-красного на темно-красный, затем бордовый и вишневый. Постепенно, в направлении от хвоста к голове уменьшается площадь участков ерошения чешуи, исчезает экссудат, дольше всего сохраняются дряблость почечной ткани и остаточная гиперемия кровеносных сосудов. При устойчивом повышении температуры воды более 21 - 22 оС симптомы болезни постепенно исчезают (даже без применения лечебных средств). У переболевших рыб в местах язв нарушается правильность закладки чешуйного покрова, в участках некроза ткани у оснований плавников сохраняется нарушение строения тела. Выделение описанных стадий на массовом материале при проведении контрольных обловов позволяет количественно охарактеризовать течении болезни.
Для каждой из стадий развития аэромоноза выявляются особенности красной и белой крови (рис. 5).
Рис. 5. Изменения красной крови (А, Б), белка (В) и соотношений клеток белой крови (Г), лейкоцитарной формулы (Д) и состава тромбоцитов (Е) трехлетков карпа в зависимости от стадии развития аэромоноза:
1 - стадия здоровой рыбы, 2 - скрытая стадия болезни, 3 - стадия средней степени поражения, 4 - стадия сильного поражения, 5 - стадия выздоровления, 6 - стадия переболевшей рыбы
С развитием симптомов болезни, несмотря на значительное снижение показателей красной крови и содержания в ней белка, количество лейкоцитов остается высоким. Организм рыб сохраняет способность противостоять болезни даже при развитии яркой клинической картины. Это указывает путь к эффективной профилактике возникновения инфекции как средству борьбы с аэромонозом. Необходимо подавить активность возбудителя болезни при проявлении признаков скрытой стадии болезни. Важно правильно выбрать дозировку лечебного средства, а также разработать тактику его применения.
В ранних исследованиях отмечено очень мягкое действие фуразолидона в концентрации 0,06 % от массы корма (согласно утвержденной ветеринарной инструкции) против аэромоноза карпа. Позднее нами были выявлены эффективные концентрации фурацилина и фуразолидона (0,12 и 0,20 % от массы корма соответственно) и созданы лечебные комбикорма с фурацилином - ЛКФ и с фуразолидоном - ЛГК.
Действие кормов с увеличенной концентрацией нитрофурановых препаратов изучили на сеголетках карпа в аквариумных опытах. После 30-дневного скармливания лечебного корма ЛКФ у рыб отмечены замедление линейного и весового роста, увеличение индекса печени, снижение индекса селезенки, понижение концентрации белка в плазме, а также величины гематокрита и количества эритроцитов. Но концентрация гемоглобина в периферической крови и лейкоцитарная формула у рыб не изменяются. Можно заключить, что длительность терапевтического воздействия на карпа с лечебно-профилактической целью не должна превышать 10 дней, но в исключительных случаях, при запущенном заболевании во избежание гибели рыб от аэромоноза срок лечебного кормления может быть увеличен.
В последние годы у карпа Белгородской области в некоторой степени выработался иммунитет к аэромонозу. Яркая клиническая картина не развивается, гибель рыбы отмечается редко. Но в результате весенней активизации аэромонад у товарных карпов в мае всегда проявляются признаки скрытой стадии развития аэромоноза, потребленные корма усваиваются слабо.
Если не применять эффективную профилактику аэромоноза, то к концу мая признаки скрытой стадии развития аэромоноза усиливаются. Активизация микроорганизмов приводит к остановке линейного роста, снижению упитанности, увеличению индекса селезенки, концентрации гемоглобина и количества незрелых эритроцитов (рис. 6). У всех зрелых эритроцитов наблюдается необратимое патологическое изменение структуры ядра.
Рис. 6. Изменения морфофизиологического статуса трехлетков карпа, адаптированного к аэромонадам, отмеченные в середине мая (1), в конце мая (2) и в июне (3) в стадии выздоровления после применения корма ЛГК (пруд Нагульный ЗАО «Рыбхоз Ураеский»):
А - длина, Б - упитанность по Фультону, В - относительная масса печени,
Г - относительная масса селезенки, Д - концентрация гемоглобина, Е - доля полихроматофильных эритроцитов, Ж - содержание эритроцитов с патологически измененными ядрами, З - отношение суммы лейкоцитов и тромбоцитов к количеству эритроцитов, И - соотношение количеств лейкоцитов и тромбоцитов, К - лейкоцитарная формула
Однако становление летнего типа лейкоцитарной формулы с абсолютным преобладанием иммунокомпетентных клеток - лимфоцитов задерживается. Если же провести лечебно-профилактическое кормление лечебным кормом ЛГК при появлении первых признаков скрытой стадии болезни, то морфофизиологические показатели и картина крови быстро приходят к летней норме, а темп роста рыб не замедляется. Возможность эффективной профилактики аэромоноза снимает проблему низкой устойчивости к аэромонозу румынского карпа породы «Фресинет» (Катасонов В.Я., Боброва Ю.П., 1997), создает предпосылки для широкого распространения в России культурных пород карпа вместо сазано-карповых кроссов (Боброва Ю.П., 1979).
Поскольку аэромонады являются неотъемлемой частью прудового биоценоза и борьба с ними «на уничтожение» невозможна, то, по нашему мнению, нельзя за 2 - 3 года путем карантинизации добиться оздоровления рыбоводных хозяйств. Необходимо решать вопросы улучшения условий содержания для культивируемых рыб (Юхименко Л.Н., Койдан Г.С., 1997): уменьшать плотность посадки карпа, проводить эффективную профилактику аэромоноза, улучшать качество кормов (Бурлаченко И.В., 2007), соблюдать принцип замыкания стада (Щербина А.К., 1973), разрабатывать и внедрять пробиотики и вакцины (Юхименко Л.Н. и др., 2004).
Морфофизиологические показатели товарных карпов в условиях интенсификации рыбоводства
Преимущество прудового карповодства перед тепловодным карповодством заключается в возможности восполнить дефицит незаменимых для рыб питательных веществ за счет естественной пищи (Суховерхов Ф.М. и др., 1969). Этому способствует умеренная плотность посадки и приоритетное перед фитопланктоном развитие зоопланктона (Merla G., Muller W., 1986), появляется возможность использования в кормлении прудового карпа зерновых культур. Показатели переваримости основных компонентов кормов, темп роста, морфофизиологические параметры карпа при кормлении комбикормом и преимущественно зерном радикально не отличаются.
Традиционно в рыбхозах Белгородской области против ботриоцефалеза карпа, который относится к особо опасным заболеваниям в списке Минсельхоза РФ (2005), применялась гашеная известь из расчета 1 % от массы корма в течение семи дней. При испытании этого средства против ботриоцефалеза двухлетних карпов в производственных нагульных прудах выявлена его низкая терапевтическая эффективность. Тем не менее клинические, морфологические и гематологические показатели опытных рыб не имеют патологических отклонений, за исключением слабовыраженной гиперемии слизистой кишечника, возникающей под влиянием гидроокиси кальция.
При однократном применении лечебных кормов «Циприноцестина» (с фенасалом) и «Циприноцестина-2» (с микронизированным фенасалом) происходит полная дегельминтизация карпа. Опытное трехдневное скармливание сеголеткам карпа «Циприноцестина-2» по поедаемости не приводит к существенным изменениям у них морфофизиологических показателей, то есть безвредно для рыб.
Для оперативного нормирования кормления при отсутствии точных данных о количестве рыб в нагульном пруду (Попов О.П., 1987) нами используется ежедекадное (Суховерхов Ф.М., 1975) изучение комплекса из четырех морфофизиологических показателей: длина, масса, упитанность по Фультону и ожирение внутренностей. Возможность обеспечения эффективной профилактики аэромоноза позволила перейти к выращиванию карпа при совместной посадке двухлетних и трехлетних рыб, что обеспечивает более полное использование ресурсов естественной кормовой базы пруда (Мовчан В.А., 1986).
Для выяснения закономерностей роста рыб при смешанной посадке вычислили средние значения морфофизиологических показателей (рис. 7), исключив влияние погодных условий и других абиотических факторов разных лет.
Рис. 7. Морфофизиологические показатели товарного карпа в трех размерно-весовых группах (Нагульный пруд, 2002 - 2004 г.):
А - длина, Б - масса, В - упитанность, Г - ожирение внутренностей, Д - коэффициент массонакопления, Е - возрастной состав групп
Темп линейного и весового роста и эффективность использования кормов на рост во многом определяется массой рыбопосадочного материала. Средневыборочный показатель упитанности в пределах от 3,00 до 3,30 для местного карпа в летнее время соответствует равномерному линейному и весовому росту; повышенная упитанность отражает замедление линейного роста в сравнении с весовым ростом - как следствие ухудшения кормовых или абиотических условий. Средний уровень ожирения внутренностей, варьирующий в пределах от 2,0 до 1,0 балла, - оптимальный для роста карпа; ожирение у крупных карпов всегда выше, чем у мелких, что связано с увеличенным потреблением крупными рыбами кормов вследствие проявления «принципа доминантности» в питании, поэтому суждение об адекватности суточной дозы проводится по показателю ожирения в группе карпа «мелкие», у которых снижение ожирения связано с недостаточностью кормления. Причем более крупные рыбы быстрее реагируют на хорошие условия среды и кормления увеличением коэффициента массонакопления, чем мелкие.
Судя по различиям в скорости массонакопления, уровне упитанности, показателе ожирения внутренностей и возрастном составе рыб в трех размерно-весовых группах, можно утверждать об отличиях в их физиологическом состоянии, о раздельном образе жизни в пруду внутривидовых группировок рыб, близких по размерам, а не по возрасту.
Различия морфофизиологических показателей морских рыб при миграции и в состоянии нагула
Изучение морфофизиологического статуса оказывается эффективным и при решении задач промысловой ихтиологии. При миграции сельдевых, лососевых и осетровых рыб повышается потребление кислорода и возрастает концентрация гемоглобина (Шубников Д.А., 1960; Глазова Т.Н., 1967; Коржуев П.А. и др., 1982). Однако известна высокая индивидуальная изменчивость показателей крови у рыб - в первую очередь, концентрации гемоглобина. Поэтому А.П. Коржуев (1964) обосновал необходимость изучения у рыб не только концентрации гемоглобина, но и оснащенности гемоглобином (г/кг массы). Но вследствие трудоемкости анализа этот показатель не может быть морфофизиологическим индикатором (он эффективен для решения сложных частных задач).
У морской пелагической рыбы путассу, занявшей пищевые ниши сельди в Норвежском море (активного мигранта), обнаруживается сложная структура внутривидовых групп - промысловых скоплений, тенденции перемещения которых не поддаются прогнозу. Одни из стай, находящихся в одном месте, мигрируют на нагул, другие - активно питаются и не совершают перемещений, третьи мигрируют в сторону мест нереста. Биологический анализ не позволяет различить нагульное и миграционное физиологическое состояние рыб, для достижения этой цели предлагается использовать некоторые из показателей морфофизиологического статуса путассу.
Для одноразмерной путассу в период ее нагула характерна высокая индивидуальная изменчивость массы печени, в которой накапливается запасной жир, и концентрации гемоглобина. Эти различия не связаны со стрессовыми воздействиями, которые испытывает рыба при поимке, а также с длиной, массой, интенсивностью питания, ожирением внутренностей, равно как не зависят от степени зараженности рыб личинками нематоды (Anisakis simplex). Концентрация гемоглобина в периферической крови отдельных особей путассу обусловлена величиной мышечной нагрузки, которую рыба испытывала до поимки. Индивидуальная концентрация гемоглобина, характеризующая физиологическое состояние нагула, заключается в интервале значений M±m, то есть от 67 до 71 г/л; концентрация гемоглобина от 82 г/л и выше отражает миграционное состояние. Промежуточные значения концентрации гемоглобина характеризуют переходное состояние от миграции к нагулу и наоборот. При высокой концентрации гемоглобина и низкой массе печени констатируется посленерестовая миграция и прогнозируется активное смещение рыбы (скопления) в северном направлении, а при увеличенной массе печени - преднерестовая миграция на юг. При низкой концентрации гемоглобина рыбы находятся в нагульном состоянии и не совершают миграции, а размеры печени указывают на фазу нагульного периода: начало, середину или его конец. У путассу концентрация гемоглобина является жесткой константой, связанной с величиной кислородного запроса особи для осуществления нагула или совершения миграции.
Каждое из состояний в отношении миграционной активности путассу влияет на ее морфофизиологические параметры (рис. 8, 9).
Критериями миграционного состояния путассу служат высокое содержание эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, СГЭ, доля моноцитов, а также тромбоцитов вытянутой формы. Нагульное физиологическое состояние у путассу (как и у карпа) характеризуется значительным понижением концентрации гемоглобина (связанным, очевидно, с увеличением объема крови). Поэтому стрессовые нагрузки при поимке рыбы не искажают результаты, а концентрация гемоглобина служит критерием индивидуального миграционного или нагульного физиологического состояния рыб. Благодаря изучению показателей морфофизиологического статуса у путассу установлено, что уловы пелагическим тралом неоднородны, составлены из рыб различного физиологического состояния, принадлежащих к разным внутривидовым группам, которые отличаются по образу жизни.
В связи с особенностями систематического положения, строения и образа жизни у путассу обнаруживаются существенные отличия в морфофизиологическом статусе в сравнении с карпом: увеличиваются до 6,40 коэффициент упитанности и до 11,4 % относительная масса печени, уменьшаются размеры эритроцитов и содержание в них гемоглобина, понижается (до 7,3 - 7,5 *109 шт./л) количество лейкоцитов. Хотя доля лимфоцитов (в крови карпа их содержится 71 - 96 %) у путассу понижена до 47 - 49 %, эти данные представляют для нее норму физиологического состояния нагула. Путассу потребляет полноценную пищу крупных морских ракообразных, поэтому при активизации пластического обмена она может в меньшей степени, чем карп, нуждаться в лейкоцитах. У карпа в рационе содержится огромное количество бактерий, населяющих детрит - важную составную часть в питании, чужеродные питательные вещества могут восприниматься организмом как антигены, и для их нейтрализации требуется повышенное количество лейкоцитов, а среди них - иммунокомпетентных клеток лимфоцитов.
Рис. 8. Морфофизиологические показатели (А) и параметры красной крови (Б, В) в зависимости от состояния миграционной активности путассу (символы посленерестовой миграции и ее замедления , начала , середины и конца нагула, замедленной и активной преднерестовой миграции):
1 - абсолютная масса печени, 2 - относительная масса печени, 3 - упитанность по Фультону, 4 - концентрация гемоглобина, 5 - эритроциты, 6 - содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ), 7 - количество незрелых эритроцитов, 8 - количество разрушенных эритроцитов
1 - лейкоциты и тромбоциты, 2 - лейкоциты, 3 - тромбоциты; 4 - лимфоциты,
5 - нейтрофилы, 6 - гранулоциты с базофильной зернистостью, 7 - моноциты;
8 - округлые тромбоциты, 9 - овальные тромбоциты, 10 - вытянутые тромбоциты
Однако морфофизиологические признаки, отражающие нагульное физиологическое состояние рыб у обоих видов, являются сходными: у них снижаются показатели красной крови, в составе лейкоцитарной формулы преобладают лимфоциты, второе место по количеству принадлежит нейтрофилам, соотношение трех морфологических форм тромбоцитов - одинаковое.
При изучении морфофизиологических индикаторов у рыб (Смирнов В.С. и др., 1972) возникает затруднение в интерпретации полученных результатов. Исследование размерно-весовых показателей и индексов органов становится более эффективным при их совместном рассмотрении с гематологическими параметрами.
Увеличение концентрации гемоглобина при стрессе в результате выброса в кровь депонированных в селезенке эритроцитов (Лиманский В.В. и др., 1984) у исследованных рыб не было выражено, а размеры селезенки связаны со скоростью новообразования (карп) или деструкции (путассу) эритроцитов. Вариабельность концентрации гемоглобина у рыб связана с индивидуальными различиями в обмене веществ (Баденко Л.В., 1980), у путассу и у карпа она обусловлена особенностями кислородного запроса при физиологическом состоянии в периоды нагула, зимовки, миграции и адаптации к болезни. У этих рыб концентрация гемоглобина гомеостазируется, ее изменения согласуются с законом оптимума (Шилов И.А., 2001) и ориентированы на обеспечение экономных энергетических затрат на адаптацию к условиям жизни.
Границы концентрации гемоглобина, характеризующие определенное физиологическое состояние рыб, находятся в пределах от M-m*tст. до M+m*tст.. Повышение концентрации гемоглобина крови у карпа отражает увеличение энергозатрат на адаптацию (например, к бактериотоксинам). Снижение его за пределы нормы характеризует нарушение гомеостаза, возникающее под воздействием псевдомонад, которое становится необратимым. При тестировании индивидуального физиологического состояния нагула и миграции у путассу найдены более узкие границы концентрации гемоглобина, характеризующие это состояние, - от M-m до M+m. Повышенная вариабельность концентрации гемоглобина у карпа связана также с тем, что рыбы проходят закономерные сезонные изменения неодновременно и неодинаково реагируют на патогенное действие микроорганизмов. У путассу повышенная вариабельность концентрации гемоглобина объясняется неоднородностью физиологического состояния особей, изученных одновременно, и улова в целом.
При объединении изученных рыб в группы по критерию концентрации гемоглобина M±m*tст. повторное статистическое сравнение остальных морфофизиологических показателей дает возможность охарактеризовать физиологическое состоянии рыб в группах. Информативность исследования повышается пропорционально количеству показателей (морфологических, гематологических, биохимических), определенных у одной особи, а статистические методы обработки позволяют работать с малыми выборками - 10 - 15 рыб.
Если изначально принять морфофизиологический статус как совокупность взаимосвязанных морфологических и гематологических показателей, которые отражают в первую очередь физиологическое состояние особи, то благодаря изучению рыб, выделенных в группы одинакового физиологического состояния, становится возможным познание морфофизиологического статуса популяции.
ВЫВОДЫ
1. Количественные изменения показателей морфофизиологического статуса у рыб подчиняются общим закономерностям, характерным для рыб и других позвоночных животных, и отражают их адаптационные способности в периоды нагула, зимовки, миграции и при бактериальных инфекциях.
2. Пресноводные и морские рыбы, различные по систематическому положению и образу жизни, имеют сходство морфологии стадий созревания эритроцитов, лимфоцитов и нейтрофилов. Состав гранулоцитов изученных видов отличается на уровне отрядов и семейств.
3. У карпа и путассу, существенно различающихся по образу жизни, сезонные изменения показателей белой крови в нагульный период однонаправлены и подчиняются общим закономерностям, характерным для позвоночных животных. Однако масштабы изменения содержания лейкоцитов и лейкоцитарной формулы у морской рыбы значительно меньше, чем у пресноводного карпа. Количество лимфоцитов у путассу варьирует от 40,5 до 49,6 %, а у карпа изменяется в пределах 61,1 % (зимой) - 90,5 % (летом и осенью).
4. Физиологическое состояние у карпа в нагульный период характеризуется повышенной концентрацией белка крови, умеренно высокими показателями красной крови, повышенным содержанием лейкоцитов, активизацией лимфопоэза, миелопоэза, усиленной миграцией нейтрофилов в ткани. При увеличении плотности посадки сеголетков карпа в выростном пруду наряду с морфофизиологическими изменениями происходит торможение их роста пропорционально биомассе рыб, что позволяет прогнозировать выход сеголетков по динамике их средней массы.
5. По результатам исследования были выявлены изменения морфофизиологического статуса стандартной по массе зимующей молоди карпа, которые оцениваются как близкие к норме, а у 10 % карпов наблюдаются его значительные отклонения от нормы, что приводит к их элиминации. В то же время морфофизиологические показатели нестандартных карпов в период зимовки не имели признаков патологии.
6. Оснащенность гемоглобином и объем крови у молоди карпа увеличиваются в течение зимовки с 2,72 до 3,50 г/кг массы рыбы при относительно постоянной (81,3 - 83,2 г/л) концентрации гемоглобина в периферической крови. Накопление гемоглобина (до 5,20 г/кг) в большей степени наблюдается у больных, истощенных рыб.
В зимовальных прудах сеголетки склонны к заболеванию псевдомонозом, которое осложняется бактериальным поражением покровов. При этом гибель рыб происходит при высокой концентрации гемоглобина и белка в крови и сопровождается патологическими изменениями клеточных элементов крови. Обработка рыбы в прудах гипохлоритом кальция снимает внешний бактериальный пресс, гибель рыб прекращается, морфофизиологические показатели постепенно возвращаются к зимней норме.
7. Каждой из стадий развития аэромоноза, выделенных по клиническим признакам, соответствует взаимосвязанная картина морфофизиологических показателей. Прогрессирующее развитие аэромоноза характеризуется искажением сезонных реакций крови - развитием анемии, протеинемии, лейкоцитозом, повышенным лимфопоэзом, нейтрофилией с регенеративным сдвигом ядра влево. При выздоровлении исчезновение симптомов болезни сопровождается медленной нормализацией гематологических критериев.
У рыб, резистентных к аэромонадам, клинические признаки аэромоноза развиваются слабо, адаптивный ответ крови на инфекцию заключается в повышении концентрации гемоглобина, патологических изменениях ядра эритроцита, лейкопении, нейтрофилии со сдвигом ядра вправо, адаптация к болезни сопровождается остановкой роста. Эффективная профилактика приводит к выздоровлению и нормализации показателей системы крови.
8. При профилактике заболевания аэромонозом максимальный эффект лечебно-профилактического кормления достигается в том случае, если его проводить при появлении первых клинических признаков - усилении рисунка подкожных кровеносных сосудов. Применение лечебных кормов ЛКФ и ЛГК с повышенным содержанием действующего вещества - фурацилина и фуразолидона не изменяет морфофизиологические показатели карпа.
Включение негашеной извести в состав лечебного корма против ботриоцефалеза не эффективно, тогда как гранулированный комбикорм «Циприноцестин-2» при его высокой терапевтической активности не оказывает отрицательного влияния на морфофизиологические показатели карпа и рекомендован к использованию.
При кормлении карпа преимущественно зерном достигается удовлетворительный темп роста, а морфофизиологические показатели рыб близки к норме. У карпа критерием адекватности кормления является высокая скорость линейного роста рыб, а в качестве критерия достаточности суточной дозы корма служит ожирение внутренностей, определенное в группе рыб «мелкие».
9. Нагульное физиологическое состояние у путассу характеризуется существенным понижением концентрации гемоглобина (менее 60 г/л), количества эритроцитов, доли моноцитов в лейкоцитарной формуле, количества тромбоцитов с уменьшением среди них доли зрелых овальных и вытянутых клеток. Миграционное состояние рыб характеризуется высоким уровнем названных показателей (концентрация гемоглобина - более 80 г/л).
10. Концентрация гемоглобина у изученных рыб - стабильный показатель, отражающий кислородный запрос особи в соответствии с ее физиологическим состоянием: в период нагула (83,7 - 93,7 г/л, карп), зимовки (77,6 - 85,7 г/л, карп), миграции, при болезни.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Для достижения быстрого темпа роста карпа в прудах путем эффективной корректировки суточной дозы корма рекомендуется ввести в число показателей ежедекадного контрольного облова (кроме определения средней массы) длину, массу, упитанность и ожирение внутренностей в группах по 10 особей, принадлежащих к каждой размерно-весовой группе рыб.
2. В наиболее опасное в отношении возникновения вспышек аэромоноза карпа время - при весеннем повышении температуры воды до 14 оС - в нагульных прудах рекомендуется проводить семидневное кормление лечебным кормом ЛГК по поедаемости. При отказе от проведения лечебно-профилактического кормления ухудшаются результаты выращивания рыб.
3. Для достижения высокой рентабельности рыбоводства рекомендуется выращивать сеголетков массой от 50 г при плотности около 20 тыс. шт. /га. Исследование морфофизиологического статуса показывает, что и нормативные параметры (1985): осенняя масса 27 г, конечная плотность посадки сеголетков карпа 39 тыс. шт. /га - адекватны для условий IV рыбоводной зоны, к которой относятся белгородские хозяйства.
СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Волынкин, Ю. Л. К методике взятия и исследования крови морских рыб / Ю. Л. Волынкин // Биология и физиология рыб и водных беспозвоночных : cб. тр. Калинингр. техн. ин-та рыб. пром-сти и хоз-ва. - 1979. - Вып. 83. - С. 49-52.
2. Волынкин, Ю. Л. К вопросу о тромбоцитах рыб / Ю. Л. Волынкин // Труды Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства. - 1980. - Вып. 91. - С. 61-65.
3. Волынкин, Ю. Л. Лейкоциты и тромбоциты периферической крови некоторых рыб отряда окунеобразных (Perciformes) / Ю. Л. Волынкин // Вопросы ихтиологии. - 1983. - Т. 23, вып. 5. - С. 865-869.
4. Волынкин, Ю. Л. Показатели белой крови у путассу с различной миграционной активностью / Ю. Л. Волынкин // XII межвузовская научно-техническая конференция профессорско-преподавательского состава, аспирантов и сотрудников калининградских вузов Минрыбхоза СССР : сб. тез. - Калининград, 1984. - С. 27.
5. Волынкин, Ю. Л. Показатели красной крови путассу, выловленной в Норвежском море / Ю. Л. Волынкин // III межвузовская конференция молодых ученых и специалистов : тез. докл. - Калининград, 1984. - С. 103-104.
6. Волынкин, Ю. Л. К оценке физиологического состояния рыб по показателям красной крови / Ю. Л. Волынкин // Биологические основы индустриальной аквакультуры : темат. сб. науч. тр. / Калинингр. техн. ин-т рыб. пром-сти и хоз-ва ; отв. ред. В. Ф. Пономарев. - Калининград, 1984. - С. 117-123.
7. Волынкин, Ю. Л. О причинах изменчивости показателей красной крови путассу / Ю. Л. Волынкин, В. А. Аминева // VI Всесоюзная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб (Вильнюс, сент. 1985 г.) : тез. докл. - Вильнюс, 1985. - С. 44-45.
8. Способ определения миграционной активности у путассу : а. с. 1179560 СССР : МКИ А0I K 61/00 / Ю. Л. Волынкин (CCCР). - № 3561614/28-13; заявл. 27.12.1982 ; опубл. 15.08.1985. ДСП. - 3 с.
9. Волынкин, Ю. Л. Лейкоциты и тромбоциты периферической крови путассу (Micromesistius poutassou Risso) / Ю. Л. Волынкин // Вопросы ихтиологии. - 1986. - Т. 26, вып. 1. - С. 129-136.
10. Волынкин, Ю. Л. Гематологическая характеристика путассу Норвежского моря в летне-осенний период / Ю. Л. Волынкин // Вопросы физиологии морских и проходных рыб : сб. науч. тр. / ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии ; отв. ред. А. Я. Сторожук. - М., 1987. - С. 168-178.
11. Волынкин, Ю. Л. Динамика показателей красной крови с увеличением размера путассу / Ю. Л. Волынкин // Вопросы физиологии морских и проходных рыб : сб. науч. тр. / ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии ; отв. ред. А. Я. Сторожук. - М., 1987. - С. 65-71.
12. Волынкин, Ю. Л. Эколого-физиологическая характеристика путассу как показатель ее миграционного состояния : автореф. дис. … канд. биол. наук / Ю. Л. Волынкин. - М., 1987. - 21 с.
13. Волынкин, Ю. Л. Опыт перевозки подрощенной молоди рыб / Ю. Л. Волынкин, Р. Г. Гамзаев // Рыбное хозяйство. - 1988. - № 11. - С. 53.
14. Волынкин, Ю. Л. Морфология клеток красной и белой крови молоди карпа / Ю. Л. Волынкин // Ichthyohaematology : рroceedings of the 2rd Ichthyohaematological Conference, Litomyљl, 28-29 listopadu, 1989 / Research Institute of Fish Culture and Hydrobiology Vodтany. - Litomyљl, 1989.
15. Волынкин, Ю. Л. Динамика показателей красной крови годовиков карпа в период зимовки / Ю. Л. Волынкин, В. А. Аминева // Вопросы экологической физиологии рыб, ихтиопатологии. - Калининград, 1990. - С. 63-83.
16. Волынкин, Ю. Л. Временное наставление по применению фурацилина при аэромонозе карпов № 044/3 от 03.04.1990 : утв. ГУВ с Гос. вет. инспекцией Гос. комиссии СМ СССР по продовольствию и закупкам / Ю. Л. Волынкин. - Белгород : Б.и., 1990. - 2 с.
17. Волынкин, Ю. Л. Использование гашеной извести в кормах для борьбы с кишечными цестодозами карпа / Ю. Л. Волынкин, Д. П. Скачков, С. В. Грохотов // Ветеринария. - 1991. - № 4. - С. 41-43.
18. Волынкин, Ю. Л. Эффективность кормления карпов различными кормами / Ю. Л. Волынкин, С. П. Скачков // Рыбное хозяйство. - 1990. - № 8. - С. 32-34.
19. Волынкин, Ю. Л. Краснуха в рыбхозах Белгородской области / Ю. Л. Волынкин, С. П. Ноздрин, Т. Ф. Евсюкова, А. Г. Борисов, С. В. Грохотов, В. В. Шимко // Рыбное хозяйство. - 1991. - № 9. - С. 41-43.
20. Способ приготовления лечебного корма для рыб : а. с. 1751880 СССР : МКИ А 01 К 61/00 / Ю. Л. Волынкин, Т. Ф. Евсюкова, С. В. Грохотов, А. Г. Борисов, Н. И. Жуков (СССР). - № 4844629/13; заявл. 16.04.1990; опубл. 1.04.1992. ДСП. - 3 с.
21. Волынкин, Ю. Л. Лечение краснухи трехлетних карпов в Ивнянском рыбхозе / Ю. Л. Волынкин // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 17-19 окт. 2000 г.) : сб. тез. и докл. : в 2 ч. / Калинингр. гос. техн. ун-т. - Калининград, 2000. - Ч. 1. - С. 122-123.
22. Волынкин, Ю. Л. Система лабораторного контроля за выращиванием рыбы / Ю. Л. Волынкин // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 17-19 окт. 2000 г.) : сб. тез. и докл. : в 2 ч. / Калинингр. гос. техн. ун-т. - Калининград, 2000. - Ч. 1. - С. 124-125.
23. Волынкина, О. Б. Выращивание товарных двухлетков карпа в рыбхозе Алексеевский / О. Б. Волынкина, Ю. Л. Волынкин // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 17-19 окт. 2000 г.) : сб. тез. и докл. : в 2 ч. / Калинингр. гос. техн. ун-т. - Калининград, 2000. - Ч. 1. - С. 120-122.
24. Волынкин, Ю. Л. Морфофизиологическая характеристика годовиков карпа при псевдомонозе / Ю. Л. Волынкин // Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов / под ред. Е. В. Микодиной. - М., 2002. - С. 184-193. - (Тр. ВНИРО ; т. 141).
25. Волынкин, Ю. Л. Краснуха у трехлетних карпов в весенний период / Ю. Л. Волынкин // Инновации в науке и образовании-2003 : материалы междунар. науч. конф., посвящ. 90-летию высш. рыбохозяйств. образования в России (Калининград, 13-15 окт. 2003 г.) / КГТУ. - Калининград, 2003. - С. 38-39.
26. Волынкин, Ю. Л. Изменения морфофизиологических показателей годовиков карпа при температурной адаптации и скармливании «Циприноцестина-2» / Ю. Л. Волынкин // Инновации в науке и образовании-2004 : материалы междунар. науч. конф., посвящ. 10-летию КГТУ (Калининград, 20-22 окт. 2004 г.) : тез. докл. / КГТУ. - Калининград, 2005. - С. 231-232.
27. Волынкин, Ю. Л. Морфофизиологические и гематологические изменения у годовиков карпа при зимнем псевдомонозе / Ю. Л. Волынкин // Рыбное хозяйство. - 2005. - № 1. - С. 59-61.
28. Волынкин, Ю. Л. О стадиях развития аэромоноза карпа / Ю. Л. Волынкин // Рыбное хозяйство. - 2005. - № 2. - С. 87-88.
29. Волынкин, Ю. Л. Гематологическая характеристика трехлетков карпа Cyprinus carpio (Cypriniformes, Cyprinidae) в весенний период / Ю. Л. Волынкин // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Экология. - 2005. - № 1 (21), вып. 3. - С. 79-87.
30. Лечебный корм для рыб : пат. 2281768 Рос. Федерация : МПК A61K31/422, A61P31/00, A61P31/04 / Ю. Л. Волынкин ; заявитель и патентообладатель Ю. Л. Волынкин. - № 2004109902/15 ; заявл. 2004.03.31 ; опубл. 2006.08.20, Бюл. № 23.- 6 с.
31. Волынкин, Ю. Л. Особенности линейного и весового роста товарного карпа при смешанной посадке в пруды / Ю. Л. Волынкин // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. - 2006. - № 3 (30), вып. 2. - С. 27-32.
32. Волынкин, Ю. Л. Взаимосвязь морфофизиологических и гематологических показателей сеголетков карпа в период зимовки / Ю. Л. Волынкин // Современные проблемы популяционной экологии : материалы IX Междунар. науч.-практ. экол. конф. (Белгород, 2-5 окт. 2006 г.). - Белгород, 2006. - С. 37-38.
33. Волынкин, Ю. Л. Динамика состава фитопланктона и зоопланктона нагульного пруда при выращивании двухлетних и трехлетних рыб / Ю. Л. Волынкин, С. В. Котляревская // Современные проблемы популяционной экологии : материалы IX Междунар. науч.-практ. экол. конф. (Белгород, 2-5 окт. 2006 г.). - Белгород, 2006. - С. 38-39.
34. Волынкин, Ю. Л. Временное наставление по применению гранулированного комбикорма ЛГК против аэромоноза и псевдомоноза рыб № 27 от 28.01.2002 / Ю. Л. Волынкин ; Вет. отд. с Гос. вет. инспекцией упр. сел. хоз-ва адм. Белгор. обл. - Белгород : Б.и., 2002. - 2 с.
35. Волынкин, Ю. Л. Временные рекомендации по профилактике и лечению зимних форм краснухи рыбопосадочного материала и ремонтно-маточного поголовья карпа и растительноядных рыб № 3/1 от 15.01.92 / Ю. Л. Волынкин ; Вет. отд. с Гос. вет. инспекцией Белгор. облисполкома. - Белгород : Б.и., 1992. - 2 с.
36. Волынкин, Ю. Л. Временное наставление по применению лечебного гранулированного комбикорма ЛКФ против аэромоноза и псевдомоноза рыб №3/2 от 17.01.1992 / Ю. Л. Волынкин ; Отд. ветеринарии с Гос. вет. инспекцией Белгор. облисполкома. - Белгород : Б.и., 1992. - 2 с.
37. Волынкин, Ю. Л. Морфофизиологические и гематологические изменения у трехлетних карпов в начале рыбоводного сезона / Ю. Л. Волынкин, С. Е. Шевцов, М. С. Волкова // Современные проблемы экологии и экологического образования : межвуз. сб. науч. тр. / отв. и науч. ред. В. М. Басов ; УОП ЕГУ им. И.А. Бунина. - Вып. 2. - Елец, 2006. - С. 30-41.
38. Волынкин, Ю. Л. Основные компоненты биоценоза хвостохранилища Лебединского ГОКа / Ю. Л. Волынкин, В. В. Румянцев, А. А. Анохин // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах : материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. А. И. Душина (Саранск, апр. 2007 г.) / отв. ред. А. Б. Ручин ; Мордов. гос. ун-т. - Саранск, 2007. - С. 24-25.
39. Волынкин, Ю. Л. Гематологическая характеристика карпа в зависимости от стадии развития аэромоноза / Ю. Л. Волынкин // Рыбное хозяйство. - 2007. - № 2. - С. 95-99.
40. Волынкин, Ю. Л. О кормах и способах кормления товарного карпа / Ю. Л. Волынкин, П. А. Стракатов, А. Л. Палладий, С. П. Васильев, А. Г. Козлов // Рыбное хозяйство. - 2007. - № 4. - С. 90-93.
41. Водные биологические ресурсы / А. Ф. Колчанов, Н. В. Селезнева, А. В. Дегтярь, Ю. Л. Волынкин // Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / под ред. С. В. Лукина ; БелГУ. - Белгород, 2007. - С. 427-454.
42. Волынкин, Ю. Л. Особенности линейного и весового роста товарного карпа при смешанной посадке в пруды / Ю. Л. Волынкин // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. - 2007. - № 5 (36), вып. 2. - С. 29-33.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Места обитания, основной рацион питания пресноводных хищников: жереха (семейство карповых), осетра - представителя самых древних пресноводных рыб, щуки - одной из самых прожорливых и многочисленных хищников, окуня - вечно голодного обитателя рек и сома.
презентация [1,3 M], добавлен 18.04.2016Методика морфофизиологических исследований в антропологии с целью установления возрастных, половых, этнических, расовых особенностей физического строения тела человека. Характеристика, измерительные и описательные признаки антропологических фенотипов.
презентация [4,2 M], добавлен 27.11.2014Роль стромы и микроокружения кроветворных органов в образовании и развитии клеток крови. Теории кроветворения, постоянство состава клеток крови и костного мозга. Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения.
реферат [1,1 M], добавлен 07.05.2012Общие понятия о старении, геронтологии. Описания биологического разрушительного процесса, приводящего к снижению адаптационных возможностей организма. Основные теории и признаки старения. Болезни в пожилом возрасте. Продление жизни и омоложение организма.
реферат [23,2 K], добавлен 23.04.2013Отряд костистых пресноводных рыб - карпообразные: внешнее строение, обитание, размножение и распространение. Характеристика представителей семейства карповых, чукучановых и вьюновых: карп, язь, лещ, вобла, карась, вьюн; промысел и прудовое разведение.
презентация [2,4 M], добавлен 28.09.2014Особенности структуры кровеносной системы человека. Характеристика строения и основных видов клеток крови (эритроциты, тромбоциты, лейкоциты). Исследование этапов образования тромбов. Обзор главных функций крови: транспортная, защитная, соединительная.
презентация [854,7 K], добавлен 19.05.2010Внутренняя среда организма. Система крови. Основы гемопоэза. Физико-химические свойства крови, состав плазмы. Резистентность эритроцитов. Группы крови и резус-фактор. Правила переливания крови. Количество, виды и функции лейкоцитов. Система фибpинолиза.
лекция [29,4 K], добавлен 30.07.2013Заболевание и гибель рыб. Заболевания жабр у различных видов рыб. Заболевание двухлетков карпа, выращиваемых в нагульных прудах. Патологические изменения жаберного аппарата рыб. Гистопатологические изменения в жабрах. Влияние амеб на здоровье рыб.
научная работа [532,7 K], добавлен 06.06.2014Изучение процесса образования, развития и созревания клеток крови: лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов у позвоночных. Исследование основных гемопоэтических факторов роста. Клетки - предшественницы кроветворения. Анализ основных классов клеток крови.
презентация [2,9 M], добавлен 07.04.2014Старение - заключительный этап онтогенеза, сопровождающийся снижением адаптационных возможностей организма. Характеристика основных причин смерти в ХХ веке в странах с высоким уровнем жизни. Структура российской смертности. Признаки и теории старения.
презентация [1,0 M], добавлен 06.10.2016Основные функции крови, ее физиологическое значение, состав. Физико-химические свойства плазмы. Белки крови, эритроциты, гемоглобин, лейкоциты. Группы крови и резус-фактор. Кроветворение и регуляция системы крови, гемостаз. Образование лимфы, ее роль.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 06.03.2011Основные разновидности живых клеток и особенности их строения. Общий план строения эукариотических и прокариотических клеток. Особенности строения растительной и грибной клеток. Сравнительная таблица строения клеток растений, животных, грибов и бактерий.
реферат [5,5 M], добавлен 01.12.2016Клетка как единая система сопряженных функциональных единиц. Гомологичность клеток. Размножение прокариотических и эукариотических клеток. Роль отдельных клеток во многоклеточном организме. Разнообразие клеток в пределах одного многоклеточного организма.
реферат [28,6 K], добавлен 28.06.2009Кровь — жидкая ткань организма, состоящая из плазмы и взвешенных в ней клеток: лейкоцитов, эритроцитов и тромбоцитов. Свойства крови, транспортная, защитная, терморегуляторная функции. Антигенные характеристики эритроцитов, определяющих группы крови.
презентация [532,1 K], добавлен 21.02.2016Методика и задачи проведения урока биологии на тему: "Строение клеток", а также формы работы с учащимися. Сравнительная характеристика прокариотических и эукариотических клеток. Структура, назначение и функции основных органоидов клеток живых организмов.
конспект урока [34,4 K], добавлен 16.02.2010Достижения в области изучения стволовых клеток. Виды стволовых клеток, особенности их функционирования. Эмбриональные и гемопоэтические стволовые клетки. Стволовые клетки взрослого организма. Биоэтика использования эмбриональных стволовых клеток.
презентация [908,9 K], добавлен 22.12.2012Изучение принципа действия биопринтера, способного из клеток создавать любой орган, нанося клетки слой за слоем. Анализ технологии выращивания искусственных органов на основе стволовых клеток. Исследование механизма быстрого самообновления клеток крови.
реферат [1,8 M], добавлен 25.06.2011Рыбоводно-биологическая характеристика объектов исследования. Характеристика оз. Виштынецкого Функции крови в организме рыб. Органы, участвующие в процессе кроветворения. Состав, свойства крови и причины изменения ее состава. Форменные элементы крови.
магистерская работа [506,4 K], добавлен 12.05.2009Методы изучения морфологии микроорганизмов. Правила работы в микробиологической лаборатории. Микроскопия в светлом поле. Установка света по Келеру. Изображения фиксированных препаратов, полученные в результате исследования метода изучения морфологии.
лабораторная работа [925,0 K], добавлен 14.05.2009Строение сердца и функции сердечно-сосудистой системы человека. Движение крови по венам, большой и малый круг кровообращения. Строение и функционирование лимфатической системы. Изменения кровотока различных областей организма при мышечной работе.
презентация [260,6 K], добавлен 20.04.2011
