Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при экспозиции целых фигур и составляющих их элементов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при экспозиции целых фигур и составляющих их элементов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Опознание зрительных образов является важной функцией, обеспечивающей адаптацию организма к окружающей среде и его целесообразное поведение. Для этого необходима правильная оценка взаимного расположения объектов в окружающем мире. Человеку часто приходится иметь дело с тем, что один предмет загораживает другой, человек мысленно как бы собирает объект из разрозненных деталей.

Обработка зрительного образа обеспечивается совместной работой многих областей зрительной коры. Поэтому данные о топографии и временных характеристиках обработки информации об изображениях разного уровня сложности важны для понимания последовательности операций зрительного опознания.

Традиционные теоретические представления о прямой или восходящей последовательной переработке информации о зрительном образе разработаны Д. Марром [Marr, 1982]. Центральным пунктом этой модели является разделение этой переработки на последовательные этапы, от более простых через промежуточные к более сложным. Чем ниже уровень корковой иерархии, тем более элементарные признаки образа выделяются и анализируются в этой области коры. В классическом экспериментальном психофизиологическом исследовании Бидермана [Biederman, 1987] зрительное восприятие также описывается как последовательность операций, начинающихся с низкоуровневых стадий выделения локальных характеристик образа (контуров, границ) до высокоуровневых, во время которых выполняется опознание путем сравнения входящей зрительной информации с хранящимися в памяти образами объектов. Эти представления получили убедительное подтверждение в исследованиях зрительного восприятия у здоровых людей и больных с поражениями мозга [Меерсон, 1986; Allison et al., 1999; Lamme, Roelfsema, 2000; Halgren et al., 2003; Grill-Spector, 2003; Lerner et al., 2001, 2008].

Несомненно, что этот восходящий путь переработки информации является основным для детального анализа зрительного образа. Вместе с тем, в последние годы появились новые экспериментальные данные, свидетельствующие о существовании не только прямых, но обратных и горизонтальных связей, участвующих в многостороннем анализе изображения с учетом его семантики, значимости, а также контекста, в котором изображение воспринимается [Hupe et al., 1998; Lee et al., 1998; Angelucci et al., 2002; Bar et al., 2006].

Проведенный нами анализ литературы показал, что ряд вопросов, касающихся механизмов обработки зрительного образа, остаются пока неясными: в какой степени вовлечены разные уровни зрительной коры человека в восприятие целого изображения и его элементов, является ли описание образа суммой операций по выделению его элементов, каковы особенности топографии активационных процессов в зрительной коре в зависимости от целостности образа. Представляется, что сравнительной анализ вызванной активности мозга человека на целое изображение и составляющие его элементы разной сложности позволит получить новую информацию по этой проблеме.

Попытки понять, как зрительная система анализирует целое изображение и его отдельные элементы ранее предпринимались с использованием различных преобразований изображения. Это - разделение изображения на 2ⁿ равных частей и их смещение, обозначаемое в англоязычной литературе как «scrambling» [Grill-Spector, 2003; Lerner et al., 2001, 2008], фрагментация [Biederman, 1987; Viggiano, Kutas, 2000; Фарбер, Петренко, 2007; Sehatpour et al., 2008], частичная одновременная маскировка [Каменкович и др., 2000, 2006, 2008; Chikhman, Shelepin et al., 2006], разгруппирование изображения [Murray et al., 2002, 2007]. Мы использовали прием последовательного разгруппирования, т.е. разделения целого изображения на набор составляющих его элементов различной сложности. Такой прием, на наш взгляд, мог бы позволить проанализировать участие различных зон зрительной коры мозга человека при восприятии целого изображения и составляющих его элементов различной сложности.

Цель исследования. Изучение роли разных областей зрительной коры мозга человека в переработке информации о полных изображениях и составляющих их элементах разной сложности.

Задачи исследования

1. По критерию зрительных вызванных потенциалов оценить роль разных областей зрительной коры человека в переработке информации о простых стимулах - линиях разной ориентации и их пересечениях

2. Выявить различия в топографии корковой активации при восприятии целого изображения и при его разгруппировании на элементы разной сложности по критериям амплитуды и латентности волн зрительного ВП.

3. Выделить периоды наиболее чувствительные к изменению целостности изображения во временном интервале до 500 мс после начала стимула.

4. По критерию вызванных потенциалов провести анализ индивидуальной и связанной с полом вариабельности в чувствительности зрительной коры к разгруппированию изображения на более простые элементы.

Научная новизна. Впервые с использованием приема разгруппирования детально исследованы топографические и временные характеристики вызванной электрической активности коры мозга при восприятии человеком целых изображений и составляющих их элементов.

Выявлена решающая роль затылочной коры в выделении простых признаков изображения - линий и их пересечений. Показана важная роль нижневисочной коры правого полушария в раннем выделении признаков образа второго порядка - пересечения линий.

Выделены и охарактеризованы две группы испытуемых с разной чувствительностью вызванных потенциалов к разгруппированию изображения и различающиеся по амплитуде волны Р1 в ВП затылочных областей коры. Наличие в одной из них более ранних и регионарно-специфических реакций на разгруппирование, а в другой - более поздних и локальных (только в нижневисочной области) изменений можно рассматривать как проявление различных стратегий обработки информации об образе, его глобальных и локальных признаках.

Научно-теоретическое и практическое значение. Проведенный в работе экспериментальный анализ нейрофизиологических механизмов восприятия целого изображения и составляющих его элементов разной сложности, позволил уточнить нейрофизиологические механизмы этого процесса, и в частности, выявить важную роль симметричных затылочных и теменных областей коры мозга на ранних этапах оценки целостности изображений.

По критерию динамики амплитуды волн ВП установлена иерархия активационных изменений в зрительной коре при разгруппировании изображения. За более ранними (100 мс от начала стимула) реакциями затылочных и теменных областей следуют изменения в объект чувствительных нижневисочных областях коры, которые возникают через 160-180 мс после начала стимула в период развития негативной волны N1.

Выявленные индивидуальные различия в динамике корковой активации при разгруппировании изображения, их связь с полом испытуемых важны для понимания механизмов различных стратегий обработки информации о зрительном образе, его глобальных и локальных признаках. Данные о различиях в чувствительности затылочной и нижневисочной коры к двум классам простых стимулов - линиям и их пересечениям важны для понимания механизмов переработки информации о простых признаках формы объектов. Данные об индивидуальных и связанных с полом различиях в топографии корковой активации при анализе целого изображения и его деталей указывают на возможность использования этого экспериментального подхода для оценки чувствительности к локальным и глобальным характеристикам образа.

Полученные данные могут быть использованы для выработки критериев подбора людей, профессиональная деятельность которых связана с выполнением зрительно-пространственных задач.

Основные положения, выносимые на защиту

1. На ранних этапах (100 мс после стимула) обработки зрительной информации наиболее чувствительны к разгруппированию затылочные и теменные области коры. В затылочной коре характер изменений волны Р1 определяется ее индивидуальной величиной в ВП на целую фигуру. При низкоамплитудной Р1 при разгруппировании изображения она нарастала. В случае высокоамплитудной Р1 разгруппирование не вызывало ее изменений.

2. Нижневисочная кора реагировала на разгруппирование фигуры позже снижением амплитуды волны N1 и увеличением амплитуды волны Р3. При этом достоверные реакции наблюдали только у испытуемых с высокоамплитудной волной Р1 в ВП затылочной коры на целую фигуру.

3. Чувствительность к разгруппированию изображения различна у мужчин и женщин. Для первых характерно увеличение волны Р1 в затылочных и теменных областях коры, у вторых достоверные эффекты в виде снижения амплитуды волны N1 возникали только в правой нижневисочной области.

4. Полученные данные указывают на топографическую и временную специфичность реакций в зрительной коре мозга человека, связанную со сложностью изображения, а также на возможность различных, в том числе, связанных с полом, стратегий переработки зрительной информации.

Апробация материалов диссертации

Материалы диссертационной работы в виде научных докладов были представлены на: VIII, X, XI, XII конференциях молодых ученых Института ВНД и НФ РАН (Москва, 2004, 2006, 2007 и 2008), I и II Съездах физиологов СНГ (Сочи, 2005; Кишинэу, Молдова, 2008), XIV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону,.2005), 29-ой Европейской конференции по зрительному восприятию, ECVP 2006 (Санкт-Петербург, 2006), PENS Training Center «Imaging Brain Function:From Behavior to Diseases» (Швейцария, 2007), IV Annual Meeting of The Lemanic Neuroscience Programs (Швейцария, 2007), XX Съезде Физиологического Общества им. И.П.Павлова (Москва, 2007), III Международной конференции по когнитивным наукам (Москва, 2008). По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, из них 4 статьи в отечественных журналах.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, методика, 3 раздела результатов, с обсуждением после каждого раздела, выводы, список литературы, приложение. Материал изложен на 123 страницах машинописного текста, содержит 32 рисунка, 2 таблицы. Библиография включает 225 источников.

Материал и методы исследования

В исследовании приняли участие 51 здоровый испытуемый (26 мужчин и 25 женщин), в возрасте от 22 до 25 лет с нормальным зрением и ведущим правым глазом. Во всех случаях было получено этическое согласие испытуемых (студентов вузов, аспирантов и сотрудников института) на проведение исследования, участие в которых оплачивалось.

Экспериментальная процедура

Проведено две серии опытов. В первой серии производили анализ корковых вызванных потенциалов на отрезки линий разной ориентации и их пересечения. В опытах приняли участие 19 испытуемых. Во второй серии опытов проведен сравнительных анализ корковых вызванных потенциалов на целые изображения и составляющие их элементы разной сложности. В опытах приняли участие 32 испытуемых.

Стимулы. В первой серии опытов стимулами служили высококонтрастные черно-белые решетки из полосок и крестообразных фигур разной ориентации: 0, 45, 90 и 135 град.

Диагональный угловой размер бинокулярно наблюдаемого изображения составлял 18.8 град., а одиночного элемента изображения - 0.6 град. Стимулы предъявлялись на экране монитора в случайном порядке, с экспозицией в 100 мс и с интервалом между стимулами от 4 до 5 с. Всего стимулов было 8, в каждом опыте предъявлялось по 50 стимулов каждого типа.

Во второй серии опытов в качестве стимулов использовали cхематичные рисунки животных, растений, техники и абстрактных фигур, целые и разгруппированные на элементы разного уровня сложности. Целые изображения были выполнены из «составных» элементов, представляющих собой многоугольники с разным числом углов (рис. 1А). Испытуемому предъявляли в ходе опыта 45 различных изображений, каждый стимул предъявляли в опыте по 17 раз.

Рис.1. Примеры стимулов, использованных в эксперименте.

А - Целые изображения. Б - Разгруппирование: 1 - целая фигура; 2 - размыкание внешних контуров изображения, т.н. «разорванная фигура»; 3 - смещение элементов фигуры друг относительно друга; 4 - размыкание контура элементов в углах; 5 - набор углов и линий.

Далее эти изображения постепенно (до 4 уровня) разгруппировывали на более простые составляющие (рис. 1Б, 2-5). Все изображения были черными на светло-сером фоне (Photoshope, градация серого FotocolTone 4062). Угловой размер изображения составлял 6-7 и существенно не менялся при разгруппировании целых фигур. Стимулы предъявлялись на экране монитора в случайном порядке, с экспозицией в 100 мс и с интервалом между стимулами от 2.8 до 3.2 с.

Во время опыта испытуемый находился в звукозаглушенной и затемненной комнате с фотопической фоновой освещенностью 4,5 лк на расстоянии 120 см от экрана монитора.

Психофизиологическая серия опытов была проведена на 10 испытуемых (7 женщин и 3 мужчин) в возрасте от 21 до 30 лет. С помощью программного комплекса E-Prime (Psychology Software Tools,USA) регистрировали вероятность правильного опознания и время двигательной реакции при опознании целых и «разорванных» изображений (второй уровень разгруппирования). Для ухудшения условий опознания тестовые стимулы предъявлялись в условиях их прямой маскировки шумовой маской. Длительность тестового стимула составляла 12 мс, длительность маски - 24 мс. Интервал между стимулами составлял 3000 мс. Вероятность предъявления каждого тестового стимула была одинаковой, а их последовательность была случайной, определяемой программой E-Prime.

Регистрация вызванной активности. Проводили непрерывную 40-канальную регистрацию ЭЭГ мозга по схеме 10-10% с частотой квантования сигнала 1000 Гц/канал (система «Neocortex-Pro» фирмы «Neurobotics», Россия). В качестве индифферентного использовали правый ушной электрод. Сопротивление электродов не превышало 1-5 кОм. Проводился контроль глазных движений по горизонтальной и вертикальной электроокулограмме. Полоса частот усилителей ограничивалась сверху 100 Гц, а снизу 0.1 Гц при крутизне характеристики 12 дБ/октаву. Для улучшения соотношения сигнал/шум проводили последующую фильтрацию ВП с частотами 0,5 - 70 Гц, а на последнем этапе фильтрацию методом дискретного вейвлет-преобразования. В задачу испытуемого входило простое наблюдение стимулов.

Обработка данных. Во время опыта проводили непрерывную регистрацию электроэнцефалограммы. Запись и обработку ЭЭГ производили в программе «Neocortex-Pro». Отобранные при визуальном анализе безартефактные записи ВП программно сортировали и усредняли в зависимости от типа стимула. Усреднение ВП проводили по 40-45 безартефактным реализациям. При действии разных изображений сравнивали амплитудные, временные и региональные характеристики последовательных компонентов ВП: Р1, N1 и Р3. Волна Р1 соответствовала позитивному отклонению в диапазоне от 70 до 140 мс после начала стимула, волна N1 - негативному отклонению в диапазоне от 110 до 200 мс и волна Р3 - позитивному отклонению в диапазоне от 200 до 300 мс после начала стимула. Программно измеряли латентность пика и амплитуду этих волн, а также амплитуду от пика волны P1 до пика N1 (ППА) в симметричных затылочных (O1/2), теменно-затылочных (PO1/2), теменных (Р3/4) и нижневисочных (T5/6) областях коры. Статистическую обработку данных проводили в программе SPSS -11 с использованием t-теста для парных выборок и критерия Вилкоксона, дисперсионного анализа (one-way ANOVA и ANOVA RM), а также корреляционного и кластерного методов анализа. При дисперсионном анализе в качестве факторов внутрииндивидуальной вариабельности учитывали Отведение, Полушарие, Стимул, а в качестве факторов межиндивидуальной вариабельности - Группа и Пол.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Анализ вызванной активности зрительной коры мозга человека при наблюдении целых фигур и составляющих их элементов.

Обнаружены различия в латентности и амплитуде пиков волн ВП при предъявлении наблюдателю изображений наборов линий и крестообразных фигур.

Различия характеристик волны Р1 при наблюдении крестов и составляющих их линий.

Анализ данных по усредненным индивидуальным ВП выявил укорочение латентности волны Р1 на кресты «прямой ориентации» по сравнению с линиями. Наблюдались достоверные (парный критерий Вилкоксона) различия в затылках (р<0.02 - для горизонтальной линии, р<0.05 - для вертикальной в отведении О2) и тенденция для вертикальной линии в отведении Т6 (р=0.07). При визуальном анализе индивидуальных ВП укорочение латентности на кресты встречалось более чем в 2 раза чаще, чем удлинение (50 и 20% случаев соответственно; в 30% случаев видимых различий не было; р<0.06)

Амплитуда волны Р1 более чувствительна к типу стимула по сравнению с латентностью Р1. Различия между амплитудой волны Р1 на крест и составляющие его полоски зависели от области регистрации и полушария (ANOVA, p<0.001). По данным ANOVA RM (Стимул х Отведение х Полушарие) при сравнении Р1 в ВП на прямой крест (90 град.) и составляющие его вертикальные и горизонтальные полоски влияние стимула достоверно при F_2,30 = 3.35, p<0.05 (рис. 2). При сравнении амплитуды волны Р1 в ВП на крест 45 град. и составляющие его полоски достоверного эффекта типа стимула не обнаружено.

Рис. 2. Различия латентности и амплитуды волны Р1 на крест и горизонтальные и вертикальные полоски в затылочной и нижневисочной областях правого полушария.

Здесь и далее приведены средние по группе значения и величина ошибки среднего. Различия с крестом: * - p<0.05, *** - p<0.005, t-тест.

Различия характеристик волны N1 при наблюдении крестов и составляющих крест линий.

Влияние типа стимула на характеристики волны N1 более значимо, чем для Р1. При анализе латентности волны N1 для прямых ориентаций стимулов, получено достоверное влияние стимула - F_2,28 = 3.03, р=0.065, а при анализе амплитуды - F_2,28= 6.5, р<0.005. Латентность этой волны в ответе на прямой крест короче по сравнению с ВП на одиночные линии (рис. 3, А). Наиболее выразительна эта разница в затылочных областях коры (0.03<p<0.08, t-тест). Различия амплитуды N1 в ВП на прямые кресты и линии зависят от области регистрации: найдено достоверное взаимодействие Стимул х Отведение (F_2,28=6.07, р<0.006). Так, для стимулов прямой ориентации превышение амплитуды N1 на кресты по сравнению с полосками (рис. 3) высоко достоверно в симметричных затылочных областях (p<0.001, t-тест), меньше в затылочно-теменных (p<0.01) и нижневисочных (p<0.05) зонах.

Различия между крестом 45 град. и составляющими его полосками 45 и 135 град. имеют тот же характер, но выражены слабее и не всегда достигают уровня значимости.

Рис.3. Различия латентности (А) и амплитуды (Б) волны N1 в ВП затылочной и нижневисочной областях коры на крест и горизонтальные и вертикальные полоски. Различия с крестом: *- p<0.05, *** - p<0.005.

Амплитуда от пика волны Р1 до пика волны N1 значительно выше в ВП на изображения крестов по сравнению с полосками, причем эффект стимула более значим для стимулов прямой ориентации (F_1,14=25.87, p<0.0002), чем для диагональной (F_2,26=5.14, p<0.02). При прямой ориентации различия между стимулами более отчетливы в затылочных областях (p<0.001 - в правом и p<0.02 - в левом полушариях), чем в нижневисочных (справа - p<0.04, слева - недостоверно). Латентность волны Р3 оказалась короче, а амплитуда выше на изображение крестов по сравнению с полосками (F_1,15=6.48, p<0.02). Оценка по t-тесту показала, что различия в амплитуде этой волны между линиями и крестами более отчетливы в симметричных затылочных областях (p<0.002) и в меньшей степени - в правой нижневисочной области (p<0.05).

Таким образом, ВП на кресты отличались более короткой латентностью пика и большей амплитудой волн, причем степень различий для более поздних волн N1 и P3 выше, чем для более ранней волны - Р1. Важно, что обнаруженные различия между крестами прямой ориентации и составляющими их линиями более отчетливы, чем при диагональной ориентации. Это согласуется с преимуществом горизонтальных и вертикальных ориентаций над наклонными в естественных сценах [Coppola et al.,1998].

Существенно, что различия в латентности и амплитуде волн ВП на линии и кресты обнаружены уже в затылочной коре. То есть, на раннем этапе коркового зрительного пути человека обнаруживаются различия в выделении этих простых признаков формы изображения.

Большая выраженность различий амплитуды Р1 между линиями и крестами в нижневисочной коре, видимо, связана с ее важной ролью как структуры, в которой происходит обработка не только сложных зрительных образов, но и образов промежуточной сложности, таких как пересечения линий в виде углов, крестов, звездочек [Tanaka, 1997].

Выявленное укорочение латентности и увеличение амплитуды волн ВП на кресты по сравнению с линиями, как нам представляется, находится в одном ряду с данными о том, что в первичной зрительной коре кошки около половины нейронов эффективно и избирательно отвечает на одиночные линии оптимальной ориентации, а вторая половина нейронов быстрее и в среднем в 3 раза интенсивнее реагирует на пересечения и узлы ветвления линий (кресты, углы, У-образные и звездчатые фигуры), чем на одиночные линии [Shevelev et al.,1995; 1998; Sillito, 1995]. Данные оптического картирования показывают, что детекторы крестов в затылочной коре кошки упакованы в те же колонки и сверхколонки, что и классические ориентационные детекторы [Шевелев и др., 2005, Иванов, 2008].

Таким образом, возможным механизмом в генерации компонентов ВП в затылочной коре человека на линии и их пересечения может быть возникновение постсинаптических потенциалов как в нейронах-детекторах линий, так и в детекторах их пересечений, а в нижневисочной коре - только в детекторах пересечений.

2. Исследование восприятия и опознания целых и разгруппированных изображений

Опознание целых и разгруппированных изображений. Данные психофизиологической серии.

В этой серии сравнивали точность и время двигательной реакции при опознании целых и разорванных (2-ой уровень разгруппирования) фигур. Показано, что разорванные изображения опознаются с высокой точностью (в среднем по группе 96.94±0.92%), но несколько хуже, чем целые фигуры (99.1±0.42%; р<0.04, парный критерий Вилкоксона). Для разорванных изображений характерно большее время двигательной реакции: 619.62±16.01 по сравнению c временем реакции, которое требуется для опознания целых фигур - 605.45±14.60 (р<0.03).

Опознание целых и разгруппированных изображений. Анализ вызванных потенциалов.

Проведен сравнительный анализ изменения латентности и амплитуды пиков волн Р1 и N1 и Р3 в ВП на целые фигуры и при их разгруппировании. Показана высокая чувствительность этих показателей к разгруппированию, которая зависела от уровня разгруппирования и была неодинакова в разных зрительных областях.

Волна Р1

Амплитуда волны Р1.

Затылочные области. Характер изменений амплитуды волны Р1 при разгруппировании зависел от величины Р1 в ВП на целую фигуру. При кластерном анализе амплитуды Р1 в затылочных областях на целую фигуру выделены две группы испытуемых. В первой, обозначенной нами как низкоамплитудная, было 16 человек, из которых 15 мужчин и 1 женщина (средние значения амплитуды Р1 в О1 и О2 - 1.5±0.23 и 1.77±0.24 мкВ, соответственно), во второй, обозначенной как высокоамплитудная группа, было также 16 человек: 5 мужчин и 11 женщин (средние значения амплитуды: 6.32±0.57 и 5.86±0.47мкВ, соответственно).

Рис. 4. Различия в амплитуде Р1 в ВП правой затылочной области на целую фигуру и при ее разгруппировании.. А - в низкоамплитудной группе, Б - в высокоамплитудной группе.

Здесь и далее приведены усредненные по группе значения и ошибки среднего.По ординате - амплитуда в мкВ, по абсциссе - уровни разгруппирования.

Различия с целой фигурой: * - p < 0.05; ** p < 0.01.

В низкоамплитудной группе при последовательном разгруппировании изображения амплитуда волны Р1 увеличивается по сравнению с ВП на целую фигуру. Эффект разгруппирования по данным ANOVA RM: F_4,36=3.3, p<0.02, различия между целыми и преобразованными изображениями значимы для разных случаев при р<0.05 и р<0.01 (парный критерий Вилкоксона), (рис. 4 А). В высокоамплитудной группе, наблюдается тенденция к снижению амплитуды Р1 при разгруппировании изображения, хотя для углов и линий амплитуда Р1 снова увеличивается (рис. 4 Б).

Таким образом, затылочные области высоко чувствительны к разгруппированию изображения уже на ранних стадиях анализа образа - во время развития волны Р1. Высокая чувствительность затылочной коры к простым стимулам (углам и линиям) закономерна. Специфичность этого класса изображений для областей V1 и V2, активность которых определяет потенциал под затылочным электродом, описана в большом числе работ на животных [Hubel, Wiesel, 1962, 1968]. Интересен факт снижения амплитуды волны Р1 в ВП затылочных областей на целую фигуру по сравнению с ее элементами в группе низкоамплитудных испытуемых. Одним из возможных механизмов этого феномена может быть участие обратных влияний со стороны высокоуровневых зон на ранние зрительные области. Это соответствует моделям т.н. «предсказательного кодирования» (predictive coding models), согласно которым информация (предсказание) о целом образе, сформировавшаяся на более высоком уровне, за счет функционирования обратных связей «вычитается» из информации, приходящей в первичную зрительную кору по прямому восходящему пути [Rao, Ballard, 1999].

В полученных результатах обращает на себя внимание факт резкого увеличения амплитуды волны Р1 в ВП затылочных областей коры в низкоамплитудной группе испытуемых при разгруппировании целой фигуры на составляющие крупные детали при сохранении ее узнаваемости (2-ой уровень разгруппирования). Этот эффект можно связать с повышением зрительного пространственного внимания [Taylor, 2002] при нарушении наружного контура фигуры и появлении четких локальных элементов изображения.

В теменных областях коры эффекты разгруппирования достоверны только в низкоамплитудной группе. Они проявляются в виде увеличения амплитуды волны Р1 на разгруппированное изображение по сравнению с целым. При этом динамика Р1 неодинакова в правом и левом полушариях (рис.5). Справа реакция более выражена при смещении деталей изображения друг относительно друга, а слева - амплитуда Р1 последовательно нарастает при упрощении изображения и максимальна на углы и линии. Это подчеркивает разную роль правого и левого полушарий в восприятии целых и разгруппированных изображений и согласуется с данными о зависимости дефектов зрительно-пространственной функции у очаговых больных от стороны поражения [Меерсон, 1985].

Рис.5. Влияние разгруппирования на амплитуду волны Р1 в ВП теменных областей коры в группе низкоамплитудных испытуемых. По ординате - амплитуда в мкВ, по абсциссе - уровень разгруппирования. Различия с целой фигурой: *- p<0.05, ** - p<0.01.

Волна N1

Изменения более поздней волны N1 при разгруппировании изображения для всей группы испытуемых достоверны только в симметричных нижневисочных областях коры (F4,12=3.95, p<0.005).

Эффекты разгруппирования достоверны в группе высокоамплитудных испытуемых (рис. 6), в группе низкоамплитудных испытуемых достоверных эффектов не обнаружено.

Таким образом, в нижневисочной коре, связанные с разгруппированием изменения ВП, относились к более поздним этапам зрительного анализа (волна N1), что соответствует известным сведениям о более поздней активации этой области коры при решении различных зрительных задач [Hopf, Mangun, 2000; Halgren et al., 2003]. Амплитуда N1 резко снижалась при невозможности вербализовать образ, когда испытуемый видел лишь набор элементов. Важно, что для 2-го уровня разгруппирования («разорванное изображение») сохраняется высокий уровень активации нижневисочной коры. Это согласуется, в частности, с данными о чувствительности нейронов нижневисочной коры мозга обезьян к изображениям промежуточной сложности [Tanaka, 2000], и латерально-окципетальной области коры (LOC) мозга человека - к крупным элементам фигуры, в особенности к значимым для ее классификации [Lerner et al., 2008].

Рис. 6. Влияние разгруппирования на амплитуду волны N1 в нижневисочных областях коры в высокоамплитудной группе испытуемых.

По ординате - амплитуда в мкВ, по абсциссе - уровень разгруппирования.

Различия с целой фигурой: *- p<0.05, ** - p<0.01, # - 0.05 <p<0.1.

Интересно и то, что в правом полушарии амплитуда N1 снижалась в ответ на более простые стимулы (4 - 5-ый уровни разгруппирования), тогда как слева достоверные изменения соответствовали невозможности вербализовать образ (3 - 5-ый уровни). Это указывает на связь правой и левой нижневисочных областей коры с разными аспектами разгруппирования: справа с превращением целой фигуры в набор простых элементов, а слева - с отсутствием узнаваемости образа на вербальном уровне.

Амплитуда волны Р3 при разгруппировании изображения увеличивалась в ВП затылочных и нижневисочных областей коры, ее максимальное значение найдено для наиболее простых элементов формы - углов и линий (рис.7). Эти различия не зависели значимо от группы испытуемых.

Увеличение амплитуды Р3 при разгруппировании изображения можно связать с повышением внимания к локальным элементам изображения. Это соответствует данным литературы о более высокой амплитуде волны Р3 для локальных характеристик образа по сравнению с глобальными [Roalf et al., 2006].

Рис.7. Влияние разгруппирования изображения на амплитуду волны Р3 в ВП затылочной и нижневисочной областей правого полушария.

По ординате - амплитуда в мкВ, по абсциссе - уровень разгруппирования. Различия с целой фигурой: *- p<0.05, ** - p<0.01, *** - p<0.005.

Таким образом, на ранних стадиях обработки изображения (волна Р1) включаются затылочные и теменные области. В более поздних этапах (волна N1) анализа участвуют преимущественно иерархически более высокие зрительные области - нижневисочные. Интересным представляется факт выделения двух групп испытуемых, у которых наблюдаются различия в индивидуальной чувствительности ранних этапов анализа изображения к его разгруппированию. Можно предполагать, что эти различия - проявление разных стратегий восприятия глобальных и локальных признаков изображения, однако для получения более достоверных сведений необходимы дальнейшие исследования.

3. Сравнительный анализ вызванных потенциалов у мужчин и женщин на целые и разгруппированные изображения.

В связи с различиями полового состава низко- и высокоамплитудной групп (11 женщин и 5 мужчин в высокоамплитудной группе; 1 женщина и 15 мужчин в низкоамплитудной группе), проведен сравнительный анализ характеристик ВП в группах мужчин и женщин.

Связанные с полом различия амплитуды и латентности волн ВП. Наиболее четкие и достоверные половые различия были обнаружены для позитивной волны Р1, т.е. для ранних этапов переработки информации о зрительном стимуле.

Показано, что у женщин амплитуда волны Р1 выше, чем у мужчин как на целые, так и на разгруппированные изображения. Различия максимально выражены в затылочных областях коры, где они достоверны для целой фигуры и всех уровней разгруппирования (p<0.005, t-тест). В затылочно-теменных областях уровень достоверности для целых и разгруппированных изображений несколько ниже (0.005<p<0.05). В более ростральных зрительных зонах достоверные половые различия для амплитуды Р1 наблюдали в правой теменной (p<0.01) и левой нижневисочной (p<0.05) областях только в ВП на целую фигуру. Т.е., различия в амплитуде Р1 между мужчинами и женщинами наиболее отчетливы в каудальных отделах зрительной коры.

Рис. 8. Различия в амплитуде волны Р1 ВП на целое изображение у мужчин и женщин. По оси абсцисс - отведение, по оси ординат - амплитуда в мкВ. Различия между группами: * - p<0.05; ** - p<0.01; *** - p<0.005.

Связанные с полом различия для амплитуды волн ВП N1 и Р3 менее отчетливы, чем для волны Р1. Сходно с Р1, они проявлялись в более высокой амплитуде у женщин по сравнению с мужчинами. Для волны N1 достоверные различия выявлены для ВП на целую фигуру в отведениях О2, Р4, Т6 и Т5 (0.05<p<0.10). Для амплитуды волны Р3 различия выявлены в ВП затылочных областей для целых изображений и на некоторых уровней разгруппирования (0.05<р<0.01).

Разгруппирование изображений по-разному влияло на изменения амплитуды волн ВП у женщин и мужчин. Так, у мужчин различия между целыми и разгруппированными изображениями появляются уже на ранних этапах анализа. В затылочных, теменных и левой нижневисочной областях коры наблюдалось увеличение амплитуды Р1 (0.005<p<0.07). У женщин чувствительна к разгруппированию амплитуда более поздней волны N1 в ВП правой нижневисочной области, где она снижалась по мере разгруппирования изображения (0.01<p<0.05). Динамика амплитуды волны Р3 не зависела от пола испытуемых: и у мужчин, и у женщин в затылочных и нижневисочных областях коры наблюдали ее увеличение при разгруппировании изображения (0.01<p<0.05).

Исходя из топографии и временных характеристик изменений ВП при разгруппировании изображения, можно думать, что у мужчин уже ранние стадии переработки информации чувствительны к преобразованию целой фигуры: при появлении локальных элементов амплитуда Р1 в зрительных областях коры увеличивается. У женщин более чувствительными оказались более поздние этапы анализа (волна N1) и только в нижневисочных областях коры.

ВЫВОДЫ

1. Затылочные области коры высоко чувствительны к разгруппированию изображения уже на ранних стадиях анализа - во время развития волны Р1. Характер изменений связан с ее величиной в ВП на целую фигуру. У испытуемых с низкоамплитудной Р1 она нарастала при упрощении изображения, при высокой амплитуде Р1 достоверные изменения отсутствовали.

2. Различия в ответах на простые признаки изображения (линии и их пересечения) появляются рано, через 100 мс после начала стимула, причем на пересечения в затылочной коре возникают более быстрые, а в нижневисочной коре - более мощные реакции, чем на линии.

3. В теменных областях коры увеличение амплитуды Р1 при разгруппировании изображения асимметрично: справа оно более отчетливо при смещении отдельных деталей изображения, а слева - амплитуда Р1 максимальна на самые простые ее элементы.

4. В нижневисочной коре изменения ВП проявлялись только в высокоамплитудной группе испытуемых и в более поздний период, во время развития волны N1; при разгруппировании изображения ее амплитуда снижалась.

5. Чувствительность к разгруппированию изображения различна у мужчин и женщин. Для первых характерно увеличение волны Р1 в затылочных и теменных областях коры, у вторых достоверные эффекты в виде снижения амплитуды волны N1 возникали только в правой нижневисочной области.

6. Полученные данные указывают на топографическую и временную специфичность реакций в зрительной коре мозга человека, связанную со сложностью изображения, а также на возможность различных, в том числе, связанных с полом, стратегий переработки зрительной информации.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

мозг кора зрительный

1. А.В.Славуцкая. Характеристики вызванных потенциалов человека на изображения полосок и крестов. Тезисы научной конференции молодых ученых Института ВНД и НФ РАН, Москва, 2004 г, с. 26.

2. Е.С.Михайлова, А.В.Славуцкая, И.А.Шевелев, В.А.Конышев,Г.А.Шараев. Различия в характеристиках зрительных вызванных потенциалов мозга человека на изображения полосок и крестообразных фигур // Рос. физиол. журн. 2004. Т. 90. № 8. с. 326-327.

3. А.В.Славуцкая, Е.С.Михайлова, В.А.Конышев, Г.А.Шараев. Признаки второго порядка в изображениях и характеристиках зрительных вызванных потенциалов мозга человека. Научные труды I Съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс 19-23 сентября 2005 г., том 1 ,с. 68

4. А.В.Славуцкая, Е.С.Михайлова, В.А.Конышев. Отражение признаков второго порядка в характеристиках вызванных потенциалов мозга. Проблемы нейрокибернетики (материалы 14-ой международной конференции по нейрокибернетике). Ростов-на-Дону, 2005, Т.1, с. 186.

5. E.S.Mikhailova, A.V.Slavutskaya , V.A.Konyshev, I.A.Shevelev The involvement of the human visual cortical areas in early detection of first and second-order object features. Perception 2006 v.35, suppl. р.98.

6. A.V.Slavutskaya, E.S.Mikhailova, V.A.Konyshev. Human visual evoked potentials to bars and cross-like figures. Perception 2006 v.35, suppl. р.99.

7. A.B.Славуцкая, Нейрофизиологический анализ восприятия человеком полных и фрагментированных изображений, Материалы X научной конференции молодых ученых, Москва 2006, с. 27.

8. Е.С.Михайлова, А.В.Славуцкая, В.А.Конышев, И.А.Шевелев, Г.А.Шараев Вызванные потенциалы мозга человека на изображения полосок и крестообразных фигур. Журн. высш. нервн. деят. 2006. Т.56. в.2. с.175-182.

9.Е.С.Михайлова, А.В. Славуцкая, В. А.Конышев, Ю.А.Пирогов, Н.В.Анисимов, И. А.Шевелев. Локализация диполей волны Р1 зрительного вызванного потенциала мозга человека. Доклады Российской академии наук. 2006. т. 409. № 5, с.1 -5.

10. А.В.Славуцкая, Е.С.Михайлова. Ранний анализ изображений и их элементов в зрительной коре мозга человека. Материалы XX Съезда Физиологического Общества им. И.П.Павлова. Москва, 2007, с. 418

11. Е.С.Михайлова, А.В.Жила, А.В.Славуцкая, И.А.Шевелев. Оценка раннего анализа признаков изображения в зрительной окре мозга человека методом движущихся диполей. Материалы XX Съезда Физиологического Общества им. И.П.Павлова. Москва, 2007, с. 64

12. A.B.Славуцкая. Чувствительность волн зрительного вызванного потенциала мозга человека к фрагментации изображения. Материалы XI Научной конференции молодых ученых. Москва, 2007, с. 15.

13. А.В.Славуцкая. Вызванные потенциалы зрительной коры мужчин и женщин на целые и разгруппированные изображения. Материалы XII. Научной конференции молодых ученых. Москва, 2008, с. 26.

14. Е.С.Михайлова, М.А.Куликов, И.А.Шевелев, А.В.Славуцкая. Трассирование диполей вызванных потенциалов мозга человека. Журн. высш. нервн. деят. 2008. т.58, в.2, с.162.

15. А.В.Славуцкая, Е.С.Михайлова. Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при наблюдении целых фигур и составляющих их элементов. Журн. высш. нервн. деят. (принято в печать).

Размещено на Allbest.ru