Вплив діоксиду карбонату і температури на ріст Ambrosia artemisifolia L.
Дослідження у мікрокосмах щодо оцінки впливу градієнта концентрацій СО2 та підвищеної температури на ріст та розвиток інвазійного виду Ambrosia artemisifolia L. Огляд посилення впливу чинників глобального потепління. Оцінка приросту стебла амброзії.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | украинский |
Дата добавления | 28.12.2017 |
Размер файла | 799,4 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
УДК 574.4:633.2.033
ВПЛИВ ДІОКСИДУ КАРБОНАТУ І ТЕМПЕРАТУРИ НА РІСТ AMBROSIA ARTEMISIFOLIA L.
О.Я. Буждиган, О.В. Баглей, С.С. Костишин, Н.М. Марків
Інститут біології, хімії та біоресурсів Чернівецького національного університету ім. Ю. Федьковича
Проведено експериментальні дослідження у мікрокосмах щодо оцінки впливу градієнта концентрацій СО2 та підвищеної температури на ріст та розвиток інвазійного виду Ambrosia artemisifolia L. Доведено, що посилення впливу чинників глобального потепління (СО2 та температура) сприяє росту та розвитку рослин A. artemisifolia. Зростання концентрації СО2 у експериментальних мікрокосмах стимулює приріст стебла амброзії, а комбінований ефект впливу СО2 та підвищення температурного режиму -- приріст бічних пагонів A. artemisifolia.
Ключові слова: Ambrosia artemisifolia L., моделювання, чинники глобального потепління, СО2, мікрокосми.
амброзія потепління температура інвазійний
Низка досліджень були зосереджені на встановленні впливу підвищеної концентрації CO2 в атмосфері на природні та аграрні фітоценози [1-5]. За прогнозами вчених збільшення концентрації CO2 стимулює у рослин інтенсивність фотосинтезу [6], збільшення ефективності водокористування [7], зменшення втрати вуглецю на темнове дихання і зміни фенотипу [8]. Наслідком таких змін науковці називають здатність рослини рости швидше і мати більший приріст фітомаси в умовах збагачення атмосферного повітря СО2. Порівняно із середовищем природних екосистем, середовище міста прямо залежить від підвищення температури і концентрації CO2 у повітрі [9-11]. Фізіологічні реакції рослин на існуючий рівень урбанізації мають різні екологічні наслідки, зокрема активний розвиток бур'янів, які швидко розповсюджуються на антропогенно порушених територіях. Серед карантинних видів рослин в Україні амброзія полинолиста (Ambrosia artemisifolia L.) набула найбільшого поширення [12-17], що визначило вид як небезпечний карантинний бур'ян-алерген, який за 75 років пройшов усі етапи експансії: первинне проникнення, розселення та наступну натуралізацію. Численними дослідженнями [14, 17-19] доказано, що чинників такої швидкої експансії карантинних організмів є багато, серед них не останню роль у цьому процесі відіграють глобальні зміни клімату -- збільшення вмісту СО2 у повітрі та підвищення температурного режиму. Сучасні дослідження свідчать [20-22], що урбанізація екосистем повністю змінила періоди продукування пилку амброзією. Для амброзії полинолистої, як і для інших рослини з С3-типом фотосинтезу, вуглець у повітрі є обмежувальним (лімітуючим) чинником. На основі даних, які були одержані в ході дворічних польових досліджень, визначено [21], що рівень урбанізації прямо корелює зі зміною погодно-кліматичних умов, а саме: зі зростанням вмісту СО2 і температури повітря, які, своєю чергою, впливають на фенотип, продукування пилку, алергенність, а в подальшому й на концентрацію пилку амброзії в атмосфері. Надземна біомаса, у т.ч. і біомаса суцвіть, також збільшується за підвищення рівня урбанізації територій [23].
Очевидно, інвазійні види мають ширші діапазони стосовно адаптації до змін температури повітря порівняно з аборигенними видами рослин. Важливими пристосувальними властивостями інвазійних видів є їх здатність швидко змінювати діапазони толерантності, а також незалежність від інших організмів щодо запилення і розповсюдження насіння. Інвазійні види, як правило, мають всі ці переваги.
Метою роботи було проведення модельних досліджень у мікрокосмах щодо оцінки впливу деяких чинників глобального потепління на ріст та розвиток інвазійного виду A. artemisifolia.
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Для досягнення поставленої мети рослини A. artemisifolia (у генеративному віковому стані gt) відбирали із природних умов та переносили у мікрокосми. Для досліду було висаджено 24 рослини в 12 мікрокосмів, тобто по дві рослини у один мікрокосм. Дослідні рослини адаптовували до нових умов упродовж шести днів. Моделювання погодно-кліматичних змін проводили шляхом закачування СО2 у мікрокосми у різних концентраціях (1 та 2 л CO2) за допомогою апарата Кіппа при підвищеній температурі повітря. Тривалість досліду -- 17 днів. Оцінювали приріст пагонів A. artemisifolia за дії відповідних чинників (контроль -- полив дистильованою водою; дослід
-- збагачення мікрокосмів 1 л CO2; дослід
-- 2 л CO2; дослід 3 -- збагачення мікрокосмів 2 л CO2 та нагрівання у термостаті до 32°С. У процесі дослідження оцінювали показники приросту стебла рослин у висоту за різного рівня навантаження на них. Результати опрацьовували методом ANOVA для перевірки статистично достовірної різниці між дослідами (програма Stat Soft STATISTICA).
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Приріст стебла за відсутності впливу досліджуваних чинників варіював у межах 0,49-2,07%, тоді як збільшення навантаження на дослідні мікрокосми свідчить про підвищення рівнів амплітуди значень, а саме: 0,67-4,57%; 0,81-5,33 та 2,81-18,4% за збагачення повітря 1 л СО2; 2 л СО2 та 2 л СО2 при нагріванні мікрокосму до +32°C відповідно (табл. 1).
Крім того, результати дослідження продемонстрували збільшення варіації частки приросту стебла у висоту за підвищення навантаження з боку чинників температури та СО2, а саме: коефіцієнт варіації CV = 0,5% за відсутності впливу (контроль); CV = 3,1 -- за додавання 1 л СО2; CV = 4,4 -- за додавання 2 л СО2; та CV = 43,9% -- за додавання 2 л СО2 та нагрівання до +32°C. Наші результати узгоджуються з попередніми дослідженнями [4, 6-7] про те, що деякі рослини мають значні адаптаційні властивості до підвищених температур та концентрацій СО2. Тому вказані умови мають позитивний вплив на процеси росту та розвитку рослин, процеси дозрівання
Таблиця 1 - Показники приросту Ambrosia artemisifolia L. за умов різного впливу СО2 та підвищеної температури
Варіанти досліду |
Середнє значення |
Стандартне |
Коефіцієнт варіації СЧ, % |
Амплітуда |
значень, % |
|
приросту стебла, % |
відхилення (+/-) |
Min |
Max |
|||
Полив дистильованою водою (контроль) |
1,18 |
0,71 |
0,5 |
0,49 |
2,07 |
|
Збагачення повітря 1 л СО2 -- № 1 |
2,35 |
1,75 |
3,1 |
0,67 |
4,57 |
|
Збагачення повітря 2 л СО2 -- № 2 |
2,52 |
2,09 |
4,4 |
0,81 |
5,33 |
|
Збагачення повітря 2 л СО2 та нагрівання до 32°C -- № 3 |
7,93 |
6,63 |
43,9 |
2,81 |
18,14 |
та врожайність [11]. Зокрема, у деяких роботах йдеться [7], що такий ефект можна пояснити впливом чинників глобального потепління на водний режим рослин, а це, своєю чергою, сприяє стимуляції енергетичного обміну та процесів росту виду.
У середньому, приріст стебла досліджуваного карантинного виду у висоту збільшувався за підвищення рівнів СО2 у повітрі та температури. За відсутності впливу на досліджувані мікрокосми цих чинників приріст стебла становив 1,18%. У мікрокосмах досліду 1 (збагачення повітря 1 л СО2) приріст стебла рослин у висоту становив 2,35%, тоді як в умовах досліду 2 (2 л СО2) спостерігалося збільшення приросту стебла на 2,52%. За найбільшого ступеня навантаження на мікрокосми (2 л СО2 + нагрівання до +32°C) середній приріст рослин у висоту становив 7,93%.
Статистичний метод Фішера ANOVA засвідчив, що різниця у варіації даних за різного навантаження є статистично достовірною (F = 4,2, p = 0,02). Також статистична достовірність у варіації даних за різного впливу на дослідні зразки демонструє існування ефекту, спричиненого цим впливом, та достовірність значень показників дослідних рослин на цей вплив. Отже, статистичний аналіз наших даних за ANOVA підтверджує, що підвищення СО2 в атмосферному повітрі, а також нагрівання повітря зумовлює підвищення приросту висоти стебла карантинного виду A. artemisifolia (рис. 1).
Крім того, нами використано кореляційний аналіз Пірсона для з'ясування сили залежності між приростом висоти досліджуваних рослин та впливом на них чинників СО2 і температури. Кореляційний аналіз також підтвердив існування статистично достовірної (при p < 0,05) позитивної залежності (r = 0,54, p = 0,006) між приростом стебла 24-х досліджуваних рослин і підвищенням СО2 та температури повітря (рис. 2).
Навантаження градієнтом концентрацій С02 та підвищеною температурою
Рис. 1. Розрахунок показників приросту Ambrosia artemisifolia L. за впливу градієнта концентрацій СО2 та підвищеної температури на основі методу ANOVA для перевірки статистично достовірної різниці між дослідами (програма Stat Soft STATISTICA)
Навантаження градієнтом концентрацій С02 та підвищеною температурою
Рис. 2. Визначення кореляційної залежності між приростом стебла Ambrosia artemisifolia L. і впливом СО2 та температурою методом лінійної кореляції Пірсона
Величину приросту бокових пагонів карантинного виду A. artemisifolia за впливу СО2 та температури визначали за збільшенням їх частки (рис. 3, табл. 2). Було проаналізовано 57 бокових пагонів 24-х дослідних рослин. У дослідах 1-3 та 4 кількість бокових пагонів становила 13, 11, 22 та 11 од. відповідно.
За збільшення навантаження на експериментальні моделі значно збільшилася варіація даних щодо приросту бокових пагонів, а саме: від 0,75 до 13,33% (CV = 10,9) за відсутності впливу на мікрокосми; від 2,33 до 13,53 (CV = 12,3) за збагачення повітря 1 л СО2; від 1,11 до 14,81 (CV = 23,2) - за 2 л СО2; від 1,61 до 37,50% (CV = 107) за збагачення повітря 2 л СО2 і нагрівання мікрокосмів до +32oC (табл. 2).
Аналіз варіації даних приросту 57 досліджуваних бокових пагонів методом ANOVA засвідчив статистично достовірну (при p < 0,05) різницю у варіації даних між різними дослідами та підтвердив існування ефекту (F = 2,9, p = 0,04) різного рівня збагачення повітря СО2 та нагрівання на показники приросту бокових пагонів A. artemisifolia(рис. 3). Такий ефект був стимулюючим для досліджуваного карантинного виду, оскільки середні значення приросту бокових пагонів збільшувалися залежно від підвищення рівня впливу і становили: 2,6; 5,94; 6,36 та 9,63% за збагачення повітря 1 л СО2; 2 л СО2; 2 л СО2 разом з нагріванням мікрокосмів до +32°C відповідно (табл. 2).
У науковій літературі [2, 4, 9] наводяться дані, що чинники глобального потепління спричиняють цілу низку фізіологічних реакцій, зокрема, фенологічні зміни, посилений розвиток бічних пагонів, зміни інтенсивності фотосинтезу, повторний розвиток тощо. Загалом, реакцію рослин на зміни клімату поділяють на три типи. Зокрема, виділяють види, що зможуть мігрувати, адаптуватися, і такі, що зникнуть взагалі [24]. Результати досліджень свідчать, що A. artemisifolia належить до видів, які зможуть адаптуватися.
Існування залежності між приростом бокових пагонів досліджуваного виду та навантаженням на нього чинників впливу температури та СО2 підтвердив і кореляційний аналіз даних, що засвідчив статистично достовірну пряму залежність (r = = 0,4, p = 0,006) між збагаченням повітря СО2 і нагріванням та приростом 57 досліджуваних бокових пагонів A. artemisifolia (рис. 4).
Рис. 3. Показники приросту бокових пагонів Ambrosia artemisifolia L. за впливу градієнта концентрацій СО2 та підвищеної температури
Таблиця 2 - Показники приросту бокових пагонів Ambrosia artemisifolia L. за різного навантаження СО2 і температури
Варіанти досліду |
Середнє значення приросту |
Кількість проаналізованих |
Стандартне відхилення |
Коефіцієнт варіації |
Амплітуда значень |
||
бокових пагонів, % |
бокових пагонів |
(+/-) |
СУ, % |
Min |
Max |
||
Полив дистильованою водою (контроль) |
2,60 |
13 |
3,31 |
10,9 |
0,75 |
13,33 |
|
Збагачення повітря 1 л СО2 - № 1 |
5,94 |
11 |
3,51 |
12,3 |
2,33 |
13,53 |
|
Збагачення повітря 2 л СО2 - № 2 |
6,36 |
22 |
4,82 |
23,2 |
1,11 |
14,81 |
|
Збагачення повітря 2 л СО2 та нагрівання до +32°C - № 3 |
9,63 |
11 |
10,33 |
106,6 |
1,61 |
37,50 |
Отже, отримані дані свідчать про стимулюючий ефект від посилення потепління на ріст карантинного виду A. artemisifolia, що узгоджується з результатами інших дослідників [18, 19, 21]. Своєю чергою, це призведе до збільшення біомаси рослин,
Навантаження градієнтом концентрацій С02 та підвищеною температурою
Рис. 4. Визначення кореляційної залежності між приростом бокових пагонів Ambrosia artemisifolia L. та градієнтом концентрацій СО2 і підвищеною температурою методом лінійної кореляції Пірсона
що підвищить силу та швидкість інвазійних процесів, індукованих цим карантинним видом. А з огляду на прогнози щодо глобальних змін клімату та подвоєння концентрації СО2 у приземному шарі атмосфери Землі, впродовж 2050-2100 рр. [1] можна очікувати посилення інвазії A. artemisifolia. ВИСНОВКИ
Погодно-кліматичні чинники (СО2 та температура) мають безпосередній вплив на ріст та розвиток карантинного виду A. artemisifolia.
Обґрунтовано, що комбінований ефект впливу СО2 та підвищення температурногорежиму стимулює приріст бічних пагонів A. artemisifolia.
Зростання концентрації СО2 у модельних мікрокосмах стимулює приріст стебла A. artemisifolia, що зумовлено впливом цього чинника на водний режим рослин, а це сприяє посиленню енергетичного обміну та процесів росту виду.
В умовах глобальних змін клімату A. artemisifolia проявляє високі адаптогенні властивості, а відтак і подальшу експансію, що своєю чергою потребує кардинального перегляду програми методів боротьби із цим карантинним видом.
Література
1. Climate change 2001: impacts, adaptation, and vulnerability / J.J. McCarthy, O.F. Canziani, N.A. Leary, D.J. Dokken. -- Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press, 2001. -- 1032 p.
2. Ackerly D.D. Plant growth and reproduction along CO2 gradients: non-linear responses and implications for community change / D.D. Ackerly, F.A. Bazzaz // Global Change Biol. -- 1995. -- Vol. 1. -- P. 199-207.
3. Plant respiratory responses to elevated CO2 partial pressure / L.H. Allen, M.B. Kirkham, D.M. Olszyk,
4. C. Whitman (eds.) // Advances in CO2 Effects Research. -- Madison: American Society of Agronomy, 1997. -- P. 1-29.
5. Bazzaz F.A. The response of natural ecosystems to the rising global CO2 levels / F.A. Bazzaz // Annu RevEcol Syst. -- 1990. -- Vol. 21. -- P. 167-196.
6. Farnsworth E.J. Inter- and intra-generic differences in growth, reproduction, and fitness of nine herbaceous annuals grown in elevated CO2 environments / E.J Farnsworth, F.A. Bazzaz // Oecologia. -- 1995. -- Vol. 104. -- P. 454-466.
7. Curtis P.S. A meta-analysis of elevated CO2 effects on woody plant mass, form, and physiology / P.S. Curtis, X. Wang // Oecologia. - 1998. - Vol. 113. - P. 299-313.
8. Tyree M.T. Plant water relations and the effects of elevated CO2: a review and suggestions for future research / M.T Tyree, J.D. Alexander // Vegetatio.1993. - Vol. 104-105. - P. 47-62.
9. Poorter H. Interspecific variation in the growth response of plants to an elevated ambient CO2 concentration / H. Poorter // Vegetatio. - 1993. - Vol. 104-105. - P. 77-97.
10. Linking plant invasions to global environmental change/ M. Vila Smith, J.D. Corbin, J.S. Dukes et al. // Terrestrial ecosystems in a changing world.2007. - Ch. 3. - P. 93-102.
11. Ковалев О.В. Расселение адвентивных растений трибы амброзиевых в Евразии и разработка биологической борьбы с сорняками рода Ambrosia L. (Ambrosia, Asteraceae) / О.В. Ковалев // Труды ЗИН АН СССР. - 1980. - № 7. - С. 23-27.
12. Hidden health benefits of greenhouse gas mitigation / L. Cifuentes, V.H. Borja-Aburto, N. Gouveia, G. et al. // Science.- 2001. - Vol. 293. - P. 1257-1269.
13. Амброзія полинолиста: ареали, шкодочинність, система захисту / В.С. Циков, А.І. Хорішко, Л.П. Матюха, Ю.І. Ткаліч. - Дніпропетровськ, 2010. - 56 с.
14. Богословская М.С. Мониторинг агроценозов и особенности распространения амброзии полыннолистной / М.С. Богословская // Корми і кормовиробництво. - 2009. - Вип. 65. - С. 47-51.
15. Богословська М. С. Особливості конкурентних взаємовідносин багаторічних злакових трав з рослинами амброзії полинолистої / М.С. Богословська // Агроекологічний журнал. - 2011. - № 3. - C. 90-94.
16. Борона В.П. Амброзія полинолиста у посівах сої / В.П. Борона, В.В. Красевич, М.М. Неїлик // Карантин і захист рослин. - 2008. - № 12. - С. 7-9.
17. Величко А.Є. Вплив амброзії полинолистої на ефективність і результативність сільськогосподарського виробництва / А.Є. Величко, О.Д. Герасимчук, Р.М. Кухарук // Продуктивність агропромислового виробництва. - 2011. - № 21. - С. 94-98. - (Серія: економічні науки).
18. Мажара Ф.М. Биологические особенности амброзии полыннолистной и разработка мер борьбы с ней: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Ф.М. Мажара. - Днепропетровск, 1954. - 16 с.
19. Basset IJ. Ambrosia artemisiifolia L. and A. psilosta- chya / I. J. Basset, C.W. Crompton // The biology of canadian weeds. - 1975. - No. 55. - P. 463-476.
20. Beres I. Neuere Untersuchungen zur Biologie von Ambrosia artemisifolia L. / I. Beres // Medede- lingen Faculteit Landbouwkundigeen Toegepaste Biologisce Wetenschappen. - 1994. - No. 59. - P. 1295-1297.
21. The trend to earlier birch pollen seasons in the U.K.: abiotic response to changes in weather conditions? / J. Emberlin, J. Mullins, J. Corden et al. // Grana.1997. - Vol. 36. - P. 29-33.
22. Interaction of the onset of spring and elevated atmospheric CO2 on ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) pollen production / C.A. Rogers, P.M. Wayne, E.A. Macklin et al. // Environmental Health Perspectives. - 2006. - Vol. 114. - P. 865-869.
23. Production of allergenic pollen by ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) is increased in CO2-enriched atmospheres / P. Wayne, S. Foster, J. Connolly et al. // Annals of Allergy, Asthma and Immunology.
24. 2002. - Vol. 8. - P. 279-282.
25. Increasing Amb a 1 content in common ragweed (Ambrosia artemisiifolia) pollen as a function of rising atmospheric CO2 concentration / B.D. Singer, L.H. Ziska, D.A. Frenz et al. // Functional Plant Biology. - 2005. - Vol. 32. - P. 667-670.
26. Climate Change 1995: The Science of Climate Change / J.T. Houghton, L.G. Meira, B.A. Callander et al.
27. Cambridge Cambridge University Press. - 1996.232 p.
28. McCarthy J.J., Canziani O.F., Leary N.A., Dokken D.J. (2001). Climate change 2001: impacts, adaptation, and vulnerability, Cambridge, United Kingdom: Cambridge University Press, 1032 p. (in English).
29. Ackerly D.D., Bazzaz F.A. (1995). Plant growth and reproduction along CO2 gradients: non-linear responses and implications for community change / D.D. Ackerly, Global Change Biol., Vol. 1, pp. 199207 (in English).
30. Amthor J., Allen L.H, Kirkham M.B, Olszyk D.M., Whitman C. editors. (1997). Plant respiratory responses to elevated CO2 partial pressure / Advances in CO2 Effects Research. Madison, American Society of Agronomy, pp. 1-29 (in English).
31. Bazzaz FA. (1990). The response of natural ecosystems to the rising global CO2 levels, Annu RevEcol Syst, Vol. 21, pp. 167-196 (in English).
32. Farnsworth E.J., Bazzaz F.A. (1995). Inter-and intra-generic differences in growth, reproduction, and fitness of nine herbaceous annuals grown in elevated CO2 environments, Oecologia, Vol. 104, pp. 454-466 (in English).
33. Curtis P.S., Wang X. (1998). A meta-analysis of elevated CO2 effects on woody plant mass, form, and physiology, Oecologia, Vol. 113, pp. 299-313 (in English).
34. Tyree M.T., Alexander J.D. (1993). Plant water relations and the effects of elevated CO2: a review and suggestions for future research, Vegetatio, Vol. 104-105, pp. 47-62 (in English).
35. Poorter H. (1993). Interspecific variation in the growth response of plants to an elevated ambient CO2 concentration, Vegetatio, Vol. 104-105, pp. 77-97 (in English).
36. Vila M. Smith, Corbin J.D., Dukes J.S., Pino J. (2007). Linking plant invasions to global environmental change, Terrestrial ecosystems in a changing world, Chapter 3, pp. 93-102 (in English).
37. Kovalev O.V. (1980). Rasselenie adventivnykh rasteniy triby ambrozievykh v Yevrazii i razrabotka biologicheskoy borby s sornyakami roda Ambrosia L. (Ambrosia, Asteraceae) [Settling adventitious plants ambrozievyh tribe in Eurasia and the development of biological control of weeds genus Ambrosia L. (Ambrosia, Asteraceae)]. Proceedings Zine USSR Academy of Sciences Publ., No. 7, pp. 23-27 (in Russian).
38. Cifuentes L., Cifuentes L., Borja-Aburto V.H., Gou- veia N., Thurston G., Davis D.L. (2001). Hidden health benefits of greenhouse gas mitigation, Science, Vol. 293, pp. 1257-1269 (in English).
39. Tsykov V.S., Khorishko A.I., Matiukha L.P., Tka- lich Yu.I. (2010). Ambroziia polynolysta: arealy, shkodochynnist, systema zakhystu [Ambrosia artemi- siifolia: habitat, harmfulness, system protection]. Dnipropetrovsk, 56 p. (in Ukrainian).
40. Bogoslovskaya M.S. (2009). Monitoring agrotsenozov i osobennosti rasprostraneniya ambrozii polynnolist- noy [Monitoring agrotcenozov and especially the spread of ragweed]. Kormi і kormovirobnitstvo [Feed and fodder production]. Iss. 65, pp. 47-51 (in Russian).
41. Bohoslovska M.S. (2011). Osoblyvosti konkurent- nykh vzaiemovidnosyn bahatorichnykh zlakovykh trav z roslynamy ambrozii polynolystoi [Features of competitive relationships perennial grasses with plants Ambrosia artemisiifolia]. Ahroekolohichnyi zhurnal [Agroecological journal]. No. 3, pp. 90-94 (in Ukrainian).
42. Borona V.P., Krasevych V.V., Neilyk M.M. (2008). Ambroziia polynolysta u posivakh soi [Ambrosia artemisiifolia in soybean crops]. Karantyn i zakhyst roslyn [Quarantine and Plant Protection]. No. 12, pp. 7-9 (in Ukrainian).
43. Velychko A.Ye., Herasymchuk O.D., Kukharuk R.M. (2011). Vplyv ambrozii polynolystoi na efektyvnist i rezultatyvnist silskohospodarskoho vyrobnytstva [Effect of Ambrosia artemisiifolia efficiency and effectiveness of agricultural production]. Produkty- vnist ahropromyslovoho vyrobnytstva (ekonomichni nauky). Naukovo-praktychnyi zbirnyk Ukrainskoho naukovo-doslidnoho instytutu produktyvnosti ahro- promyslovoho kompleksu Ministerstva ahrarnoi polit- yky Ukrainy [Performance agroindustrial production (economic sciences). Scientific collection of Ukrainian Research Institute productivity agriculture of the Ministry of agrarian policy of Ukraine]. No. 21, pp. 94-98 (in Ukrainian).
44. Mazhara F.M. (1954). «Biological features of ragweed, and measures to combat it» Abstract of candidate of agricultural sciences, Dnepropetrovsk, 16 p. 51 (in Russian).
45. Basset I.J., Crompton C.W. (1975). Ambrosia arte- misiifolia L. and A. psilostachya, The biology of canadian weeds 11, No. 55, pp. 463-476 (in English).
46. Beres I. (1994). Neuere Untersuchungen zur Bio- logie von Ambrosia artemisifolia L., Mededelingen Faculteit Landbouwkundigeen Toegepaste Biolo- gisce Wetenschappen, No. 59, pp. 1295-1297 (in English).
47. Emberlin J., Mullins J., Corden J. (1997). The trend to earlier birch pollen seasons in the U.K.: abiotic response to changes in weather conditions?, Grana, Vol. 36, pp. 29-33 (in English).
48. Rogers C.A., Wayne P.M., Macklin E.A. (2006). Interaction of the onset of spring and elevated atmospheric CO2 on ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) pollen production, Environmental Health Perspectives, Vol. 114, pp. 865-869 (in English).
49. Wayne P., Foster S., Connolly J., Bazzaz F., Epstein P. (2002). Production of allergenic pollen by ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) is increased in CO2-enriched atmospheres, Annals of Allergy, Asthma and Immunology, Vol. 8, pp. 279-282 (in English).
50. Singer B.D., Ziska L.H., Frenz D.A. (2005). Increasing Amb a 1 content in common ragweed (Ambrosia artemisiifolia) pollen as a function of rising atmospheric CO2 concentration, Functional Plant Biology, Vol. 32, pp. 667-670 (in English).
51. Houghton J.T., Meira L.G., Callander B.A. (1996). Climate Change 1995: The Science of Climate Change, Cambridge: Cambridge University Press, 232 p. (in English).
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Дослідження властивостей гіберелінів, групи гормонів рослин, які регулюють ріст і різноманітні процеси розвитку. Характеристика етапів синтезу гіберелінів. Огляд методу зануреного культивування грибів фузарій. Вплив аерації та температури на біосинтез.
реферат [961,4 K], добавлен 10.01.2014Важкі метали в навколишньому середовищі. Їх хімічні властивості і роль для живої природи. Вплив важких металів на ріст і розвиток рослин. Важкі метали - забруднювачі навколишнього середовища. Межі витривалості навантаження важкими металами.
реферат [28,7 K], добавлен 31.03.2007Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Біофізика процесів, що приводять до інактивації мікроорганізмів і зміни властивостей продуктів під високим тиском. Фізичний механізм впливу тиску на функціональну збереженість біосистем. Фізико-математичне моделювання процесу деградації вітаміну С.
автореферат [63,6 K], добавлен 29.03.2009Класифікація газонів. Джерела забруднення та забруднюючі речовини міського середовища. Газонні трави в озелененні промислових територій. Правила утримання зелених насаджень сучасних міст. Функціонування систем життєдіяльності газонних видів рослин.
курсовая работа [154,1 K], добавлен 28.03.2015Особливості будови тіла, класифікація та різновиди рептилій, їх відмінності. Спосіб життя та залежність температури тіла від температури навколишнього середовища. Типи розмноження та живлення даних істот, засоби та ефективність захисту плазунів.
презентация [676,5 K], добавлен 05.12.2015Гідробіонти як переважно первинноводні тварини, які все життя проводять у воді. Вплив середовища існування на гідробіонтів: температури, прозорості води, газового режиму водоймища, вуглекислого газу, водневого показника (рН), різних речовин, організмів.
курсовая работа [27,0 K], добавлен 28.10.2010Морфологічні та біохімічні зміни в організмі гідробіонтів за дії пестицидів. Залежність стійкості риб до токсикантів від температури середовища та пори року. Вплив гідрохімічних показників при визначенні токсичного ефекту. Патологоанатомічні зміни у риби.
курсовая работа [71,5 K], добавлен 22.12.2014Синтез мітохондріальних білків і особливості формування мітохондрій. Система синтезу білка в мітохондріях. Продукти мітохондріального білкового синтезу. Синтез мітохондріальних білків у цитоплазмі. Формування окремих компонентів мембран.
реферат [32,1 K], добавлен 07.08.2007Основні відмінності живих систем від неживих. Вивчення характерних рис процесів у живій природі: єдність хімічного складу, обмін речовин, самовідтворення (репродукція), спадковість та мінливість, ріст і розвиток, дискретність, ритмічність, гомеостаз.
реферат [20,9 K], добавлен 11.11.2010Найпримітивніші сучасні ссавці, поширені в Австралії та на розташованих поблизу неї островах. Зовнішній вигляд, особливості та спосіб життя качкодзьоба та єхидни. Розвиток головного мозоку. Лапи у качкодзьоба. Регулювання температури власного тіла.
презентация [2,0 M], добавлен 13.11.2016Взаємодія барвників із структурами бактеріальної клітини. Ріст і розмноження бактерій. Культивування вірусів в організмі тварин. Фізичні методи дезінфекції. Гетерогенність популяцій мікроорганізмів. Бактеріостатичний, бактерицидний ефект дії антибіотиків.
контрольная работа [60,4 K], добавлен 24.02.2012Сутність та фізичні основи явища випромінювання. Влив різних видів випромінювання на прокаріотів. Ультразвукові хвилі та їх вплив на різні мікроорганізми. Природа осмотичного тиску, дія гідростатичного тиску, особливості впливу цього фактора на бактерії.
презентация [403,1 K], добавлен 16.05.2015Особливості стану кардіо-респіраторної системи у підлітковому віці. Характеристика серцево-судинної системи: функції і будова серця, серцевий цикл та його регуляція. Дослідження впливу режиму дня підлітків та фізичних навантажень на стан серцевої системи.
творческая работа [44,6 K], добавлен 07.09.2014Дослідження фізичних, хімічних і біологічних чинників, що впливають на мутагенез. Огляд перших уявлень про стрибкоподібні зміни спадкових властивостей. Аналіз проблем мутаційної мінливості рослин. Характеристика хвороб, викликаних соматичними мутаціями.
реферат [3,2 M], добавлен 17.10.2012Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.
дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015Вивчення зовнішньої будови птахів. Характеристика відділів тіла і особливостей їх будови. Узагальнення знань з теми будови класу птахів. Прогнози біологів, які говорять, що глобальне потепління клімату планети може призвести до зникнення видів птахів.
контрольная работа [22,0 K], добавлен 18.11.2010Зовнішня будова тіла колорадського жука, особливості його внутрішньої будови, розмноження та розповсюдження. Визначення систематичного положення листоїдів, біологічні особливості розвитку виду. Вплив екологічних факторів на розвиток і розмноження комах.
курсовая работа [214,3 K], добавлен 26.03.2019Потенціал дії клітин. Особливості фази швидкої деполяризації, реполяризации, слідових потенціалів. Дослідження впливу входу натрію на внутрішньоклітинну концентрацію. Безперервне та сальтаторне розповсюдження нервового імпульсу. Фіксація потенціалу.
реферат [452,1 K], добавлен 19.06.2010Загальна характеристика гемоглобінової системи в крові риб та її роль в підтриманні гомеостазу організму. Стан системи гемоглобіну (крові) за дії екстремальних факторів довкілля, температури, кислотних дощів. Токсикологічна характеристика інсектицидів.
дипломная работа [358,7 K], добавлен 16.09.2010