Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков

Уравнение выглядит следующим образом:

,

q - интенсивность потребления кислорода; qst - значение интенсивности потребления кислорода в конечном стационарном состоянии; t0 - условный возраст при t = 0; kg - коэффициент, определяющий скорость снижения q.

4.4.3 Аппроксимация экспериментальных данных уравнением кинетики интенсивности потребления кислорода в постличиночном онтогенезе.

Уравнение зависимости интенсивности потребления кислорода от возраста животных (4) удовлетворительно описывает экспериментальные данные для животных различных таксонов, в частности, полученные нами для брюхоногих и двустворчатых моллюсков (рис. 4).

Уравнение (4) имеет рекуррентную линейную форму

1/qt+m = c 1/qt + d,

позволяющую проводить сравнительные исследования интенсивности потребления кислорода (qt и qt+m - интенсивность потребления кислорода животными возраста t и t+m соответственно; m - промежуток времени между промерами).

Коэффициенты рекуррентного уравнения (5) связаны с коэффициентами исходного уравнения (4) соотношениями: c = exp(_kg·m); d = (1-c)/qst.

Рисунок 4. Примеры аппроксимации экспериментальных данных по зависимости интенсивности потребления кислорода от возраста уравнением (4) (линии). По оси абсцисс - возраст. По оси ординат - интенсивность потребления кислорода. а - Lymnaea stagnalis. б - Mytilus edulis.

Угловой коэффициент c < 1 для одновозрастных животных однозначно определяет относительную скорость изменения интенсивности потребления кислорода

.

Сравнительный анализ с помощью рекуррентной формы уравнения (5) показывает отсутствие достоверных различий в кинетике изменения интенсивности потребления кислорода в ходе индивидуального развития L. stagnalis (рис. 5).

4.5 Описание роста конечного типа.

На основании формул и принципов термодинамики линейных необратимых процессов получено уравнение, удовлетворительно описывающее рост животных конечного типа, в частности, полученные экспериментальные данные по индивидуальному росту наземных брюхоногих моллюсков (рис. 6).

Рисунок 5. Аппроксимация суммарных данных по изменению интенсивности потребления кислорода в индивидуальном развитии L. stagnalis рекуррентным уравнением (5) (линия).

По оси абсцисс - величина, обратная интенсивности потребления кислорода в текущий момент времени t. По оси ординат - та же величина через промежуток времени m = 2 нед.

Для сравнения на рис. 6 также приведена кривая уравнения Берталанфи (пунктирная линия). Видно, что полученное нами уравнение лучше аппроксимирует рост моллюсков, чем уравнение Берталанфи.

Уравнение имеет следующий вид:

M - масса или линейный размер; q - интенсивность потребления кислорода; t - возраст; , v, - коэффициенты; u = сm/kg; B = M0/(1-exp(-kgt0))u; qst, kg -см. формулу (4).

От уравнения Берталанфи полученное уравнение отличается наличием сомножителя, представляющего собой обратную экспоненту от возраста животных. При достаточно малых значениях произведения vt оба уравнения принимают одинаковый вид.

Биологический смысл коэффициентов можно интерпретировать следующим образом: u - определяет взаимосвязь между скоростью метаболизма и массой животных; kg характеризует удельную скорость роста и связан с ней обратной зависимостью; v - удельная скорость самопроизвольного (без привлечения энергии) распада массы; t0 - условный начальный возраст, т.е. возраст в момент времени t = 0, полученный экстраполяцией кривой роста на значение массы M = 0 при условии, что параметры среды в среднем остаются неизменными; B не имеет выраженного биологического смысла, его значение определяется комбинацией величин остальных коэффициентов.

Рисунок 6. Пример аппроксимации данных по индивидуальному росту брюхоногих моллюсков уравнением (6) (сплошная линия) и уравнением Берталанфи (2) (пунктирная линия).

По оси ординат: масса (мг); по оси абсцисс - относительный возраст (нед) (за 0 принята дата наиболее раннего взвешивания). Кружки - экспериментальные данные. а - Deroceras reticulatum; б - Cochlodina laminata.

4.6 Описание роста зародышей Lymnaea stagnalis.

Для описания роста зародышей L. stagnalis использовали ряд уравнений, часто используемых в подобного рода исследованиях: экспоненциальное уравнение - Y = Aekt+B; степенное уравнение - Y = Atk+B; линейное уравнение - Y = At+B; логистическую функцию - Y = A/(1-B(1-exp(-kt)))-C; функцию Гомперца - Y = A exp(B(1-ek(t+t0))); уравнение Зотина-Зотиной (Зотин, Зотина, 1993) - Y = A exp(-k(tm-t)2); уравнение Берталанфи (2), уравнение конечного роста (6) (Y - параметр роста (масса или длина); t - возраст; A, B, C, k, t0, tm - коэффициенты).

При аппроксимации полученных нами данных по линейному росту зародышей Lymnaea stagnalis мы не учитывали самый ранний этап развития (стадии дробления и бластулы), когда рост не наблюдается.

Показано, что из всех указанных выше уравнений хуже всего описывают рост зародышей L. stagnalis первые три, так как графики этих уравнений не имеют точки перегиба. Другие использованные уравнения вполне удовлетворительно аппроксимируют экспериментальные данные по росту зародышей L. stagnalis.

Выводы

1. Установлено, что динамика процессов роста и энергетического обмена на ранних этапах индивидуального развития имеет видоспецифический характер. При анализе зародышевого развития Lymnaea stagnalis рост начинается на стадии гаструлы и идет по S_образному типу. В раннем постличиночном онтогенезе этого вида и в личиночном развитии Margaritifera margaritifera наблюдается экспоненциальный рост. Интенсивность потребления кислорода в эмбриогенезе L. stagnalis. вначале повышается (до стадии гаструлы), а затем плавно уменьшается вплоть до вылупления моллюсков. В раннем постличиночном онтогенезе интенсивность потребления кислорода относительно постоянна. Зависимость между скоростью потребления кислорода и размерами на протяжении эмбриогенеза и раннего постларвального онтогенеза L. stagnalis не аппроксимируется единым аллометрическим уравнением. Однако можно выделить ряд периодов, в пределах которых аппроксимация данных аллометрическим уравнением может быть признана удовлетворительной.

2. Поздний постличиночный онтогенез моллюсков характеризуется наличием ряда общих для всех видов закономерностей роста и энергетического обмена. Кривые роста можно разделить на 2 типа: бесконечный тип роста (все двустворчатые моллюски и водные брюхоногие моллюски), при котором нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного, и конечный тип роста (наземные брюхоногие моллюски), при котором масса животных сначала достигает максимума, а затем постоянно уменьшается. Удельная скорость роста (независимо от его типа) и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к уменьшению. Уменьшение происходит на фоне постоянных эндогенных колебаний с одинаковым видоспецифическим периодом.

3. Период колебаний удельной скорости роста для разных видов моллюсков коррелирует с продолжительностью их жизни. Наличие этих колебаний может быть объяснено на основании положений термодинамики необратимых процессов.

4. Широко используемая для описания связи между скоростью обмена и массой тела аллометрическая зависимость справедлива при тех же допущениях, при которых можно использовать уравнение Берталанфи то есть в период постоянного увеличения массы (линейных размеров) животных.

5. Параметры взаимосвязи скорости обмена и массы тела зависят от условий среды. Так, для некоторых видов брюхоногих моллюсков (Arion subfuscus, A. fasciatus, Lymnaea auricularia) наблюдается эффект температурной компенсации: при прочих равных условиях животные приполярной зоны обладают более высоким уровнем обмена по сравнению с животными умеренной зоны. Для одного вида (Deroceras agreste) подобный эффект не обнаружен. Зависимость аллометрических коэффициентов от условий среды показана также на примере береговых улиток рода Littorina и мидий Mytilus edulis.

6. Количественные параметры роста у отдельных особей в пределах одной популяции, достоверно не различаются для большинства видов моллюсков. Исключением являются европейские жемчужницы Margaritifera margaritifera, для которых показано достоверное различие параметров индивидуального линейного роста.

7. Удельная скорость роста не зависит от размерных характеристик моллюсков. Об этом свидетельствует тот факт, что для 10 исследованных популяций мидий Mytilus edulis коэффициенты c (определяющие удельную скорость роста) из уравнения Форда-Волфорда одинаковы, тогда как коэффициенты d (определяющие размеры моллюсков) достоверно различны.

8. Кривые роста как конечного, так и бесконечного типа, а также кривые изменения интенсивности потребления кислорода в позднем постличиночном онтогенезе моллюсков могут быть аппроксимированы уравнениями, выведенными на основании формул линейной термодинамики необратимых процессов.

9. Определение организмом стратегий роста и энергетического обмена у моллюсков осуществляется, по-видимому, в раннем онтогенезе и носит видоспецифический характер. На более поздних стадиях индивидуального развития рост и изменение энергетического обмена происходят в соответствии с термодинамическими законами, требуют наименьших затрат энергии и при неизменных условиях среды не нуждаются в дополнительной регуляции со стороны организма.

Работа осуществлялась при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты № 96-04-48396; № 99-04-48501; № 99-04-62057; № 99-04-63037; № 00-04-63071) и Президиума РАН (программа "Биоразнообразие и динамика генофондов").

Список основных публикаций по теме диссертации

а) Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России:

1. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Старостин В.И., Зотин А.А., Семенова М.Н. Экология и стратегия охраны и воспроизводства исчезающих видов жемчугоносных моллюсков на примере европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera L. (Bivalvia, Margaritiferidae) // Журн. общ. биол. 1988. Т. 59. № 6. С. 801-812.

2. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Зотин А.А., Розанов А.С. Взаимоотношения паразит-хозяин у глохидиев европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Margaritiferidae: Bivalvia) и массовых видов рыб европейского севера СССР // Паразитология. 1990. Т. 24. № 4. С. 315-321.

3. Зотин А.А., Зюганов В.В. Иммунные основы паразит-хозяинных отношений пресноводных жемчужниц семейства Margaritiferidae и лососевых рыб // Известия АН СССР. Сер. Биологическая. 1994. № 4. С. 701-708.

4. Зотин А.И., Зотин А.А. Прогрессивная эволюция: термодинамическая основа // Известия РАН. Сер. Биол. 1995. № 4. С. 389-397.

5. Зотин А.И., Зотин А.А. Термодинамическая основа процессов индивидуального развития организма // Онтогенез. 1996. Т. 27. № 2. С. 147-152.

6. Зотин А.А., Лампрехт И., Зотин А.И. Тепловые барьеры в процессе прогрессивной эволюции животных и человека // Известия РАН, Сер. биол. 1998. №3. С. 309-315.

7. Зотин А.А., Алексеева Т.А., Зотин А.И. Стандартный обмен паукообразных // Известия РАН, Сер. биол. 1998. №6. С. 686-693.

8. Зотин А.А., Алексеева Т.А., Владимирова И.Г., Зотин А.И. Эволюционная биоэнергетическая ловушка и прогрессивная эволюция животных. Известия РАН. Сер. биол. 2000. № 1. С. 5-11.

9. Зотин А.А. Статистическая оценка параметров аллометрических уравнений // Известия РАН. Сер. биол. 2000. № 5. С. 517-524.

10. Зотин А.А., Владимирова И.Г. Интенсивность дыхания и видовая продолжительность жизни пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Margaritiferidae и Unionidae. // Известия РАН. Сер. биол. 2001. № 3. С. 331-338.

11. Зотин А.И., Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Эволюционные и экологические особенности стандартного метаболизма у рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 295-301.

12. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Температурная компенсация дыхания у легочных моллюсков (Pulmonata) родов Arion и Deroceras, обитающих в заполярье и в умеренной климатической зоне // Известия РАН. Сер. биол. 2002. № 5. С. 576-580.

13. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Особенности роста мидии обыкновенной Mytilus edulis Белого моря // Известия РАН. Сер. биол. 2004. № 4. С. 1-6.

14. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Возрастные изменения потребления кислорода мидией обыкновенной Mytilus edulis Белого моря. // Известия РАН. Сер. биол. 2004. № 5. С. 1-4.

15. Зотин А.А., Клеймёнов С.Ю. Скорость потребления кислорода в зародышевом развитии обыкновенного прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda) // Онтогенез. 2006. Т.37. № 3. С.167-172.

16. Озернюк Н.Д., Зотин А.А. Сравнительный анализ роста мидий Mytilus edulis из разных районов белого моря // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 2. С. 188-192.

17. Зотин А.А. Уравнения, описывающие изменение массы и интенсивности дыхания в постэмбриональный период развития животных // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 4. С. 404-413.

18. Зотин А.А., Озернюк Н.Д. Ретроспективный анализ влияния среды на параметры роста беломорских мидий Mytilus edulis // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 6. С. 762-766.

19. Зотин А.А. Особенности индивидуального роста сетчатых слизней Deroceras reticulatum // Известия РАН. Сер. биол. 2007. № 5. С. 1-6.

20. Зотин А.А. Особенности индивидуального роста полевых слизней Deroceras agreste (Gastropoda, Agriolimacidae) // Известия РАН. Сер. Биол. 2009. № 1. С. 1-9.

б) Монографии:

21. Зюганов В.В., Зотин А.А., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами. М.: ЦНИИТЭИлегпром, 1993. 134 с.

22. Ziuganov V., Zotin A., Nezlin L., Tretiakov V. The freshwater pearl mussels and their relationships with salmonid fish. Moscow: VNIRO Publ. House, 1994. 104 p.

23. Зотин А.И., Зотин А.А. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции (Термодинамические основы биологической эволюции). М: Наука, 1999. 320 с.

в) Публикации в зарубежных журналах:

24. Nezlin L.P., Cunjak R.A., Zotin A.A., Ziuganov V.V. Glochidium morphology of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) and glochidiosis of Atlantic salmon (Salmo salar): a study by scanning electron microscopy // Can. J. Zool. 1994. V. 72. N 1. p. 15-21.

25. Zotin A.A., Zotin A.I. Thermodynamic bases of developmental processes // J. Non-Equilib. Thermodyn. 1996. V. 21. No 4. P. 307-320.

26. Zotin A.A., Zotin A.I. Phenomenological theory of ontogenesis // Int. J. Dev. Biol. 1997. V. 41. N 6. P. 917-921.

27. Zotin A.A., Lamprecht I., Zotin A.I. Bioenergetic progress and heat barriers // J. Non-Equilib. Thermodyn. 2001 V. 26. P. 191-202.

г) Патенты, авторские свидетельства и рационализаторские предложения:

28. Зюганов В.В., Сопов Ю.Н., Зотин А.А., Незлин Л.П., Розанов А.С., Михно И.В., Буданов К.Н. Способ стимуляции естественного заражения рыб глохидиями двустворчатых моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080683. 1990.

29. Зюганов В.В., Сопов Ю.Н., Зотин А.А., Незлин Л.П., Михно И.В., Буданов К.Н., Чегодаев Ю.М., Парамонова И.М. Способ получения глохидиев пресноводных двустворчатых моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080684. 1990.

30. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Белецкий В.В., Зотин А.А., Буданов К.Н., Медведев В.В., Заборщиков В.Е. Способ приоткрывания створок раковины у пресноводных жемчугоносных моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4382842. 1991.

д) Публикации в рецензируемых изданиях:

31. Зюганов В.В., Зотин А.А. Обыкновенная жемчужница Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 61-62.

32. Зюганов В.В., Зотин А.А. Гладкая жемчужница Dahurinaia laevis (Haas, 1910) // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 66-67.

33. Зюганов В.В., Зотин А.А. Курильская жемчужница Dahurinaia kurilensis Zatravkin et Starobogatov, 1984 // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 67-68.

34. Зюганов В.В., Зотин А.А. Жемчужница Шигина Dahurinaia shigini Zatravkin et Bogatov, 1987 // Красная книга Российской Федерации (животные). г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 68-69.

Размещено на Allbest.ru