Размещено на http://www.allbest.ru

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

У. БЭТСОН И ЕГО ВКЛАД В СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ГЕНЕТИКИ

07.00.10 - история науки и техники (биологические науки)

ЛИБАЦКАЯ Татьяна Евгеньевна

МОСКВА 2007

Работа выполнена в Институте истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова Российской Академии наук

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор Елена Борисовна Музрукова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор И.А. Захаров-Гезехус

доктор биологических наук, профессор С.А. Гостимский

доктор биологических наук, академик РАЕН Я.М. Галл

Ведущая организация - Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

С диссертацией можно ознакомиться в дирекции ИИЕТ РАН

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор Е.Б. МУЗРУКОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Выдающийся английский ученый Уильям Бэтсон (1861-1926) заслуженно признан одним из основоположников генетики.

Вторично открытая в 1900 г. классическая работа Г. Менделя, составившая основу генетики, была встречена враждебно многими выдающимися учеными разных стран. Наибольшее сопротивление работа Менделя встретила на родине дарвинизма в Англии, поскольку основные положения учения Менделя о корпускулярном, дискретном характере наследственных факторов, с единичным и случайным характером изменения противоречили представлениям ортодоксальных дарвинистов о слитном характере явления наследственности и о том, что лишь непрерывные мелкие и массовые изменения могут использоваться естественным отбором.

Среди небольшой группы биологов, кто с энтузиазмом воспринял в 1900 г. работу Г. Менделя, Уильям Бэтсон был наиболее последовательным. Подготовленность У. Бэтсона к пониманию и сразу принятие им классической работы и теории Г. Менделя было удивительной исторической удачей. И если бы не Бэтсон, то судьба менделизма могла бы сложиться иначе. Он сразу осознал значимость и перспективу применения законов Менделя и стал разрабатывать, развивать и распространять новую науку. Из-за этого Бэтсон подвергся жесточайшим нападкам со стороны ортодоксальных дарвинистов и английских биометриков, считавших, что именно они своими биометрическими исследованиями формируют принципы наследственности и являются толкователями эволюционной теории Ч. Дарвина. биология наследственность бэтсон генетика

У. Бэтсон сыграл решающую роль в защите классической работы Г. Менделя от критики со стороны высокоавторитетных ученых Англии, предотвратив этим возможное вторичное временное ее забвение, и ускорил создание новой науки - генетики. Благодаря стараниям Бэтсона и его коллег-генетиков именно в Англии менделизм наиболее прочно утвердился, а Кембриджский университет, где работал Бэтсон, все первое десятилетие 20-го века служил международным центром генетики.

У. Бэтсон первым доказал, что законы Менделя имеют универсальный характер. Кроме того, генетика особо обязана своим триумфом тем широким экспериментальным исследованиям Бэтсона и его коллег фактов сложного характера наследования признаков, в том числе и сцепленного наследования, которые, как казалось, не соответствовали менделевской схеме наследования. В результате уже в первом десятилетии 20 века сформировалась новая наука - генетика и превратилась в одну из престижнейших биологических дисциплин.

В нашей стране судьба менделизма и генетики оказалась сложнее и значительно драматичнее и трагичнее, чем в Англии. Работа Г. Менделя в России получила высокую оценку еще в 1874 г. в магистерской диссертации ботаника Ивана Федоровича Шмальгаузена, а затем в 1903 г. академик И.П. Бородин и в 1907 г. П.Н. Кулешов в своих работах кратко изложили работу Менделя и открытые им законы наследственности, которые российские селекционеры стали использовать в научной селекции. Но первые 10-12 лет 20 века менделизм не получил в России широкого распространения, однако еще в начале века менделизм и менделисты подверглись в России яростной критике со стороны ортодоксальных дарвинистов, в первую очередь со стороны видного и авторитетного ученого Климента Аркадьевича Тимирязева.

Кроме того в России в то время не было ученых, занимавшихся генетическими исследованиями, которые могли бы результаты своих собственных экспериментов противопоставить идеям российских ортодоксальных дарвинистов, как это сделал в Англии У. Бэтсон.

В результате длительной несправедливой критики К.А. Тимирязевым менделистов и У. Бэтсона, как главы английской менделевской исследовательской школы, в широких кругах российского общества менделизм воспринимался, в первую очередь, как антидарвиновское учение. Это сыграло крайне отрицательную роль в судьбе менделизма и генетики в России. Особенно это проявилось после смерти К.А. Тимирязева, когда в СССР дарвинизм стал неотъемлемой частью коммунистической идеологии. Многократно переиздаваемая критика Тимирязевым менделизма и генетики и введение дарвинизма в непреложный идеологический догмат в условиях сталинского тоталитаризма привело к печальному и трагическому факту репрессий против генетики в нашей стране.

Уильям Бэтсон в советское время был если не запрещенным, то молчаливо неиздаваемым ученым. Ни одна научная работа Бэтсона не была переведена на русский язык в советское время. В отечественной исторической литературе до недавнего времени о Бэтсоне можно было прочесть лишь краткие ссылки, зачастую необъективные, и несправедливую критику Бэтсона и менделистов в трудах К.А. Тимирязева. Совершенно не освещены отдельные этапы научной деятельности Бэтсона - эмбриологические исследования, период изучения явления изменчивости, работа директором Садоводческого института им. Дж. Иннеса. Не освещена роль Бэтсона в становлении и развитии генетики как науки. Мало кто знает, что Бэтсоном предложено много новых удачных генетических терминов, которые используются в генетике и в настоящее время. Не была освещена связь Бэтсона с Россией. Все это дает основание говорить об актуальности данного исследования для отечественной истории биологии.

Хронологические рамки исследования охватывают вторую половину 19 века - первую четверть 20 века. В диссертационной работе на фоне состояния знаний в биологии того времени анализируется период формирования и весь период научной деятельности У. Бэтсона с начала 1880-х годов до 1926 г.

Цель и задачи исследования.

- на базе первоисточников выполнить целостный историко-научный анализ научных исследований У. Бэтсона.

- раскрыть специфику развития биологии в Англии в конце 19 века (физиологии и эмбриологии), роль эмбриологической школы Ф.М. Бальфура и состояние знаний о наследственности и изменчивости.

- показать, что вслед за дарвиновским “Происхождением видов” (1859) и его временной гипотезой пангенезиса (1868), работами Френсиса Гальтона в английской биологии сформировалось биометрическое направление изучения явления наследственной количественной (непрерывной) изменчивости, которое заслуженно пользовалось в Англии большим авторитетом. И что биометрики В. Уэлдон и К. Пирсон очень недоброжелательно восприняли возникшее в английской биологии другое направление - изучение У. Бэтсоном качественной (прерывистой) наследственной изменчивости, а позже и саму работу Г. Менделя.

- осветить кратко биографию У. Бэтсона и влияние на его научную деятельность эмбриологической школы Ф.М. Бальфура в Кембриджском университете и знаменитого американского зоолога профессора У.К. Брукса, в лаборатории которого в университете Дж. Хопкинса в США Бэтсон выполнил работу по сравнительной эмбриологии, принесшую ему широкую известность и авторитет в научных кругах.

- показать, что период эмбриологических исследований и общение с профессором У.К. Бруксом определили всю дальнейшую научную судьбу Бэтсона.

- показать, что многолетний период изучения Бэтсоном прерывистой изменчивости, приведший его, за три с половиной года до вторичного открытия работы Г. Менделя, к экспериментальным скрещиваниям с применением методики проведения экспериментов, схожей с методикой Менделя, а также возникшие у Бэтсона затруднения с объяснением результатов скрещивания разных пород кур, легко объяснимые с позиций теории Менделя, подготовили Бэтсона к тому, что он сразу смог высоко оценить работу и учение Менделя и увидеть перспективы применения менделизма.

- раскрыть деятельность Бэтсона по представлению работы Менделя англоговорящему миру, и его роль как защитника и проповедника менделизма, а также роль Бэтсона в становлении и развитии генетики как новой науки, проанализировать генетические гипотезы Бэтсона, его отношение к хромосомной и эволюционной теориям, осветить деятельность Бэтсона в должности директора Садоводческого института им. Дж. Иннеса и научные связи Бэтсона с Россией.

Историография проблемы. В мировой историко-научной литературе монографий, полностью посвященных научной деятельности У. Бэтсона нет. В зарубежной литературе имеются научные статьи, освещающие разные этапы научной деятельности У. Бэтсона.

В хронологическом порядке первой публикацией о У. Бэтсоне (кроме некрологов) стали мемуары жены Бэтсона миссис Беатрис Бэтсон: “Уильям Бэтсон, натуралист. Его очерки и речи, а также краткие сведения о его жизни” (B. Bateson, 1928). В этой книге приведен наиболее полный, из всех опубликованных, очерк о жизни У. Бэтсона.

Два очерка близкого коллеги У. Бэтсона Р.К. Пеннета описывают научную деятельность Бэтсона, обращая особое внимание на период становления и развития генетики (Punnett, 1950; 1952). В книге Дж. Краузера “Британские ученые 20-го века” в главе “Уильям Бэтсон (1861-1926)” (Crowther, 1952) приведено краткое описание жизненного пути Бэтсона, основанное главным образом на мемуарах Беатрис Бэтсон.

В книге У. Провайна “Истоки теоретической популяционной генетики” рассмотрены предпосылки спора и сам конфликт между менделистами и биометриками (Provine, 1971). Спору между менделистами и биометриками посвящены статьи А. Кока (Cock, 1973) и А. Нордмана (Nordmann, 1992).

А. Кок описал паломничество У. Бэтсона в г. Брно (Cock, 1980, 1982), а У. Колеман опубликовал небольшую переписку Бэтсона с племянником Г. Менделя Ф. Шиндлером (Coleman, 1967). В статье Л. Дарден рассмотрены причины, по которым Бэтсон признал перспективы работы и учения Г. Менделя (Darden, 1977). Р. Олби сделал переоценку времени введения Бэтсоном менделизма в Англии (Olby,1987). М. Ричмонд описала вклад женщин-исследователей Кембриджского университета в исследовательскую программу У. Бэтсона в первом десятилетии 20 века (Richmond, 2001). В статье Р. Свинбурна и Б. Фила рассмотрена теория “присутствия-отсутствия” Бэтсона (Swinburne, Phil, 1962).

Р. Олби описал период организации и первые годы становления Садоводческого института им. Дж. Иннеса (Olby,1989). К. Додз кратко описал работу Садоводческого института с 1926 по 1960 гг. (Dodds, 1960).

У. Колеман в объемной статье “Бэтсон и хромосомы: консервативный стиль мышления в науке” (Coleman, 1970) справедливо охарактеризовал Бэтсона как одного из самых значительных первых защитников менделевской генетики и эволюциониста, начавшего еще до 1900 г. изучать два главных фактора эволюции - наследственность и изменчивость. Он показал, что Бэтсон и его школа своими исследованиями в период до 1910 г. сыграли главную роль в становлении генетики как науки. Колеман отметил также, что Бэтсон придавал особое значение эксперименту, обладал интуицией, эстетическим чувством, особой способностью к метафорам и то, что критика Бэтсоном хромосомной теории происходила, главным образом, из-за отсутствия цитологического доказательства связи хромосом с наследственностью. Однако причину критики Бэтсоном хромосомной теории наследственности Колеман неверно объяснил “консервативным стилем мышления” Бэтсона. И самое главное, что вслед за Колеманом это неверное мнение повторили и другие авторы - У. Провайн (Provine, 1971), Л. Дарден (Darden, 1977), которые, правда, утверждали это менее категорично. Д. Мак Кензи (MacKenzie, 1978), ссылаясь на Колемана, характеризует Бэтсона уже как архитипичного консервативного мыслителя, а Г. Аллен (Allen, 1978) и за ним А.Е. Гайсинович (1988) приписывают Бэтсону философский идеализм и антиматериалистическую позицию. Так, благодаря Колеману, было создано неверное мнение о Бэтсоне теоретике и мыслителе.

В обстоятельной статье А. Кок (Cock, 1983) справедливо доказал, что Колеман неверно рисует картину философских и политических взглядов Бэтсона и обоснованно отрицает приписываемый Бэтсону Колеманом консервативный стиль мышления. Кок отметил факторы, которые затрудняли, по его мнению, принятие Бэтсоном хромосомной теории. А в других статьях А. Кок детально описал исследовательскую программу Бэтсона за 1900 и 1901 годы (Cock, 1973) и выступления Бэтсона в 1921 г. в г. Торонто (Cock, 1989).

В статье Дж. Холдейна (Haldane, 1958) освещено состояние теории эволюции до и после Бэтсона. Надежды Бэтсона на гибридную стерильность как явление, наиболее продвигающее к пониманию эволюции, и объяснение этого явления комплементарным взаимодействием неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов), описаны в статьях А. Ора и Д. Форсдайка (Orr, 1996; Forsdyke, 1999; 2003). А Патрик Бэтсон (Р. Bateson, 2002) охарактеризовал Уильяма Бэтсона как биолога, опередившего свое время.

В отечественной литературе исследований, посвященных научному творчеству Бэтсона не имеется. Начиная с 1909 г. в журнальных статьях и многократно переиздаваемых книгах К.А. Тимирязева У. Бэтсон и другие английские пионеры генетики подвергались систематической несправедливой критике и были представлены как антидарвинисты. Позднее Бэтсону были посвящены два некролога - Н.И. Вавилова и Ю.А. Филипченко (1926), а в наше время - небольшое предисловие И.А. Захарова к русскому переводу статьи Бэтсона “Наука в России” (1999) и статья Е.С. Левиной “Переписка Н.И. Вавилова и У. Бэтсона” (1987). Имеются ссылки на работы Бэтсона в книге Ю.А. Филипченко “Генетика” (1929), а также ссылки, не всегда объективные, в двух монографиях А.Е. Гайсиновича “Зарождение генетики” (1967), “Зарождение и развитие генетики” (1988). На работы У. Бэтсона ссылается Е.Б. Музрукова в монографии, посвященной исследованиям Т.Х. Моргана и его школы (2002).

Источники исследования. Основными первоисточниками исследования служили оригинальные научные труды Уильяма Бэтсона (библиография научных работ У. Бэтсона приведена в диссертации); неопубликованные архивные документы Архива Российской Академии наук (фонд Института генетики АН СССР; фонд 1595 - А.С. Серебровского; фонд 1650 - С.С. Четверикова); труды ученых и материалы научных конференций исследуемого периода; публикации, касающиеся истории генетики и научной деятельности Бэтсона. В библиотеках г. Москвы многих публикаций Бэтсона не имелось. Большую помощь в получении материалов по теме исследования оказали вице-президент научно-исследовательского центра информационных технологий им. Ф. Хатчинсона (США) профессор Р. Роббинс и сотрудник библиотеки факультета генетики Кембриджского университета К. Александер. Приношу им и всем, оказавшим помощь в получении информации по теме исследования, глубокую благодарность.

Методология исследования основана на принципе историко-научного анализа в соответствии со специальностью 07.00.10 (история науки и техники). Научное наследие У. Бэтсона рассмотрено в тесной связи со спецификой развития биологии в Англии, историей менделизма и генетики. Применение сравнительно-исторического метода позволило выявить генезис научных исследований Бэтсона, его вклад в создание и развитие новой науки генетики и роль Бэтсона в истории биологии.

Методы работы включали анализ научных трудов Бэтсона и других ученых исследуемого периода, обработку архивных материалов, выявление основных факторов, определяющих направление научных исследований Бэтсона, влияние социально-политических событий Первой мировой войны на научную деятельность Бэтсона и работу Садоводческого института им. Дж. Иннеса и на все мировое научное сообщество.

Основные положения, выносимые на защиту.

- Генезис научных исследований У. Бэтсона, влияние эмбриологической школы Ф.М. Бальфура и профессора У.К. Брукса, определившие научную деятельность Бэтсона. Экспедиции У. Бэтсона в Россию и Египет (1886-1887), многолетний сбор большого количества фактов прерывистой изменчивости (почти дарвиновского масштаба) и на их основе издание фундаментальной монографии “Материалы к изучению изменчивости…” (Bateson, 1894), вышедшей в наше время вторым изданием (Bateson, 1992) и получившей высокую оценку (Bowler, 1992; Webster, 1992).

- Экспериментальные скрещивания, выполненные Бэтсоном за три года до знакомства с работой Г. Менделя, и принятие Бэтсоном сразу в 1900 г. работы и законов Менделя.

- Представление Бэтсоном работы Менделя англоговорящему миру, и деятельность Бэтсона как защитника и проповедника менделизма.

- Подтверждение и дальнейшее развитие Бэтсоном и его коллегами менделевской науки о наследственности путем проведения широких экспериментальных скрещиваний.

- Роль Бэтсона в становлении генетики как науки, его открытия и гипотезы, формирование генетических понятий и терминов.

- Организация Бэтсоном Садоводческого института им. Дж. Иннеса, организация генетического журнала “Journal of Genetics”.

- Отношение Бэтсона к хромосомной теории Т.Х. Моргана. Причины неприятия и объективность оценок.

- Новаторский характер эволюционных воззрений У. Бэтсона.

Научная связь У. Бэтсона с Россией.

Научная новизна диссертации. В диссертации впервые в мировой историко-научной литературе проведен целостный историко-научный анализ научной деятельности У. Бэтсона.

Впервые показан вклад Бэтсона в сравнительную эмбриологию, проанализирована и освещена работа Бэтсона, выполненная в среднеазиатских районах России и в Египте (1886-1887) по изучению изменчивости.

Подробно проанализированы работы Бэтсона по прерывистой изменчивости и их историческое значение, проанализированы экспериментальные скрещивания, проводимые Бэтсоном с 1897 г. по методике, схожей с методикой Г. Менделя.

Впервые подробно освещены эксперименты и научные взгляды У. Бэтсона до и после 1900 г., представление Бэтсоном работы Г. Менделя англоговорящему миру и деятельность Бэтсона как защитника и проповедника менделизма.

Впервые в отечественной литературе подробно проанализирована научная деятельность У. Бэтсона и его коллег-генетиков в период становления генетики как науки в Кембриджском университете, который все первое десятилетие 20 века служил международным центром генетики.

Показано важное значение впервые отмеченного У. Бэтсоном прецедента, экспериментально подтверждающего взаимодействие неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов) и фактов сцепленного наследования признаков, резко расширившие представления о сложной генетической природе признаков организма, а также широкого применения Бэтсоном и его коллегами в экспериментальных исследованиях факториального (генного) анализа, которые определили пути дальнейшего развития генетики и дали толчок к объяснению цитологического механизма менделевской наследственности.

Впервые в отечественной литературе освещена работа 3-й международной конференции по гибридизации, делегаты которой в 1906 г. учение о наследственности признали самостоятельной биологической наукой и по предложению Бэтсона назвали генетикой.

Проведен объективный анализ гипотез-теорий У. Бэтсона, дан анализ концептуальных открытий Бэтсона и их значения для развития генетики.

Впервые освещена научная деятельность У. Бэтсона в качестве директора Садоводческого института им. Дж. Иннеса, стажировка Н.И. Вавилова в Садоводческом институте у Бэтсона.

На основании оригинальных работ У. Бэтсона впервые в отечественной литературе объективно освещено его отношение к хромосомной теории и к эволюционной теории Ч. Дарвина.

Впервые в полном объеме освещены научные связи Бэтсона с Россией, его экспедиция в среднеазиатские районы России в 1886-1887 гг., избрание в 1923 г. Бэтсона иностранным членом Российской Академии наук и приезд Бэтсона в 1925 г. в качестве почетного гостя в Россию (Советский Союз) на празднование 200-летия Российской Академии наук.

Составлена полная библиография научных трудов У. Бэтсона.

Научно-практическое значение результатов исследования. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении курсов генетики и истории биологии в высших учебных заведениях, при составлении учебных и методических пособий, при написании историко-научных работ.

Теоретическое значение работы состоит в освещении первых этапов становления и развития генетики, связанных с периодом научного творчества У. Бэтсона и повлиявших на весь ход развития биологии 20 века. Показан фундаментальный вклад Бэтсона в основы зарождающейся генетики, его роль в распространении менделизма, в становлении и развитии генетики как науки, в предложении генетических понятий и терминологии, а также его творческое восприятие дарвинизма.

Материалы и результаты проведенного исследования используются в курсе лекций по общей биологии в Российском университете дружбы народов.

Апробация диссертации. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях и семинарах Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова Российской Академии наук (Москва, 2000, 2002, 2003, 2004 гг.). Опубликована монография “У истоков генетики” (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна авторская монография объемом 8,25 печатных листов.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 415 страницах и состоит из введения, 8 глав с 9 иллюстрациями, выводов, списка литературы, включающего 349 источников, и приложения - библиографии научных работ У. Бэтсона.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ПО ГЛАВАМ

Глава 1. Специфика развития биологии в Англии в конце 19 века

Развитие биологической науки в Англии в 19 веке проходило несколько изолированно от континентальной Европы и имело свои особенности. Еще в середине века в Англии не существовало социальной организации науки, наука продолжала быть делом любителей - свободных натуралистов. Научные достижения этого периода связаны с отдельными личностями, такими как Ч. Дарвин или Ф. Гальтон. В ведущих английских университетах лидировала математика, а на другие науки денег выделялось недостаточно (Cardwell, 1987). Освещение состояния английской науки в конце 19 века помогает понять генезис научных интересов У. Бэтсона.

1.1 Развитие физиологии в Англии

В середине 19 века отставание английской физиологии, по сравнению со странами континентальной Европы, стало особенно заметным. Чтобы устранить это отставание в Кембриджском университете решили выделить физиологию в самостоятельную дисциплину и организовать исследования по экспериментальной физиологии. С этой целью в колледж Св. Троицы пригласили на должность лектора по физиологии молодого врача Майкла Фостера. Он уже имел к тому времени более 10 печатных работ и продолжительный опыт врачебной, научно-исследовательской и преподавательской деятельности. Фостер укрепил позиции физиологии в Кембриджском университете и с середины 70-х годов деньги стали выделять и на экспериментальную биологию. М. Фостер стал основателем знаменитой Кембриджской школы физиологии (Орбели, 1966; Фельдман, 1986).

1.2 Эмбриология в Англии в конце 19 века. Школа Ф.М. Бальфура

В конце 70-х - начале 80-х годов талантливый ученик М. Фостера Ф.М. Бальфур создал в Кембридже центр эмбриологии - великолепную, продуктивно работающую школу сравнительной эмбриологии. Учениками Бальфура были А. Седжвик, В. Уэлдон, У. Бэтсон и другие. Бальфур издал первый серьезный учебник по сравнительной эмбриологии беспозвоночных и позвоночных животных (Balfour, 1880-1881). М. Фостер и Ф.М. Бальфур поставили биологию в Кембридже на равную ступень с математикой.

Школа Бальфура просуществовала недолго, поскольку в июле 1882 г. молодой профессор Ф.М. Бальфур на 31 году жизни погиб в Альпах в Швейцарии в результате несчастного случая. Яркая школа сравнительной эмбриологии Бальфура как молния озарила мир, но также быстро погасла. Однако Бальфур в течение нескольких лет смог выполнить работу всей жизни.

После смерти Ф.М. Бальфура Седжвик, Уэлдон и Бэтсон еще продолжали традиции школы и активно проводили эмбриологические исследования, но Кембриджский университет уже потерял статус центра эмбриологии, он был предоставлен физиологам. Школа Бальфура рассыпалась по разным направлениям биологии. Под обаянием личности Бальфура участники школы увлеклись сравнительной эмбриологией, но без его личного магнетизма, который удерживал их вместе, они все разошлись и разными путями пошли дальше. Распад школы Бальфура представляет собой конец первой важной стадии развития эмбриологии в Англии. Эмбриологическое изучение рекапитуляции перешло в экспериментальную эмбриологию, которая отошла от изучения филогении (Ridley, 1986).

1.3 Состояние знаний о наследственности и изменчивости в Англии в конце 19 века

Англия в 19 веке была мировым монополистом в выведении новых пород домашних животных и снабжала улучшенными породами животных весь мир. Ощущалась большая потребность в раскрытии законов наследственности и изменчивости. Поэтому во второй половине 19 века в Англии, а затем и в других странах, целым рядом выдающихся ученых были предложены умозрительные гипотезы, или теории наследственности.

Не зная о том, что теория наследственности уже создана Г. Менделем и обнародована в 1865-1866 гг., Ч. Дарвин предложил (1868) первую из более научных, умозрительную теорию наследственности, назвав ее “временной гипотезой пангенезиса”. Затем двоюродный брат Дарвина Ф. Гальтон создал (1875) свою теорию наследственности. Дарвин первый ясно сформулировал наличие в половых клетках более элементарных частиц - носителей свойств будущего организма, а Гальтон допускал наличие двух групп клеток, из которых одни обеспечивают развитие организмов (соматические клетки), а другие (половые клетки) обеспечивают передачу наследственных задатков от поколения к поколению. Теория Гальтона вела к отрицанию наследования приобретенных признаков.

В настоящее время по характеру изменений признаков различают: качественную (прерывистую) и количественную (флюктуирующую, непрерывную) изменчивость. Исследуя количественную изменчивость - наследуемость роста человека, Гальтон впервые в Англии применил математику в исследованиях наследственной количественной изменчивости. Он брал один количественный признак и вариационно-статистическим методом бельгийского математика и антрополога А. Кетле исследовал размах проявления этого признака в популяции родителей и в обезличенной популяции потомства. Так в английской биологии возникло, разработанное Гальтоном, биометрическое направление в исследованиях наследственной количественной изменчивости.

Позже Гальтон разработал (1889) и стал применять в своих исследованиях метод вычисления величины корреляционной изменчивости - коэффициент корреляции и сформулировал “закон регрессии” и “закон наследования свойств предков”, который до 1900 г. был в Англии общепризнанной концепцией наследственности. У Гальтона появились последователи - биолог В. Уэлдон, математик К. Пирсон и другие. Возникла высоко авторитетная английская биометрическая школа Ф. Гальтона, которая приобрела большую известность вариационно-статистическим изучением наследственной изменчивости количественных признаков.

Применение Гальтоном математики в исследованиях наследственной количественной изменчивости способствовало прогрессу познания этого явления, но методология и методика исследований Гальтона не могли раскрыть законов наследственности, не могли создать основ генетики.

Молодой английский ученый, биолог-исследователь Кембриджского университета Уильям Бэтсон с большим почтением относился к Ф. Гальтону как к отцу прерывистой изменчивости и признавал “закон” предковой наследственности Гальтона. Как и Гальтон, Бэтсон был убежден, что эволюционно значима качественная (прерывистая) изменчивость. Но Бэтсон с 1885 г. стал исследовать не количественную изменчивость, как это делали биометрики, а качественную прерывистую изменчивость, поскольку осознавал, что прогресс в биологии связан с изучением внутренней природы изменчивости живых организмов. Позже с этой целью Бэтсон стал проводить экспериментальные скрещивания. В результате в английской биологии возникло второе направление - исследование Бэтсоном качественной прерывистой наследственной изменчивости. Из английских ученых конца 19 века наиболее подготовленным к восприятию и пониманию классической работы и теории Г. Менделя был Уильям Бэтсон.

Глава 2. Начало научной деятельности У. Бэтсона. Эмбриологические исследования

На формирование и становление У. Бэтсона как исследователя и ученого-генетика с мировым именем особое влияние оказали его учителя - легендарно известный английский эмбриолог Ф.М. Бальфур и знаменитый американский морфолог У.К. Брукс, а также, несомненно, национальная гордость Англии - Чарльз Дарвин, с эволюционным учением которого были сопряжены все исследования Бэтсона. Свою научную деятельность Бэтсон начал как эмбриолог и как типичный зоолог того времени, развивая эволюционные идеи Ч. Дарвина и работы наших соотечественников А.О. Ковалевского и И.И. Мечникова о закономерностях эмбрионального развития животных.

В отечественной исторической литературе период эмбриологических исследований Бэтсона не освещен, ни одна из его работ по эмбриологическим исследованиям не переведена на русский язык. В то же время, этот период оказался очень важным и для становления Бэтсона как ученого, и для формирования его дальнейших научных интересов. В этот период Бэтсон прошел прекрасную эмбриологическую школу у Ф.М. Бальфура в Кембриджском университете и у У.К. Брукса в США в университете Джона Хопкинса в Балтиморе и был воспитан в духе классической зоологии.

2.1 Детство и годы учебы

Уильям Бэтсон родился 8 августа 1861 г. в Англии в городе Уитби. Родители с детства способствовали развитию его натуралистических способностей. Успешно обучался в подготовительной школе, а в 14 лет поступил в одну из лучших школ Англии - в Рагби. Но в школе учился без успеха. Был по своей природе крайне эмоционально чувствительным и время учебы в Рагби считал одним из самых мрачных периодов своей жизни.

В 1879 г. Бэтсон окончил школу и поступил в Кембриджский университет в колледж Св. Иоанна. В университете учился с большим желанием и был блестяще успевающим студентом. В совершенстве изучил французский язык, читал и общался на немецком, знал испанский, немного читал по-итальянски, а позже во время экспедиции в Россию овладел разговорным русским и частично киргизским языками.

В годы учебы Бэтсона в Кембридже во всей силе сиял гений молодого лектора, ученого-эмбриолога Френсиса Бальфура, создавшего известную школу сравнительной эмбриологии. В школе Бальфура считали, что изучение эмбрионального развития трудно поддававшегося классификации червеобразного животного баланоглоса (Balanoglossus) может пролить свет на его родство с другими животными, а возможно и на происхождение позвоночных животных. Бэтсон стал изучать эмбриологию баланоглоса.

2.2 Эмбриологические исследования У. Бэтсона в лаборатории У. К. Брукса в США

Когда в 1883 г. Бэтсон окончил с отличием первой степени по зоологии университет, прошел год со времени трагической смерти лидера школы сравнительной эмбриологии профессора Ф.М. Бальфура. По совету А. Седжвика Бэтсон решает проводить изучение баланоглоса в США в Чесапикской зоологической лаборатории университета Дж. Хопкинса у знаменитого морфолога профессора У.К. Брукса. Два летних сезона 1883 и 1884 гг. Бэтсон проводил детальные эмбриологические исследования баланоглоса и многочасовые беседы с профессором Бруксом по фундаментальным проблемам биологии - о наследственности и изменчивости, механизме эволюции, о значении серийных гомологий, симметрии организмов и по многим другим вопросам биологии, которые Брукс осветил в своей книге “Закон наследственности…” (Brooks, 1883). Многие идеи Брукса были для Бэтсона настолько интересными, что их исследованию Бэтсон посвятил всю свою жизнь.

Результаты исследований эмбрионального развития Balanoglossus kowalevskii Бэтсон опубликовал в четырех статьях (Bateson, 1884, 1885, 1886 a, 1886 б).

2.3 Вклад У. Бэтсона в сравнительную эмбриологию

Бэтсон впервые провел детальное исследование и описание эмбрионального развития Balanoglossus kowalevskii и установил общие черты эмбрионального и постэмбрионального развития баланоглоса как с морскими беспозвоночными животными типа иглокожих (Ehinodermata), так и с животными более высокой организации - типа хордовых (Chordata). Показал, что кишечнодышащие - баланоглос и его сородичи, являются связующим звеном между типами иглокожих и хордовых, поэтому представляют филогенетически значимую группу животных. Бэтсон предложил расширить классификацию типа хордовых животных новым самостоятельным классом - полухордовые (Hemichordata), включающим баланоглоса и его сородичей, и поставить их в классификации типа хордовых первым классом. Со времен Бэтсона полухордовые включаются во все учебники по зоологии как самостоятельный таксон. А в настоящее время полухордовые (Hemichordata) выделены даже в самостоятельный тип животных.

Публикации по эмбриологии баланоглоса принесли Бэтсону широкую известность и авторитет в научных кругах. За работу по исследованию баланоглоса Бэтсон был избран членом совета колледжа Св. Иоанна, ему была выделена Бальфуровская стипендия для продолжения исследовательской работы и его будущее как эволюционного сравнительного эмбриолога казалось прекрасным. Но Бэтсон начал сомневаться в правомерности использования морфологии для реконструкции наследственных связей, полагая, что эволюция направляется процессом, берущим начало внутри организма. Бэтсон оставляет сравнительную эмбриологию и с 1885 г. начинает изучать явление прерывистой изменчивости. Все последующие годы Бэтсон посвятил исследованию явлений изменчивости и наследственности.

Глава 3. У истоков генетики. Исследования явлений изменчивости и эксперименты по гибридизации

3.1 Научные экспедиции У. Бэтсона в среднеазиатские районы России

Для Бэтсона, как и для других ученых последней четверти 19 в., вопросы изменчивости и наследственности представляли интерес, в первую очередь, как подход к разрешению задач эволюции. Им не было известно, что еще в дарвиновскую эпоху основы учения о наследственности и изменчивости были успешно разработаны Г. Менделем, который изучал наследственность и изменчивость как коренные свойства живых существ, совершенно не увязывая их с эволюционным учением. Поскольку Бэтсон был убежден в том, что эволюционно значимы не мелкие непрерывные изменения, а прерывистая изменчивость, то считал, что изучать следует именно прерывистую изменчивость.

С этой целью, по английской традиции, Бэтсон отравился в дальнюю экспедицию - в Россию исследовать связь между изменениями животных и условиями их обитания в соленых озерах западной части Средней Азии тогдашней России. Маршрут экспедиции Бэтсона проходил по территории современного Казахстана. Более года (1886-1887 гг.) он энергично трудился в полевых условиях России, собрал образцы моллюсков более чем из 500 водоемов и детально обследовал их. А осенью 1887 г. исследовал также фауну соленых водоемов северной части Египта. По результатам экспедиционных исследований Бэтсон сделал вывод, что непрерывные условия окружающей среды не могут обеспечить наблюдаемые прерывистые формы живых организмов, обитающих в этой среде (Bateson, 1889). Вместе с тем Бэтсон остался разочарован итогами экспедиций, поскольку результаты экспедиций не дали ответа на многие вопросы. Ответы на них могли быть получены только путем постановки эксперимента (Bateson, 1889 p. 298).

3.2 Сбор фактов по прерывистой изменчивости

Не имея средств для проведения экспериментов, Бэтсон решил собрать большую коллекцию фактов прерывистой изменчивости живых организмов, наблюдаемых в природе, и издать собранные материалы по изменчивости отдельной книгой, надеясь, что собранные факты помогут раскрыть причины наследственной изменчивости. Собрав за многие годы почти дарвиновского масштаба количество фактов прерывистой изменчивости, на их основе Бэтсон в 1894 г. издает монументальную книгу “Материалы к изучению изменчивости…” (Bateson, 1894). Книга сразу получила одобрительную оценку сподвижника Ч. Дарвина Т.Г. Гексли и положительную рецензию Ф. Гальтона (Galton, 1894). Но очень резко критиковали книгу В. Уэлдон (Weldon, 1894) и А. Седжвик, а также неизменно враждебно относился к ней А.Р. Уоллес. В 1894 г. Бэтсона избирают членом Лондонского Королевского общества.

В наше время книга Бэтсона вышла вторым изданием (Bateson, 1992) и рассматривается как одна из крупных вех биологической мысли. Взгляды Бэтсона на роль прерывистой изменчивости в эволюции за десятилетие до 1900 г. создали фон, на основе которого смогла быть осознана и понята теория наследственных изменений Г. Менделя (Bowler,1992), а книга Бэтсона рассматривается как фундаментальное издание в развитии теоретической биологии по проблеме биологической формы и занимает достойное место рядом с другими классическими работами (Webster, 1992).

3.3 Спор о прерывистости и непрерывности в эволюции

Резкая критика Уэлдоном (Weldon, 1894) книги Бэтсона и вынесение на публичное обсуждение своего разногласия с Бэтсоном в оценке прерывистой и непрерывной изменчивости, естественно, оскорбило Бэтсона и он был вынужден публично доказывать свою правоту. Начались публичные споры (подробно рассмотренные в диссертации) Бэтсона с Уэлдоном и с другими ортодоксальными дарвинистами.

Чтобы смягчить конфликтную ситуацию, Ф. Гальтон в 1897 г. расширил тематику исследований и состав комитета по статистическим исследованиям. В него вошел Бэтсон и еще 8 ученых (в том числе и К. Пирсон), комитет изменил также свое название и был назван эволюционным комитетом. Бэтсону выделили небольшой грант на проведение экспериментальных скрещиваний. Пирсон и Уэлдон были раздражены сложившейся ситуацией и в 1899 г. попытались реформировать комитет, но это им не удалось. В январе 1900 г. из состава комитета вышел Гальтон, а затем - Пирсон и Уэлдон, и организовали свой журнал “Биометрика”. В феврале 1900 г. члены эволюционного комитета избрали главой комитета Ф.Д. Годмана, а секретарем - У. Бэтсона. Бэтсон и его последователи активизировали исследования по гибридизации.

3.4 Эксперименты по гибридизации и взгляды У. Бэтсона до 1900 г.

Отдельные эксперименты по скрещиваниям Бэтсон начал проводить с 90-х годов 19 века, когда еще собирал и коллекционировал необычные факты изменчивости. А после того, как эволюционный комитет выделил Бэтсону небольшой грант на проведение экспериментальных скрещиваний, с 1897 г. экспериментальные скрещивания стали главным методом исследований Бэтсона и его коллег.

Для многих более ранних исследователей и для Дарвина главной целью скрещиваний было получение фертильных гибридов и методом возвратного скрещивания выявление реверсионных форм, сходных по признакам с предполагаемым предком. Бэтсон же решил путем спланированных экспериментальных скрещиваний разновидностей с их родичами выяснить, что происходит с прерывистыми изменениями в ряду поколений и надеялся выявить способ передачи изменений и внутреннюю природу внешней изменчивости, проявляемой организмами (Punnett, 1926).

Для проведения в жизнь такой претенциозной программы Бэтсону нужны были помощники. Но получить помощников из числа студентов-мужчин морфологической школы Кембриджа, возглавляемой А. Седжвиком, Бэтсон не мог, поскольку Седжвик скептически относился к исследованиям Бэтсона. Помощниками Бэтсона в проведении его исследовательской работы стали женщины, в преобладающем большинстве выпускницы женского Ньюнем колледжа (Richmond, 2001). И только в 1899 г., когда Бэтсона назначили помощником профессора зоологии и сравнительной анатомии Альфреда Ньютона, и он начал читать постоянный курс лекций по изменчивости, наследственности и эволюции, Бэтсон получил возможность привлекать к исследовательской работе студентов-мужчин.

В июле 1899 г. в Лондоне состоялась Первая международная конференция по гибридизации, на которой Бэтсон выступил с докладом “Гибридизация и скрещивание как метод научного исследования” (Bateson, 1900). Методика экспериментальных скрещиваний, изложенная Бэтсоном в его докладе, оказалась схожей с методикой Г. Менделя.

Ко времени вторичного открытия работы Менделя Бэтсон и его коллеги получили и описали более 1000 гибридных цыплят первого поколения по наследованию пола, форме гребня, окраске и рисунку оперения и по наследованию полидактилии, а по нескольким видам растений получили и описали, кроме гибридов первого поколения (F₁), также и гибриды второго поколения (F₂). Но до 1900 г. Бэтсон еще не сформулировал определенной теории наследственности, поэтому затруднялся дать правильное объяснение факту появления в первом поколении отдельных особей птиц с рецессивными признаками от скрещивания птиц, считавшихся чистопородными, и не мог принять методически правильное решение для последующих скрещиваний. Разрешить эту тупиковую ситуацию Бэтсону помогло его знакомство с работой Менделя (Cock, 1973).

Глава 4. Англия, Кембриджский университет - международный центр генетики

4.1 Представление У. Бэтсоном классической работы Г. Менделя англоговорящему миру

Вторично открытая в 1900 г. классическая работа Г. Менделя дала биологам новое представление о наследственности и новую методологию для исследования процессов наследственности. Многие биологи, в основном ботаники разных стран, стали использовать методику Менделя и проводить опыты по скрещиванию высших растений, а затем и зоологи - по скрещиванию животных. Накапливались результаты исследований, подтверждающие универсальный характер законов Менделя. Со временем исследователи всего мира приняли новую менделевскую методологию и начали изучать закономерности наследственности у разных видов растений и животных. Работа Менделя была признана классической, а Мендель признан основоположником новой науки - генетики. Но это произошло гораздо позже 1900 года.

В 1900 г. была открыта только сама статья Менделя, а смысл и глубина его законов не были поняты полностью даже ни одним из исследователей (Г. де Фриз, К. Корренс, Э. Чермак), вторично открывших работу Менделя (Sturtevant, 1965).

В начальный период не было глубокого понимания работы Менделя, только начинался процесс проверки положений менделизма на разных объектах. Многие биологи полагали, что законы Менделя отражают способ передачи по наследству только некоторых резко очерченных альтернативных признаков и считали менделизм исключением из общего правила скрещивания.

Работа Г. Менделя вызвала очень резкое неприятие и сопротивление у ортодоксальных дарвинистов ряда стран, наибольшее сопротивление она сразу вызвала на родине дарвинизма в Англии. Но благодаря У. Бэтсону именно в Англии менделизм наиболее прочно утвердился и в короткий срок родилась новая биологическая наука - генетика. Бэтсон своими предыдущими многолетними исследованиями был подготовлен к пониманию глубокой значимости теории наследственности Г. Менделя. Метод Менделя и его законы казались Бэтсону всеобщими и перспективными (Bateson, 1901), они представили Бэтсону внутренний механизм, аналитический инструмент и теоретическое объяснение, на основе которого легко можно было объяснить прерывистую изменчивость.

С возвращением статьи Менделя в область изучения наследственности началась новая эра в изучении этого вопроса и У. Бэтсон сразу был признан лидером нового движения (Morgan, 1926).

Бэтсон представил работу и теорию наследственности Менделя англоговорящему миру. Он уже в 1900 г. опубликовал обзор и краткое обсуждение экспериментов Менделя (Bateson, 1900), с этого же года стал читать в Кембриджском университете постоянный курс лекций по изменчивости, наследственности и эволюции; организовал первый в мире перевод работы Г. Менделя на английский язык и опубликовал ее со своим предисловием в 1901 г. (Bateson, 1901). А в 1902 г. издал первую в мире книгу по менделизму “Менделевские принципы наследственности. Защита” (Bateson, 1902).

4.2 Эксперименты и взгляды У. Бэтсона после 1900 г.

Знакомство с работой Менделя преобразило эксперименты Бэтсона. Он сплотил вокруг себя группу талантливых преданных исследователей-энтузиастов и создал в Кембриджском университете менделевскую исследовательскую школу, в которую входили Э.Р. Сондерс, Р.К. Пеннет, М. Уэлдейл, Ф.М. Дюрам, Р. Лок, Л. Донкастер, Р.Ф. Грегори, Ч. Харст и другие исследователи. Бэтсон значительно расширил исследовательскую работу по менделевской методике, а также объяснил в духе менделевской концепции наследственности полученные им результаты прежних лет скрещиваний. Число цыплят в экспериментах Бэтсона в 1901 г. увеличилось по сравнению с предыдущим годом более чем в три раза и впервые были получены цыплята второго поколения. Бэтсон пересмотрел свои взгляды на теорию наследственности Ф. Гальтона - произошел “переход” Бэтсона от Гальтона к Менделю.

Переход Бэтсона от гальтоновской к менделевской наследственности и эволюция его теоретических взглядов прослеживается по его публикациям 1900-1902 гг. Уже в первом отчете, представленном 17 декабря 1901 г. эволюционному комитету Лондонского Королевского общества о результатах экспериментальных скрещиваний, выполненных за период 1897-1901 гг., продемонстрировано подтверждение правильности и универсальности менделевских законов. Результатами экспериментальных скрещиваний У. Бэтсон первым доказал, что законы Менделя, открытые на растительных объектах, приложимы также и к животному миру (Bateson, Saunders, 1902).

В первом отчете Бэтсон делает также концептуальные открытия - вводит новую терминологию и символы для новых понятий менделевской концепции наследственности - “гаметы”, “аллеломорфы” (позже этот термин В. Иоганнсен сократил на термин “аллели”), “гетерозиготы” и “гомозиготы”, “чистота гамет”, “F₁”, “F₂”, “P”.

Новые понятия Бэтсона о явлении наследственности обрели еще большую ясность в книге “Менделевские принципы наследственности. Защита” (Bateson, 1902). Согласно Бэтсону, суть смены старой точки зрения на новую заключалась в том, что акцент с зиготы, который находился в центре гальтоновского закона, переместился на гаметы - объект менделевского закона. Бэтсон подчеркнул значение явления расщепления как важного биологического факта, а исходя из своей гипотезы чистоты гамет, высказал предположение, что случаи непрерывной изменчивости (гальтоновскую наследственность) можно объяснить с помощью понятий менделевской концепции. Менделевская концепция вырисовывалась как общая теория наследственности.

Будучи в 1902 г. в США на 2-й международной конференции по гибридизации растений, Бэтсон получил приглашение переехать на работу в США, в Бруклин, но приглашение им было отклонено, поскольку он надеялся, что исследовательская станция по гибридизации будет создана в Англии (Crowther, 1952).

4.3 У. Бэтсон - защитник и проповедник менделизма

Подготовленность Уильяма Бэтсона к пониманию и сразу принятие им классической работы и теории Грегора Менделя было удивительной исторической удачей, поскольку после вторичного открытия работа Г. Менделя вызвала резкое её неприятие видными учеными, особенно на родине дарвинизма в Англии. И если бы не Бэтсон, то судьба менделизма могла бы сложиться иначе.

Английские биометрики считали, что именно они биометрическими исследованиями формируют принципы наследственности и являются толкователями эволюционной теории Ч. Дарвина. Не понимая сущности законов Менделя, В. Уэлдон и К. Пирсон занялись энергичной критикой менделизма и развернули кампанию борьбы против менделизма и менделистов. Центром этой борьбы стал журнал “Биометрика”, в первом номере которого 8-го февраля 1902 г. была опубликована большая статья Уэлдона, где он, исказив менделевскую теорию, подверг критике менделевские законы, утверждая, что они не имеют всеобщего применения и не являются универсальными даже для всех признаков гороха (Weldon, 1902 a).

...