Кариологический аспект комплексного изучения водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря (Приморский край)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кариологический аспект комплексного изучения водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря (Приморский край)

Предметом изучения являются хромосомные числа и уровни плоидности у видов водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря; кариологические особенности видов, кариологическая дифференциация; выявление возможной связи уровней плоидности с экологической амплитудой вида и устойчивостью к внешним воздействиям (в т.ч. антропогенным); стратегия выживания видов ВПФ с разными уровнями плоидности в связи с задачами охраны видов.

Основой характеристики любой флоры является её систематический, географический, биоморфологический, эколого-ценотический состав. Среди выше перечисленных аспектов во флористических и систематических исследованиях используется кариологическая характеристика вида (число и морфология хромосом), что является одним из важнейших цитологических показателей, используемых при решении вопросов систематики, филогении, флорогенеза, селекции и интродукции.

Изучение хромосомных чисел (далее - ХЧ) у видов позволяет оценить таксономическое разнообразие флоры, выявить центры происхождения, проследить пути миграции, прогнозировать поведение видов при антропогенных изменениях среды.

В последнее время быстро развивается кариологическое направление изучения флоры, отмечается рост интереса к таким исследованиям сосудистых растений, в том числе и водно-прибрежных (ВПР).

Начало кариологических исследований положено еще в 19 веке, растущий интерес к такого рода работам привел к появлению новых данных о числах хромосом различных групп растительных организмов, флор различных регионов, в т.ч. водно-прибрежных растений бассейна Японского моря (Приморский край).

Бассейн Японского моря (часто используемое - Япономорский бассейн - далее ЯМБ) занимает большую часть территории Приморского края. На этой территории особо выделяется бассейн реки Раздольная как территория сильного антропогенного пресса, острова залива Петра Великого с их высоким биологическим разнообразием и спецификой флоры и, наконец, материковые прибрежные территории края (остальная часть изучаемого субрегиона).

Высшие водные растения стали объектом пристального изучения биологов особенно в последнюю четверть XX века. В этот период, в ботанике выделилась самостоятельная область - гидроботаника, хотя изучение высших водных и прибрежно-водных растений объекта гидроботаники) продолжается уже более 150 лет [5].

Особенностью видов водно-прибрежной флоры (ВПФ) является большое разнообразие приспособлений к специфической среде обитания. Однако, эти виды, уже вследствие их высокой специализации, уязвимы в стрессовых ситуациях, в том числе, антропогенного характера [7].

Водная и прибрежная флора бассейна Японского моря в последние годы стала предметом специального изучения, ввиду значительного ее разнообразия на этой территории, реликтовости многих ее представителей во флоре края, наличия многих редких и высокоспециализированных видов, угрожаемого положения их популяций при антропогенных изменениях ландшафтов.

В настоящее время продолжается изучение кариотаксономической ситуации в отдельных группах растений, особое внимание уделяется ХЧ у видов реликтовых, эндемичных, редких для флоры РДВ. Ныне Российский Дальний Восток (РДВ) является наиболее изученным в кариологическом отношении регионом нашей страны: в среднем, для каждого третьего вида, включаемого в Сводку «Сосудистые растения советского Дальнего Востока [6] (не считая папоротникообразных и хвощеобразных) имеются данные по ХЧ, полученные на дальневосточном материале.

Cегодня кариологическое направление на базе Биолого-почвенного института ДВО РАН активно развивается, а водно-прибрежные растения различных местообитаний Приморского края, Дальнего Востока и бассейна Японского моря находятся под пристальным вниманием руководителя проекта, д.б.н. Н.С. Пробатовой и ее учеников [4] .

Предметом нашего изучения являются хромосомные числа и уровни плоидности у видов водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря; кариологические особенности видов, кариологическая дифференциация; выявление возможной связи уровней плоидности с экологической амплитудой вида и устойчивостью к внешним воздействиям (в т.ч. антропогенным); стратегия выживания видов ВПФ с разными уровнями плоидности в связи с задачами охраны видов.

Данные по хромосомным числам видов прибрежно-водной флоры бассейна Японского моря в пределах Приморского края большей частью рассеяны по многочисленным публикациям, поэтому нами в 2014 году была предпринята попытка их систематизировать.

Согласно проведенных исследований, установлено, что для 204 видов ВПР исследуемого субрегиона изучены хромосомные числа, это составляет 47% от общего числа видов изучаемой группы, тогда как кариологическая изученность видов ВПФ в целом для Российского Дальнего Востока отмечена у 349 видов (77%).

Нами определены хромосомные числа для 200 видов, относящихся к 104 родам и 41 семейству, среди них 112 видов из группы водно-прибрежных растений. Хромосомные числа для водно-прибрежных растений изучаемого субрегиона автором определены у 82 видов. Для 39 видов ВПР числа хромосом приводятся впервые.

На материале с территории изучаемого субрегиона выявлено большое разнообразие хромосомных чисел пррибрежно-водных видов: от
2n=10 (Fimbristylis verrucifera) и 2n=12 (Zostera spp.) до 2n = свыше 80
(Brasenia schreberi, Bidens taquetii, Stachys aspera, Triglochin maritimus) и свыше 100 (Aiopecurus brachystachyus). Разнообразны и уровни плоидности: от 2х до 14х.

При анализе данных по ХЧ и уровням плоидности у видов водно-
прибрежной флоры, с использованием мировых справочников сводок,
особенно тех, где указаны основные или базовые ХЧ для родов [8], нами были выделены следующие группы ВПР: диплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды, октоплоиды и виды с еще более высокими уровнями плоидности.

Анализ распределения видов по уровням плоидности на территории бассейна Японского моря (Приморский край) представлен на диаграмме (Рис.1).

Рис. 1. Анализ распределения видов водно-прибрежной флоры по уровням плоидности на территории бассейна Японского моря (Приморский край)

Таким образом, в целом, в составе ВПФ бассейна Японского моря преобладают ди- и тетраплоиды 252 вида (71%), по сравнению с видами более высоких уровней плоидности. Существует точка зрения [1], что ди- и тетраплоидия - оптимальные уровни плоидности, а линия полиплоидного видообразования идет от диплоидов к тетраплоидам; от тетраплоидов возникают гексаплоиды в результате слияния редуцированных и нередуцированных гамет; дальнейший переход с гексаплоидного уровня на октоплоидный может осуществляться в результате слияния нередуцированных гамет (6х) гексаплоидов и редуцированных гамет (2х) тетраплоидов.

Анализируя сводные данные для ЯМБ, мы выяснили, что у некоторых видов ВПФ наблюдается нестабильность ХЧ и уровня плоидности, иначе говоря, имеет место внутривидовой полиморфизм. Среди ВПР такое явление встречается у 32 видов, что составляет 7% от общего их числа.

Наиболее явно это проявляется у широко распространенных видов, как, например, Pamassia palustris (2n=2x=18; 2n=4x=36), т.е. внутри вида выявлены два уровня плоидности 2х,4х. Мировые данные также подтверждают, что у этого вида наблюдается изменчивость по числу хромосом, при постоянном основном числе х=9. То же наблюдается у Mentha canadensis (2n=4x=36; 2n=8x=72), у Anemonidium dichotomum (2n=2x=14; 2n=4x=28), у Acetosella vulgaris (2n=2x=14; 2n=4x=28), у Calla palustris (2n=4x=36 - на территории РДВ и 2n=8x=72 - у европейких популяций вида), у Sedum litorale (2n=4x=32; 2n=8x=64), у Potamogeton perfoliatus (2n=2x=26; 2n-6x=ca. 40, 78).

Наиболее высокополиплоидными видами ВПФ являются: Alopecurus brachystachyus (2n=ca. 120), Triglochin maritimum (2n=>80), Bidens taquetii (2n=ca.80), Stachys aspera (2n=ca.80), Calamagrostis neglecta (2n=70), a также виды pp. Carex и Juncus.

Полиморфизм пo уровням плоидности встречается в следуюидих родах: Calla (4х, 8х), Lobelia (2х, 4х), Atriplex (2х, 4х).

Единственное основное или базовое ХЧ характерно для небольшого количества родов, среди них: Sium (х=6), Myriophyllum (х=7), Sagittaria (х=11), Cicuta (х=11), Lycopus (х=11), Sparganium и Typha (х=15). Варьирование основного ХЧ в пределах рода (иногда и вида) наблюдается у Anthriscus aemula (х=6, 8), Acorus calamus (х=9, 12), Myosotis caespitosa (x=6, 7, 8, 9, 11, 13); в родах Artemisia (x=8 и 9), Ranunculus (x=7, 8), Iris (x=6, 8), Impatiens (x=9, 10) и др. [3].

Более половины изученных видов (194) - полиплоиды. Высоким содержанием полиплоидных видов характеризуются крупные семейства ВПФ, представители которых являются в основном многолетниками и размножаются не только семенным путем, но и вегетативно: Роасеае, Ranunculaceae, Asteraceae, Сурегасеае, Scrophulariaceae, Brassicaceae.

Нами так же установлено, что изучаемая группа растений представлена мало различающимся числом двудольных и однодольных видов, произрастающих на территории бассейна Японского моря в пределах Приморского края.

Среди однодольных полиплоиды (77 видов) явно преобладают над диплоидами (45), в группе же двудольных вклад диплоидов и полиплоидов примерно одинаков (соответственно 83 и 79). Этот факт доказывает, что составе водно-прибрежной флоры бассейна Японского моря есть древние, реликтовые и эндемичные виды.

Количество полиплоидных видов (4х и выше) в составе ВПФ относительно невелико (32%), это подтверждает, что водно-прибрежная флора субрегиона - древняя и содержит в своем составе реликтовые и эндемичные элементы.

Мы также предприняли попытку проследить связь между уровнями плоидности и эколого-фитоценотическими позициями видов ВПФ, что было ранее предложенно Н.С.Пробатовой и В.П.Селедцом [2]. Для этого мы рассмотрели взаимосвязи уровня плоидности с: а) типами местообитаний видов и их экологическими группами; б) географическим распространением видов; в) с антропотолерантностью видов.

Берега водоемов с наибольшим видовым разнообразием ВПФ (виды pp. Zizania, Hippuris, Truellum, Actinostemma) заселены преимущественно диплоидными и тетраплоидными видами. Низкие, периодически затопляемые берега водоемов и их мелководья также представлены видами с 2х, в меньшей степени встречаются виды с 4х (виды р. Eleocharis, Persicaria lapathifolia), также представлены видами с 2х, в меньшей степени встречаются виды с 4х.

На песчаных галечниковых берегах поселяются виды с преобладанием 2х и 4х: Artemisia littoricola, Chylocalyx perfoliatus и др.. В группе отмельных (приречных - Phyllanthus ussuriensis, Centipeda minima и приморских - Sagina spp.) растений преобладают виды с 2х. Растения, поселяющиеся по берегам лесных ручьев Anthriscus aemula, spp. Cardamine, Anthriscus, Pilea - это виды с 2x и 4x. Виды группы сплавин характеризуются невысокими УП, с преобладанием - 4х: Calamagrostis angustifolia, Glyceria spiculosa и др.

У видов ВПФ, обитающих в пресноводных водоемах (погруженные и плавающие растения), выявлен полиплоидный ряд, от 2х до 8х. Этот тип местообитания характеризуется наличием видов с максимальным разнообразием адаптивных стратегий к выживанию в специфических условиях водной среды. Однако преобладающее число видов представлено здесь диплоидами. Виды, обитающие в морской и слабосоленой воде (Zostera, Ruppia, Zannichellia, Phyllospadix) имеют ди-и тетраплоидный уровни - 2х, 4х.

Нами предпринята попытка проследить взаимосвязь между хромосомными числами, уровнями плоидности и географическим распространением водно-прибрежных растений изучаемого субрегиона. На основании полученных данных установлено, что виды ВПР с высокими уровнями плоидности (6х и выше) приурочены, в основном, к голарктической области (34 вида), тогда как диплоиды и тетраплоиды имеют ареалы в азиатской (21),- и, особенно - в дальневосточной (46) частях континента.

Анализ данных по числам хромосом и уровням плоидности может служить источником информации о степени антропотолерантности видов, как широко распространенных, так и редких, уникальных. На основе анализа антропофитного компонента ВПФ мы попытались проследить зависимость между уровнями плоидности и степенью антропотолерантности видов.

Явные антропофилы, способные заметно увеличивать свое участие в растительном покрове при довольно интенсивных антропогенных воздействиях, являются в основном полиплоидами (Bidens taquetii, Stachys aspera, Epilobium maximoviczii, Monochoria korsakowii и др. Полиплоидия указывает на высокий генетический потенциал и большие адаптивные возможности некоторых растений.

Наши наблюдения подтверждают, что при антропогенных воздействиях преимущество часто получают полиплоиды, обладающие высокой степенью антропотолерантности. Это относится и к инвазивному элементу ВПФ. Ярким примером служит североамериканский полиплоидный (с 2n=48) вид череды Bidens frondosa, стремительно расселяющийся в Приморском крае на широком спектре местообитаний.

Напротив, антропофобы (виды, отрицательно относящиеся к антропогенным воздействиям) характеризуются низкими уровнями плоидности, как, например, диплоиды Nelumbo komarovii, Dimeria neglecta.

Кариологический метод позволяет прогнозировать расселение и агрессивность антропофилов, а также поведение видов редких, угрожаемых и находящихся на границах своего распространения в изменяющихся условиях.

Флора, состоящая из относительно низкоплоидных видов (2х, 4х), должна стать объектом охраны. Именно судьба стенотопных диплоидных видов Nelumbo komarovii (2n=16), Dimeria neglecta (2n=14) вызывает наибольшую тревогу.

В исследуемом субрегионе 45 видов находятся на северной границе своего распространения. Анализируя хромосомные числа и уровни плоидности у 25 видов из этой категории, мы выяснили, что большая часть - 15 видов являются диплоидами (Sagittaria aginashi, Heteropappus saxomarinus, Argusia sibirica, Sparganium japonicum и др.), 4 вида - тетраплоиды (Senecio litvinovii, Chenopodium vacheli, Puccinellia niponica, Zoysia japonica), 1 вид - гексаплоиды (Scirpus triqueter), a 3 вида (Brasenia schreberi, Scirpus lineolatus. Ranunculus natans) являются видами с более высокими уровнями плоидности. Проведенные исследования подтверждают, что низкоплоидные виды нуждаются в природоохранных мероприятиях разного уровня.

Изучение чисел хромосом и уровней плоидности у видов этой группы, возможно, позволит подойти с новой стороны к оценке биологического потенциала этих видов и к вопросу приоритетности охраны.

море флора хромосомный

Литература

1. Дмитриева С.А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга (на примере Березинского биосферного заповедника) / С.А.Дмитриева, В.И. Парфенов.- Минск, Навука i тэхнiка, 1991. - 231 с.

2. Пробатова Н.С. Кариологический аспект мониторинга флоры водных и прибрежноводных сообществ Российского Дальнего Востока / Н.С.Пробатова, В.П. Селедец // Тез. Республ. конф. “Региональное природопользование и экологический мониторинг”. - Барнаул: Изд-во Алтайск. гос.ун-та, 1996. - С. 276-277.

3. Пробатова Н.С.Числа хромосом видов растений из бассейна реки Раздольная (Суйфун) в Приморском крае / Н.С.Пробатова, А.П.Соколовская, Э.Г.Рудыка, С.А. Шаталова // Ботан. журн. - 2000.- Т. 85. № 12.- С. 102-107.

4. Пробатова Н.С. Числа хромосом сосудистых растений с Дальнего Востока России / Н.С.Пробатова, З. В.Кожевникова, Э. Г. Рудыка, А. Е. Кожевников, В.А.Нечаев // Ботанический журнал. - 2010. - Т. 95. №. 7. - С. 1008-1020.

5. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР/ И.М.Распопов.- Л.: Наука, 1985.- 200 с.

6. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. (Отв. ред. С.С. Харкевич). Л.: Наука, 1985. Т. 1, 398 е.; 1987. Т. 2, 446 е.; 1988. Т. 3, 421 е.; 989. Т. 4, 380 е.; 1991. Т. 5, 390 е.; СПб.: Наука, 1992. Т. 6, 428 е.; 1995. Т. 7, 395 е.; 1996. Т. 8, 383 с.

7. Шаталова С.А. К проблеме изучения и сохранения биоразнообразия водной и прибрежной флоры Япономорского бассейна / С.А.Шаталова // Поиск молодых:сб.науч. ст. аспирантов. -Уссурийск: Изд-во УГПИ, 1998а. - С. 142-148.

8. Majovsky J., A. Murin, et al. Kariotaxonomicky prehlad flory Slovenska. Bratislava, 1987. 436 p.

Размещено на Allbest.ru