Влияние антропогенной нагрузки на кустарники на примере шиповника обыкновенного

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное государственное автономное

образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Институт экономики, управления и природопользования

Кафедра экологии и природопользования

КУРСОВАЯ РАБОТА

Влияние антропогенной нагрузки на кустарники на примере шиповника обыкновенного

Студент, гр. ЭБ09-02Б Е. Д. Репс

Руководитель к.б.н. Г. А. Сорокина

Красноярск 2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. Литературный обзор

1.1 Растения в условиях городской среды

1.2 Стрессовые воздействия на растительный покров

1.3 Сезонные изменения у растений

1.4 Жизненные формы растений

1.5 Шиповник обыкновенный. Характеристика и систематическое положение

2. Методика исследования

3. Результаты и их обсуждение

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

На рубеже XXI в. человечество оказалось перед парадоксальным фактом: с одной стороны - научно-технический прогресс в сочетании с экологической неграмотностью послужили причиной деградации окружающей среды; с другой стороны - только человек может стать гарантом охраны природы. Сейчас, когда человек, по определению В.И. Вернадского, превратился в «огромную геологическую силу», мы должны охранять окружающую среду от человека и для человека, что является только частью проблем, решаемых экологией. Экология является перекрестком для специалистов всех направлений, для которых, как и для всех людей планеты, экологические знания являются насущной необходимостью сегодняшнего дня, и учебным классом становится весь мир. Более глубокое освоение каждым человеком экологических знаний будет способствовать бережному отношению к природе и сохранению ее богатств.

В настоящее время проблемы экологии природопользования очень остро стоят перед человечеством. Растет население планеты, промышленное производство, количество транспортных средств, добыча полезных ископаемых и как следствие негативное антропогенное воздействие на окружающую среду. В истории большое количество экологических просчетов, неприятия экологических норм и как следствие последствий, как в локальном, так и глобальном масштабе. Примерами служит авария на Чернобыльской АЭС, варварская добыча золота на Аляске в период освоения, проект «Поворот рек» в СССР и т.д.

На современном этапе в зарубежных странах серьезно занимаются вопросами проблем экологии и антропогенного воздействия на природу. Создано множество организаций и движений по защите природы - это и ЮНЕСКО, и Green peace и многие другие (Безуглая, 1991).

Строительство городов влечет за собой активную застройку территории, появление большого количества людей, автомобилей. Все это приводит к возникновению дорожно-тропиночной сети, что сопровождается изменением освещенности, режима влажности, деградацией состава и структуры почвы, более высокой концентрацией пыли и газов в атмосфере и влияет на трансформацию флоры, изменяет сезонную динамику растений (Воробейчик, 1994; Одум, 1986; Сорокина, 2011).

Целью работы является изучение сезонных изменений шиповника обыкновенного в условиях разной антропогенной нагрузки в ряду: опушка леса - пешеходная тропа - автомагистраль, с использованием метода регистрации термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ).

Достижение указанной цели предполагает решение следующих задач:

· изучение сезонной динамики термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции феллодермы шиповника обыкновенного в условиях разной антропогенной нагрузки;

· выведение растений шиповника обыкновенного из состояния покоя в лабораторных условиях для изучения глубины покоя;

· расчет количественных параметров ТИНУФ;

· расчет параметра А для количественной оценки антропогенного влияния на состояние растений;

· сравнительный анализ полученных данных.

Работа проводилась на кафедре экологии и природопользования отделения экологии и природопользования ИЭУиП Сибирского федерального университета под руководством к.б.н. Сорокиной Г.А.

1. Литературный обзор

1.1 Растения в условиях городской среды

Города, особенно крупные, - это территории с глубокими антропогенными изменениями. Города влияют на экологическую обстановку огромных территорий благодаря переносу загрязняющих веществ поверхностными водами и воздушными потоками. Прямое негативное воздействие городов в некоторых случаях проявляется в радиусе 60-100 км. В России, по существующим оценкам, около 1,2 млн. человек городского населения живут в условиях резко выраженного экологического дискомфорта и около 50% городского населения - в условиях шумового загрязнения (Коломыц, 2000).

1.2 Стрессовое воздействие на растительный покров

Растения реагируют на внешние воздействия изменениями на различных уровнях биологической организации - от молекулярно-генетического до биогеоценотического. Для обозначения реакций, одновременно развивающихся при каком-либо внешнем воздействии, после появления теории Селье широко используется понятие «стресс». При этом неблагоприятные факторы выступают в качестве стрессоров, а оценить любой неблагоприятный фактор как стрессор можно опосредованно, через интенсивность реакции на него.

Понятие «стресс» весьма широко используется во многих областях науки. В биологии под стрессом понимаются реакции биологической системы на экстремальные факторы среды (стрессоры), которые могут в зависимости от силы, интенсивности, момента и продолжительности воздействия, более или менее сильно влиять на систему. В естественных условиях организмы часто подвергаются воздействию различных биотических и абиотических стрессоров. К ритмически повторяющимся экстремальным условиям среды, например, холоду, жаре, засухе, многие организмы приспособились путем периодического изменения активности (впадая в спячку или криптобиоз), что делает их устойчивыми к влиянию стрессоров (толерантность к стрессу) (Усманов, 2007).

Как отмечает Марков Ю.Г. (Марков, 2004), леса вблизи городов и промышленных центров постоянно подвержены химическому стрессу. Стресс у растений - это комплексная защитная реакция, включающая как неспецифические (общие для разных типов стрессоров), так и специфические компоненты. У растений обнаружена способность распространять состояние стресса из области влияния стрессирующего фактора далеко за ее пределы с помощью дистанционных электрических сигналов.

Реакция растений на стресс обычно комплексная и включает в себя как неспецифические (общие для разных стрессоров), так и специфические компоненты. К неспецифической составляющей стресса относятся, в частности, следующие явления:

повышение проницаемости и деполяризация клеточных мембран,

повышение содержания в цитоплазме ионов кальция,

выход ионов калия из клеток,

увеличение вязкости цитоплазмы,

синтез особых «стрессорных» белков,

торможение роста и деления клеток,

усиление дыхания,

торможение фотосинтеза,

увеличение продукции гормонов стресса - абсцизовой и жасмоновой кислот, этилена (Коломыц, 2000).

Всего насчитывают от 15 до 20 «неспецифических» признаков стресса у растений. Некоторые исследователи полагают, что этими признаками все и исчерпывается, то есть стресс предлагается рассматривать как интегральный неспецифический ответ, направленный на мобилизацию защитных сил растения. Существует еще и специфическая составляющая стресса, которую едва ли стоит игнорировать. Например, некоторые химические стрессоры, такие как эргостерол и хитозан (компоненты грибных клеток), при повторяющемся воздействии вызывают у растений специфическую реакцию, состоящую в снижении чувствительности к данным стрессорам (десенситизацию) (Усманов, 2007).

Атмосферное загрязнение тоже можно считать стрессовым фактором. Источники загрязнения атмосферного воздуха многообразны, состав выбросов многокомпонентен и это обуславливает ухудшение качества воздушной среды населенных мест Красноярского края. Динамика выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух на территории Красноярского края в течение 2006-2010 г.г. характеризуется высокой химической нагрузкой (рис. 1).

Рисунок 1 - Величина выбросов загрязняющих веществ в атмосферу Красноярского края, тыс. тонн в год (Гудериан, 1979).

Выбросы от автотранспорта составляют существенную долю в общем объеме валовых выбросов загрязняющих веществ от всех источников антропогенного загрязнения атмосферного воздуха населенных мест Красноярского края, а в отдельных городах и районах они являются определяющими. По данным УГИБДД ГУВД по Красноярскому краю количество различных видов автомобильного транспорта продолжает расти и в 2010 году составило 890156 единиц автотранспортных средств (рис. 2.) (Гудериан, 1979).

Рисунок 2 - Количество автотранспортных средств, состоящих на учете в Красноярском крае, ед. (Гудериан, 1979)

Известно, что автотранспорту как источнику загрязнения воздушной среды присущ ряд отличительных особенностей. Во-первых, численность автомашин в городах постоянно увеличивается, вместе с этим непрерывно растет валовый выброс вредных веществ в атмосферу. Во-вторых, в отличие от промышленных источников загрязнения, привязанных к определенным площадкам и отдаленных от жилой застройки санитарно-защитными зонами, автомобиль является движущимся источником загрязнения, широко встречающимся в жилых массивах и местах отдыха. В-третьих, автомобильные газы представляют собой сложную, пока еще недостаточно изученную смесь токсических компонентов, поступающую в городской застройке в приземный слой воздуха, где их рассеивание затруднено.

Наибольшее загрязнение происходит на пересечении магистралей, где эффект выбросов усиливается сложным характером маневрирования автомобилей, низким качеством дорожного полотна, светофором, отсутствием развязок, плохой проветриваемостью и скудностью зеленых насаждений. Зеленые насаждения, как одно из средств защиты воздуха от загрязнения выбросами автотранспорта в настоящее время используются недостаточно. Между тем они могут снизить уровень загрязнения атмосферного воздуха зимой на 10-12%, летом на 40-50% (Гудериан,1979). Наиболее эффективна в этом отношении древесно-кустарниковая растительность, поскольку основная часть ее массы - надземная и таким образом находится в непосредственном контакте с атмосферой, состояние которой является одним из главных факторов жизнеобеспечения в городе (Ашихмина, 2005).

Стрессовое воздействие по литературным данным проявляется на разных уровнях биологической организации. Например, на органном уровне действие выхлопных газов, прежде всего, проявляется на деревьях, растущих вдоль улиц и шоссе. На них много маленьких деформированных листьев. Уже в начале лета на деревьях отчетливо видно отмирание тканей листвы, которое начинается с краев и распространяется к середине. В городском воздухе имеется большое количество окислов азота. Его главные источники - топки, двигатели, производство азотной кислоты. Запыленность воздуха, создающая городскую дымку, может снижать видимость в горизонтальном направлении на 80-90%. Очень токсична пыль соединений свинца, цинка, меди, кадмия. Под влиянием токсичных газов и пыли у древесных растений снижаются процессы дыхания и ассимиляции, нарушается обмен веществ и разрушается хлорофилл, резко падают поглощение и синтез питательных веществ, уменьшается площадь листовых пластин и прирост побегов, деревья раньше времени сбрасывают листву. Ослабленные деревья теряют свою декоративность, поражаются болезнями и вредителями, гибнут задолго до своей естественной старости (Усманов, 2007; Коломыц, 2000; Ашихмина, 2005).

Говоря об уровнях воздействия, следует выделить две его категории: фоновое и предельно допустимое воздействие. При фоновом уровне морфо-физиологические изменения в растениях не выходят за пределы их естественных флуктуаций, поэтому фоновые воздействия относительно безопасны, а иногда даже полезны (эффект удобрения малыми дозами). Однако каждое вещество превращается в загрязнителя, т.е. переходит из биофильной категории в технофильную, а, следовательно, токсичную, когда концентрация его в атмосфере, почвах или водах, вызванная антропогенными выбросами, превышает ПДК (Авдеева, 2000).

Первичные повреждения древесных пород и кустарников атмосферными загрязнениями проявляются в подавлении фотосинтеза и соответствующем замедлении роста, в преждевременном старении особей, в деформациях и изреживании кроны, в появлении суховершинности, наконец, в развитии некрозов и хлорозов листьев и хвои (Шуберт, 1988). Чувствительность породы к загрязнению меняется по сезонам года. Одна и та же степень повреждения в период вегетации и активного роста наблюдается при концентрациях SO₂ в 2-4 раза более низкой, чем в зимний сезон. Степень поражения органов растений атмосферными загрязнителями существенно зависит от условий погоды, в частности от влажности воздуха. Экспериментально установлено, что с ростом относительной влажности воздуха устойчивость растений к токсическому действию загрязнителей уменьшается.

Другие организмы могут уклоняться от воздействия экстремальных условий среды при помощи специфических приспособлений (избегание стресса); например, глубокоукореняющиеся растения нечувствительны к поверхностному пересыханию почвы; ряд растений ставит на пути стрессоров химические или физические барьеры (Шуберт, 1988).

Значительную роль в нейтрализации и ослаблении негативных воздействий промышленных зон города на людей и живую природу в целом играют зеленые насаждения. Высаживаемые на городских улицах и в скверах растения помимо декоративно-планировочной и рекреационной выполняют очень важную защитную и санитарно-гигиеническую роль (Никаноров, 2003).

Не все растения способны выжить в условиях города. Деревья и кустарники, высаживаемые на запыленных улицах, должны выдерживать мощный натиск цивилизации.

Рост деревьев здесь весьма затруднен из-за загрязнения окружающей среды. На 1 км² крупного города ежегодно выпадает до 30 т различных веществ, что в 4-6 раз больше, чем в сельской местности. Ученые считают, что большая доля случаев с летальным исходом в городах всего мира связана именно с загрязнением воздуха (Коломыц, 2000).

Основной причиной загрязнения воздуха являются выхлопные газы автомобилей, создающие фотохимический туман, возникающий в загрязненном воздухе в результате реакций, протекающих под действием солнечного излучения (Мелехова, 2010).

К выхлопным газам автомобилей добавляются двуокись серы, фтористый водород, окислы азота, тяжелые металлы, различные аэрозоли, соли и пыль, попадающие в устьица листьев и затрудняющие фотосинтез. Вдоль центральных магистралей, как правило, чаще наблюдается ослабление и частичное усыхание крон деревьев как лиственных, так и хвойных пород. Из-за замедления процесса фотосинтеза у городских деревьев снижен ежегодный прирост побегов, наблюдается сокращение периода вегетации, сроков цветения и созревания плодов, снижается степень цветения и плодоношения, качество и всхожесть семян. Атмосферные загрязнения могут служить причиной и иных нарушений в росте и ветвлении. При обилии таких нарушений у деревьев возникают уродливые формы роста (Трешоу, 1988).

Необычен в городах и тепловой режим почвы. В летние жаркие дни асфальтовое покрытие, нагреваясь, отдает тепло не только приземному слою воздуха, но и почве. При температуре воздуха 26-27^oС температура почвы на глубине 20 см достигает 34-37^oС, а на глубине 40 см - 29-32^oС. Это самые настоящие горячие горизонты - как раз те, в которых сосредоточена основная масса корней растений. Недаром самые верхние слои городских почв практически не содержат живых корней. Для уличных растений создается необычная тепловая ситуация: температура подземных органов у них нередко выше, чем надземных. В естественных же условиях, наоборот, жизненные процессы у большинства растений умеренных широт протекают при обратном температурном режиме (Безуглая,1991).

Этим и объясняется тот факт, что видовой состав растений вдоль дорог и на улицах не слишком разнообразен.

1.3 Сезонные изменения у растений

Особое место в выживании растений занимают сезонные явления, вызывающие сложные приспособительные реакции ритмического характера. На разных уровнях организации выработаны ритмы процессов разной длительности, и все они имеют адаптивный смысл. Он заключается в том, что сезонные проявления жизнедеятельности организмов четко согласуются с периодами наиболее благоприятных для них условий внешней среды (Авдеева, 2000).

Антропогенные стрессоры часто обуславливают сокращение продолжительности жизни органов и растения в целом, ускоренное прохождение стадий развития и наступление цветения, укорочение годичного цикла. Газодымовые выбросы, например, нарушают циркадианный ритм работы устьиц, что проявляется в их закрытии (Безуглая, 1991).

Сезонный ритм побегообразования может быть нарушен антропогенными стрессорами, вызывающими отмирание и опадение листвы. Угнетение раскрытия почек гормонами, выделяемыми из листьев, устраняется при сбрасывании листвы, что позволяет прорасти предназначенным для будущего года замещающим почкам. Правда, при этом длина побегов и их размеры остаются ниже нормы. Однако некоторые растения переносят даже многократную дефолиацию. Например, у тополя способность к повторному побегообразованию является основой регенеративной устойчивости к оксиду серы. Регенеративное несвоевременное побегообразование наблюдается как у хвойных, так и у лиственных деревьев, а также у травянистых многолетников (Гудериан, 1979).

Повторное цветение происходит в тех случаях, когда зачатки цветков в почках уже сформированы. Искусственное освещение также может изменить ритм цветения. Так, при прерывании темнового периода, который достаточен для стимулирования цветения у растений, короткого дня, но препятствует зацветанию длиннодневных растений, короткодневные растения остаются в вегетативном состоянии, а длиннодневные цветут (Трешоу, 1988; Якушкина, 1993).

Для растений умеренных и северных широт для сохранения жизнеспособности особое значение имеет переход в состояние покоя в период пониженных температур. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается (Гаевский, 1987). При морозе, и особенно с ветром растения продолжают терять воду, но компенсировать эти потери не могут, если почва замерзла. Следовательно, в зимних условиях для растения существует значительная опасность погибнуть в результате иссушения (Гаевский, 1991).

Традиционно регистрация сроков наступления сезонных явлений осуществлялась с помощью фенологических наблюдений. Но в связи с тем, что подготовка к состоянию зимнего покоя включает и обратимые изменения на уровне хлоропластов, стало возможным использование метода регистрации термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ) зимующей хлорофилл-содержащей ткани феллодермы для определения длительности и глубины покоя растений (Сорокина, 2011).

Преимущество флуоресцентных методов заключается в том, что информацию о содержании хлорофилла, организации фотосинтетического аппарата и его активности, можно получить за очень короткий отрезок времени, как при контактном, так и бесконтактном способах измерения, что очень важно для решения экологических проблем (Гаевский, 1991).

Теоретической основой метода регистрации термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции является изменение агрегированности составляющих фотосинтетического аппарата, что проявляется в качественном изменении получаемых кривых. В период активного метаболизма на кривой регистрируется два пика - низкотемпературный, связанный с активностью хлорофилл-белкового комплекса фотосистемы 2 и высокотемпературный, обусловленный «разгоранием» хлорофилл-белкового комплекса фотосистемы 1 при инактивации её реакционных центров (рис. - 3 А). При переходе в состояние зимнего покоя наблюдается качественное изменение формы кривой, что приводит к снижению отношения низко - и высокотемпературного максимумов (R₂) флуоресценции (рис. - 3 Б). Следует также отметить, что "зимний" тип термограмм у изученных хлорофилл-содержащих тканей, по-видимому, наиболее универсален из известных в настоящее время критериев криорезистентного состояния хлоропластов (Гаевский, 1991).



Рисунок 3 - Кривые термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции

(А - в период активной вегетации, Б - в состоянии зимнего покоя).

Рассчитанное отношение низко - и высокотемпературного максимумов (R₂) может служить показателем степени глубины покоя. Для периода зимнего покоя отношение составляет 0,08, возрастая при переходе растений к активному метаболизму (Гаевский, 1987).

Адаптация в ответ на внешнее воздействие, затрагивая различные уровни функционирования растений, приводит к формированию жизненных форм.

1.4 Жизненные формы растений

Жизненная форма -- это комплекс морфологических (а также физиологических и анатомических) признаков, отражающих приспособленность вида к условиям среды (Серебрякова, 2007).

В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. Среди факторов, которые влияют на это изменение можно выделить как внешние (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде. Несмотря на разнообразие жизненных форм растений, можно выделить некоторые общие критерии, на основании которых множество жизненных форм будет разбито на группы (Серебряков, 1964; Второв, 2001).

Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражающей «кровное родство» растений. Сходную жизненную форму в сходных условиях принимают растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам (Титлянова, 1993).

Первую классификацию основных форм растений по их внешнему облику разработал немецкий естествоиспытатель А.Гумбольдт. Она насчитывала 19 основных форм и была опубликована в 1806 году. Критерии этой классификации основывались на физиономических характеристиках растений. За этой классификацией последовали другие: А.Кернера (1863), А.Гризебаха (1872), О.Друде (1913) -- в них кроме физиономических параметров в расчёт принимались и другие характеристики (Титлянова, 1993).

Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена в 1905 году датским ботаником К. Рауинкером. Рауинкер взял за основу признаки чрезвычайно важные с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода - холодного или сухого. По этому признаку он выделил пять категорий жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты (Воробьев, 1985).

У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период открыто, достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты или полупаразиты). В связи с этим они обычно защищены почечными чешуями. Впрочем, бывают фанерофиты и с открытыми почками, приемущественно во влажнотропических лесах. По высоте растения Рауинкер подразделил эту группу мега-, мезо-, микро- и нанофанерофиты.

У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы - на высоте 20-30 см. к этой группе относятся кустарнички, полукустарники и полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки. В холодном и умеренном климатах почки этих жизненных форм очень часто получают зимой дополнительную защиту - они зимуют под снегом.

Гемикриптофиты - обычно травянистые многолетние растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом, - это еще один дополнительный покров для зимующих почек. Среди гемикриптофитов Рауинкер выделил протогемикриптофиты с удлиненными надземными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где находятся почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты с укороченными побегами, которые могут зимовать на уровне почвы целиком. Перед перезимовкой, как правило, ось розеточного побега втягивается в почву вплоть до почки, остающейся на поверхности.

Криптофиты представлены либо геофитами, у которых почки находятся в почве на некоторой глубине, порядка одного-нескольких сантиметров (корневищные, клубневые, луковичные растения), либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой.

Терофиты - это однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек не остается. Растения возобновляются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве (Воробьев,1985).

Категории жизненных форм Рауинкера очень крупные, сборные. Рауинкер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам растений, характеру почечных покровов (с открытыми и закрытыми почками), признаку вечнозелености или листопадности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов он пользовался структурой их летних побегов и строением многолетних подземных органов.

Существует эколого-морфологическая классификация жизненных форм. Она перекликается с одной из самых обычных, включающих обиходные представления о внешнем облике растений, и основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов, а эти признаки теснейшим образом коррелируют с положением почек возобновления. Классификация включает следующие категории:

1. Древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички.

2. Травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы.

3. Полудревесные растения - промежуточная группа, включающая полукустарники и полукустарнички (Серебряков, 1964).

Основное различие между древесными и травянистыми растениями сезонных климатов состоит в том, что первые имеют многолетние надземные скелетные побеги с почками возобновления (фанерофиты и хамефиты, по Рауинкеру), а вторые, как правило, таковых не имеют. В бессезонных равномерно благоприятных климатах, например, влажнотропическом, различия между древесными и травянистыми растениями гораздо менее отчетливы. У многолетних травянистых растений надземные прямостоячие части побегов всегда однолетние (точнее, односезонные); скелетные многолетние побеги или части побегов с почками возобновления у трав всегда или подземные, или приземные, т.е. скрыты в подстилке или плотно прижаты к почве (гемикриптофиты или геофиты, по Рауинкеру). Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов и почек возобновления. В связи с недолговечностью воздушные побеги трав обычно не образуют вторичных покровных тканей; работа камбия в травянистых стеблях хотя и может быть весьма интенсивной, но заканчивается рано, к концу первого сезона (Титлянов, 1993).

Травянистыми многолетниками называют многолетние растения, надземные части которых не деревенеют, как это происходит у деревьев и кустарников, а деревянистыми многолетниками все остальные растения. Термин «многолетнее растение» чаще всего применяют именно к травянистым многолетникам, так как деревья и кустарники всегда многолетние.

Если многолетнее растение цветёт и плодоносит лишь один раз на последнем году жизни, то такое растение называют монокарпик. В противоположность, если многолетнее растение цветёт и плодоносит каждый год, то такое растение называют поликарпик. Большинство травянистых многолетников являются поликарпиками (Серебрякова, 2007).

Благодаря хорошо развитой корневой системе, травянистые многолетники более устойчивы к лесным пожарам. Они также легче переносят низкие температуры и менее чувствительны, чем деревья и кустарники.

Многолетние травы представлены целым перечнем основных групп жизненных форм, укладывающихся в категории рауинкеровских гемикриптофитов и геофитов (изредка травы приходится относить к хамефитам).

Разные типы подземных органов травянистых жизненных форм приспособлены к разным типам местообитаний. Для лесных сообществ особенно характерны длинно- и короткокорневищные, ползучие и столонообразующие травы, а для степных - плотнодерновинные и стержнекорневые (Серебряков, 1964).

Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой системой, оставляя только семена (терофиты, по Рауинкеру). Среди однолетников можно различать группы по продолжительности жизни, от эфемеров, проходящих весь жизненный цикл за считанные недели (как многие крестоцветные в пустынях), до переннирующих форм, способных перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления. Многие однолетники возникли в средиземноморском климате, с его мягкой влажной осенью, теплой зимой и резко засушливым летом. Они прорастают осенью, вегетируют всю зиму, а цветут и плодоносят весной и к наступлению засухи отмирают (Краснощеков, 2004).

Травянистые многолетники доминируют во многих экосистемах на суше и в пресной воде, но лишь немногие виды известны в морском мелководье. Особенно заметно их доминирование в экосистемах, часто страдающих от пожаров - степях и прериях. Их также много в тундре, слишком холодной для деревьев. В лесах травянистые многолетники часто образуют лесную подстилку (Воробьев,1985).

Многолетники по сравнению с однолетними растениями легче приспосабливаются к почвам, бедным ресурсами. Это происходит из-за лучше развитой корневой системы, которая глубже проникает в почву, чтобы получить доступ к воде и питательным веществам и более раннему появлению весной.

Многолетники избегают ежегодного прохождения наиболее уязвимых фаз прорастания семян и формирования проростков и сеянцев. Эмбриональный, герменальный и ювенильный периоды характеризуются процессами рождения и постепенного формирования растения. Растения в целом имеют сниженную резистентность тканей и отличаются интенсивным органогенезом, в процессе которого зародышевые органы сменяются ювенильными первичными структурами. В этом заключается значительное увеличение вероятности успешного прохождения онтогенеза в целом, поскольку однократное прохождение герменального и ювенильного периодов сочетается с многолетним функционированием надежно защищенного взрослого растения (Усманов, 2007).

1.5 Шиповник обыкновенный, характеристика и систематическое положение

Класс Двудольные -- Dycotyledoneae;

Семейство Розоцветные -- Rosaceae;

Род Роза -- Rosa L.

Шиповник обыкновенный, или роза собачья -- Rosa canina L. (Краснощеков, 2004)

Рисунок 4 - Побег шиповника обыкновенного (Rosa canina)(Краснощеков, 2004)

Кустарник высотой до 2,5 м с дуговидными свисающими ветвями. Молодые побеги зеленоватые, на солнечной стороне часто красноватые или фиолетовые, голые (1); старые -- красноватые, полностью покрыты шипами. Шипы крепкие, редкие, серповидно или крючковато изогнутые, реже прямые, у основания расширенные (2), располагаются в основном попарно. Почки яйцевидные, маленькие, тупые, красноватые, голые или почти голые. Листовой рубец очень узкий (3), с 3 листовыми следами, обнимает почку (рис. 4).



Рисунок 5 - Листья, цветы и плоды шиповника обыкновенного (Rosa canina) (Краснощеков, 2004)

Листья из 7, реже 5 или 9 листочков эллиптической формы. Черешок голый или опушенный. Прилистники узкие железисто-реснитчатые (2). Листочки зеленые или сизоватые, голые и по краю пильчатые или дважды-пильчатые (3).

Цветки бледно-розовые, реже белые или ярко-розовые, 2-8 см в диаметре (рис.5). Расположены по одному или собраны в щитковидные соцветия. Чашелистики перистые, после цветения отгибающиеся книзу (4) и опадающие к моменту созревания плодов. Цветет с мая по июль.

Плоды округлые или продолговатые, красные или оранжевые.

Роза собачья распространена на Кавказе, в Западной Европе, Турции, Иране, Средней Азии и Северной Африке. Также распространена по всей Украине, растет в южной и средней полосах европейской части России, в южных районах Сибири и Дальнего Востока. Растет одиночно или небольшими группами в зарослях кустарников, на лесных опушках, по берегам рек, а также на пустырях и вдоль дорог.

Хозяйственное значение. Очень широко распространенный декоративный и плодовый кустарник. В мякоти плодов содержатся сахара, пектин, азотистые, дубильные, красящие вещества и аскорбиновая кислота. Он легко размножается семенами и черенками и морозоустойчив (Краснощеков, 2004)

2. Методика исследования

Для проведения исследований были выбраны пробные площади, в соответствии с разным уровнем антропогенного воздействия, в ряду: опушка леса - пешеходная тропа - автомагистраль - в районе Академгородка (г. Красноярск).

ПП 1 - контрольная, лесная опушка разнотравно-березового леса, хорошо освещена. Относительно чистый район, вокруг густая тропиночная сеть.

ПП 2 - обочина лесной тропы (ширина около 1,5 м), по которой наблюдается интенсивное пешеходное движение.

ПП 3 - обочина автомобильной дороги (ширина около 1,5 м), вдоль которой наблюдается интенсивное движение автотранспорта.

На каждой пробной площади были выбраны визуально неповрежденные растения. Сбор образцов феллодермы (зимующей хлорофилл-содержащей ткани) шиповника обыкновенного для регистрации термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции со всех исследуемых площадей осуществлялся в течение одного дня.

При выведении растений из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях побеги, погружались нижней частью в сосуды с водой, и выдерживались при естественном освещении.

Термоиндуцированные изменения нулевого уровня флуоресценции хлорофилла (ТИНУФ) регистрировались на флуориметре «Фотон-11», разработанном на кафедре экотоксикологии СФУ. Нагрев образцов, погруженных в воду, производился со средней скоростью 8 град/мин в диапазоне от 20 до 90?С, возбуждение флуоресценции производилось с использованием света с длиной волны 400 - 435 (желтый) нм и 435 - 480 (красный) нм.

В качестве характеристик термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции использовали показатель R_2.

R₂ = Фл_нт/Фл_вт

где Фл_вт - интенсивность флуоресценции при высокотемпературном максимуме;

Фл_нт - интенсивность флуоресценции при низкотемпературном максимуме.

Для количественной оценки состояния растений в условиях техногенной нагрузки в исследованных районах рассчитывался параметр А:

А=R_o/R_k

где R_o - среднее значение отношения низкотемпературного к высокотемпературному максимуму в исследуемых районах (R₂);

R_k - среднее значение отношения низкотемпературного к высокотемпературному максимуму (R₂) в контрольном районе.

Все полученные данные подвергались стандартной статистической обработке.

3. Результаты и их обсуждения

В период с сентября 2011 по март 2012 г. в г. Красноярске (р-он Академгородка) производилась регистрация термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции феллодермы шиповника обыкновенного на пробных площадях, в соответствии с разным уровнем антропогенного воздействия, в ряду: опушка леса - пешеходная тропа - автомагистраль. На основе полученных данных рассчитывалось отношение низко- и высокотемпературных максимумов (R₂) кривых ТИНУФ, диаграммы изменения этого показателя для шиповника обыкновенного представлены на рисунке 6.

Полученные результаты изучения ТИНУФ феллодермы шиповника обыкновенного на исследуемых пробных площадях, показали, что переход растений с лесной опушки (ПП1) в состояние зимнего покоя близок к завершению уже в сентябре, о чем свидетельствует величина R₂ (0,128).

В октябре начинают переходить в состояние зимнего покоя растения с обочины пешеходной тропы (0,132). И наконец, с понижением температуры в ноябре, в состояние зимнего покоя переходят растения с обочины автодороги (ПП3), что подтверждается величиной показателя R2 (0,126) и формой кривых ТИНУФ (рис 6).



Рисунок 6 - Динамика изменения величины отношения низко- и высокотемпературного максимумов (R₂) феллодермы шиповника обыкновенного в период с сентября 2011по март 2012 гг.

Минимальные значения для всех пробных площадей регистрируются во время нахождения растений в состоянии покоя (декабрь-январь), о чём свидетельствуют близкие значения показателя R_2.: на ПП1 R₂=0,049, на ПП2 R₂=0,057, на ПП3 R₂=0,063.

В феврале начинается рост значений R₂ на ПП3 до 0,115, в то время как на других пробных площадях существенного роста R₂ не наблюдается. Таким образом, для растений, расположенных на ПП1 и ПП2 уровень значений R₂ (0,054 и 0,061, соответственно), а также форма кривых ТИНУФ, свидетельствуют о том, что они ещё находятся в состоянии покоя. В марте растения со всех пробных площадей вышли из состояния зимнего покоя (показатель R2 имеет значения 0,468; 0,596 и 1,107 соответственно), что наглядно отражено на рисунке 6.

Проведенные исследования показали, что растения с обочины автодороги позже переходят в состояние покоя и имеют более ранние сроки выхода из него. Сокращение периода зимнего покоя, хотя и в меньшей степени наблюдается также для растений с обочины пешеходной тропы.

Таким образом, изменение сезонной динамики отмечается, как для растений, растущих на обочине автодороги (ПП3), так и для растущих на обочине тропинки (ПП2). На данных пробных площадях помимо увеличения интенсивности загрязнения, наблюдаются разные характеры воздействия. Растения на ПП2 получали меньшую антропогенную нагрузку, потому как находились в достаточном удалении от автомагистрали, но пролегающая пешеходная тропа через эту пробную площадь явилась стрессирующим фактором для произрастающих там растений, что наглядно отразилось в измерениях ТИНУФ, на диаграммах изменения показателя R2 (рис. 6, 8), а также на графиках изменения параметра А (рис. 7, 9).

На обочине автомобильной дороги зарегистрировано, в основном, химическое загрязнение, обусловленное высоким содержанием оксидов серы и азота, попадающих в среду в составе выхлопных газов транспорта, а на обочине пешеходной тропы основным стрессирующим фактором является механическое воздействие (вытаптывание, запыление, примятие растений). Возможно, сокращение периода зимнего покоя - это одна из реакций растений на стрессовое воздействие.

На основе полученных в ходе исследований значений R₂ была рассчитана величина параметра A - отношение R₂ исследуемых районов к R₂ контрольного района (ПП1). Параметр А используется для количественной оценки антропогенного воздействия на состояние растений. Поскольку в загрязненных районах уровень показателя R₂ выше по сравнению с чистыми (контрольными районами) то, чем выше значение параметра А, тем выше уровень загрязнения на данной пробной площади.

Введение этого параметра позволяет получить наглядное распределение пробных площадей по уровню воздействия на растения. Из полученных данных следует, что наиболее высокий уровень антропогенного воздействия наблюдается на ПП3. Далее, по уменьшению значения параметра А располагаются ПП2 и ПП1.



Рисунок 7 - Сезонная динамика изменения параметра А для шиповника обыкновенного.

флуоресценция шиповник растительный покров

Для изучения глубины покоя шиповника обыкновенного, а также расширения возможностей применения метода регистрации ТИНУФ в целях биоиндикации, проводили выведение растений из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях. На рисунке 8 представлена динамика показателя R₂ для шиповника обыкновенного при выведении из состояния покоя в феврале 2012 года.

Рисунок 8 - Динамика изменения величины отношения низко- и высокотемпературных максимумов (R₂) для феллодермы шиповника обыкновенного при выведении из состояния покоя в лабораторных условиях.

Исходя из величины показателя R₂ и формы кривых ТИНУФ, в первый день регистрации, растения на всех пробных площадях находятся в состоянии покоя. Минимальные показатели величины R₂ в течение всего периода наблюдения зафиксированы на ПП1, от 0,053 в 1-е сутки до 0,471 на 7-е сутки выведения из покоя. Раньше всего из состояния покоя начинают выходить растения с ПП3, рост показателя R₂ начинается уже на 3 сутки (0,096), увеличивается до 0,119 на 5 сутки и достигает максимального из зарегистрированных в эксперименте значений 1,03 на 7 сутки. Промежуточное положение занимают растения ПП2 (значения R2 от 0,057 - в 1 сутки до 0,597 - 7 сутки). Можно отметить, что растения с обочины автодороги имеют наименьшую глубину покоя и более высокую скорость выхода из него, затем следуют растения с ПП2. Для образцов, взятых с ПП1 регистрируется наибольшая глубина покоя.

На основе полученных в ходе исследований значений R₂ была рассчитана величина параметра A при выведении растений из состояния покоя. Динамика параметра А при выведении шиповника обыкновенного из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях представлена на рисунке 9.

Рисунок 9 - Динамика изменения параметра А при выведении шиповника обыкновенного из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях.

Из полученных данных следует, что наиболее высокий уровень атмосферного загрязнения наблюдается на ПП3. Далее, по уменьшению значения параметра А располагаются ПП2 и ПП1. Таким образом, можно сделать вывод, что данное распределение совпадает с динамикой изменения параметра А при выходе шиповника обыкновенного из состояния зимнего покоя в естественных условиях, что позволяет оперативно использовать этот метод и зимой для биоиндикации окружающей среды.

Значения параметра А, рассчитанные для шиповника обыкновенного, достигают 6 в естественных условиях и 5,5 в лабораторных условиях. При исследовании древесных растений этот параметр обычно не превышает 3 (Сорокина, 2011). Исходя из теоретического обоснования величины параметра А, значения которого тем выше, чем больше различия между растениями с разных пробных площадей, чувствительность кустарников на примере шиповника обыкновенного, выше по сравнению с древесными растениями. Возможно, это связано с тем, что основная вегетирующая масса кустарника располагается в приземном слое, где концентрируется основная масса загрязняющих веществ. Полученные данные, в случае их подтверждения, могут свидетельствовать о перспективном использовании кустарников для биоиндикации.

Полученные в работе данные показывают, что под действием антропогенной нагрузки происходит сокращение сроков и глубины покоя шиповника обыкновенного. Ранее проведенными исследованиями подобное изменение сезонной динамики было зарегистрировано для древесных голосеменных и покрытосеменных растений (Сорокина,2011. Пахарькова, 2010). Таким образом, подобная реакция, по-видимому, является универсальной не только для древесных, но и кустарниковых растений.

ВЫВОДЫ

По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Регистрация термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции феллодермы шиповника обыкновенного на пробных площадях, в соответствии с разным уровнем антропогенного воздействия, в ряду: опушка леса - пешеходная тропа - автомагистраль показала, что растения с обочины автодороги позже переходят в состояние покоя и имеют более ранние сроки выхода из него. Сокращение периода зимнего покоя, хотя и в меньшей степени наблюдается также для растений с обочины пешеходной тропы.

2. Проведенные исследования отметили изменение сезонной динамики, как для растений, растущих на обочине автодороги, так и для растущих на обочине тропинки, где характер воздействия отличается. Возможно, это одна из реакций растений на стрессовое воздействие.

3. Выведение растений из состояния покоя показало, что в лабораторных условиях, растения с обочины автодороги имеют наименьшую глубину покоя и более высокую скорость выхода из него, затем следуют растения с ПП2. Для образцов, взятых с ПП1 регистрируется наибольшая глубина покоя.

4. Параметр А, использованный для количественной оценки антропогенного влияния на состояние растений, позволяет сделать вывод, что наиболее высокий уровень атмосферного загрязнения наблюдается на ПП3. Далее, по уменьшению значения параметра А располагаются ПП2 и ПП1. Данное распределение совпадает с динамикой изменения параметра А при выходе шиповника обыкновенного из состояния зимнего покоя в естественных условиях, что позволяет оперативно использовать этот метод и зимой для биоиндикации окружающей среды.

5. Значения параметра А, рассчитанные для шиповника обыкновенного, достигают 6 в естественных условиях и 5,5 в лабораторных условиях свидетельствуют, что чувствительность кустарников к антропогенному воздействию выше по сравнению с древесными растениями. Полученные данные, в случае их подтверждения, могут свидетельствовать о перспективном использовании кустарников для биоиндикации.

6. Изменения сезонной динамики, зарегистрированные для шиповника обыкновенного, показывают, что под действием антропогенной нагрузки происходит сокращение сроков и глубины покоя не только у древесных, но и у кустарниковых растений, что может свидетельствовать о том, что подобная реакция является универсальной.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Авдеева Е.В. Зеленые насаждения городов Сибири / Е.В. Авдеева // Монография. - Красноярск, СибГТУ, 2000 - 148с.

2. Авторское свидетельство №1358843. Способ определения степени глубины покоя древесных растений / Н.А. Гаевский Г.А. Сорокина А.В. Гехман С.А. Фомин В.М. Гольд от 15.08.87

3. Ашихмина Т.Я. Экологический мониторинг / учебное пособие под редакцией Ашихминой Т.Я./ Т.Я. Ашихмина - М.: Академический Проспект, 2005, - 146с.

4. Безуглая Э.Ю. Чем дышит промышленный город: науч. изд. / Э.Ю. Безуглая Г.П. Расторгуева И.В. Смирнова - Л.:Гидрометеоиздат, 1991.-256с.

5. Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) \ Е.Л. Воробейчик О.В. Садыков М.Г. Фарафонтов. - Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994.

6. Воробьев Г.И. Лесная энциклопедия /Гл.ред. Г.И. Воробьев; Ред.кол.: Н.А. Анучин В.Г. Атрохин В.Н. Виноградов и др. - М.: Сов.энциклопедия, 1985. - 563с., ил.

7. Воронов А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов / - М.: Высш.шк. 1973. - 385с.

8. Второв П.П. Биогеография / П.П. Второв Н.Н. Дроздов / М.: ВЛАДОС, 2001. 270 с.

9. Гаевский Н.А. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых растений / Н.А. Гаевский Г.А. Сорокина В.М. Гольд И.В. Миролюбская // Физиол. раст., 1991. - Т. 38. Вып. 4 - С. 685-692

10. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды / Р. Гудериан / - М.: Прогресс, 1979. - 200с.

11. Козин В.В., Петровский В.А. Понятийно-терминологический словарь / В.В. Козин В.А. Петровский - Смоленск: Ойкумена, 2005. - 576 с.

12. Коломыц Э.Г. Природный комплекс большого города: Ландшафтно-экологический анализ Э.Г. Коломыц Г.С. Розенберг О.В. Глебова и др. - М.: Наука; МАЙК «Наука/Интерпериодика», 2000. - 286с.

13. Краснощеков Ю.Н. Полевая геоботаника / Учеб. пособие / Ю.Н. Краснощеков Н.В. Пахарькова, Г.А. Сорокина - Краснояр.гос.ун-т. Красноярск, 2004. - 87с.

14. Марков Ю.Г. Социальная экология. Взаимодействие общества и природы / Учеб.пособие / Ю.Г. Марков - 2-е изд., испр. и доп. - Новосибирск: Сиб.унив.из-во, 2004. - 544с.

15. Мелехова О.П. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование / учеб.пособие для студ.высш.учеб.заведений /О.П. Мелехова Е.И. Сарапульцева Т.И. Евсеева - М.: Издательский дом «Академия», 2010 - 288с.

16. Никаноров А.М.Глобальная экология / Учебное пособие /А.М. Никаноров Т.А. Хоружая. - М.:ЗАО «Книга-сервис», 2003 - 288с.

17. Одум Ю. Экология / Ю. Одум - М.: Мир, 1986 - 447с

18. Пахарькова Н.В., Калякина О.П., Шубин А.А., Григорьев Ю.С., Пахарьков С.В., Сорокина Г.А. Различия в акклимационных стратегиях сосны обыкновенной и ели сибирской на загрязнение воздушной среды // Хвойные бореальной зоны, 2010. № 3. С. 231-236.

19. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.3. // И.Г. Серебряков. / М.-Л.: Наука, 1964. С. 146-208.

20. Серебрякова Т.И. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Учеб. для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин А.Г. Еленевский и др. - М.: ИКЦ «Академкнига» , 2007 - 543 с; ил.

21. Соколов Г.А. Охрана и рациональное использование природных ресурсов / Учеб. пособие/ Г.А. Соколов - Краснояр.гос.ун-т. Красноярск, 2000. - 96с.

22. Сорокина Г.А. О возможностях использования древесных растений для биоиндикации атмосферного воздуха //Социально-экологические проблемы в природопользования в Центральной Сибири / Г.А. Сорокина - Красноярск: Сибирский федеральный ун-т, 2008. - с.93-94

23. Сорокина Г.А., Лебедева В.П. Биоиндикация атмосферного загрязнения с использованием древесных растений // Охрана окружающей среды и природопользование, 2011. - №2. - С. 52-56.

24. Трешоу М. Загрязнение воздуха и жизнь растений // под ред. М. Трешоу. - Л. Гидрометиздат 1988. - 535 с.

25. Титлянова А.А. Сукцессии и биологический круговорот. / А.А. Титлянова Н.А. Афанасьев Н.Б. Наумова и др. - Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1993. - 157с.

26. Усманов И.Ю. Экологическая физиология растений / Учебник / И.Ю. Усманов З.Ф. Рахманкулова А.Ю. Кулагин - М.: Логос, 2007. - 244с.

27. Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во Том.ун-та, 1976

28. Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во Том.ун-та, 1971

29. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер. С нем/ Под ред.Р. Шуберта / Р.Шуберт - М.:Мир, 1988. - 350с.

30. Якушкина Н.И. Физиология растений / Учеб. пособие для студентов биол. спец. ВУЗов / Н.И. Якушкина - М.: Просвещение, 1993. - 335 с.

Размещено на Allbest.ru

...