Консортивные связи ломоноса виноградолистного (clematis vitalba l., ranunculaceae) с беспозвоночными животными в структурных частях биоценозов Северо-Западного Кавказа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Консортивные связи ломоноса виноградолистного (clematis vitalba l., ranunculaceae) с беспозвоночными животными в структурных частях биоценозов Северо-Западного Кавказа

Криворотов С.Б.

Аннотация

Настоящая статья посвящена исследованию консортивных связей ломоноса виноградолистного с беспозвоночными животными в структурных частях биоценозов Северо-Западного Кавказа. В результате составлены 2 концептуальных схемы, которые раскрывают структуру этих связей. Описаны две полночленных консорции. Первая консорция включает 3 концентра: 62, 8 2 консортов, соответственно. В ризосфере детерминанта выявлены виды почвенных беспозвоночных животных, объединенные в 7 групп. Присутствие и показатели их численности можно использовать как индикаторы, указывающие на повышенное содержание гумуса в почве.

Ключевые слова: Консорции, концентры, консорты, детерминант, ризосфера, почвенные беспозвоночные животные.

This article is devoted to the study of consortive connections of grape-leaved clematis with the invertebrate animals in the structural parts of biocenoses of the North-Western Caucasus. As a result, two conceptual schemes have been drawn up, they revealed the structure of these links. Two full-fledged consortia are described and the first one includes 3 concentrates: 62, 8 2 consorts, respectively. The species of soil invertebrate animals, joined into 7 groups, were identified in the rhizosphere of the determinant. Presence and indicators of their abundance can be used as indicators showing the increased content of humus in a soil.

Keywords: Consortia, concentrates, consorts, determinant, rhizosphere, soil invertebrates.

Введение

Для более детального исследования эколого-биологических особенностей представителей рода Clematis L. в условиях Северо-Западного Кавказа изучались консортивные связи между растениями и зоокомпонентами. Одним из важных вопросов здесь является изучение консортивных связей между растениями и беспозвоночными животными, в консорциях биоценозов природных и агроландшафтных экосистем.

Для понимания функциональной структуры биоценозов и экосистем большое значение придается консорциям. Консорцией в широком смысле называют совокупность организмов, связанных (трофически и топически) в своём развитии с каким-либо объектом - «хозяином». Это понятие рассматривается и как конкретная структурная единица биоценоза, и как типологическая.

Л.Г. Раменский [17, С. 181-201] указывал, что при анализе обмена веществ в биоценозах, помимо синузий и общеизвестных цепей целесообразно выделять в ценозах также сочетания разнообразных организмов, тесно связанных друг с другом известной общностью их жизни (консортивную группу или консорции). Без выделения и изучения консорций наше знание биоценозов не будет полным и законченным.

И.С. Белюченко [4, С. 3-9] указывает на то, что в биоценозах агроландшафтных экосистем в России слабо изучены консорции и их видовой состав. lepidoptera биоценоз почвенный концентрат

С.Б. Криворотов [12, С. 98-101], [13, С. 143-151], [14, С. 86-88] впервые в фитоценозах верхней части горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа подробно изучил ценотические связи лишайников и лихеносинузий.

М.И. Звержановский [8, С. 487-494] впервые в агроландшафтных экосистемах Северо-Западного Кавказа изучил относительную полночленность консорции в ценозе кукурузного поля учхоза «Кубань» Кубанского госагроуниверситета им. И.Т. Трубилина и установил ее энергетические связи.

Основой в консорциях является центральный вид (детерминант) и консорты (совокупность организмов, зависимых от детерминанта энергетически или топически - хищники, паразитные растения, животные и т.д.). В качестве детерминанта выступает ценопопуляция автотрофа. Основная часть консортов представлена гетеротрофами. Консорты, связанные непосредственно с особями детерминанта, формируют первый концентр, все они фитофаги. Организмы, энергетически связанные с консорциями первого концентра, формируют второй концентр и т.д.

В данной работе характеризуются консорции беспозвоночных животных, связанных трофически и топически с высшим растением лианой - ломоносом виноградолистным, являющимся детерминантом, компонентом консорции.

Изучаемые популяции Clematis vitalba L. находятся на Черноморском побережье Краснодарского края, а также в окрестностях города Краснодара и города Горячий ключ. Ломонос виноградолистный, как правило, произрастает в широких речных поймах, а также на хорошо освещенных южных склонах. Растения клематиса наиболее часто встречаются в условиях грунтового увлажнения, вблизи от выходов пресных источников воды по балкам, ложбинам и на открытых склонах.

Clematis vitalba рекомендуется использовать для вертикального озеленения повсеместно и особенно в районах с засушливым климатом. Может выступать в роли почвопокровного растения для покрытия зеленью больших площадок на теплых солнечных сторонах. На ряду с декоративными целями, растения ломоноса виноградолистного используются как лекарственные. В лекарственных целях используются листья, цветки и стебель. В народной медицине препаратами на основе ломоноса лечат язву желудка, головную боль, венерические заболевания, чесотку, костные опухоли, используют как потогонное, слабительное, мочегонное средство. В гомеопатии растения ломоноса используются при лечении малярии, циститов, конъюнктивитов.

В почвенной среде корни растений выделяют органические вещества, в составе которых имеются легкодоступные для почвенных организмов соединения - органические кислоты, углеводы, некоторые специфические вещества. За счет корневых выделений вокруг корней почва обогащается различными биохимическими соединениями, что влияет на активную деятельность представителей почвенной микро- и мезофауны, а также грибов и бактерий. Поэтому, почвенную биоту можно считать важнейшим компонентом биоценозов экосистем.

Наиболее важнейшим и характерным свойствам почвы является плодородие. Оно является качественным признаком почвы, отличающим ее от остальных тел природы.

Север и северо-восток территории Краснодарского края от предгорий Кавказа (исключая дельту реки Кубань и речные долины) в прошлом были заняты луговой и разнотравно-злаковой степью, покрыты черноземными почвами. Лугово-черноземные почвы расположены в днищах балок в дельте реки Кубань, неглубоких и глубоких западинах. Сформировались они на лессовидных глинах и тяжёлых суглинках. Лугово-черноземные почвы формируются в условиях повышенного почвенно-грунтового и поверхностного увлажнения, и являются полугидроморфными аналогами черноземов. Почвы здесь характеризуются значительной уплотненностью горизонта АВ и более крупной структурой. Эти почвы находятся в сильно переувлажнённом состоянии, в результате низкой фильтрационной способности, но летом в период засухи они быстро иссушаются, и подвергаются сильному растрескиванию. Являются слабо гумусными. Содержание гумуса в пахотном слое, примерно, 3,2-3,9%. Количество гумуса постепенно уменьшается вниз по профилю. В составе гумуса доминируют гуминовые кислоты.

Несмотря на относительно небольшую протяженность, прибрежная полоса в районе города-курорта Геленджик, имеет довольно разнообразный почвенный покров. В зависимости от поднятия в горы и удаления от моря, почвы приобретают все более темную окраску. Это связано с резким изменением высот, климата и растительности, а также с более медленным разложением органических остатков, который способствует постепенному накоплению в верхних слоях почвенного профиля перегноя. Наиболее распространеными в этой зоне являются горные дерново-карбонатные, бурые горно-лесные, горно-лесные оподзоленные почвы и желтозёмы.

Значительное распространение горные дерново-карбонатные почвы имеют в юго-восточной и западной части Кавказских гор на делювиальных, элювиальных и пролювиальных карбонатных образований. Часто на небольшой глубине почвы подстилаются слабо выветрившимися и не выветрившимися пластами мергеля или блоками известняка. Характеризуются эти почвы более грубой комковатой структурой, более светлой окраской, значительной большей щебневатостью и поверхностным вскипанием от соляной кислоты.

Накопление гумуса в этих почвах напрямую зависит не только от деятельности микробиоты, но и от действия обитающих в ней представителей почвенных беспозвоночных животных сапротрофного уровня, подготавливающих органические остатки в почве к деятельности деструкторов.

Материал и методы исследования. При проведении исследований сбор материала осуществлялся в экосистемах с различными типами почв: горных дерново-карбонатных (окрестности поселка Криница) и лугово-черноземных (окрестности станицы Елизаветинской). В почвах изучаемых экосистем исследовались видовой состав, а также абсолютная плотность (экз./м²) обитающих в ней почвенных беспозвоночных животных.

Закладки одновекторной и четырех векторной трансект, а также отбор почвенных образцов для определения видового состава мезофауны проводилась по известным методикам [6, С. 20-27], [7], [8, С. 487-494]. Всего отобрано 108 проб на стационарных площадях длиной, шириной и глубиной соответственно 25 х 25 х 25 см посезонно (весна, лето, осень). Стационарные площади для отбора проб располагались в окрестностях станицы Елизаветинской (54 пробы), а также в окрестностях поселка Криница (54 пробы). Образцы укладывались полиэтиленовые пакеты, в каждый пакет помещалась пластмассовая этикетка с номером, затем пробы доставлялись в лабораторию. В дальнейшем, в лаборатории, на хорошо освещенной ровной поверхности образцы разбирались вручную мелкими порциями, при помощи ручных луп с двадцатикратным увеличением. Мелких почвенных животных (коллембол) собирали мягкими кисточками, смачивая в 70⁰ спирте, переносили в небольшие стеклянные емкости с фиксаторами (5% формалин или 70^о спирт), снабжали этикетками из полуватманской бумаги, подписывая карандашом. Материал доставляли в лабораторию кафедры паразитологии, ветсанэкспертизы и зоогигиены Кубанского госагроуниверситета им. И.Т. Трубилина. Ногохвосток, клещей «выгоняли» из материала подстилки при помощи термоэклектора, который представляет собой воронку с мельничным газом, на который помещали исследуемый субстрат. Сама воронка освещается электрической лампой (75 ват), а под горлышко воронки помещалась емкость с фиксирующими жидкостями (70^о спирт). Определение групп почвенных животных проводили в поле зрения микроскопа МБС - 10, при этом используя различные руководства [1], [3], [10], [14], [15, С. 60-62], а также работу В.Ф. Валькова [6, С. 20-27].

При проведении исследований использовался также метод пробных площадей по известной методике А.Г. Воронова [5]. Насекомые с надземной части растений собирались с помощью энтомологического сачка, пинцетом и морилкой. Легко определяемые многочисленные виды, не требующие камеральной обработки, просто отмечались в качестве посетителей ломоноса виноградолистного.

В изученной литературе отсутствуют данные по видовому составу почвенных животных, их количественному и качественному составу в ризосфере Clematis vitalba, образующего популяции в экосистемах региона. Анализ почвенной фауны ризосферы растений Clematis vitalba, произрастающих в разных экосистемах, показал, что в ней определяются виды почвенных организмов как типичные, так и специфические для исследуемых нами растений.

Результаты исследования и их обсуждение. При изучении консортивных связей растений ломоноса виноградолистного в биоценозах экосистем Северо-Западного Кавказа, нами использован системный подход и моделирование. В результате проведенной работы были составлены концептуальные схемы структуры консорций Clematis vitalba, в которых отображены отдельные надземные части растения, а также компоненты его ризосферы с видовым составом организмов в концентрах и их энергетические связи (Рисунок 1; 2).

В ценозах на экспериментальных участках с разными абиотическими условиями среды, где детерминантом является Clematis vitalba, изучались консорции. Обнаруженные консорты (насекомые) по разным типам связей с лианой клематиса распределили по трем концентрам (I, II, III; Рисунок 1).

В первом концентре c детерминантом топически связаны виды трех семейств насекомых, которые относятся к отряду Odonata: Coenagrionidae (Ischnura sp.), Calopterygidae (Calorteryx virgo L.), Libellulidae (Sympetrum sp.), в каждом по одному виду. Эти насекомые используют лиану как субстрат для отдыха.

Нектар детерминанта привлекает бабочек, которые относятся к отряду Lepidoptera. Они принадлежат к 36 видам из 8 семейств (табл.1). Их роль, как консортов первого концентра, топическая. Они посещают детерминант для питания нектаром. Форическая связь проявляется в том, что к хоботку насекомых прилипает небольшое количество пыльцы, которую они переносят на посещаемые растения. По потреблению веществ детерминанта чешуекрылые - антофилы.

Таблица 1 - Состав семейств отряда Lepidoptera, консортов первого концентра

Перепончатокрылые (Hymenoptera) - это наиболее активная группа консортов из первого концентра, осуществляющая сбор нектара, а также пыльцы. У них проявляются как топические связи, так и форические, которые преобладают. Осы, пчелы, шмели уносят пергу и нектар для выращивания потомства. Этот отряд представлен в изученной консорции 22 видами консортов, из 7 семейств (табл. 2).

Таблица 2 - Состав семейств отряда Hymenoptera, консортов первого концентра

К первому концентру относится третий отряд ? Равнокрылые (Homoptera), представленный семейством тли (Aphidae), включающим 1 вид (Aphis spp.). Этот консорт питается соком детерминанта (клематиса винограднолистного), высасывая его из листьев растений.

К отряду Odonata (стрекозы) относятся 3 семейства в каждом из которых по одному виду: Coenagrionidae (Ischura spp.), Calopterygidae (Calopteryx virgo L.), Libellullidae (Sympetrum sp.).

Таким образом, в целом в первом концентре выявлены 62 консорта из четырех отрядов: Lepidoptera (36), Hymenoptera (22), Homoptera (1) и Odonata (3).

Консументы второго концентра - это фитофаги. Они представлены 7 видами, которые относятся к трем отрядам и 7 семействам. Отряд Равнокрылые (Homoptera) представлен 3 семействами: Membracidae (Stictocephala bubalus F.); Flatidae (Metcalfa pruinosa S.); Ricaniidae (Ricania japonicaM.). Отряд Прямокрылые (Orthoptera) представлен 2 семействами. Семейство Tettigoniidaeвключает 2 вида (Phaneroptera falcate P., Tettigonia viridissima L.); семейство Gryllidae включает 1 вид (Oecanthus pellucens S.).

Отряд Жесткокрылые (Coleoptera) представлен 2 семействами, в каждом из которых по одному виду: Mordellidae (Mordella holomelaena A.) и Cerambycidae (Cerambyx scopolii L.). Оба вида являются фитофагами. Консортивные связи проявлялись в повреждении цветков детерминанта, которые эти насекомые выедали (Рисунок 1).

Консумент третьего концентра включает 2 консорта - хищников из отряда Coleoptera, представленного одним семейством Coccinellidae, включающим 2 вида (Harmonia axyridis P., Adalia bipunctata L.). По типам консортивных связей это коровки-хищники. Они питаются в колониях цикадки-бабочки (Ricaria japonica M.), цикадки белой (Metcalpa pruinosa L.) из отряда Homoptera.

Рис. 1 - Схема структуры консортивных связей детерминанта Clematis vitalba с видовым составом насекомых в концентрах. I -III ? консортивные группы, отряды. В скобках приведено количество обнаруженных видов, количество семейств. Способы питания насекомых (антофилы, фитофаги, хищники)

Почвенные образцы отбирались нами с поверхностного слоя, а также на глубине 5-10 см и 35 см вокруг корневой системы Clematis vitalba L. Собранные почвенные организмы по способу потребления мертвого органического вещества были отнесены 7 группам животных. Эти группы вошли в I концентр. Их них первое место занимает группировка (а): кивсяки (7,2-23 экз./м²) и брюхоногие моллюски (92,3-101,9 экз./м²). По способу связей с детерминантом их можно считать переработчиками листового опада (ветоши) поверхностного слоя почвы. Эти животные - детритофаги, пропуская подстилку через пищеварительный тракт, минерализуют в доступную форму, которая затем используется детерминантом (Рисунок 2).

Рис. 2 - Схема структуры консортивных связей в ризосфере детерминанта Clematis vitalba с видовым составом почвенных организмов

Почвенные черви отнесены ко второй группировке (б): энхитреиды (715,3 экз./м²) и любрициды (453,8 экз./м²). Они имеют не только высокую плотность, но и во внутреннем строении мореновские железы, в которых вырабатывается известь. Выделяемые ими копролиты изменяют рН почвы, приближая ее к нейтральной среде. Кроме этого эти организмы, при активном передвижении, перемешивают почву в горизонтах, способствуя равномерному распределению гумуса.

Почвенные виды животных и их личинки относятся к третьей группировке (в): жуки, двукрылые, перепончатокрылые (38,4 экз./м², 38,4 экз./м², 15,2 экз./м², соответственно). По трофическим связям с ризосферой детерминанта они являются сапротрофами, питаются корневыми выделениями, мертвыми растительными остатками, и способствуют обогащению почвы органикой, повышая содержание гумуса в почве.

Выводы

1. В структурных частях биоценозов Северо-Западного Кавказа описаны две полночленных консорции: первая консорция включает консорты листьев и стеблей детерминанта Clematis vitalbaL., а вторая ? консорты и трофические связи в ризосфере детерминанта.

2. В результате комплексного подхода к изучению консортивных связей составлены две концептуальные схемы, которые раскрывают структуру этих связей.

3. В первом концентре выявлены 62 консорта. Все 62 вида топически, трофически и форически связаны с детерминантом. По способу питания они являются антофилами, не приносящими вреда детерминанту. Только представители рода Aphis spp. повреждают нижнюю часть листовых пластинок, высасывая клеточный сок и нанося вред детерминанту. Во втором концентре выявлено 8 консортов, из них к отряду Homoptera относятся 3 вида, к Orthoptera - 3, к Coleoptera - 2 вида. Все 8 видов насекомых - фитофаги; взрослые насекомые и их личинки повреждают листья и молодые побеги детерминанта. В третьем концентре из отряда Coleoptera выявлены 2 вида коровок Harmonia axyridis P., Adalia bipunctata L.; оба вида - хищники. Имаго и личинки коровок регулируют высокую численность опасных вредителей детерминанта (Metcalta pruinosa, Ricaniajaponica M.). Имаго фитофагов вызывают некрозы листьев и молодых побегов детерминанта в различных биоценозах региона.

4. В структурных частях биоценозов в ризосфере детерминанта выявлены виды почвенных беспозвоночных животных, которые объединены в группы с учетом потребления ими мертвых органических остатков. Выявлены три группировки почвенных организмов, которые участвуют в процессе гумусообразования. Присутствие и показатели их численности можно использовать как индикаторы, указывающие на повышенное содержание гумуса в почве.

Список литературы

1. Арнольди Л.В. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / Л.В. Арнольди [и др.]- М.: Наука, 1964. - 919 с.

2. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. - М.: МГУ,1989. - 336 с.

3. Бей-Биенко Г.Я. Определитель насекомых Европейской части СССР / Г.Я. Бей-Биенко [и др.] - М.-Л.: Наука, 1964. - 936 с.

4. Белюченко И.С. К вопросу о составе и структуре агроландшафтной системы/ И.С. Белюченко // Экологические проблемы Кубани. - Краснодар: 2001. -№ 9. - С.3-9.

5. Воронов А.Г. Геоботаника: учеб. пособие / А.Г. Воронов. - изд. 2-е, испр. и доп. - М.: Высш. шк., 1973. - 384 с.

6. Вальков В.Ф. Животный мир и микробиоценозы почв / В.Ф. Вальков [и др.] // Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. - Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ, 1996. - С. 20-27.

7. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М.С. Гиляров. - М.-Л.: АН СССР, 1949. - 279 с.

8. Гиляров М.С. Роль почвы в происхождении и эволюции насекомых / М.С. Гиляров // Энтомол. обозрение. - 1956. - Т. 35, № 3. - С. 487-494.

9. Звержановский М.И. Консортивные связи в экосистемах. Структура консорция/ М.И. Звержановский // Трансформация веществ и энергии в трофических цепях биоценозов Северо-Западного Кавказа и Предкавказья: Монография. - Краснодар: КубГАУ, 2003. -С. 208-215.

10. Илюхин С.Р. При реке Кубани, В Карасунском куте, или Ландшафтная экология Екатеринодара в историческом плане / С.Р. Илюхин - Краснодар, 1998. - 152 с.

11. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В. Кожанчиков. - М.: Высш. шк., 1961. - 286 с.

12. Криворотов С.Б., Лысенко С.В. Использование индексов общности при изучении синузий эпифитных лишайников в горно-лесных ассоциациях Северо-Западного Кавказа// Бриолихенологические исследования в СССР: Всесоюзн. сб. - Апатиты, 1986. -С. 98-101.

13. Криворотов С.Б. К изучению экологии отдельных лишайников и образуемых ими синузий в фитоценозах верхней части горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа// Эколого-флористические исследования Северо-Западного Кавказа: Межвуз. сб. - Нальчик, 1987. -С. 143-151.

14. Криворотов С.Б. Ценотические связи лихеносинузий и отдельных видов лишайников в горных лесах Северо-Западного Кавказа// Геоботаника 21 века: Мат. Всеросс. научн. конф. - Воронеж, 1999. - С. 86-88

15. Малевич, И.И. Фауна дождевых червей Lumbricidae Северо-Западного Кавказа и ее зоогеографические особенности / И.И. Малевич // Вторая науч. конф. зоол. педаг. инстит. РСФСР: Тез.докл. / Краснодар. КГПИ. - Краснодар, 1964. - С. 60-62.

16. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам / Б.М. Мамаев. - М.: Просвещение, 1972. - 400 с.

17. Раменский, Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники/ Л.Г. Раменский/ Ботан. журн. - 1952. - Т.37. - С.181-201.

18. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края / Г.М. Соляник. - Краснодар, 2004. - 70 с.

Размещено на Allbest.ru