Полиморфизм минисателлитных маркеров 3’АРОВ и D1S80 в популяциях Восточной Европы

Размещено на http://allbest.ru

_PAGE _

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Полиморфизм минисателлитных маркеров 3'АРОВ и D1S80 в популяциях Восточной Европы

Специальность: 03.00.15 -генетика

03.00.26 - молекулярная генетика

Вербенко Дмитрий Анатольевич

МОСКВА, 2008

Работа выполнена в отделе молекулярных основ генетики человека

Учреждения Российской академии наук Институт молекулярной генетики РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лимборская Светлана Андреевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сулимова Галина Ефимовна

кандидат биологических наук Куприянова Наталья Сергеевна

Ведущая организация:

ФГУП «Государственный научно-исследовательский институт генетики и селекции промышленных микроорганизмов»

Защита диссертации состоится 1 октября 2008 года в __ часов на заседании Диссертационного совета Д 002.238.01 при Учреждении Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН по адресу: 119334, г. Москва, ул. Вавилова д. 26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН по адресу: 119334, г. Москва, ул. Вавилова д. 26

Автореферат разослан «___» августа 2008 года

Ученый секретарь

Диссертационного совета

канд. биол. наукАбрамова Е.Б.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Гипервариабельные районы генома нашли широкое применение в качестве генетических маркеров при изучении генома человека. Данные локусы оказались высокоинформативными маркерами для генетического картирования, изучения генетической гетерогенности популяций, проведения судебно-медицинской экспертизы, в установлении родства, а также в экологических исследованиях.

Одним из наиболее часто используемых в популяционных исследованиях является гипервариабельный минисателлитный локус D1S80 (рМСТ 118), расположенный в коротком плече хромосомы 1. Длина элементарного звена тандемно организованного повторяющегося участка маркера составляет 16 пар нуклеотидов (п.н.). В гене аполипопротеина В обнаружен высокополиморфный участок на расстоянии 500 пар оснований после 3'-конца гена. Повторяющимся звеном минисателлитного маркера 3'АРОВ является тандем двух последовательностей длиной 14 и 16 п.н.

Исследования гипервариабельных минисателлитных локусов 3'АроВ и D1S80 активно проводятся во многих популяциях, благодаря чему стало возможным использование этих данных для анализа эволюционных механизмов, объясняющих современную изменчивость популяций человека. Общеизвестно, что данные по анализу материнских и отцовских линий популяций всего мира прямо указывают на расселение современных популяций из Африки. Проведенный недавно сравнительный анализ данных изменчивости минисателлита D1S80 и минисателлита 3'АРОВ в популяциях всего мира еще раз подтвердил эту гипотезу [Herrera et al., 2004; Destro-Bisol et al., 2000]. Однако, до начала данного исследования, популяции Восточной Европы по этим типам маркеров были охарактеризованы лишь частично.

Территория Северной Евразии представляет особый интерес для популяционных исследований, поскольку долгое время являлась местом контакта народов монголоидной и европеоидной рас, что наложило отпечаток на формирование генофонда современного коренного населения этого региона: здесь проживает множество смешанных народов, несущих в себе в разной пропорции признаки обеих рас. Изучение популяций, населяющих эту территорию, является частью всемирных исследований по изучению генетической разнообразия населения планеты, что подчеркивает важность и актуальность настоящей работы.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось изучение полиморфизма минисателлитных маркеров ДНК 3'AРОB и D1S80 в популяциях Восточной Европы, относящихся к разным расам и различным этническим группам (русские, украинцы, белорусы, адыгейцы, абхазы, черкесы, калмыки, башкиры, коми).

Основные задачи для достижения поставленной цели были следующие:

изучить аллельное и генотипическое разнообразие минисателлитных локусов ДНК 3'AРОB и D1S80 в популяциях восточно-европейского региона;

определить параметры полиморфизма (внутрипопуляционной изменчивости, гетерозиготности) минисателлитных локусов 3'AРОB и D1S80;

на основании полученных данных провести характеристику филогенетической взаимосвязи популяций региона Восточной Европы с использованием метода многомерного шкалирования генетических расстояний;

оценить свойства минисателлитных локусов 3'AРОB и D1S80 для дифференцировки популяций на разных уровнях организации (расовый, этнический, локальный);

выявить филогенетические взаимосвязи народов Восточной Европы при совместном анализе полиморфизма маркеров, обладающих структурой тандемных повторов: минисателлитных локусов 3'AРОB и D1S80, а также микросателлитных локусов DM, DRPLA, SCA1, и сопоставить их с характеристиками, полученными в ходе анализа каждого из минисателлитных локусов 3'AРОB и D1S80 в отдельности;

соотнести полученные картины филогенетических взаимосвязей популяций Восточной Европы с результатами исследований маркеров ДНК других типов (мтДНК, Y-хромосома, полиморфизм типа инсерция-делеция, однонуклеотидный полиморфизм).

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые в большом числе популяций России и Белоруссии охарактеризованы параметры изменчивости минисателлитных маркеров 3'АРОВ и D1S80. Продемонстрированы расово-диагностические свойства минисателлитных маркеров 3'AРОB и D1S80 при исследовании различных в этническом отношении популяций, населяющих территорию Северной Евразии.

Высокая дифференцирующая способность минисателлитных маркеров 3'АРОВ и D1S80 определена не только для популяций разных рас, но и для близко родственных, относящихся к одной этнической группе.

Обнаружено соответствие генетической дифференциации изученных популяций, оцениваемых как по каждому из используемых маркеров, а также с помощью пяти гипервариабельных маркеров DM, DRPLA, SCA1, D1S80, 3'AРОB.

Подтверждена эффективность использования минисателлитных маркеров 3'АРОВ и D1S80 для исследования эволюционной траектории популяций Восточной Европы.

Апробация работы. Работа была апробирована на лабораторном семинаре в отделе молекулярных основ генетики человека (ОМОГЧ) ИМГ РАН, на учёном совете ИМГ РАН и генетическом семинаре Институте биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН. Данные, представленные в работе, докладывались на II и III Cъезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000; Москва, 2004), II (4) и III (5) российском Cъезде медицинских генетиков (Курск, 2000; Уфа, 2005), Первом международном рабочем совещании: "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование" (Новосибирск, 2001), III Конгрессе этнографов и антропологов России (Москва, 1999), международном cимпозиуме "Молекулярные механизмы генетических процессов и биотехнология" (Минск, 2001), международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия» (Москва, 2002), Конференциях «Памяти Грегора Менделя» и Второй научной конференции Московского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2001; Москва, 2002), XIII и XIV зимних международных молодежных научных школах "Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии" (Москва, 2001, 2002), школах по физико-химической биологии «Биология-наука XXI века» (Пущино, 2000, 2003), II Российской конференции молодых ученых России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины» (Москва, 2001), Пироговских студенческих научных конференциях (Москва, 2002, 2003), конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов по молекулярной биологии и генетике (Kiev, Ukraine, 2003, 2007), конференциях Американского (American Society of Human Genetics, 1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003) и Европейского общества генетиков человека (European Society of Human Genetics, 2000, 2002, 2003, 2004, 2005) Dual Congress (Joint Meeting of Assotiations of Human Palaeontology and Human Biologists) (South African Republic, Johannesburg, 1998), 13th Congress of European Anthropological Association (Zagreb, Croatia, 2002), International Anthropological Congress “Anthropology and Society” (Prague, Checz Republic, 2003), 14th Congress of European Anthropological Association “Human variability: A bridge between Sciences and humanities” (Komotini, Greece, 2004), 10th International Congress of Human Genetics (Vienna, Austria, 2001), Human Genome Meetings (Turin, Great Britain, 1998; Brisbaine, Australia, 1999; Vancouver, Canada, 2000; Edinburg, Schotland, 2001; Shankhai, China, 2002), Meetings on Human Origins and Disease (Cold Spring Harbor, New York, USA, 2000, 2002), The Second European-American Intensive Course in Clinical and Forensic Genetics (Dubrovnik, Croatia, 2001), The Third European-American Intensive Course in clinical and forensic genetics (Zagreb, Croatia, 2003), II International Conference «Biosphere origin and Evolution» (Loutraki, Greece, 2007), изложены на конкурсах работ на стипендию фонда «Будущее молекулярной генетики» (Москва, ИМГ РАН, 2003 и 2005 гг.).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 131 странице машинописного текста и состоит из следующих разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты», «Обсуждение результатов», «Выводы», «Список литературы» и приложения. Библиография включает 234 источника. Работа иллюстрирована 16 рисунками и содержит 16 таблиц.

Публикации. По материалам диссертации опубликована в 61 печатная работа, в том числе - семь статей в ведущих рецензируемых журналах, одна монография и 53 тезиса материалов конференций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Полиморфизм гипервариабельного минисателлитного маркера 3'-концевой области гена аполипопротеина В (минисателлита 3'АPOВ) и минисателлита D1S80 проанализирован в популяциях Восточной Европы.

Изучены этнические группы как европеоидов (русские, белорусы, кубанские казаки, адыгейцы, шапсуги, черкесы, абхазы) так и монголоидов (якуты, калмыки).

Популяция якутов, населяющих центральный регион Сибири, была взята в анализ как контрастная популяция монголоидов. Народы Волго-Уральского региона (коми, удмурты, башкиры, мари) характеризуются антропологами как этнические группы с различной степенью соотношения европеиодного и монголоидного компонента. Лингвистическая и этническая классификация популяций представлена в таблице 1.

Таблица 1. Описание популяций.

№	Лингвистическая классификация	Этническая принадлежность	Условное обозначение	Географическое положение
	Лингвистическая семья	Лингвистическая группа
1.	Индо-европейская	Восточно-славянская	Русские	Знаменка	Смоленская обл., г. Угра
2.				Холмогоры	Архангельская обл., г. Холмогоры
3.				Ошевенское	Архангельская обл., Каргопольский р-н
4.				Белая Слуда	Архангельская обл., Красноборский р-н
5.				Курск	Курская обл., Курский р-н
6.				Новгород	Новгородская обл., п. Парфино
7.				Кострома	Костромская обл., Костромской р-н
8.				Кубанские казаки	Краснодарский край, г. Краснодар
9.			Белорусы	Хойники	Респ. Белоруссия, Гомельская обл., Хойникский р-н
10.				Несвиж	Респ. Белоруссия, Минская обл., Несвижский р-н
11.				Гродно	Респ. Белоруссия, Гродненский р-н
12.				Бобруйск	Респ. Белоруссия, г.Бобруйск
13.				Пинск	Респ. Белоруссия, Пинский р-н
14.				Мядель	Респ. Белоруссия, Минская обл., Мядельский р-н
15.			Украинцы	Киев	Респ. Украина, Киевский р-н
16.				Львов	Респ. Украина, Львовский р-н
17.				Алчевск	Респ. Украина, Луганская обл., Алчевский р-н
18.	Уральская	Угро-Финская	Коми-пермяки	Коми	Пермский край, Пермский р-н
19.			Удмурты	Удмурты	Респ. Удмуртия, Мало-Пургинский район, с. Малая Пурга
20.			Мордва-мокша	Мордва-мокша	Респ. Мордовия, Старошайгинский р-н
21.			Мордва-эрзя	Мордва	Респ. Мордовия, Ромодановский р-н
22.			Мари луговые	Мари	Респ. Мари Эл, с. Каркатаво
23.	Алтайская	Монгольская	Якуты	Якуты	Респ. Саха (Якутия), Якутский р-н
24.		Тюркская	Башкиры	Илишевский	Респ. Башкирия, Илишевский р-н
25.				Стерлибашевский	Респ. Башкирия, Стерлибашевский р-н
26.				Архангельский	Респ. Башкирия, Архангельский р-н
27.				Белорецкий	Респ. Башкирия, Белорецкий р-н
28.				Абзелиловский	Респ. Башкирия, Абзелиловский р-н
29.			Калмыки	Калмыки	Респ. Калмыкия, г. Элиста
30.	Северо-Кавказская	Адыго-Абхазская	Абхазы	Абхазы	Респ. Грузия, Абхазия, Сухумский р-н
31.			Черкесы	Черкесы	Респ. Карачаево-Черкесия, Малокарачаевский р-н
32.			Адыгейцы	Адыгейцы-Шапсуги	Респ. Адыгея, с. Лазоревское
33.				Адыгейцы Черноморского поб.	Респ. Адыгея, Черноморское побережье
34.				Адыгейцы горных районов	Респ. Адыгея, горные р-ны

Материалы и методы исследования

В работе использованы препараты ДНК, выделенные из образцов крови, полученных в ходе экспедиций, проводимых Отделом молекулярных основ генетики человека Института молекулярной генетики РАН, совместной экспедиции с Медико-генетическим научным центром РАМН, предоставленных Медико-генетическим научным центром РАМН, Институтом антропологии, этнографии и фольклора НАН Белоруссии, Институтом ревматологии РАМН.

Часть выборок из популяций Восточной Европы в виде препаратов ДНК предоставлены Институтом биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, а также Институтом молекулярной биологии и генетики НАН Украины.

В результате генетико-демографического анкетирования, проводимого с целью выявления коренного населения, отбирались индивидуумы, которые являются потомками уроженцев данного района в трех последних поколениях.

Отбор крови производился после письменного добровольного информированного согласия исследуемых лиц, удостоверенного их личной подписью.

Препараты ДНК для исследований были выделены из венозной крови неродственных доноров. Забор крови осуществлялся только у взрослого населения, медицинскими работниками местных учреждений. Выделение препаратов ДНК из образцов крови проводилось стандартным фенол-хлороформным методом в Отделе молекулярных основ генетики человека Института молекулярной генетики РАН.

Определение индивидуальных генотипов проводили путем ПЦР-амплификации минисателлитных локусов 3'APOB и D1S80 в препаратах ДНК, совместного электрофоретического разделения в ПААГ продуктов ПЦР и маркерных наборов. Окраска гелей проводилась при помощи серебра. Синтез маркерных наборов, составленных из аллельных вариантов, имеющих известное количество повторов, проводили по схеме Саянтила и др. [Sajantila et al., 1992]. Для минисателлитного локуса D1S80 аллельные варианты обозначены в соответствии со стандартной номенклатурой [Kasai et al., 1992]. Аллельные варианты локуса 3'APOB обозначали в соответствии с номенклатурой Людвига [Ludwig et al., 1989].

Полученные экспериментальные данные по частотам генотипов проверяли на соответствие равновесному распределению Харди-Вайнберга при помощи компьютерных программ «GDA» и «РОРGENE 1.32». Изменчивость частоты гена в популяциях [Вейр Б., 1990] рассчитывали при помощи компьютерной программы «GDA». Гетерозиготность рассчитывали при помощи компьютерной программы «POPGENE 1.32». Достоверность различий оценивали по критерию максимального правдоподобия при помощи компьютерной программы "RxC". Для проведения многомерного анализа методом метрического многомерного шкалирования, а также методом средневзвешенной связи кластерного анализа использовали матрицы стандартных генетических расстояний Нея [Nei, 1978], расчеты проводили при помощи программы «Statistika 6.0».

Полиморфизм минисателлитного локуса 3'- концевой области гена АроВ в популяциях Восточной Европы

Полиморфизм минисателлита 3'АPOВ исследован в двадцати шести популяциях восточно-европейского региона. Полученные данные в виде частот аллельных вариантов в изученных популяциях представлены в таблице 1.

Выявлен 31 аллельный вариант минисателлита 3'АPOВ с размерами от 24 до 54 повторов и с различной частотой в популяциях. Как правило, два аллельных варианта - содержащие 34 и 36 повторов, встречаются максимально часто (суммарная частота их встречаемости равна 57-77%), один или два аллельных варианта встречаются реже (обычно это вариант, содержащий 32, 46 или 48 повторов с частотами до 12%), остальные аллели встречаются с частотой менее 5%.

Аллель 36 преобладает в европеоидных популяциях восточных славян: русских, белорусов, украинцев, аллель 34 - в монголоидных популяциях калмыков и якутов. На рис. 1 в качестве примера приведены распределения аллельных вариантов в трех популяциях, относящимся к разным антропологическим типам - европеоидному (русские), монголоидному (якуты), и уральскому (башкиры).

Соотношение частот аллелей 34 и 36 в популяциях различных рас является неодинаковым, что заметно при сравнении монголоидных и европеоидных популяций. Например, частота аллеля 34 в популяции якутов в 2 раза выше, чем в популяциях русских, а частота аллеля 36 - в 4 раза меньше. Для уральской популяции башкир характерны промежуточные между европеоидными и монголоидными величины частот этих аллельных вариантов. Подобные особенности спектра распределения аллельных частот маркера у народов разных рас принято называть расово-диагностическими.

Рисунок 1. Диаграмма распределения частот аллельных вариантов минисателлитного локуса 3'АРОВ в трех популяциях народов различной расовой принадлежности.

Наблюдаемый уровень гетерозиготности по минисателлиту 3'АРОВ оказался высок; наиболее высокие значения гетерозиготности характерны для популяции украинцев Львова и абхазов - 0,87, наименьшее значение гетерозиготности выявлено у башкир Белорецкого района - 0,68. Распределение частот генотипов минисателлита 3'АРОВ соответствует ожидаемому в предположении равновесия Харди-Вайнберга во всех популяциях.

Анализ статистической достоверности различий между распределениями частот аллельных вариантов минисателлита 3'АРОВ в популяциях Восточной Европы показал достоверные отличия распределения частот аллельных вариантов монголоидных популяций калмыков и якутов, а также популяций мари и башкир от всех других исследованных популяций.

На графике многомерного шкалирования по данным изменчивости минисателлитного локуса 3'АРОВ в популяциях Восточной Европы (рисунок 2) при рассмотрении первой размерности следует отметить, что основная группа популяций (европеоидные и смешанные популяции) сосредоточена в области начала отсчета координат, в то время как монголоидные популяции калмыков и якутов заметно удалены от нее.

Рисунок 2. График многомерного шкалирования изменчивости минисателлитного локуса 3'АРОВ в популяциях Восточной Европы.

Сокращения: Ош - Ошевенское, Холл - Холмогоры, Костр - Кострома, Н - Новгород, Л - Львов, БС - Белая Слуда, К - Курск, Каз - кубанские казаки, Хой - Хойники, Нес - Несвиж, Ш - адыгейцы-шапсуги, А - адыгейцы черноморского побережья, АдГ - адыгейцы горных районов.

Принимая во внимание вторую размерность, можно выделить следующие группы: восточнославянские популяции, уральские популяции, адыго-абхазские популяции. Восточнославянские популяции образуют основной кластер, внутри которого можно отметить отдельные группы русских, украинцев и белорусов. В непосредственной близости от кластера восточнославянских популяций находится популяция коми-пермяков, а также две популяции адыгейцев: адыгейцы-шапсуги и адыгейцы Черноморского побережья. Популяции черкесов, абхазов и адыгейцев горных районов образуют другой кластер, а популяции башкир и марийцев - третий.

Полиморфизм минисателлитного локуса D1S80 в популяциях Восточной Европы

Полиморфизма минисателлита D1S80 изучен в тридцати четырех популяциях. Полученные данные в виде частот аллельных вариантов в изученных популяциях представлены в таблице 2. Выявлен 27 аллельный вариант минисателлита D1S80 с размерами от 15 до более, чем 41 повтора. Распределение частот аллельных вариантов D1S80 является мультимодальным. Как правило, три аллельных варианта - с числом повторов 18, 24 и 31, встречаются максимально часто (суммарная частота их встречаемости составляет от 50 до 75%), несколько аллельных вариантов встречаются реже (обычно это вариант, содержащий 22, 25, 28, или 30 повторов с частотами до 11%) остальные аллели, как правило, встречаются с частотой менее 5%. На рис. 3 в качестве примера взяты распределения частот из трех популяций, относящихся к разным антропологическим типам - европеоидному (русские Смоленска), монголоидному (якуты), и уральскому (башкиры). Как и в случае минисателлита 3'АРОВ, профили распределения частот аллельных вариантов у русских и якутов значительно отличаются друг от друга, профиль частот башкир отражает промежуточные характеристики (рисунок 3).

Таблица 2. Частоты встречаемости аллелей минисателлитного локуса 3'АРОВ

Число тандемных повторов	Русские	Белорусы
	Смоленск	Холмогоры	Ошевенск	Белая Слуда	Курск	Новгород	Кострома	Казаки	Хойники	Несвиж	Гродно	Бобруйск	Пинск	Мядель
24									0,011
25							0,006							0,013
27												0,005
28												0,037		0,006
29				0,007							0,012
30	0,049	0,088	0,097	0,054	0,114	0,062	0,088	0,069	0,065	0,032	0,035	0,043	0,086	0,058
31				0,007					0,011		0,023	0,021		0,006
32	0,076	0,053	0,035	0,054	0,074	0,091	0,044	0,054	0,011	0,063	0,035	0,011	0,070	0,078
33					0,006
34	0,228	0,237	0,201	0,250	0,239	0,244	0,281	0,246	0,239	0,190	0,268	0,266	0,180	0,266
35	0,005	0,009	0,007				0,006					0,011
36	0,380	0,403	0,444	0,392	0,375	0,381	0,381	0,392	0,380	0,381	0,407	0,340	0,391	0,286
37			0,007					0,008
38	0,044	0,044	0,042	0,040	0,028	0,051	0,006	0,039	0,054	0,056	0,035	0,048	0,023	0,052
39					0,006				0,011
40	0,005		0,007	0,034	0,017	0,011	0,031	0,031	0,043	0,040	0,023	0,027	0,008	0,032
42							0,006					0,016		0,013
44	0,033	0,044	0,049	0,027	0,045	0,040	0,056	0,015		0,040	0,035	0,011	0,015	0,039
45	0,011	0,009	0,007	0,007	0,006		0,006	0,015	0,033	0,024	0,023		0,008
46	0,033	0,017	0,021	0,027	0,040	0,023	0,044	0,077	0,076	0,063	0,023	0,080	0,133	0,065
48	0,120	0,096	0,069	0,081	0,051	0,074	0,038	0,038	0,054	0,111	0,081	0,064	0,086	0,065
50	0,016		0,007	0,020		0,023	0,006	0,008	0,011			0,011		0,013
51
52			0,007					0,008				0,005		0,006
53												0,005
Размер выборки	92	57	72	74	88	88	80	65	46	63	43	94	64	77

Таблица 2. Частоты встречаемости аллелей минисателлитного локуса 3'АРОВ (продолжение).

Число тандемных повторов	Украинцы	Коми	Мари	Башкиры	Калмыки	Якуты	Абхазы	Черкесы	Адыгейцы
	Киев	Львов	Алчевск	Пермяки	Каркатаво	Белорецкий	Элиста	Тюнгюлю			Шапсуги	Побережье	Горные районы
24						0,008
25							0,005	0,004		0,007
27												0,002
29	0,009
30	0,057	0,076	0,064	0,092		0,025	0,059	0,008	0,101	0,142	0,066	0,075	0,124
31							0,015				0,005	0,008
32	0,066	0,054	0,046	0,026	0,078	0,100	0,093	0,099	0,013	0,027	0,018	0,060	0,036
33										0,013	0,004
34	0,226	0,261	0,318	0,342	0,246	0,375	0,436	0,545	0,291	0,264	0,341	0,324	0,284
35	0,019		0,009	0,020			0,034	0,062	0,019	0,007	0,005	0,004
36	0,387	0,359	0,355	0,368	0,507	0,392	0,186	0,094	0,304	0,270	0,312	0,284	0,333
37				0,013	0,007	0,017	0,005		0,013
38	0,028	0,033	0,027	0,040	0,085	0,033	0,025	0,021	0,108	0,067	0,070	0,073	0,085
39				0,007			0,015		0,006
40	0,009	0,011	0,018					0,016	0,006	0,007	0,002	0,002	0,004
41				0,007			0,020
42		0,033	0,009					0,016		0,007
44	0,009	0,011	0,009	0,020	0,007		0,044	0,033	0,013	0,034	0,007	0,006	0,014
45					0,021	0,008		0,008	0,038	0,020	0,009	0,015	0,014
46	0,075	0,065	0,018	0,006	0,021	0,017	0,014	0,074	0,032	0,047	0,061	0,039	0,021
47											0,002
48	0,085	0,076	0,118	0,040	0,028		0,010	0,004	0,044	0,054	0,081	0,089	0,067
49				0,013
50	0,019	0,011	0,009	0,006		0,017	0,034	0,016	0,013	0,020	0,018	0,012	0,018
51	0,009
52		0,011				0,008						0,006
53							0,005
54										0,014
Размер выборки	53	46	55	76	71	60	102	122	79	74	279	241	141

Таблица 3. Частоты встречаемости аллелей минисателлитного локуса D1S80

Число тандемных повторов	Русские	Белорусы	Украинцы	Коми	Удмурты
	Смоленск	Холмогоры	Ошевенск	Белая Слуда	Курск	Новгород	Кострома	Казаки	Хойники	Несвиж	Гродно	Бобруйск	Пинск	Мядель	Киев	Львов	Алчевск	Пермяки	М.Пурга
15														0,007
16			0,007			0,006	0,005					0,005	0,007			0,007			0,007
17	0,010		0,007				0,005				0,012		0,007		0,007
18	0,245	0,280	0,301	0,292	0,210	0,227	0,255	0,227	0,182	0,209	0,279	0,247	0,208	0,243	0,204	0,284	0,232	0,351	0,229
19			0,014	0,007	0,006		0,005							0,007				0,020	0,029
20	0,029	0,017	0,020	0,021	0,017	0,017	0,052	0,008	0,018	0,030	0,023	0,011	0,014	0,013	0,021	0,030	0,036		0,007
21	0,010	0,009	0,048		0,034		0,031	0,016	0,018	0,007		0,026	0,014	0,034	0,028	0,015	0,036	0,006
22	0,083	0,042	0,055	0,035	0,046	0,035	0,078	0,055	0,091	0,060	0,035	0,058	0,062	0,054	0,078	0,037	0,061	0,013	0,036
23	0,010	0,017		0,021		0,029	0,026		0,009			0,026		0,007	0,014	0,007		0,006
24	0,378	0,390	0,260	0,243	0,392	0,308	0,318	0,406	0,418	0,381	0,302	0,363	0,333	0,311	0,366	0,291	0,354	0,331	0,229
25	0,025	0,017	0,048	0,069	0,051	0,093	0,037	0,086	0,055	0,104	0,046	0,053	0,055	0,034	0,056	0,060	0,073	0,058	0,107
26	0,005	0,025	0,007	0,014	0,023		0,010	0,039	0,009	0,045	0,023	0,011	0,021	0,020	0,014	0,007	0,036	0,013
27	0,015		0,007	0,021	0,011	0,006	0,005			0,007	0,012	0,016	0,021		0,021
28	0,078	0,068	0,089	0,049	0,051	0,081	0,068	0,047	0,064	0,052	0,046	0,037	0,083	0,074	0,063	0,082	0,049	0,097	0,079
29	0,010	0,009	0,014	0,027	0,028	0,012	0,021		0,036	0,007	0,046	0,042	0,021	0,020	0,042	0,015	0,049	0,020	0,071
30	0,025	0,034	0,014	0,027	0,017	0,023					0,023	0,016	0,021	0,007		0,015	0,012		0,007
31	0,069	0,059	0,089	0,125	0,062	0,111	0,063	0,070	0,055	0,097	0,046		0,069	0,122	0,063	0,104	0,061	0,071	0,164
32			0,020	0,007	0,011	0,006	0,005				0,012		0,021	0,014					0,007
33		0,017		0,007	0,011				0,009		0,035					0,007		0,006
34		0,009				0,006	0,005					0,011	0,021	0,007
35					0,006				0,018		0,035					0,007			0,007
36	0,005	0,009		0,007	0,006	0,006		0,015	0,009			0,005		0,007	0,007	0,022			0,007
37				0,007	0,017	0,017	0,010	0,015			0,012		0,014	0,020	0,007	0,007			0,014
40				0,014		0,058		0,015							0,007			0,006
41						0,012					0,012		0,007
>41	0,005			0,007					0,009
Размер выборки	102	59	73	72	88	86	96	64	55	67	43	95	72	74	71	67	41	77	70

Таблица 3. Частоты встречаемости аллелей минисателлитного локуса D1S80 (продолжение).

Число тандемных повторов	Мордва	Мари	Башкиры	Калмыки	Якуты	Абхазы	Черкесы	Адыгейцы
	Эрзя	Мокша	Каркатаво	Илишевский	Стерлибашевский	Архангельский	Белорецкий	Абзелиловский	Элиста	Тюнгюлю			Шапсуги	Побережье	Горные районы
15									0,005			0,007
16	0,012			0,017	0,024		0,042	0,038	0,101	0,079	0,006	0,020	0,005	0,019
17				0,008			0,017		0,005				0,003	0,004	0,007
18	0,198	0,140	0,297	0,220	0,333	0,316	0,300	0,312	0,226	0,318	0,262	0,227	0,262	0,267	0,228
19				0,008			0,017		0,010	0,033		0,013	0,003
20			0,005	0,017		0,030			0,010					0,002
21	0,035	0,023	0,005		0,024		0,033		0,014	0,008	0,006	0,013	0,016	0,004	0,020
22	0,046	0,035	0,016	0,025	0,083	0,041	0,067	0,063	0,028		0,031	0,040	0,036	0,046	0,041
23				0,025		0,010				0,008	0,012	0,020	0,012	0,004	0,007
24	0,360	0,395	0,276	0,280	0,202	0,194	0,133	0,300	0,202	0,227...

Подобные документы

• Изучение аллельного полиморфизма генов андрогенового и окситоциного рецепторов в популяциях хадза и датога

  Генетический полиморфизм и его причины. Взаимодействие рецептора и гормона. Основные примеры полиморфных маркеров, ассоциированных с поведенческими реакциями. Анализ ассоциаций изученных полиморфных локусов с различными формами агрессивного поведения.
  
  дипломная работа [667,1 K], добавлен 02.02.2018
  

• Генетическая изменчивость, дифференциация и таксономические взаимоотношения у лиственниц сибирской, Сукачёва и даурской

  Ферменты, их кодовый номер, буферные системы и количество локусов, использованные для анализа популяций лиственницы сибирской, лиственницы Сукачева и лиственницы даурской. Оценка степени генетической дифференциации. Генетический полиморфизм лиственниц.
  
  курсовая работа [1,4 M], добавлен 18.02.2010
  

• Лимфоидные клетки

  Морфологическая разнообразность лимфоцитов, экспрессирование ими особых у каждой субпопуляции поверхностных маркеров. Различие Т-клеток по своим антигенраспознающим рецепторам. Дифференцировка В-клеток, активация Т и В-клеток, вызывающая синтез маркеров.
  
  реферат [17,0 K], добавлен 26.09.2009
  

• Причины мутаций. Соматические и генеративные мутации

  Исследование молекулярно-цитологических основ мутационной изменчивости. Изучение разнообразия соматических и генеративных мутаций. Выявление причин возникновения мутаций. Значение мутаций в природе и жизни человека. Биологические и физические мутагены.
  
  презентация [19,1 M], добавлен 24.04.2016
  

• Типы популяций

  Различия в строении, размножении и поведении особей, обусловленные разными условиями среды обитания популяций. Численность особей в популяциях, ее изменение во времени. Возрастной состав популяции, возможность ее прогнозирования на ближайший ряд лет.
  
  презентация [2,8 M], добавлен 26.02.2015
  

• Изучение генетического разнообразия диплостом (Trematoda: Diplostomidae) – паразитов рыб и птиц

  Особенности систематики и биологии трематод рода Diplostomum. Главные проблемы идентификации и таксономии диплостом. Геномная вариабельность рДНК трематод. Анализ филогенетических связей в группе диплостомид на основании последовательностей ITS и cox1.
  
  дипломная работа [2,0 M], добавлен 31.01.2018
  

• Наследственность и изменчивость – фундаментальные свойства живого

  Генетика как наука, изучающая явления наследственности и изменчивости в человеческих популяциях, особенности наследования нормальных и патологических признаков, зависимость заболеваний от наследственной предрасположенности и факторов внешней среды.
  
  презентация [4,0 M], добавлен 21.02.2014
  

• Изменчивость морфологических признаков в природных популяциях смородины

  Показатели изменчивости морфологических признаков листа смородины Биберштейна и смородины альпийской. Анализ продуктивности смородины Биберштейна в условиях Лагонакского нагорья. Перспективность культивирования смородины, растущей в природных популяциях.
  
  дипломная работа [198,4 K], добавлен 13.01.2015
  

• Пространственная дифференциация и направление микроэволюционных процессов в формирующихся периферийных популяциях Cepaea nemoralis

  Современный ареал семейства Helicidae. Реакция брюхоногих моллюсков на изменение условий среды. Изменчивость рисуночно-окрасочных форм Cepaea nemoralis в периферийных популяциях Бреста. Методика культивирования Cepaea nemoralis в лабораторных условиях.
  
  курсовая работа [1,7 M], добавлен 11.11.2012
  

• Формы изменчивости

  Изменчивость - возникновение индивидуальных различий. Сравнительная характеристика форм изменчивости. Модификационная изменчивость. Генотипическая изменчивость. Комбинативная изменчивость.
  
  реферат [21,2 K], добавлен 04.09.2007
  

• Проведение сравнительного анализа генетической структуры городского и сельского населения Полесья, по генам, контролирующим группы крови АВО

  Методы изучения генетики человека: генеалогический, популяционно-статистический, генодемографический. Открытие групп крови и направления исследований в данной сфере. Полиморфизм гематологических признаков. Группы крови по системе АВО и инфекционные.
  
  курсовая работа [345,8 K], добавлен 06.02.2014
  

• Геометрическая морфометрия морской свиньи Phocoena phocoena relicta северо-восточной части Черного моря

  Оценка формы черепов морских свиней посредством сопоставления трехмерных координат отдельных точек их поверхности и количественного анализа этих данных. Анализ степени индивидуальной изменчивости. Различие черепов животных Черного и Азовского морей.
  
  дипломная работа [3,4 M], добавлен 23.06.2013
  

• Динамика численности популяций и биотический потенциал насекомых

  Популяции и их свойства: самовоспроизводимость, генетическая изменчивость, рождаемость, смертность, эмиграция, иммиграция. Закономерности и типы динамики численности популяций. Плодовитость насекомых и способность их к размножению - биотический потенциал.
  
  реферат [32,5 K], добавлен 12.08.2015
  

• Влияние биогенных элементов на продуктивные свойства фитопланктона северо-восточной части Черного моря

  Физико-географическая характеристика Черного моря. Межгодовые и сезонные изменения морских экосистем. Элементы минерального питания фитопланктона северо-восточной части Черного моря. Динамика видового и количественного состава фитоплактонного сообщества.
  
  дипломная работа [819,8 K], добавлен 02.12.2014
  

• Современное учение о происхождении микроорганизмов

  Гипотезы о зарождении жизни на Земле. Изучение биохимической деятельности микроорганизмов, их роли в природе, жизни человека и животных в работах Л. Пастера. Генетические исследования бактерий и вирусов, их фенотипическая и генотипическая изменчивость.
  
  реферат [40,9 K], добавлен 26.12.2013
  

• Изучение возможности применения метода амплитудного анализа лазерного излучения для изучения плотности микробных популяций и закономерностей их роста в различных условиях

  Метод светорассеяния в изучении микробных популяций, использование установки для регистрации светорассеяния. Анализ зависимости светорассеяния популяций Staphilococcus aureus и Esherichia coli в питательном бульоне с добавками и физиологическом растворе.
  
  лабораторная работа [38,5 K], добавлен 02.08.2013
  

• Изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости

  Проведение гибридологического анализа на примере гороха. Период цветения и методика скрещивания. Методика проведения скрещивания у злаковых (пшеницы и ржи). Оценка плодовитости растений по пыльцевым зернам. Генетический полиморфизм популяций растений.
  
  практическая работа [552,1 K], добавлен 05.12.2013
  

• Молекулярная структура и наследование аллельных вариантов микросателлитных локусов у партеногенетического вида ящериц Darevskia Unisexualis

  Партеногенетические виды позвоночных и их особенности размножения. Структура микросателлитных повторов эукариотических геномов. Монолокусный анализ микросателлитсодержащих локусов. Электрофорез дезоксирибонуклеиновой кислоты в полиакриламидном геле.
  
  дипломная работа [706,2 K], добавлен 27.01.2018
  

• Происхождение и эволюция человека. Этапы развития

  История появления, внешний вид, способ питания, основные умения предков человека, заселяющих территории Африки, Европы и Азии - проконсула, австралопитека, парантропа, "человека умеющего" кениантропа. Определение схожих черт древних людей с современными.
  
  презентация [4,1 M], добавлен 11.12.2010
  

• Распределение групп крови среди популяций

  География распределения групп крови и отрицательного резус-фактора. Изучение групп крови народов Земли. Исследование популяционного родства. Качества характера и особенности человека по группе его крови. Статьи о группах крови человека и их появлении.
  
  презентация [371,1 K], добавлен 13.12.2016
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам