Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus)

Таким образом, пространственная роль биотопа в формировании контактных поселений очевидна и в зонах симпатрии биотоп может выступать как в качестве изолирующего, так и способствующего гибридизации фактора. Симпатрические виды, имеющие различные биотопические предпочтения, при условии достаточного разнообразия биотопов могут быть надежно пространственно изолированы. В тоже время, биотоп при некоторой универсальности своих свойств в отношении симпатрических видов может выступать в роли интегрирующего основания межвидовых отношений и способствовать образованию смешанных поселений. Временная роль биотопа в процессе межвидовой гибридизации не столь очевидна, но важна. Гетерогенный биотоп, обеспечивающий изолированное обитание видов в условиях симбиотопии, определяет достаточно долговременное существование совместных и смешанных поселений со случайной или спорадической гибридизацией. Гомогенность биотопа контактного поселения определяет кратковременность его существования на стадии совместного или смешанного обитания видов и способствует бульшей биотопической агрегации симпатрических видов и масштабной межвидовой гибридизации. Биотопические условия контактных поселений являются первичными из факторов межвидовой гибридизации. Они лишь способствуют возникновению пространственного контакта между видами в зоне симпатрии или гибридной зоне, но напрямую не ведут к гибридизации.

Глава 5. Структура смешанных и гибридных поселений: второй уровень факторов гибридизации

Даже в случаях, когда географический контакт двух видов состоялся, и образовалась устойчивая зона симпатрии, а на уровне биотопического распределения особей особых препятствований к взаимодействию нет, всё же сохраняется возможность предотвращения скрещивания видов. Речь идет о пространственной и социальной структуре популяции и, несомненно, присущей ей видоспецифичности. Установлено, что у птиц структура смешанных популяции определяется силой и напряженностью антагонистических межвидовых отношений, а существующий в таких популяциях межвидовая территориальность является результатом снижения дефицита социальных контактов, возникающих у видов в условиях совместного обитания (Иваницкий, 1986). Поэтому степень сходства или различий между видами в пространственной и социальной структуре может оказаться решающем фактором во временной или пространственной изоляции особей взаимодействующих видов в одном случае или интеграции видовых социальных структур в единое целое в другом.

Пространственную структуру поселений (популяций) описывают как результат конфликта двух разнонаправленных процессов: пространственной концентрации особей с образованием группировок и рассредоточением особей или их групп. Оба эти процесса способствуют выполнению трех функций обеспечивающий жизнедеятельность индивида и популяции - трофической, защитной и репродуктивной (Панов, 1983). Вследствие такой связи пространственной структуры поселений (популяций) с репродуктивной функцией, для исследований межвидовых отношений и гибридизации изучение распределения кон- и гетероспецифических особей в пространстве контактных поселений является первостепенной задачей. Кроме этого, распределение особей в пространстве поселений является достаточно динамичным показателем и изменяется при различных уровнях численности. При повышении численности равномерное или контагиозное распределения особей сменяется случайным (Pajunen, 1966; Moor, 1969). Снижение численности взаимодействующих видов, вследствие нарушения структуры поселений и системы межиндивидуальных связей конспецификов, может в условиях «социального вакуума» способствовать формированию новых гетероспецифических пространственных и социальных связей. Такая плотностно-зависимая изменчивость пространственной структуры является еще одним аргументом в пользу её включения в группу факторов гибридизации.

Видоспецифичность пространственной структуры поселений как фактор межвидовой изоляция

Пространственная структура поселений большого суслика. Становление пространственных группировок начиналось сразу после выхода сусликов из спячки. Самцы формировали участки, в границы которых попадали несколько участков локально живущих самок, в последствии образующих ядро полигинной группы. Количество особей в группировках составляло от 2 до 4 особей, а соотношение полов (самцы:самки) в среднем - 1:2. При исследовании влияния биотопических факторов на размеры участков обитания (УО) (n = 30) установлено, что размеры их увеличивались с возрастанием обилия типчака (R_S = 0.51, p=0.004) и полыни (R_S = 0.79, p<0.001). Факторы, описывающие разнообразие растительности, проективное покрытие и толщину дёрна, связаны с уменьшением площади УО (R_S = -0.55 - -0.78, 0.002<p<0.0001). Площадь всего УО использовалась сусликами только на 59.96.4 % (n = 10), что соответствовало площади «реализованного пространства». Реализованное пространство состояло из мозаики территорий - отдельных охраняемых его участков, число которых не превышало 7 у самцов и 3 у самок. В результате этого особь получала пространственный запас, который могла использовать в меняющихся биотопических или популяционных (дисперсия молодняка) условиях (Титов, 2001, 2003). Все агрессивные столкновения (8 из 8) были зарегистрированы только в пределах территорий реализованного пространства. В целом, особенности пространственная структура поселений S. major связаны с видоспецифической репродуктивной стратегией - территориальной полигинией, основанной на формировании пространственных объединений, включающих территорию одного самца и расположенные по соседству участки одной или нескольких агрегированных в пространстве самок

Пространственная структура поселений крапчатого суслика. Формирование пространственных группировок у крапчатого суслика начиналось с выходом из спячки самцов, которые собирались на ограниченных участках поселения в так называемые группы «гонного ожидания» (Титов, 2001). Позже (через 57 дней), поблизости от самцов, из спячки выходили самки. Количество крапчатых сусликов в пространственных группировках (n = 10) составляло от 2 до 10 особей, а соотношение разнополых особей, характеризовалось численным превосходством самцов - 2:1. УО крапчатых сусликов имели четкие границы, на что указывали неоднократно наблюдаемые «маятникообразные» погони зверьков (n = 11). При исследовании влияния биотопических факторов на размеры УО крапчатого суслика установлено, что их размеры увеличивались с возрастанием толщины дёрна (R_S = 0.51, p<0.001), обилия полыни (R_S = 0.89, p<0.001) и степного разнотравья (R_S=0.85, p<0.001). Факторы, описывающие растительное разнообразие биотопа, связаны с уменьшения площади участков (R_S = -0.85, p<0.001). Также как и у большого суслика, была выявлена мозаичная структура УО, а агрессивные столкновения (14 из 15) наблюдались исключительно на участках реализованного пространства. В целом, особенности пространственной структуры поселений S. suslicus связаны с видоспецифической репродуктивной стратегией - конкурентной полигинией без образования устойчивых по составу территориальных полигинных группировок.

Пространственная структура поселений жёлтого суслика. Для S. fulvus характерны компактные (5-12 ос/га) и разреженные (не выше 0.5 ос/га) поселения. В разреженных поселениях у взрослых сусликов размеры УО составляли 2-5 га и их границы не перекрывались. В плотных поселениях участки обитания имели значительно меньшие размеры (0.02-0.11 га) и перекрывались (9-53%) (Миронов, 1986; Бокштейн и др., 1989). Часто зверьки использовали только часть своего участка - 30-70%, поэтому структура УО складывалась из нескольких кормовых зон, набора убежищ и путей перемещений между ними. В плотных поселениях, как показывали недавние исследования, основой их структуры служат группировки участков взрослых родственных самок - матрилинии. Поддерживаются матрилинии за счет сильных социальных связей между родственными филопатричными самками (Попов, 2004, 2007; Попов, Бабицкий, 2006). Пространственная структура поселений желтого суслика в период размножения сочетает в себе признаки территориальной полигинии (территории самцов, включающих участки нескольких самок) и конкурентной полигинии (широкие перемещения самцов, конкурирующих друг с другом за доступ к самкам во время эструса).

Таким образом, пространственная структура поселений у изученных видов сусликов является специфичной. Предпринятые попытки обобщения данных о структуре поселений на уровне рода (Steiner, 1972, 1974; Goldhwaite et al., 1990 и др.) не достигли результатов, что лишний раз доказывает её высокую видовую специфичность.

Сравнительный анализ пространственной структуры чистовидовых поселений сусликов

Результаты исследований и анализ особенностей пространственной структуры поселений свидетельствуют о значительных различиях трех видов сусликов в стратегиях использования пространства. Крапчатый суслик образует компактные поселения, в которых индивидуальные участки имеют четкие границы и незначительно перекрываются. У большого суслика УО имеют менее четкие границы и большие зона перекрытия. Вероятно такую же характеристику можно дать и участкам жёлтого суслика. У всех видов отмечается групповой образ жизни, который поддерживается различными механизмами. У S.suslicus ? это жесткая одиночная территориальность; у S.major - пространственное скопление филопатричных самок, рядом с которыми обитают самцы-одиночки, у S.fulvus ? наличие устойчивых в пространстве и времени группировок родственных самок - матрилиний.

При сравнении пространственной структуры поселений изученных видов сусликов прослеживаются черты, которые в условиях совместного обитания могут способствовать как изоляции, так и интеграции контактирующих видов. Среди изолирующих выделим зависимость размеров участков обитания от биотопических условий. Поэтому в смешанных поселениях большого и жёлтого сусликов, имеющих сходное влиянии биотопических факторов на размеры участков и, соответственно, доступ к ресурсам, следует ожидать конкуренцию за пространство. В смешанных поселениях большого и крапчатого сусликов ожидаема низкая конкуренция за биотопические ресурсы, так как размеры их УО определяются разными биотопическими факторами. Среди интегрирующих особенностей пространственной структуры поселений выделим две, обеспечивающих «диффузию» гетероспецификов в смешанных поселениях, это: «мозаичная» территориальность в границах УО, облегчающая независимое использование пространства гетероспецификами, и отсутствие четкой полигиничности группировок, облегчающее контакты с «чужими» половыми партнерами, в том числе гетероспецифичными. Таким образом, на примере двух пар гибридизирующих видов мы видим два варианта пространственных отношений. Первый - конкурентные отношения следует ожидать в смешанных поселениях S. major и S. fulvus. Второй вариант - независимое распределение - вероятно, будет реализоваться в смешанных поселениях S. major и S. suslicus.

Демографическая структура смешанных популяций: стабильная изоляция и состояние половой депривации

В смешанных популяциях даже незначительные изменения в демографической ситуации могут способствовать или препятствовать межвидовой гибридизации. Если же гибридизация уже происходит, то изменения демографической структуры являются мощным фактором, определяющим ее направление, характер и масштаб. Эта роль демографической структуры поселений в процессе межвидовой гибридизации объясняется самими предпосылками к сингенезу видов. Речь идет о половой депривации и тенденции формирования группировок особей (Майр, 1968; Панов, 1989). Особое внимание необходимо уделять еще одному событию, которое может определять ход гибридизации, - миграции особей одного из гибридизирующих видов из видовых популяций в смешанную. От её масштаба и степени постоянства часто зависит итнрогрессивный характер гибридизации.

Смешанное поселение большого и крапчатого сусликов «Клин». В начале наблюдений (1996-97 гг.) популяции симпатрических видов в поселении характеризовались высокой численностью и асинхронной динамикой плотности населения. В 2000 г. в поселении была отмечена сильная депрессия численности по причине уменьшения пастбищной нагрузки (деградация степных растительных сообществ). В этот период (2000-04 гг.) большой суслик поддерживал низкую (0.4 ос/га), но стабильную численность, тогда как отловы S. suslicus были единичны. Половой состав популяции крапчатого суслика в период оптимальной численности (1996-97 гг.) характеризовался достоверным увеличением доли самцов (с 44% до 63%, F(two-tailed) p = 0.01). По сравнению с этим, половой состав популяции S. major был стабильным при недостоверном повышении доли самок (от 50% до 55%; F(two-tailed) p = 0.57). В целом, демографическая структура смешанного поселения «Клин» характеризовалась сильной депрессией численности (снижение к 2000 г в 10 раз), в большей мере отразившейся на популяции крапчатого суслика (снижение доли самок на 20%), низкой сохранностью взрослых особей (13%), низкой выживаемостью молодых зверьков (20%). Выравнивание плотностей популяций симпатрических видов к 2000 году (0.15 ос/га) стало начальной точкой межвидовой гибридизации. Однако такое снижение численности оказалось критичным, особенно для крапчатого суслика, дестабилизирующие процессы в популяции продолжали нарастать вплоть до полного исчезновения поселения в 2004 году.

Совместное поселение большого и крапчатого сусликов «Смышляевка». Особенностью поселения является разобщение видов по стациям: большой суслик занимал пойменную луговину, S. suslicus - плакорные участки разнотравной степи. За период наблюдений (2004-08 гг.) в поселении у обоих видов была отмечена средняя и высокая численность. При этом синхронное увеличение их плотности сочеталось с нарастанием численности больших сусликов, заселяющих новое пространство поселения. Половая структура популяции S. major в совместном поселении была стабильной и ежегодно (n=5) характеризовалась преобладанием самок (74.6?2.8%), что создает условия для полигинной репродуктивной стратегии, характерной для вида. Половой состав популяции S. suslicus до 2007 г. характеризовался значительной нестабильностью и достоверно менялся по годам в 2004-05 гг. и в 2006-07 гг. (F(two-tailed) p<0.05). В последние два года (2007-08 гг.) половой состав популяции крапчатого суслика стабилизировался. Доля больших сусликов (n = 34), повторно отловленных после спячки, составляла 22.5%. При этом 4.6% особей (n = 7) регистрировались на протяжении 3-4-х лет. Для S. suslicus показатель повторных отловов ниже - 14.5% (n = 10), а отловы на 3-4 год не были зарегистрированы вовсе. Выживаемость молодых в популяции большого суслика составляет 34% (n = 59), тогда как у крапчатого суслика ни один из молодых зверьков (n = 5) не был пойман на следующий год. Таким образом, совместное поселение «Смышляевка» характеризовалось устойчивой и сбалансированной демографической структурой. Поимка первого гибрида (2005 г.) в зоне соприкосновения разобщенных популяций симпатрических видов, характеризующейся неустойчивой пространственной структурой, совпала с самым низким показателем доли самцов крапчатого суслика. Отловленная гибридная особь имела гаплотип мтДНК специфический для S. suslicus, что соответствует спариванию самки этого вида с самцом S. major и указывает на существование на тот момент состояния половой депривации в зоне контакта видов.

Гибридное поселение большого и крапчатого сусликов «Цивильск». Динамика численности в поселении имеет ряд особенностей: 1) депрессивным состоянием популяций крапчатого и большого сусликов; 2) незначительным увеличением численности больших сусликов начиная с 2005 г; 3) синхронным с увеличением численности S. major снижением доли гибридов (рис. 4). Таким образом, на протяжении всего периода исследований в поселении «Цивильск» отмечалось устойчивое депрессивное состояние всех трёх составляющих его популяций. Эта особенность указывает на возможный путь образования поселения - единовременное вселение больших сусликов в популяцию аборигенного S. suslicus. При этом в гибридной популяции постоянно наблюдался несбалансированный половой состав - вплоть до полного отсутствия особей одного из полов (2005 г. - самок S. major, 2007 г. - самцов S. suslicus, 2008 г. - гибридных самцов). Многолетняя низкая, но стабильная численность объясняется высокой, по сравнению с другими контактными поселениями S. suslicus и S. major, сохранностью взрослых особей (59%), низкой выживаемости молодых зверьков (из 5 ни один не был зарегистрирован повторно) и, возможно, низкой с плодовитостью самок. Исследования этого вопроса не проводились, т.к. они связаны с умерщвлением самок, что не допустимо и не соответствует методологии нашего исследования.

Рис. 4. Видовой состав (А) гибридного поселения «Цивильск» и динамика плотности (ос/га) (Б) больших (1), крапчатых (2) сусликов и их гибридов (3)(в скобках указан размер общей выборки)

Гибридное поселение большого и жёлтого сусликов «Усатово». Видовой состав поселения отражает историю образования гибридной популяции. Начиная с момента его возникновения (2001 г.) отмечался рост численности населения и устойчивое преобладание гибридных особей (среднее многолетнее - 77%), что связано с широким скрещиванием родительских видов (рис. 5). Относительная численность большого суслика в среднем за все годы составляла 27.4% и значительно превосходит таковую у S. fulvus (6.8%). Причиной этому, возможно, явилось периодическое вселение S. major в гибридную популяцию. Половой состав этого поселения не постоянен и до 2005 г. характеризовался устойчивым ростом доли самок в поселении (с 40 до 75%, F(two-tailed) p<0.0002). Начиная с 2005 г., наблюдалась стабилизация половой структуры поселения, которое выражалась в приближении соотношения полов к 1:1.

Рис. 5. Видовой состав (А) гибридного поселения «Усатово» и динамика плотности (ос/га) (Б) больших (1), жёлтые (2) сусликов и их гибридов (3). (в скобках указан размер общей выборки)

Зависимость демографической структуры гибридного поселения от миграционной активности S. major подтверждают данные по динамике плотности всех категорий особей. В период с 2002 по 2006 гг., когда по нашим данным (см. гл. 7) происходит становление генетической структуры поселения, с повышением плотности S. major отмечается синхронное повышение плотности гибридных особей. В целом же изменения демографической структуры гибридного поселения, обусловлены двумя основными причинами: низкой сохранностью взрослых особей (не более 30%), а также низкой выживаемостью молодых (не более 20%). При этом высокая доля гибридов поддерживается и в этой демографической группе. Среди прибылых зверьков доля особей гибридного происхождения составила 82%, а доля больших сусликов - всего 18%. Из первых выжили 41% зверьков, а из вторых только 5%.

Таким образом, нестабильная демографическая ситуация в смешанных поселениях (депрессия численности, дисбаланс полов, постоянное вселение одного из родительских видов) является одним из факторов способствующих межвидовой гибридизации, поскольку значительно повышает вероятность встречи гетероспецифических половых партнёров (ситуация половой депривации). Устойчивая демографическая структура популяций симпатрических видов в смешанном поселении является надежным изолирующим фактором. Данные демографической структуры контактных поселений сусликов позволяют сделать ряд обобщений. В двух из них («Клин», «Смышляевка»), характеризующихся разобщением видов и спорадической гибридизацией, мы видим два возможных варианта развития демографической структуры смешанных поселений. Первый вариант - конкурентный - реализуется в случае микростациального разобщения видов, не исключающего контакта гетероспецификов. Происходит одностороннее развитие демографической структуры популяции одного из контактирующих видов за счет подавления другой. Второй вариант - истинно разобщенный - проявляется в независимом развитии демографической структуры популяций контактирующих видов, разобщенных по растительным стациям. Вследствие закрытости видовых популяций в межвидовых скрещиваниях участвуют только особи, обитающие на субоптимальных или пограничных участках поселения. Два других поселения «Усатово», («Цивильск»), характеризуются масштабной гибридизацией и дают ещё два варианта развития демографической структуры смешанных поселений. Третий вариант - миграционный - связан с зависимостью демографической структуры от миграционной активности одного из контактирующих видов. И, наконец, четвертый вариант - интеграционный - наблюдается в смешанных поселениях, образующихся в результате однократного слияния популяций двух симпатрических видов. На первых этапах видовые демографические структуры развиваются независимо друг от друга, но вследствие возникающего со временем демографического дефицита дестабилизируются. Дальнейшее развитие идет по пути возникновения конкурентной асинхронной динамики демографических структур. Устойчивость этого популяционного состояния поддерживается разномоментными интеграционными связями между особями всех категорий.

Пространственная структура смешанных поселений, ее динамика и роль в межвидовых взаимоотношениях

В оптимальных популяционных условиях (оптимальная численность, стабильный состав, баланс полов) в смешанных поселениях между особями должна разворачиваться конкурентная меж- и внутривидовая борьба за пространство и партнеров. При этом конспецифики стремятся максимально эффективно использовать пространство поселения и формируют видоспецифическую пространственную структуру, основанную на устойчивых пространственных связях, которая может выступать в роли барьерного фактора. В пессимальных популяционных условиях (депрессия численности, непостоянный состав, дисбаланс полов) можно ожидать нарушения видоспецифических пространственных структур и системы устойчивых пространственных связей между конспецификами, что может увеличивать вероятность пространственных (и, соответственно, сексуальных) контактов с гетероспецификами. В таких смешанных поселениях пространственная структура выступает в роли фактора, способствующего гибридизации.

Смешанные и гибридные поселения большого и крапчатого сусликов. Исследования пространственной структуры трех смешанных поселений крапчатого и большого сусликов выявили различные ее варианты.

Смешанное поселение большого и крапчатого сусликов «Клин» формировалось в результате периодического вселения особей S. major в поселение аборигенного S. suslicus на фоне межвидовой конкуренции за пространство. Распределение особей в пространстве и его зависимость от присутствия симпатрического вида характеризуется дистанциями удаления зверьков. Среди больших сусликов дистанция между самками (27.14.4 м, n = 4), а также между разнополыми особями (38.53.5 м, n = 18) была достоверно меньше, чем между самцами (60.15.8 м, n = 9; тест Манна-Уитни, p=0.007 и р=0.002, соответственно), что указывает на сохранении у большого суслика в условиях симбиотопии видоспецифической пространственной структуры, основанной на формировании полигинных групп. Среди крапчатых сусликов дистанция между самками (37.65.5 м, n = 6) и между разнополыми особями (34.24.4 м, n = 7) была, наоборот, достоверно больше, чем между самцами (23.82.7 м, n = 13; тест Манна-Уитни, р=0.028 и р=0.005, соответственно), что подтверждает сохранение у крапчатого суслика в смешанном поселении видоспецифических черт пространственной структуры - агрегаций самцов и дисперсного распределения самок - свойственных конкурентной полигинии. При этом разнополые гетероспецифики располагались в пространстве смешанного поселения ближе друг к другу (28.92.3 м, n = 23), чем конспецифичные самцы и самки обоих видов (тест Манна-Уитни, p<0.001). Участки конспецификов перекрывались лишь краевыми областями, участки гетероспецификов формировались независимо друг от друга и накладывались друг на друга. Пространственное распределение особей S. major было более устойчиво и менее подвержено действию эффекта присутствия другого вида, что подтверждают данные по составу пространственных группировок. Преобладание в них самок, характерное для видовых поселений большого суслика (1.670.33, n = 3) (Титов, 2001), сохранилось в почти неизменной степени и в смешанном поселении (1.750.48, n = 4), тогда как у S. suslicus в условиях симбиотопии отмечалось достоверное (p<0.05) уменьшение доли самцов в группировках (с 2.500.19, n = 6 до 1.110.31, n = 4). При постепенном повышении численности большого суслика в поселении в период с 1996 по 2003 г. исходно агрегированное распределение особей крапчатого и большого сусликов сменилось на регулярное. Гибридизация между видами началась лишь в 2004 г., когда вследствие сильного снижения численности обоих симпатрических видов, сложившаяся пространственная структура совместного поселения полностью нарушилась. Таким образом, пространственная структура поселения в период оптимальной численности видовых популяций выступает в роли барьерного фактора. Однако, при снижении численности популяций симпатрических видов изменение характера пространственного распределения гетероспецификов способствует началу гибридизации.

Совместное поселение большого и крапчатого сусликов «Смышляевка» сформировалось в результате слияния двух первоначально разобщенных одновидовых популяций (Кузьмин, Титов, 2006). В пределах поселения симпатрические виды были разобщены по растительным стациям, а их численность была высокой. Зоны соприкосновения участков обитания симпатрических видов (т.е. места стациальных переходов) характеризовались низкой численностью конспецификов и неустойчивой половой структурой. Среди населения S. major значительно преобладали самки (4:1), обитающие агрегировано (до 6 самок в группировке). Дистанции между самками (24.32.7 м, n = 33) в 8 выделенных группировках оказались достоверно меньше дистанций между группировками (92.7 5.6 м, n = 16, тест Манна-Уитни, p<0.001). Дистанция между самцами и самками большого суслика (84.25.6 м, n = 46 ) оказалась достоверно меньше дистанции между самцами (267.335.9 м, n = 20), тест Манна-Уитни, p<0.001), что указывает на обитание самцов вблизи агрегаций самок и подтверждает территориальный характер полигинии у S. major (Титов, 2004). В популяции крапчатого суслика значения дистанций между особями всех категорий не различались (тест Манна-Уитни, p>0.05). Таким образом, все особи в популяции S. suslicus пространственно равноудалены друг от друга. Полученные данные косвенно указывают о промискуитетном типе репродуктивных отношений этого вида в поселении «Смышляевка». Дистанции между разнополыми особями были минимальны в популяции S. suslicus (31.51.7 м, n = 85), достоверно больше они у гетероспецификов разных полов (51.17.4 м, n = 13, тест Манна-Уитни, p=0.005), а максимальные значения имели в популяции S. major (75.14.4 м, n = 13). Гибридные особи, зарегистрированные только в зоне соприкосновения видов в пределах поселения, были полностью включены в общую пространственную структуру поселения, и каких-либо предпочтений в пространственных связях с особями родительских видов не отмечено. Дистанции удаления гибридных зверьков (n = 4) от особей родительских видов (S. major - 38.419.5 м, n = 3 и S. suslicus - 30.29.3 м, n = 5) не различались (тест Манна-Уитни, p=0.45). Таким образом, в поселении «Смышляевка» видовые популяции были разобщены на стациальном уровне и имели оптимальную численность и специфическую пространственную структуру. Гибридизация была отмечена только в зонах соприкосновении участков видового обитания и носила спорадический характер.

Пространственная структура гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск» иллюстрируют возможную интеграцию видоспецифических стратегий использования пространства. Анализ многолетней динамики популяционной ситуации позволяет предположить, что это поселение возникло в результате однократного вселения особей S. major в депрессивное поселение аборигенного S. suslicus. Биотопическая изолированность поселения, затрудняющая приток новых особей извне, способствовала стабилизации его своеобразной структуры. При анализе дистанций удаления особей достоверные различия были выявлены только между парами большой - гибрид (82 3.6 м, n = 16) и крапчатый - большой (196 38.4 м, n = 5) (тест Манна-Уитни, p=0.026), при отсутствии различий дистанции между разнополыми особями во всех парах сочетаний категорий: S. major, S. suslicus, гибриды (66.4-76.8 м). Такое пространственное распределение особей способствовало скрещиванию гибридов между собой, а также возвратному скрещиванию гибридов с одним из родительских видов. Так как дистанции между гибридами и особями родительских видов были почти равны, то преимущество скрещиваний, по всей видимости, определялось только демографической ситуацией в поселении. Судя по динамике численности и плотности больших и крапчатых сусликов в поселении (рис. 4), можно предположить, что до 2002 г. отмечались преимущественные скрещивания гибридов с крапчатым сусликом, а в дальнейшем, вследствие подъема численности S. major, исключительно с большими сусликами. Интеграция видовых пространственных структур привела к исчезновению видоспецифических особенностей использования пространства у симпатрических видов. Это проявилось в отсутствии агрегаций самок у большого суслика и группировок самцов - у крапчатого. В целом, структура поселения характеризовалась крайней неустойчивостью, как по распределению особей, так и по составу их группировок. Одной из причин длительного поддержания нестабильной структуры гибридного поселения «Цивильск» являлась асинхронная динамика пространственного распределения особей всех категорий, приводящая к установлению долговременного состояния половой депривации. Примечательно, что процессы интеграции проявлялись в основном в особенностях пространственной структуры гибридной популяции. В ней отмечались агрегации гибридных самок и группировки гибридных самцов, т.е. черты, характерные для стратегий использования пространства симпатрическими видами. Численность гибридных самок в группировках (n = 10) не превышала 4, а гибридных самцов - 3 особей (n = 3). Таким образом, пространственная структура гибридного поселения «Цивильск» характеризовалась трансформацией у симпатрических видов стратегий использования пространства. Сильная контактность гибридов, как между собой, так и с родительскими видами, обогащение гибридной популяции специфическими как для одного, так и для другого вида элементами группового образа жизни являлись главными факторами прохождения в этом поселении масштабной гибридизации, имеющей интрогрессивный характер.

Гибридное поселение большого и жёлтого сусликов. Пространственная структура гибридного поселения «Усатово» характеризовалось неустойчивостью, как по характеру дислокации отдельных зверьков, так и по численному составу пространственных группировок. Сравнение дистанций между особями различных категорий (по видовой принадлежности и полу) не выявило достоверных различий, что указывает на их независимое от пола и вида размещение в пространстве гибридного поселения (тест Манна-Уитни, p>0.05). Однако равномерного распределения особей в поселении мы также не наблюдали. Заметна некоторая агрегированность зверьков, ограниченная пределом дистанций между ними - до 120 м. В гибридной популяции выявлены два типа пространственных группировок, по своей структуре повторяющие пространственные группировки сусликов из видовых поселений - полигинные группы (1> : n+), характерные для S. major, и группировки самцов и самок, более характерные для S. fulvus и представляющие собой объединения самцов (>1) и одну или несколько самок (m> : n+). Полигинные группы включали от 3 до 6 особей. Из 8 таких групп в 7 соотношение полов было 1:2, а в одной группе - 1:4. Группировки самцов и самок были образованы непостоянными по числу группами самцов и обитающими поблизости самками (соотношение полов 1:1). Количество особей в таких группировках от 2 до 5. Самцы больших сусликов входили в состав только полигинных групп, самцы гибридов - в группировки обоих типов. Самки больших сусликов и самки гибридов участвовали в обоих типах группировок. Ни одна из группировок обоих типов не была конспецифичной: все они включали либо гетероспецифичных самцов и самок, либо гибридов, что указывает на отсутствие ассортативности в выборе партнеров при формировании репродуктивных ячеек (ч²=2.42, df=1, p>0.1).

Анализ многолетней динамики соотношения пространственных группировок двух типов и соотношения полов во всем поселении (рис. 6) показал, что при уменьшении доли всех самцов в населении ниже 50% уровня и одновременном увеличении доли самцов S. major, увеличивается доля полигинных групп. Так как для большого суслика характерен полигинный тип репродуктивных отношений, то можно предположить, что именно вселяющиеся самцы S. major и образуют новые полигинные группы в гибридном поселении, присоединяясь к агрегациям филопатрических нерасселяющихся самок (натальная филопатрия свойственна молодым самкам как больших, так и жёлтых сусликов - Титов, 2003; Попов, 2007). Таким образом, гибридное поселение большого и жёлтого сусликов характеризуется интеграцией пространственных структур видовых популяций, проявляющейся в формировании полигинных групп (свойственных большому суслику) и группировок самцов и самок (свойственных жёлтому суслику), объединяющих кон- и гетероспецифичных особей.

Рис. 6. Соотношение пространственных группировок особей и динамика доли самцов в гибридном поселении большого и жёлтого сусликов (с. Усатово, Краснокутский р-н, Саратовская обл.). А - динамика доли всех самцов и доли самцов S. major в поселении, Б - динамика соотношения пространственных группировок особей. 1 - доля всех самцов в поселении; 2 ? доля самцов S. major в поселении; 3 - группировки самцов и самок; 4 - полигинные группы

Подводя итог, отметим два момента: 1) во всех рассмотренных случаях масштабной межвидовой гибридизации структура смешанных поселений имеет выраженный дефектный характер; 2) в зависимости от первоначальных популяционных условий пространственная структура поселений может выступать как в качестве барьерного фактора, так и способствовать контакту гетероспецифических особей и межвидовой гибридизации. При оптимальных популяционных условиях (оптимальная численность, сбалансированность полового состава) в смешанных поселениях между видами разворачивается конкурентная борьба за пространство, которая неизбежно приведёт к формированию каждым из них специфической пространственной структуры (поселение S. suslicus и S. major «Клин»). При таких пространственных отношениях видов структура совместного поселения выступает в качестве изолирующего фактора, а среди контактов зверьков превалируют взаимодействия конспецификов, направленные, опять-таки на поддержание исключительно видоспецифической пространственной структуры. В пессимальных популяционных условиях (депрессия численности, дисбаланс полов) отмечается дефектность видоспецифических пространственных структур популяций контактирующих видов (поселения «Цивильск» и «Усатово»). Контакты между особями в таких поселениях хаотичны, а в условиях половой депривации возрастает вероятность сексуальных контактов гетероспецификов. В результате, пространственная структура совместного поселения выступает в качестве фактора, способствующего гибридизации.

Глава 6. Поведенческие аспекты межвидовой гибридизации: третий уровень факторов межвидовых отношений близких видов млекопитающих в смешанных и гибридных поселениях

Этологическая изоляция основана на различиях в облике и в поведении близких видов. Эти различия позволяют особям каждого вида опознавать потенциальных половых партнеров при первой встречи и препятствуют развитию половых отношений между гетероспецификами (Панов, 1989). Для наземных беличьих наиболее важными изолирующими формами активности являются репродуктивное и агонистическое поведение. Первое препятствует вступлению гетероспецификов в половые отношения, второе обеспечивает пространственное разобщение особей или продолжительное совместное обитание (Иваницкий, 1986). Кроме этого, при рассмотрении видоспецифических форм репродукции и агрессии особое место занимает поведение опознавания «свой-чужой».

Морфо-фенотипические особенности гибридов и поведение распознавания «свой-чужой»

Морфологические различия, которые возникают в процессе экологической дивергенции видов, могут вторично приобретать роль опознавательных признаков. Основным движущим фактором в приобретении такого рода различий являются конкурентные взаимоотношения близких форм в период становлении симпатрии (Lack, 1971; Gerhardt, 1994). Среди опознавательных признаков можно выделить статические (особенности внешнего облика) и динамические, источником которых служат все формы двигательной активности (Панов, 1989). У сусликов, как у дневных грызунов открытых пространств, развито дихроматическое цветовое зрение (Орлов, 1972). Эта особенность указывает на их возможности в опознавании по окраске и форме тела других особей. Морфологически изученные виды сусликов достаточно хорошо различимы (Огнев, 1947; Громов и др., 1965).

Приводятся результаты подробного анализа изменчивости морфо-фенотипических признаков особей родительских видов и их гибридов в каждом случае гибридизации. По морфологическим показателям гибриды первого поколения занимают промежуточное положение. Гибридные особи, полученные в результате возвратных скрещиваний, характеризуются широким размахом изменчивости признаков, полностью перекрывающим хиатус различий исходных родительских видов форм симпатрических видов. По окраске меха гибридные особи S.majorS.suslicus и S.majorS.fulvus достоверно ярче особей родительских видов. Проведенный дискриминантный анализ выборок сусликов из изученных зон гибридизации (рис. 7) показал, что выборки гибридов занимают близкие друг к другу позиции. По первой дискриминантной функции (DF1, 81%), описывающей увеличение белизны окраски, происходит разделение двух пар гибридизирующих видов, а также их гибридов. По второй дискриминантной функции (DF2, 13%), связанной с уменьшением красного оттенка в окраске, разделяются родительские виды и гибриды S.majorS.suslicus, а также гибриды S. majorS. fulvus. Таким образом, гибриды большого суслика, как с крапчатым, так и с жёлтым сусликом, отличаются более яркой окраской по сравнению с родительскими видами. При этом эта особенность является общей для гибридов сусликов. На это указывают данные кластерного анализа и сравнение Евклидовых дистанций между гибридами и гибридами и родительскими видами (рис. 7 Б).

Рис. 7. Результаты дискриминантного анализа выборок (А) и кластеризации (UPGA-метод) координат (DF1, DF2) центроидов эллипсов рассеивания (Б), характеризующих окраску меха крапчатых (S.s.), жёлтых (S.f.) и больших сусликов с правобережных (S.m.1) и левобережных (S.m.2) районов Поволжья, а также их гибридов (S.m.S.s., S.m.S.f.)

Промежуточный характер наследования гибридами морфологических признаков родительских видов для равноценных по размерам видов, вероятно, не имеет большого селективного значения. Совершенно другая ситуация наблюдается при рассмотрении отношений хорошо морфологически дифференцированных видов, например, большого и крапчатого сусликов. Здесь различия в размерах могут стать лимитирующими как для инициации, так и для продолжения межвидового контакта. Преодоление этого морфологического барьера мы наблюдали во взаимодействиях разновозрастных гетероспецификов. По нашим данным, у контактирующих молодых самцов S. major и эструсных самок S.suslicus размеры не различаются (тест Манна-Уитни: p>0.05). Вследствие недостаточности оснований (специальных наблюдений), мы не будем утверждать, что особенности окрасочных показателей особей у крапчатого и большого сусликов могут как-то повлиять на ассортативность скрещиваний, хотя исключить полностью вероятность этого мы также не можем. У большого и жёлтого сусликов такого влияния нами не было выявлено. Таким образом, результаты сравнительного анализа морфологических и фенотипических показателей видовых и гибридных выборок свидетельствуют о промежуточном характере наследования гибридами данных признаков, а в случае с окраской и о выраженном эффекте суммирования, проявляющимся в усилении этого признака.

Видовые особенности репродуктивного поведения как фактор изоляции видов

Приводится подробное описание и анализ репродуктивного поведения большого и крапчатого сусликов. Для большого суслика характерна территориальная полигиния со слабовыраженной конкуренцией самцов за участки поселения, занятые территориально разобщенными рецептивными самками (Титов, 2001, 2004). В пессимальных популяционных условиях у S. major возможен «вынужденный» промискуитет. Для крапчатого суслика, как, вероятно, и для других территориально-одиночных видов этого рода (S. pygmaeus), характерна более пластичная (точнее изменчивая) репродуктивная стратегия, выражающаяся в крайних формах ? промискуитет или конкурентная полигиния. (Титов, 2001, 2003). Для желтого суслика в чистовидовых поселениях с высокой плотностью характерны полигинные сексуальные отношения, основанные на защите самок и доминировании (А.В. Чабовский, устн. сообщение). В тоже время в разреженных поселениях S. fulvus, по нашим данным, для этого вида характерны промискуитетные сексуальные отношения, вызванные неравномерным распределением зверьков разного пола в пространстве ленточного поселения. Гамосематическое поведение сусликов характеризуется различной активностью особей разных полов. Высокая подвижность самцов и временная «оседлость» самок создают необходимые условия для встречи половых партнеров. Наблюдаемые на этом этапе сексуальных отношений инспектирование самцами своих участков или рецептивных самок преследует две основные цели: предупреждение возможных посещений гонной территории или участков самок другими самцами и распознавание репродуктивного состояния «своих» самок. Таким образом, сравнение репродуктивных отношеий трёх видов сусликов указывает на их высокую специфичность (различные формы полигинии) в оптимальных популяционных условиях, а также на простоту организации и сходность (промискуитет) в популяционном пессимуме.

Видовая специфичность агрессивного поведения гетероспецифичиков в условиях симбиотопии

Проявление агрессивности в смешанных популяциях животных происходит в двух формах: внутривидовая и межвидовая агрессия (Иваницкий, 1986). Сила межвидового агрессивного поведения зависит от сложности внутривидовой структуры социального поведения. Поэтому в смешанных популяциях следует ожидать: 1) индифферентное отношение к гетероспецификам на фоне сильной внутривидовой агрессии за территорию или полового партнера или 2) жесткую агрессивность по отношению к симпатрическому виду. Преобладающая агрессия к гетероспецификам будет вести к изоляции симпатрических видов, в то время как, мягкие формы межвидовой агрессии, как и полное отсутствие её, будет, по крайней мере, не препятствовать межвидовым сексуальным контактам.

Приводится подробное описание и анализ агонистического поведения большого и крапчатого сусликов (Титов и др.. 2007, 2008). Проведенный сравнительный анализ агонистического поведения большого и крапчатого сусликов свидетельствуют о значительных различиях в его структуре и проявлениях. При контакте этих видов, вероятно, следует ожидать отсутствие какой-либо межвидовой агрессии. Действительно, в смешанном поселении крапчатого и большого сусликов «Клин», характеризующимся оптимальной численностью, межвидовых агрессивных контактов не было зарегистрировано ни разу за весь период наблюдений, все агрессивные контакты регистрировались только между конспецификами. В гибридном поселении большого и крапчатого суслика «Цивильск», характеризующимся депрессией численности и несбалансированным половым составом, редкие агрессивные контакты происходили между особями вне зависимости от их видовой принадлежности или происхождения и имели территориальный характер. Таким образом, при оптимальной ситуации в смешанной популяции видоспецифический поведенческий комплекс эффективно действует среди конспецификов, не выходя на уровень межвидовых отношений, где прямая конкурентная борьба минимизирована по агрессии. При любых изменения популяционной обстановки (перенаселение или депрессии численности) внутривидовая агрессивность трансформируется в межвидовую. Несмотря на это в смешанном поселении большого и крапчатого суслика «Смышляевка» даже в ситуации повышенной межвидовой агрессивности частота внутривидовой агрессии превалировала над межвидовой (5 к 1 , n = 18). В ситуациях, связанных с депрессией численности, отмечается общее падение уровня агрессивности как между конспецификами, так и между гетероспецифическими особями.

Пластичность репродуктивной стратегии видов как основа сексуальных контактов гетероспецифических особей

В репродуктивных стратегиях изученных видов сусликов кроме описанной выше специфической полигинной формы размножения присутствует промискуитетный компонент, особенно ярко проявляющийся в условиях дестабилизации пространственной структуры поселения (рис. 8). Изученные смешанные и гибридные поселения сусликов вследствие депрессивной численности характеризовались нарушением специфической пространственной структуры видовых популяций. В таких условиях (дефицита конспецификов и нарушенных пространственных связях) наблюдались промискуитетные репродуктивные отношения.

Выявленная высокая пластичность репродуктивных стратегий сусликов, вероятно, имеет и экологические причины. Для видов с ярко выраженной сезонностью активности, которая часто зависит от погодных условий (растянутость сроков выхода из спячки), промискуитетные отношения становятся практически единственным способом размножения. Таким образом, в пессимальных условиях для симпатрических видов характерно выполнение факультативных вариантов репродуктивной стратегии, которые по сравнению с основными являются более простыми и кратковременными, а у близкородственных видов, как правило, еще и идентичными.

Рис. 8. Обобщенная схема репродуктивных стратегий большого (S. major) и крапчатого (S. suslicus) сусликов. 1 - промискуитет (S. major, S. suslicus), 2 - территориальная полигиния (S. major), 3 - конкурентная полигиния (S. suslicus).

Значение акустической активности в процессах изоляции и интеграции видов в условиях симбиотопии

У наземных беличьих, поселения которых приурочены к открытым ландшафтам, звуковая сигнализация выполняет две важные функции: 1) издаваемый особью крик выполняет функции опознавательного знака ее пространственного присутствия и 2) издаваемый особью крик в момент опасности предупреждает популяционный социум о надвигающейся опасности (Crook, 1970; Alexander, 1974; Жантиев, 1981; Панов, 1983; Никольский, 1992). В этом отношении интересен вопрос об особенностях акустической активности близких видов в условиях совместного обитания. Предупреждающие об опасности звуковые сигналы сусликов являются достаточно надежным диагностическим признаком при определении их видовой принадлежности (Никольский, 1979). При этом гибридные особи, как правило, характеризуются промежуточным типом наследования этого признака. Однако возможно формирование новых типов сигналов, несвойственных сигналам родителей (Никольский и др., 1984). Объяснением этого явления, вероятно, может служить широкая ситуативная изменчивость сигнала, отмеченная для сусликов (Формозов, Никольский, 1986), которая, вероятно, наследуется и гибридами. Описаны случаи изменения типа звуковой активности гибридов в процессе онтогенеза (Peters, 1978). Наконец, мы не можем исключать возможного влияния имитации или звукоподражания; по мнению Никольского (1984), среди млекопитающих это явление может быть распространено шире, чем об этом известно в настоящее время.