Особенности эволюции морфологических и молекулярных признаков на примере близкородственных видов дрозофил

Концепция Фишера представлялась спорной, исходя из упрощенных представлений о регуляции активности экспрессии генов, и была подвергнута жесткой критике со стороны Райта и последователей (Wright, 1934; Crosby, 1963; Kacser and Burns, 1981). Интерес к этой концепции возродился в связи с формированием принципиально новых парадигм молекулярной биологии, и основанных на них математических моделях эволюции генетической архитектуры (Bыrger 2005, 2008; Bagheri 2006; Kopp, Hermisson 2006; Johnson, Barton, 2007).

Экспериментальные подтверждения этой концепции в последнее время были найдены в области экологической генетики, что ограничивало реализацию механизмов эволюции доминирования только для адаптивно-ценных признаков и на очень коротких эволюционных промежутках. Полученные нами подтверждения распространяются на отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью существования вида. Они могут также объяснить показанный выше феномен направленной изменчивости в родословных данных видов.

Отбор по признаку в популяции, дивергирующей от предкового вида, будет приводить к фиксации уклоняющейся формы, на основе сохраняющейся рецессивной изменчивости. На ранних этапах дивергенции этот отбор приведет к формированию асимметричного распределения селектируемого признака. Равная вероятность направления отбора в обоих направлениях на очередных этапах дивергенции будет восстановлена только после накопления новой изменчивости и восстановления симметричной формы распределения количественного признака, по которому идет отбор.

Однако такое восстановление изменчивости будет затруднено на ранних этапах дивергенции, так как статус новых признаков является рецессивным, и стабилизирующий отбор по видоспецифическим признакам будет выметать из популяции уклоняющиеся формы, и, соответственно, новые аллели. Только по прошествии определенного времени, необходимого для формирования доминантного статуса нового признака, в популяции начнет накапливаться рецессивная изменчивость.

Соответственно, чем короче эволюционные промежутки между последовательными актами дивергенции монофилетических видов, тем выше вероятность однонаправленной эволюции количественных признаков, подверженных действию отбора.

Обращаясь к эффекту нарушения равномерного хода “молекулярных часов”, отметим прежде всего, что этот эффект показан нами для нейтральных или близких к нейтральности замен.

Следовательно, влияние отбора на полученные оценки можно исключить, и сопутствующий отбору эффект hitch-hicking также, учитывая применение поправки Гилеспи при определении средней оценки R(T) на данную эволюционную линию по всем используемым последовательностям. Тем не менее, влияние эффекта hitch-hicking возможно для независимых оценок R(T) по каждой последовательности.

Катлер предпринял анализ численных моделей, учитывающих различные эволюционные факторы, которые могут влиять на темп накопления замен (Cutler, 2000). В соответствии с результатами этого анализа, интенсивный отбор, действующий на локус, должен способствовать снижению R(T), т.е., более равномерным темпам молекулярной эволюции.

Полученные нами результаты хорошо согласуются с выводами Катлера. Высоко полиморфный локус Adh, связанный с пищевыми адаптациями к бродящим субстратам и находящийся под действием положительного отбора (Merзot et al., 1994; Vieira, Charlesworth 2000; Sheeley, McAllister, 2008), имеет наименьший показатель индекса дисперсии. Консервативная митохондриальная последовательность 12S-16S mt rRNA имеет наибольший индекс дисперсии.

Среди ядерных генов наибольшее значение (с учетом индекса инфляции Балмера) получено для гена Ras1, также высококонсервативного и обладающего исключительно низким популяционным полиморфизмом (Gasperini, Gibson, 1999). Эти факты подтверждают идею о том, что позитивный отбор (в отличие от очищающего отбора) способствует более равномерным темпам молекулярной эволюции.

В 2008 г. Хартл и Бедфорд на примере видов дрозофил с проаннотированными геномами показали, что зависимость R(T) от количества накопленных замен носит положительный линейный характер.

Тем не менее, методологически авторы сравнивали именно последовательности, скорость эволюции которых в геноме существенно варьирует, и использовали виды, время дивергенции которых различается от нескольких миллионов до нескольких десятков миллионов лет.

Большие выборки последовательностей и качественные различия между эволюционными скоростями отдельных генов позволяют в этом случае игнорировать поправку Балмера.

Однако оценка средних для генома показателей чувствительна к этой поправке. На графике, построенном для средних показателей изученных нами видов, хорошую линейную зависимость удается получить только с учетом поправки Балмера.

Высокие значения R(T), полученные нами как для большинства парных сравнений родословных близкородственных видов дрозофил, так и средних значений для эволюционных линий видов филады virilis и субфилады kanekoi, свидетельствуют о влиянии популяционных механизмов на скорость накопления замен. Араки и Тачида, используя модель карточного домика (НОС) для описания замен, показали, что при условии как стохастического, так и периодического формирования бутылочных горлышек, уже после небольшого числа таких колебаний наблюдается значительный рост R(T).

Авторы предположили, что возможным механизмом для генерации требуемой моделью периодичности «бутылочных горлышек» могут быть 100-тысячелетние ледниково-межледниковые циклы.

При сходном влиянии такого фактора на группу родственных видов, рост R(T) будет пропорционален времени дивергенции между видами, а следовательно, и генетическим дистанциям между ними. Мы не получили такого результата.

Скорее, наоборот, наиболее поздно дивергировавшая субфилада lummei имеет максимальные значения R(T). Можно предполагать, что различные виды испытывали разное давление окружающей среды и в разной степени подвергались эффекту прохождения через «бутылочные горлышки».

В целом полученные результаты соответствуют концепции мозаичности генома, в разных последовательностях которого процессы накопления изменчивости идут с разной скоростью.

Предположение о неравномерном темпе эволюционного процесса, в отношении времени дивергенции и времени независимого существования видов, прозвучало еще у Дарвина. Эта идея представлена и в теории Гулда и Элдриджа «прерывистого равновесия» (Eldredge, Gould, 1972). Хотя в виде правила, исполняемого в равной степени всеми последовательностями эволюционирующего генома, данная теория вряд ли найдет подтверждение, тем не менее, она справедлива для большого числа индивидуальных последовательностей в пределах одного генома. Изменение темпов эволюционного процесса является, очевидно, широко распространенным явлением, реализация которого на разных уровнях организации обеспечена действием различных эволюционных факторов.

Выводы

1. Показано, что на протяжении всего времени дивергенции видов группы virilis форма копулятивного органа самцов находилась под действием направленного полового отбора. Максимальному давлению отбора подвержены признаки вентральной поверхности эдеагуса, шипа на его конце и формы парамеров.

2. Скорость накопления видоспецифической изменчивости по признакам формы копулятивного аппарата различается как между разными эволюционными линиями дрозофил группы virilis, так и в пределах каждой родословной.

3. Связь эволюционно-значимых частей копулятивного аппарата дрозофилы с половым поведением опосредована сенсорными микрохетами на вентральной поверхности эдеагуса.

4. Эволюция формы крыла у близнецовых видов virilis не имеет направленного характера, связана преимущественно с аллометрическими эффектами и указывает на участие данного признака в формировании частных адаптаций. Дивергенция по форме крыловой пластины осуществляется значительно медленнее, чем по признакам формы полового аппарата.

5. Оценки дивергенции видов группы virilis методом RAPD-фингерпринтинга и по последовательности гена Ras1 указывают на неравномерность хода молекулярной эволюции различных участков генома.

6. Точные оценки равномерности хода молекулярных часов по последовательностям митохондриальных и ядерных генов у видов дрозофил группы virilis свидетельствуют о нарушениях хода молекулярных часов в большинстве эволюционных линий данной группы видов. Нарушение хода молекулярных часов характерно для поздних стадий дивергенции исследуемых видов.

7. Показано, что неравномерная скорость накопления эволюционно-значимой и нейтральной изменчивости опосредована действием различных эволюционных факторов. Нарушения скорости накопления изменчивости по статусным видовым признакам связаны с действием полового отбора, выступающего в роли дизруптивного в момент расхождения видов. Нарушения скорости накопления нейтральной изменчивости вызваны действием генетико-автоматических процессов.

8. Эволюция статусных признаков формы копулятивного аппарата у дрозофил осуществляется на основе сохраняющейся генетической изменчивости, в соответствии с концепцией Орра «Сито Холдейна и адаптации на основе поддерживающейся в популяции генетической изменчивости».

9. Степень доминирования нового фенотипа усиливается с течением времени, определяя темп и направленность накопления изменчивости; эволюция доминантности осуществляется за счет эпистатической изменчивости, в соответствии с концепцией Фишера «эволюции доминантности».

10. В накоплении видоспецифической изменчивости статусных признаков формы копулятивного аппарата принимают участие все хромосомы, но мажорная роль принадлежит 5-й и 6-й аутосомам, несущим видоспецифические инверсии, что соответствует модели «подавления рекомбинации».

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Горностаев Н.Г., Куликов А.М., Митрофанов В.Г. Морфологическая диагностика самцов видовой группы Drosophila virilis s.l. (Diptera, Drosophilidae) // Энтомологическое обозрение. 1998. Т. 77. Вып. 3. С. 700-703.

2. Куликов А.М., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Митрофанов В.Г. Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса // Докл. Акад. Наук. 2001. Т. 376. N 6. С. 841-843.

3. Куликов А.М., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Лазебный О.Е., Митрофанов В.Г. Морфометрический анализ половых органов самцов видов-двойников Drosophila virilis Sturt.// Генетика, 2004, Т.40. №2. С. 180-194.

4. Kulikov A.M., Melnikov A.I., Gornostaev N.G., Lazebny O. E. and Mitrofanov V. G. Morphological analysis of male mating organ in the Drosophila virilis species group: a multivariate approach // J. Zool. Syst. Evol. Research. 2004. V. 42. № 2. P. 135-144.

5. Темкина Л.М., Куликов А.М., Лазебный О.Е., Митрофанов В.Г. Некоторые проблемы исследования генетических основ видообразования на примере дрозофил группы virilis // Онтогенез. 2005. Т. 36. № 5. C. 1-7.

6. Кузнецов А., Куликов А.М. Рекуррентная модель зависимости динамики вытеснения рецессивной мутации от компонент приспособленности и способ ее решения // Генетика. 2005. Т. 41. № 3. C. 411-421.

7. Куликов А.М., Кузнецов А., Марец Ф., Митрофанов В.Г. Определение компонент приспособленности особей, несущих рецессивную летальную мутацию l(2)М167^DTS с теплочувcтвительным доминантным эффектом, в популяционных экспериментах на D. melanogaster // Генетика. 2005. Т. 41. № 6. C. 767-777.

8. Марков А.В., Куликов А.М. Системы различения «своего» и «чужого» и формирование репродуктивной изоляции (гипотеза иммунолог. тестирования брачных партнеров) // Успехи совр.биологии. 2006. Т. 126, № 1. C. 10-26.

9. Марков А.В., Куликов А.М. Историческое развитие систем распознавания «своего» и «чужого» и их роль в эволюции биоразнообразия // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 2. C. 132-148.

10. Марков А.В., Куликов А.М. Гипотеза «иммунологического тестирования» партнеров - согласованность адаптаций и смены половых предпочтений // Известия РАН. Сер. биол. 2006. Т. 33. № 3. C. 205-216.

11. Марков А.В., Куликов А.М. Гипотеза «иммунологического тестирования» партнеров - системы распознания «свой-чужой» в исторической перспективе // Известия РАН. Сер. биол. 2006. Т. 33. № 4. C. 311-322.

12. Михайловский С.С., Куликов А.М., Потапов С.Г., Лазебный О.Е., Митрофанов В.Г. RAPD-фингерпринтинг видов-двойников дрозофил группы virilis // Генетика. 2007. Т. 43. № 1. C. 105-109.

13. Bubliy O.A., Tcheslavskaya K.S., Kulikov A.M., Lazebny O.E., Mitrofanov V.G. Variation of wing shape in the Drosophila virilis species group (Diptera: Drosophilidae) // J. Zool. Syst. Evol. Research. 2008. V. 46. № 1. P. 38-47.

14. Куликов А.М., Лазебный О.Е., Горностаев Н.Г., Чекунова А.И., Митрофанов В.Г. Неравномерность скорости эволюции у дрозофил группы virilis. I. Применение филогенетически опосредованных тестов Такезаки // Известия РАН. Сер. биол. 2010. № 1. C. 1-9.

15. Куликов А.М., Лазебный О.Е., Горностаев Н.Г., Чекунова А.И., Митрофанов В.Г. . Неравномерность скорости эволюции у дрозофил группы virilis. II. Применение теста Таджимы // Известия РАН. Сер. биол. 2010. № 2. C. 1-6.

16. Куликов А.М., Лазебный О.Е., Рыбакова Е.Ю. Оценка равномерности хода молекулярных часов в родословных видов дрозофил группы virilis // Вестник Московского Университета. Серия 16. 2010. Биология. Т. 65. № 4. С. 100-103.

Размещено на Allbest.ru