Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса

Размещено на http://www.allbest.ru/

Механизмы переработки зрительно предъявляемой вербальной информации в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса

Актуальность исследования

информация стрессовый потенциал

Современные условия жизни предъявляют повышенные требования к человеку: необходимо уметь быстро воспринимать и усваивать большое количество новой информации, приобретать новые навыки, зачастую в сжатые сроки. Все это сопровождается повышенным умственным напряжением и психической нагрузкой. Данные процессы определяют понятием «информационный стресс» (Бодров В.А., 2000).

Проблема восприятия и переработки информации привлекает в последние десятилетия пристальное внимание психофизиологов (Стрелец В.Б., 1997, 2001, 2004; Костандов Э.А., 1983; Polich J., Donchin E.,1988; Pulvermuller F., 1999 и др.). На основании клинических наблюдений были сделаны заключения о взаимосвязи различных мозговых отделов с восприятием зрительной и вербальной информации (Penfield W.G., 1950, Лурия А.Р., 1968). При использовании поведенческих методик психологами еще в 70-х годах был описан феномен «прайминга», заключающийся в уменьшении времени реакции на стимулы, каким-либо образом связанными с ранее предъявленной информацией (Collins A.M., Loftus E.F,1975). Развитие современных методов изучения работы мозга (ЭЭГ, вызванные потенциалы, ПЭТ, ФМРТ и др.) расширило представления о мозговой организации процессов переработки информации. И если методы нейровизуализации позволяют более точно определить топическую организацию различных когнитивных процессов, то метод вызванных потенциалов имеет намного более высокое временное разрешение, что позволяет выявить различные этапы переработки информации. Так при помощи метода вызванных потенциалов было показано, что поведенческий прайминг может обеспечиваться двумя типами памяти - имплицитной, или непроизвольной, и эксплицитной, произвольной памятью (Tulving, Schacter, 1990; Rugg et al., 1995, 1998). Данные типы памяти имеют свои электрофизиологические маркеры: с имплицитной памятью связывают «N400 прайминг эффект», а с эксплицитной - поздний позитивный компонент (ППК, the late positive component - LPC). «N400 - прайминг эффект» заключается в увеличении амплитуды компонента N400 на неконгруэнтные, то есть на не подходящие по смыслу стимулы, по сравнению с конгруэнтными стимулами (Kutas M., Hillyard A., 1980; Bentin et al., 1985; Holcomb, P.J., 1988; Rugg et al., 1995, 1998). Поздний позитивный компонент, наблюдающийся в интервале 500-800 мс после предъявления стимулов в париетальных областях, больше на ранее заученные стимулы, чем на новые стимулы (Rugg et al., 1995, 1998; Van Strien J. W. P., et al., 2007).

Много работ посвящено исследованию мозговых механизмов изучения второго языка. Предполагают, что механизмы усвоения второго языка различаются у взрослых и детей (Hernandez, A.E. et al., 2002; Perani, D., et al., 1996). C другой стороны, показано, что проявление эффектов «неконгруэнтности» и синтаксических нарушений в различных компонентах вызванных потенциалов зависит от успешности и длительности изучения второго языка (Rossi S., 2006; McLaughlin J., et al., 2004).

Исследования последних лет концентрируются на изучении более ранних этапов переработки вербального материала разного типа (Ильюченок И.Р., Сысоева О.В., Иваницкий А.М., 2007; Hauk et al., 2006, 2008), а также на изучении особенностей восприятия слов разных категорий, влияния контекста на восприятие информации, свойств ранее выявленных эффектов (Sitnikova T., et al., 2006; Van Strien J. W. et al., 2007).

Несмотря на большое число исследований, посвященных проблеме восприятия зрительно предъявляемой вербальной информации, остается довольно много открытых вопросов. Настоящее исследование посвящено одному из таких малоизученных вопросов - одинаковы или различны механизмы переработки хорошо знакомой и недавно изученной информации.

Второй вопрос, поднимаемый в данной работе - это влияние стресса на когнитивные процессы. При изучении психофизиологических механизмов стресса широко используется модель экзаменационного стресса, в которой представлены как «интеллектуальный», так и «стрессовый компоненты» (Павлова Л.П., Романенко А.Ф., 1988; Щербатых Ю.В., 2000). Было показано, что при экзаменационном стрессе наблюдаются изменения вегетативных показателей, таких как частота сердечных сокращений, артериальное давление, КГР, ЭКГ, мышечное напряжение (Плотников В.В., 1983; Умрюхин У.Ф. с соавт., 1995, 1999; Фаустов А.С., Щербатых Ю.В., 2000; Ноздрачев А.Д., Щербатых Ю.В., 2001). Показано, что вегетативные изменения в стрессовых ситуациях зависят от исходного уровня корковой активации (Стрелец В.Б., Голикова Ж.В., 2001), от пассивного/активного типа реагирования на стресс (Украинцева Ю.В. с соавт., 2006), от силы нервной системы, характера, черт личности, тревожности (Аракелов Г.Г. с соавт., 1997; Китаев-Смык Л.А., 1983; Русалов В.М., 1979; Дикая Л.Г., 1985).

Показано, что стресс может как положительно, так и отрицательно влиять на протекание когнитивных процессов в зависимости от стрессогенности ситуации, мотивации субъекта, длительности стресса, личностных особенностей (Китаев-Смык Л.А., 1983; Бодров, 1996; Айрапетянц М.Г., 1992; Симонов П.В., 1998). Однако вопрос о нейрофизиологических механизмах влияния стресса на когнитивные процессы практически не изучен.

Цели исследования: изучить особенности мозговой переработки хорошо знакомой, незнакомой и недавно изученной информации, усвоенной в разной степени, в обычных условиях и в ситуации экзаменационного стресса.

Задачи исследования:

1. Проанализировать имеющиеся литературные данные.

2. Выявить топографические особенности основных компонентов потенциалов, связанных с событиями (ПСС), на разные типы стимулов.

3. Выявить различия амплитуды компонентов P100, N170, P300, N400 и позднего позитивного компонента (ППК) потенциалов, связанных с событиями, на хорошо знакомые и незнакомые слова в обычной ситуации.

4. Выявить различия амплитуды компонентов ПСС на недавно изученную информацию, усвоенную в разной степени, в обычной ситуации.

5. Выявить особенности различий компонентов ПСС на хорошо знакомые и незнакомые слова в стрессовой ситуации.

6. Выявить особенности различий компонентов ПСС на недавно изученную информацию, усвоенную в разной степени, в стрессовой ситуации.

7. Выявить особенности ПСС на стимулы разных типов в обычных условиях и в стрессовой ситуации.

Научная новизна работы.

Впервые рассмотрены механизмы восприятия хорошо знакомых и недавно изученных слов. Впервые показано, что для недавно изученной информации не сформированы устойчивые нервные сети, связанные с анализом семантического значения слова, что находит отражение в параметрах потенциалов, связанных с событиями. Впервые произведена регистрация ВП непосредственно во время выполнения экзаменационного теста, что позволяет учитывать эмоциональную значимость выполнения задания. Оценка значимости воспринимаемой информации вносит существенный вклад в развитие как эмоциональных, так и стрессовых реакций (Симонов П.В., 1998). Впервые показаны изменения ПСС на зрительно предъявляемые вербальные стимулы в стрессовой ситуации. Впервые выявлен электрофизиологический критерий степени усвоения недавно изученного материала.

Теоретическая и практическая значимость.

Полученные в настоящей работе результаты позволяют расширить наше понимание специфических когнитивных процессов, таких как память, внимание, восприятие вербальной информации, расширить понимание электрофизиологических механизмов, связанных с этими процессами. Также, настоящее исследование вносит определенный вклад в изучение влияния стресса на когнитивные процессы. На основании выявленных особенностей ПСС при восприятии хорошо знакомой и недавно изученной информации могут быть разработаны методики оценки глубины владения материалом и методы повышения эффективности обучения.

Положения, выносимые на защиту

1. Имеются характерные черты ПСС при восприятии хорошо знакомой и недавно изученной вербальной информации, отражающие различные этапы ее переработки.

2. Определенные компоненты ППС отражают особенности переработки недавно изученной информации.

3. При переработке вербальной информации в стрессовой ситуации амплитуда различных компонентов потенциалов связанных с событиями изменяется.

Апробация работы и публикации

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на:

Конференции молодых ученых, ИВНД и НФ РАН и МГУ - 2004, 2005, 2006 гг.

Конференции «Основные направления исследования проблемы сознания в институте», ИВНД и НФ РАН, Москва, 2004г.

11th European Congress of Clinical Neurophysiology. Barcelona, Spain, 2002

13th European Congress of Clinical Neurophysiology. Stockholm, Sweden, May 8-13, 2005.

28^th International Congress of Clinical Neurophysiology, Edinburgh, GB, September 10-14, 2006

II Съезд физиологов стран СНГ, Молдавия, Кишинев, 29-31 октября 2008г.

На «Годовой отчетной конференции института», ИВНД и НФ РАН, 12 ноября 2008 г.

По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 2 статьи в реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 137 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, обсуждения полученных результатов, выводов и библиографического указателя и приложения.

Первая глава посвящена обзору литературы. Во второй главе изложены методы исследования. В третьей главе приведены результаты, полученные в обычной ситуации. В четвертой главе описаны результаты, полученные в стрессовой ситуации. В пятой главе - результаты сравнения ПСС в стрессовой и обычной ситуациях.

Диссертация включает в себя 30 рисунков и 3 таблицы.

Библиографический указатель состоит из 223 источников.

Методы исследования.

Испытуемыми были 120 студентов 2-го курса факультета психологии в возрасте от 18 до 20 лет, недавно прослушавших курс "Физиология сенсорных систем". Шестьдесят человек приняли участие в эксперименте в обычных условиях. Шестьдесят человек приняли участие в эксперименте в ситуации экзаменационного стресса. Испытуемые были предварительно ознакомлены с процедурой исследования и дали согласие на участие в эксперименте.

Стимулы и процедура исследования

В каждой из ситуаций эксперимент состоял из двух частей. Первая часть "Переработка разных типов слов" направлена на изучение потенциалов, связанных с событиями (ПСС) при переработке хорошо знакомых и незнакомых слов (существительных); вторая часть "Тест по сенсорным системам" - на изучение ПСС на недавно изученную в курсе "Физиология сенсорных систем" информацию, в стрессовых условиях этот тест был экзаменационным.

Во время записи ЭЭГ обеих частях эксперимента испытуемые должны были определить, относятся или нет зрительно предъявляемые слова к заданной категории (например, в первом тесте - растения, животные и т.п., во втором тесте - зрительный анализатор, слуховой анализатор и т.п.).

Задание включало ряд последовательных блоков для каждой из категорий. Относящиеся и не относящиеся к категории слова чередовались в случайном порядке. В начале каждого блока (длительно) предъявлялся вопрос, относятся ли следующие термины к заданной категории. Затем в центре экрана предъявлялось слово-стимул (белое на черном фоне) на 210 мс в первом тесте и на 240 мс во втором тесте. Испытуемые нажатием соответствующей кнопки мыши должны были отвечать сначала, относится или не относится слово к заданной категории, а затем - в первом тесте - известно ли им значение предъявленного слова, а во втором тесте - уверены ли они в ответе. Интервал после нажатия кнопки до предъявления следующего стимула варьировался от 1.25 до 2.25 с.

В первом тесте для каждой категории были подобраны слова четырех типов:

1- знакомые слова (существительные), относящиеся к данной категории;

2- знакомые слова, не относящиеся к данной категории;

3- редкие (незнакомые для большинства испытуемых) слова, взятые из специализированных словарей, относящиеся к заданной категории,

4- редкие слова, не относящиеся к заданной категории.

Всего в 1 тесте предъявлялось 180 слов, по 45 слов каждого типа, длина слов составляла 6-7 букв. Из редких терминов в дальнейший анализ включались только те термины, на которые испытуемый ответил, что слово не относится к заданной системе и что он не знает значения слова.

Во второй части - «Тест по сенсорным системам» - предъявлялось 180 терминов (90 относящихся к заданной категории, 90 не относящихся, распределенных в случайном порядке), длина слов составляла 7-12 букв. При выполнении "Теста по сенсорным системам" вне экзаменационной сессии испытуемым сообщалось, что результаты этого теста никак не повлияют на дальнейшую оценку успеваемости студента. Также в стрессовой и вне стрессовой ситуации испытуемым сообщалось, что их ответы "уверен" или "не уверен" в правильности, никак не отражаются на оценке их знаний и используются исключительно в экспериментальных целях.

Запись электроэнцефалограммы и анализ

ЭЭГ записывали на усилителе "Neuroscan Synamps"- США, от 28 хлорсеребряных электродов (Fp1, Fp2, F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1, O2, F7, F8, T3, T4, T5, T6, FT7, FT8, TP7, TP8, CP3, CP4, PO3, PO4, Fz, Cz, Pz, Oz), расположенных согласно системе 10-10, и от левого мастоидального отростка. Запись производилась с частотой опроса 250Гц, фильтрами 0.3-70Гц. Сопротивление было меньше 10кОм. Производилась запись вертикальных и горизонтальных движений глаз. Заземляющий электрод располагался на вертексе. Референтом служил правый мастоидальный отросток. Данные затем были математически обработаны на объединенные мастоидальные референты. Из исходных записей ЭЭГ вручную удаляли реализации с амплитудой более 100мВ. После чего окулографические артефакты выделяли из ЭЭГ методом факторного анализа и затем вычитали из исходной ЭЭГ с учетом коэффициента регрессии по каждому каналу (Стрелец В.Б., Новотоцкий-Власов В.Ю. с соавт., 2007).

Для усреднения использовали эпохи от минус 500 до 1500 мс относительно стимула. В первом тесте усреднение производили на следующие вариации стимулов/ответов:

1 - хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, на предъявление которых испытуемые дали ответ "относится к заданной категории/ знаю слово";

2 - хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, ответ "не относится к заданной категории / знаю слово";

3 - незнакомые (редкие) слова, на предъявление которых испытуемые дали ответ "не относится к заданной категории / не знаю слово".

Во втором тесте производили сравнение потенциалов между следующими сочетаниями стимулов/ответов:

1 - хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории (термины, относящиеся к заданной категории, на которые был дан ответ "относится к заданной категории / уверен в ответе").

2 - хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории (термины, не относящиеся к категории, на которые был дан ответ "не относится к заданной категории/ уверен в ответе).

3 - плохо усвоенные слова (все термины, на которые был дан ответ "не относится к заданной категории/ не уверен в ответе").

Из окончательного анализа были исключены данные 14 испытуемых.

Для каждого испытуемого была определена средняя амплитуда ПСС в каждом отведении в следующих временных интервалах: 80-130 мс (соответствует компоненту Р100), 130-180 мс и 180-280 мс (компоненты N170 и P170 или VPP), 280-380 мс (компонент Р300), 380-480 мс (компонент N400) и в интервалах 480-580 и 580-680 мс (поздний позитивный компонент). Различия вызванных потенциалов внутри каждой группы определяли с помощью критерия Стьюдента для связанных выборок. Различия потенциалов в обычной и в стрессовой ситуациях определяли при помощи критерия Стьюдента для не связанных выборок.

Также производилась регистрация частоты сердечных сокращений (ЧСС) и артериального давления (АД) в перерыве между двумя тестами, и производилась диагностика личностной и реактивной тревожности по методике Спилбергера (Ханин Ю.Л. 1978).

Результаты, полученные в обычной ситуации

Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении теста "Переработка разных типов слов".

Время реакции было наименьшим на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории, слова и составило 1052±306 мс, средним - на знакомые, не относящиеся к заданной категории слова - 1240±308 мс (p?0.01) и значимо больше - 1618±465 мс - на незнакомые слова (p?0.001).

В обычной ситуации в тесте «Переработка разных типов слов» первые различия амплитуды ПСС на разные типы стимулов были выявлены на временных интервалах от 130 до 180 мс, и от 180 до 280 мс. Амплитуда компонента N170 была негативнее в затылочных областях обоих полушарий на знакомые, относящиеся к категории слова, чем на знакомые, не относящиеся к заданной категории слова (O1, O2, Oz, p?0.05) (рис.1).

Также на знакомые, относящиеся к категории слова компонент N170 был больше, чем на незнакомые слова в левых затылочном и теменно-височном отведениях (TP7, О1, p?0.05) (рис.1), а компонент P170 (VPP) был более позитивным в правом передневисочном отведении и в центральном отведении, расположенном по средней линии (F8, Cz, p?0.05).

Рис. 1. Значимые различия средних значений амплитуды компонента N170 на три типа стимулов в затылочных отведениях.

В интервале от 280 мс до 380 мс средняя амплитуда потенциалов на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, имеет менее негативные значения, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, в переднелобных и правом передневисочном отведениях (Fp1, FP2, F8, p?0.02), и менее позитивные значения в затылочных, височных, левом лобно-височном и правом теменно-височном отведениях (O1, O2, T5, T6, TP7, TP8, p?0.04).

Амплитуда потенциалов на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории меньше, чем на незнакомые слова в правом задневисочном и центральном, расположенном по средней линии, отведениях (T6, Cz, p?0.04).

То есть компонент Р300 меньше на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и чем на незнакомые слова.

В следующем временном интервале от 380 мс до 480 мс на незнакомые слова компонент N400 имеет более негативные значения в лобно-центральных областях (F3, F4, Fz, Cz, p?0.05), чем на знакомые, относящиеся к категории слова (рис.2). Tо есть наблюдается так называемый "N400 прайминг эффект", заключающийся в увеличении амплитуды этого компонента на не конгруэнтные заданию стимулы (Kutas M., Hillyard A., 1980; Bentin et al., 1985). Однако, в данном временном интервале, обнаружен и противоположный эффект - большая позитивность потенциала на незнакомые слова, чем на знакомые, относящиеся к заданной категории, слова в височных и теменно-височных областях коры больших полушарий (T3, T4, T5, T6, TP7, TP8, p?0.01).

Сравнение потенциалов во временных интервалах от 480 мс до 580 мс и от 580 до 680мс показало, что на знакомые, относящиеся к категории, слова средняя амплитуда потенциалов негативнее, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и на незнакомые слова в переднелобных и передневисочных отведениях обоих полушарий и в расположенном по средней линии лобном отведении (Fp1, Fp2, F7, F8, Fz, p?0.01); и позитивнее в центрально-париетально-затылочных и теменно-височных отведениях (C3, C4, P3, P4, TP7, TP8, CP3, CP4, PO3, PO4, Cz, Pz, Oz, p?0.01).

Рис.2. ПСС, усредненные по группе (N=53), при выполнении теста "Переработка разных типов слов" в обычной ситуации. Тонкая линия - хорошо знакомые слова, относящиеся к категории; черная толстая линия - незнакомые слова. «0» - момент предъявления стимула.

Также в этих временных интервалах потенциалы на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, негативнее, чем на незнакомые слова в лобных и правых передневисочных отведениях (Fp1, Fp2, F7, F8, T4, FT8, p?0.01) и позитивнее в центрально-париетально-затылочных отведениях обоих полушарий, расположенном по средней линии теменном отведении и левых центральном, теменно-височном и затылочном отведениях (C3, P3, P4, O1, T5, TP7, CP3, CP4, PO3, PO4, Pz, p?0.01) (рис.2).

Таким образом, поздний позитивный компонент (ППК), наблюдающийся во временном интервале от 480 мс до 680 мс, был значимо больше на знакомые, относящиеся к заданной категории слова, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и незнакомые слова во всей постцентральной области мозга.

Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении "Теста по сенсорным системам".

Среднее время реакции на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, составило 1337±490 мс, на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории - 1800±450 мс, на плохо усвоенные слова - 1950±512 мс.

Наиболее ранние различия амплитуды потенциалов выявлены в интервале от 80 мс до 130 мс. Средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, более негативна, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории в расположенном по средней линии лобном отведении (Fz, p?0.05).

А средняя амплитуда компонента N170 на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, меньше, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории, в расположенном по средней линии затылочном отведении (Оz, p?0.05). Таким образом, в противоположность первому тесту, компонент N170 негативнее на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова, чем на усвоенные, относящиеся к заданной категории слова.

Во временном интервале от 280 мс до 380 мс средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, имеет более негативные значения, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории в правом переднелобном и левом передневисочном отведениях (Fp2, F7, p?0.02); и более позитивные значения в левых центрально-париетальном и париетально-затылочном отведениях и расположенном по средней линии париетальном отведении (CP3, PO3, Pz, p?0.05).

На хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории средняя амплитуда потенциалов менее позитивна, чем на плохо усвоенные слова в теменно-затылочных отведениях левого полушария (P3, PO3, p?0.05).



Рис.3. Значимые различия средних значений амплитуды компонента Р300 в «Тесте по сенсорным системам» в обычной ситуации.

Таким образом, амплитуда компонента Р300 на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории меньше, чем на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, и на плохо усвоенные слова (рис.3).

Во временном интервале от 380 мс до 480 мс, соответствующем компоненту N400, различий потенциалов не обнаружено (рис.4). То есть "N400 прайминг эффект" в тесте на недавно изученную информацию отсутствует.

В интервалах от 480 до 580 мс и от 580 мс до 680 мс средняя амплитуда потенциалов больше на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории, в центрально-теменных и теменно-височном отведениях (C3, P3, TP7, CP3, p?0.05).

Рис. 4. ПСС, усредненные по группе (N=40), при выполнении «Теста по сенсорным системам» в обычной ситуации. Тонкая линия - хорошо усвоенные слова, относящиеся к категории, толстая линия - плохо усвоенные слова.

На хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, амплитуда потенциалов позитивнее, чем на плохо усвоенные слова в центрально-теменно-затылочных и левом теменно-височном отведениях (C3, P3, TP7, CP3, CP4, PO3, PO4, Cz, Pz, p?0.02) (рис.4); и негативнее в передних отделах головного мозга (Fp1, Fp2, F8, p?0.02).

Средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории меньше, чем на плохо усвоенные слова в правых передневисочном и височном отведениях (F8, T4, p?0.02), и больше в левом заднем корковом квадранте (P3, T5, TP7, CP3, p?0.05).

Таким образом, как и в первом тесте, в «Тесте по сенсорным системам» поздний позитивный компонент больше на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова, и чем на плохо усвоенные слова.

Результаты, полученные во время экзаменационного стресса

Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении теста "Переработка разных типов слов" в стрессовой ситуации.

По сравнению с обычной ситуацией, в ситуации экзаменационного стресса выявлено увеличение ситуативной тревожности (по опроснику Спилбергера-Ханина) (T=-3.8, p?0.002), тогда как значимых различий ЧСС и АД не выявлено.

В ситуации экзаменационного стресса обнаружена большая позитивность компонента Р170 (VPP) хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории слова, чем на хорошо знакомые, не относящиеся к категории слова, в правом и расположенном по средней линии лобных отведениях (F4, Fz, p?0.05), и большая негативность волны N170 в левом задневисочном отведении (T5, p?0.05). То есть, как и в обычной ситуации, в данном тесте компоненты N170 и Р170 больше на конгруэнтные заданию стимулы, чем на неконгруэнтные (то есть на знакомые, не относящиеся к заданной категории, слова и незнакомые слова).

В интервале от 280 мс до 380 мс (соответствующем компоненту P300) средняя амплитуда потенциалов на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории меньше, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории в левом задневисочном и правом теменно-затылочном отведениях (T5, PO4, p?0.01), и больше в расположенном по средней линии лобном отведении (Fz, p?0.02).

Амплитуда потенциалов на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории меньше, чем на незнакомые слова в левом задневисочном отведении T5 (T=-2.7, p?0.01).

Таким образом, как и в обычной ситуации, во время экзаменационной сессии амплитуда компонента P300 меньше на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, чем на не относящиеся к категории и на незнакомые слова. Однако в обычной ситуации эти различия более выражены, чем в стрессовой ситуации.

Амплитуда компонента N400 на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, имеет более негативные значения, чем на знакомые слова, относящиеся к заданной категории, в лобно-центральных и париетальных отведениях (F4, C3, C4, P3, P4, CP3, CP4, Cz, p?0.03).

Также амплитуда компонента N400 на не знакомые слова имеет более негативные значения, чем на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, в лобно-центрально-париетальных отведениях (F3, F4, C3, C4, P3, CP3, CP4, PO3, Fz, Cz, Pz, p?0.01). При этом амплитуда потенциалов в правом передневисочном и левом задневисочном отведениях (F8, T4, T5, T6, p?0.05) имеет более позитивные значения.

Потенциалы на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории позитивнее, чем на незнакомые слова в левых лобном и центрально-теменном отведениях и расположенных по средней линии лобном и центральном отведениях (F3 (p?0.04), CP3, Fz, Cz, p?0.01), и негативнее в височных и правом передневисочном отведениях (F8, T5, T6, p?0.04).

Таким образом, в стрессовой ситуации компонент N400 в тесте «Переработка разных типов слов» больше на не относящиеся к заданной категории слова и на незнакомые слова, чем на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории слова, то есть наблюдается "N400-прайминг эффект" (рис.5). Необходимо отметить тот факт, что наблюдаемый здесь, в стрессовой ситуации, "N400-прайминг эффект" ярче выражен, чем в обычной ситуации.

Поздний позитивный компонент на хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории, больше, чем на знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и чем на незнакомые слова в лобно-центрально-теменных и височно-теменно-затылочных отведениях (F3, F4, C3, C4, P3, P4, T3, FT7, TP7, TP8, CP3, CP4, PO3, PO4, Cz, Pz p?0.01) (рис.5). А сопутствующая ППК фронтальная негативность больше в переднелобных и правом передневисочных отведениях (Fp1, Fp2, F7, F8 p?0.01).

Рис.5. ПСС, усредненные по группе (N=53), при выполнении теста "Переработка разных типов слов" в стрессовой ситуации. Тонкая линия - хорошо знакомые слова, относящиеся к категории; серая толстая линия - хорошо знакомые, не относящиеся к категории, слова; черная толстая линия - незнакомые слова. «0» - момент предъявления стимула.

На хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории ППК имеет более позитивен, чем на незнакомые слова, в центрально-теменно-височно-затылочных отведениях (C3, p?0.05, P3, P4, O1, O2, T5, TP7, CP3, CP4, PO3, PO4, Cz, Pz, Oz p?0.01); фронтальная негативность также больше в переднелобных и передневисочных отведениях (Fp1, Fp2, F7, F8, p?0.03).

Наблюдаемые в стрессовой ситуации различия позднего позитивного компонента, аналогичны обнаруженным в обычной ситуации: этот компонент больше на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории, слова, чем на знакомые, не относящиеся к заданной категории, и на незнакомые слова.

Потенциалы, связанные с событиями, при выполнении "Теста по сенсорным системам" в стрессовой ситуации

Как и в обычной ситуации, в стрессовой ситуации наиболее ранние различия в этом тесте выявлены во временном интервале от 80 мс до 130 мс: средняя амплитуда потенциалов негативнее на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории, в правом лобном и расположенном по средней линии лобном отведениях и левом височном отведении (F4, T3, Fz, p?0.01).

А на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории средняя амплитуда потенциалов в данном временном интервале негативнее, чем на плохо усвоенные слова в левом передневисочном и расположенном по средней линии лобном отведениях (F7, Fz, p?0.03).

Таким образом, в данном временном интервале, наблюдающийся в передних отделах негативный компонент N100 больше на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на не относящиеся к категории и плохо усвоенные слова. Причем эти различия ярче выражены во время сдачи экзамена, чем в обычной ситуации.

В ситуации экзаменационного стресса в интервале от 180 до 280 мс отмечалась меньшая позитивность компонента Р170 (VPP) на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова, в центральных и правом височном отведениях (С3, C4, T4, p?0.03), и чем на плохо усвоенные слова в центрально-париетальных областях (C4, P4, CP3, p?0.03) (рис.6).

Рис.6. Значимые различия средних значений амплитуды потенциалов в «Тесте по сенсорным системам» в интервале от 180 мс до 280 мс после предъявления стимулов в ситуации экзаменационного стресса.

Таким образом, если в первом тесте, как в обычной, так и в стрессовой ситуациях наблюдалась большая амплитуда компонентов N170/VPP на конгруэнтные заданию стимулы (знакомые, относящиеся к категории, слова), то во втором тесте - на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории, и на плохо усвоенные слова, то есть на неконгруэнтные стимулы.

В отличие от обычной ситуации в стрессовой ситуации различий компонента Р300 в «Тесте по сенсорным системам» не наблюдалось.

В многочисленных работах было показано, что компонент Р300 связан с различными аспектами оценки значимости стимулов, с "перцептивным решением", отражает процесс отнесения стимула к какой-либо стимульной категории (Иваницкий, Стрелец, 1984). Показано, что он больше на "целевые" стимулы, на неожиданные стимулы, а также на эмоциональные стимулы, по сравнению с нейтральными (Polich, Donchin, 1988). Большая амплитуда этого компонента в первом тесте на знакомые, не относящиеся к заданной категории, и на незнакомые слова, чем на знакомые, относящиеся к заданной категории, слова может быть объяснена фактором «неожиданности» таких стимулов. Во втором тесте большая амплитуда компонента Р300 на хорошо усвоенные, относящиеся к заданной категории стимулы, чем на усвоенные, не относящиеся к заданной категории, слова может быть связана с фактором «цели». Большая амплитуда компонента Р300 на плохо усвоенные слова, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории, слова связана, по-видимому, с высокой эмоциональной значимостью первых. В стрессовой ситуации во втором тесте важно было правильно ответить на все стимулы, и таким образом этот компонент не различался на разные типы слов.

Достоверных различий амплитуды компонента N400 на хорошо и плохо усвоенные слова как в обычной, так и в стрессовой ситуации не выявлено (рис.7).

Рис. 7. ПСС, усредненные по группе (N=53), в первом и втором тестах в стрессовой ситуации. Серая линия - хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории / хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, черная линия - незнакомые слова /плохо усвоенные слова.

Компонент N400 связывают с анализом семантического значения информации (Kutas M., Hiilyard A. 1980; Sitnikova T., et al., 2006). Увеличение амплитуды этого компонента на неконгруэнтные слова, обнаруженное в тесте «Переработка разных типов слов» на хорошо знакомую информацию, определяют как «N400 прайминг эффект» (Bentin S., et al. 1985; Bentin S., et al. 1999). Несколько неожиданные результаты - отсутствие различий в амплитуде этого компонента в "Тесте по сенсорным системам" - возможно, связаны с недостаточно сформированными нейронными сетями, связанными с анализом семантического значения недавно заученных слов и, таким образом, с невозможностью осуществления автоматического распространения активации.

Как и в обычной ситуации, в стрессовой ситуации в «Тесте по сенсорным системам» поздний позитивный компонент (ППК) больше на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории, и чем на плохо усвоенные слова в центрально-теменно-затылочных отведениях (C3, C4, P3, P4, O2, TP7, CP3, CP4, PO3, PO4, p?0.05). А фронтальный негативный потенциал больше при этом в переднелобных и передневисочных отведениях обоих полушарий (Fp1, Fp2, F7, F8, p?0.03) (рис.7).

Таким образом, в тесте «Переработка разных типов слов» на хорошо знакомую информацию выявлены следующие различия ПСС: большая амплитуда компонента N170/VPP на конгруэнтные, т.е. на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории стимулы, чем на знакомые, не относящиеся и незнакомые слова, более негативный компонент N400 на неконгруэнтные слова, то есть на знакомые, не относящиеся к заданной категории, и незнакомые слова, чем на конгруэнтные слова, и большая амплитуда позднего позитивного компонента на конгруэнтные, чем на неконгруэнтные стимулы (таблица 1).

В «Тесте по сенсорным системам» выявлены более ранние, чем в первом тесте различия ПСС: фронтальная негативность около 100 мс была больше на конгруэнтные, то есть на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории, чем на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории, и на плохо усвоенные слова. Компоненты N170/VPP были, наоборот, были больше на неконгруэнтные заданию стимулы, чем на конгруэнтные. Поздний позитивный компонент был, как и в первом тесте, больше на конгруэнтные заданию слова, чем на неконгруэнтные, однако «N400 прайминг эффект» отсутствовал (таблица 1).

В связи с этим встает вопрос о том, каким образом возможно дифференцирование недавно изученной информации на довольно ранних этапах 100-280 мс, и отсутствие различий на этапе 400 мс после предъявления стимулов в «Тесте по сенсорным системам».

Согласно данным литературы, компоненты Р100 и N170 связаны с произвольным селективным вниманием (Nддtдnen, 1992; Mangun &Hillyard, 1991; Hillyard and Mьnte 1984), с непроизвольным вниманием (Schupp H. T.et al., 2000), с синтезом приходящей сенсорной информации (Иваницкий А.М. с соавт., 1984).

Таблица 1. Основные различия компонентов ПСС в тесте «Переработка разных типов слов» и «Тесте по сенсорным системам» в обычной и стрессовой ситуациях.

	«Переработка разных типов слов»	«Тест по сенсорным системам»
Компоненты	Обычная ситуация	Стрессовая ситуация	Обычная ситуация	Стрессовая ситуация
N100	Нет различий	Больше на конгруэнтные слова
N170/VPP	Больше на конгруэнтные слова	Больше на неконгруэнтные слова
P300	Больше на знакомые, не относящиеся к категории слова	Меньше на хорошо усвоенные, относящиеся к категории слова	Нет различий
N400	Больше на неконгруэнтные слова	Нет различий	Нет различий
ППК	Больше на конгруэнтные заданию слова, чем на неконгруэнтные слова

Можно предположить, что студенты при получении задания актуализировали в памяти внутренний «образ» заданной категории. Совпадение входящей зрительной информации с этим образом может оказывать модулирующее влияние на ПСС в интервале от 100 до 280 мс после предъявления стимулов. В "Тесте по переработке разных типов слов" увеличение амплитуды компонентов N170 и VPP на слова, конгруэнтные заданию, по-видимому, связано с синтезом входящей сенсорной информации с внутренним «образом». Можно предположить, что при выполнении эмоционально более значимого "Теста по сенсорным системам" синтез входящей информации с внутренним «образом» происходит на более раннем временном этапе, что проявляется в увеличении фронтальной негативности на конгруэнтные заданию стимулы около 100 мс. Стимулы, расходящиеся с «образом» заданной сенсорной системы, были эмоционально значимы для испытуемых, особенно в ситуации экзаменационного стресса. Таким образом, к ним привлекается большее непроизвольное внимание, что проявляется в настоящем эксперименте в увеличении амплитуды компонентов N170 и VPP на хорошо усвоенные, не относящиеся к заданной категории слова, и на незнакомые слова, чем на хорошо усвоенные, относящиеся к категории слова. То есть, ранние различия в связаны, вероятно, с синтезом приходящей информации еще на сенсорном, до семантическом, уровне с внутренним образом, актуализированном при получении задания.

Возможно, что студенты визуально достаточно хорошо запомнили недавно изученную информацию. Однако ее смысловое значение было усвоено ими недостаточно хорошо, и таким образом, тонкой дифференциации информации на семантическом уровне не происходит, «N400 прайминг эффекта» нет.

Поздний позитивный компонент был в обоих тестах больше на конгруэнтные заданию стимулы, чем на неконгруэнтные. Этот компонент связывают, прежде всего, с произвольным воспоминанием, а именно с детальным, подробным восстановлением в памяти деталей событий, с осознанным принятием решения (Rugg M., 1995; Curran, 2002). Вероятно, что выявленные различия позднего позитивного компонента на разные типы стимулов связаны с окончательным, осознанным анализом информации и принятием решения. Важную роль в переработке недавно изученного материала имеют, по-видимому, зрительная память и осознанный анализ материала.

Сравнение результатов в обычной и стрессовой ситуациях

Сравнение ПСС при выполнении «Теста по переработке разных типов слов» в стрессе и обычной ситуации

«Тест по переработке разных типов слов» являлся в стрессовой ситуации эмоционально незначимым, результаты его выполнения никак не влияли на экзаменационную оценку. Можно предположить, что в данном тесте изменения в стрессовой ситуации потенциалов, связанных с событиями, отражают неспецифическое влияние стресса на протекание когнитивных процессов.

В «Тесте по переработке разных типов слов» в стрессовой ситуации, по сравнению с обычной ситуацией, на незнакомые слова компонент N170 больше в правом и расположенном по средней линии затылочных отведениях O2, Oz, а компонент Р170 (VPP) больше в правых лобном и лобно-височных отведениях и левом центральном отведении (F4, C3, T4, FT8, p?0.05). На хорошо знакомые, не относящиеся к заданной категории, слова средняя амплитуда компонента P170 в стрессовой ситуации выше, чем в обычной ситуации, в лобном, центральном и центрально-теменном отведениях левого полушария (F3, C3, CP3, p?0.05). Различий компонентов N170 и VPP на хорошо знакомые, относящиеся к заданной категории, слова между обычной и стрессовой ситуации не выявлено.

Необходимо учесть и тот факт, что в данном тесте в стрессовой ситуации было выявлено меньше, чем в обычной ситуации, различий компонентов N170/VPP на разные типы стимулов. Исходя из того, что в стрессовой ситуации наблюдается уменьшение числа различий амплитуды компонентов N170/VPP на разные типы слов и более высокая, чем в обычной ситуации, амплитуда этих компонентов только на не конгруэнтные заданию слова, можно предположить, что в стрессовой ситуации снижается избирательность внимания, как бы увеличивается «пропускная широта фильтров» внимания.

Согласно П.В. Симонову, «нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти «энграмм», а с другой стороны, снижает критерии "принятия решения" при сопоставлении этих «энграмм» с наличными стимулами» (Симонов, 1998).

Различий амплитуды компонента P300 в обычной и стрессовой ситуации не выявлено.

В стрессовой ситуации, по сравнению с обычной ситуацией, компонент N400 на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, и на незнакомые слова больше в расположенном по средней линии лобном отведении (Fz, p?0.04) (рис.8). Надо отметить и большую выраженность "N400- прайминг эффекта" в стрессовой ситуации. Улучшение когнитивных функций в стрессовой обстановке описано лишь в психологических работах (Китаев-смык, 1989).

Во временном интервале, соответствующем позднему позитивному компоненту (от 480 до 680 мс) в стрессовой ситуации, по сравнению с обычной, на хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории, фронтальная негативность больше в левых лобно-височных отведениях и расположенном по средней линии лобном отведении (F3, F7, T3, Fz, p?0.03). На незнакомые слова эта негативность в стрессовой ситуации выше, чем в обычной ситуации в левом и расположенном по средней линии лобных отведениях (F3, Fz, p?0.03), а поздний позитивный компонент больше в левом и расположенном по средней линии теменных отведениях, задневисочных и теменно-затылочных отведениях обоих полушарий (P3, T5, PO3, PO4, Pz, p?0.05) (рис.8).



Рис.8. Карты средних значений амплитуды потенциалов в "Тесте по переработке разных типов слов" в обычной и стрессовой ситуациях: 1 - хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории; 2 - хорошо знакомые слова, не относящиеся к заданной категории; 3 - незнакомые слова

На хорошо знакомые слова, относящиеся к заданной категории амплитуда ППК более позитивна в стрессовой ситуации в более позднем временном интервале (от 580 до 680 мс) в левом и расположенном по средней линии теменных отведениях, теменно-затылочных отведениях обоих полушарий (P3, PO3, PO4, Pz, p?0.01) (рис.8).

Таким образом, необходимо отметить, что в стрессовой ситуации поздний позитивный компонент и сопутствующий ему в передних отделах негативный потенциал больше, чем в обычной ситуации.

Сравнение ПСС при выполнении «Теста по сенсорным системам» в стрессе и обычной ситуации

В «Тесте по сенсорным системам» выявлены более ранние, чем в тесте «Переработка разных типов слов» различия: в стрессовой ситуации, по сравнению с обычной ситуацией, компонент P100 на хорошо усвоенные слова меньше в правом полушарии (O2, T6, p?0.03).

В ситуации экзаменационного стресса амплитуда компонента VPP на хорошо усвоенные слова, относящиеся к категории, более позитивна, чем в обычной ситуации, в лобных и левых передневисочных отведениях (F3, F4, p?0.04, C3, F7, FT7, Fz, p?0.01), а амплитуда компонента N170 более негативна в затылочных и париетально-затылочных отведениях обоих полушарий и правых теменном и теменно-височном отведениях (P4, O1, O2, TP8, PO3, PO4, Pz, Oz, p?0.03) (рис.9).

Рис.9 . Значимые различия амплитуды компонента VPP и N170 в интервале 130-180 мс после предъявления стимулов на хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории в обычной и стрессовой ситуациях. Справа шкала значений амплитуды ПСС.

На хорошо усвоенные слова, не относящиеся к категории, в стрессовой ситуации компонент VPP больше в левых центральном, лобном и лобно-височных отведениях (F3, C3, F7, p?0.03, T3, FT7, p?0.01), а компонент N170 более негативен в затылочных и правых теменно-затылочных областях (P4, O1, O2, PO4, Oz, p?0.03). На плохо усвоенные слова большая позитивность компонента VPP в стрессовой ситуации выявлена лишь в левом лобно-височном отведении (FT7, p?0.03), и большая негативность компонента N170 в расположенном по средней линии затылочном отведении (Oz, p?0.03).

Таким образом, компоненты N170 и VPP в стрессовой ситуации больше, чем в обычной ситуации на хорошо усвоенные, как относящиеся, так и не относящиеся к заданной категории, слова, и, в меньшей степени на плохо усвоенные слова, причем компонент VPP больше преимущественно в левом полушарии.

В работах Стрелец В.Б. (1997) было показано уменьшение амплитуды более ранних компонентов соматосенсорного вызванного потенциала и увеличение амплитуды более поздних компонентов у больных реактивной депрессией. Было сделано предположение о том, что увеличение более поздних компонентов компенсирует ранний «сенсорный» дефицит.

Неожиданным оказывается отсутствие различий в обоих тестах между компонентами P300 в стрессовой и обычной ситуациях, хотя ожидалось, что в стрессовой ситуации этот компонент будет больше, особенно в «Тесте по сенсорным системам». Различия компонента P300 на разные типы стимулов были выявлены в обоих тестах в обычной ситуации, тогда как в стрессовой ситуации различий компонента P300 на разные типы слов в первом тесте было меньше, чем в обычной ситуации, а во втором тесте не было совсем. Таким образом, с увеличением стрессогенности ситуации компонент P300 реагирует на все типы стимулов, как на значимые.

Во временном интервале от 380 до 480 мс средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, относящиеся к категории, в ситуации экзаменационного стресса более позитивна, чем в обычной ситуации в левом и расположенном по средней линии центральных отведениях (C3, p?0.03, Cz, p?0.01) (рис.10). Средняя амплитуда потенциалов на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к категории, в стрессовой ситуации менее негативна в правом затылочном, левом теменно-затылочном и расположенном по средней линии теменном отведениях (O2, PO3, Pz, p?0.03).

Поздний позитивный компонент больше в стрессовой ситуации на хорошо усвоенные слова, не относящиеся к категории, в левом и расположенном по средней линии теменных отведениях (Р3, Pz, р?0.03) (рис.10).

На хорошо усвоенные слова, относящиеся к категории, и на плохо усвоенные слова компонент ППК больше в стрессовой, чем в обычной ситуации в правом теменно-затылочном отведении (PO4, p?0.04), и правом теменном отведении (P4, p?0.04), соответственно.

Следует отметить, что «N400 прайминг-эффект» в «Тесте по сенсорным системам» не был обнаружен ни в обычной, ни стрессовой ситуации. В стрессовой ситуации в "Тесте по сенсорным системам" в центрально-париетальных отведениях поздняя позитивность наблюдается уже около 400 мс после предъявления стимулов, тогда как в первом тесте и в обычной ситуации в обоих тестах поздняя позитивность наблюдается около 500 мс. Таким образом, возможно, что различия потенциалов в стрессовой и обычной ситуации во втором тесте в интервале от 380 до 680 мс после предъявления стимулов обусловлены несколько большим и ранее развивающимся поздним позитивным компонентом.

Рис.10. Карты средних значений амплитуды потенциалов в "Тесте по сенсорным системам" в обычной и стрессовой ситуациях: 1 - хорошо усвоенные слова, относящиеся к заданной категории; 2 - хорошо усвоенные слова, не относящиеся к заданной категории; 3 - плохо усвоенные слова. Справа шкала значений амплитуды ПСС.

В ряде исследований было продемонстрировано, что приятные и неприятные стимулы вызывают большую позитивность между 350-400 мс, чем нейтральные стимулы. Эта позитивность была связана с компонентом Р300, вызываемым редкими стимулами, привлекающими внимание. Было предположено, что модулирование эмоциями этой позитивности отражает мотивационное внимание. Кроме того, считают, что эмоциональные стимулы больше привлекают внимание испытуемых, чем нейтральные стимулы (Schupp еt al., 2000; Holt еt al., 2008). Также было выявлено, что поздняя позитивность на эмоционально неприятные стимулы больше, чем на приятные (Kanske, Kotz, 2007).

В целом необходимо отметить возрастание амплитуды компонентов N170/VPP, N400 и ППК в стрессовой ситуации по сравнению с обычной ситуацией. С одной стороны, это может свидетельствовать об активизации когнитивных функций в стрессовой ситуации, но также и о том, что в стрессовой ситуации происходит увеличение энергозатрат, причем при отсутствии значимого увеличения продуктивности деятельности. В этом отношении интересна закономерность, установленная Р. Йорксом и Дж. Додсоном в 1908г. Они экспериментально показали, что с ростом активации нервной системы до определенного критического уровня эффективность деятельности повышается. Однако при дальнейшей активации нервной системы, т.е. при увеличении стрессогенности действующих факторов показатели деятельности начинают снижаться. Увеличение энергетических затрат (потраченных калорий) во время экзаменационного стресса показано в работах В.И. Бадикова (1997) и Е.А Умрюхина (2002). Л.П. Павлова и А.Ф. Романенко (1988) показали, что в период экзаменов у испытуемых-студентов наблюдается наибольшая активация лобных областей и речевых зон коры левого полушария при выполнении как вербальных, так и невербальных видов деятельности.

В этой связи интересен вопрос о том, являются ли изменения электрической активности головного мозга результатом активации в стрессовой ситуации гипоталамо-гипофизарной системы, или же они отражают усиление когнитивных процессов. Вероятно, что неспецифическое влияние стресса на вызванную активность коры головного мозга, проявилось бы в общем усилении или уменьшении большинства компонентов ПСС, независимо от типа стимулов. Однако в настоящем исследовании изменения амплитуды отдельных компонентов ПСС различались на разные типы стимулов, а также не было выявлено изменения в стрессовой ситуации амплитуды компонента Р300. Можно предположить, что данной работе увеличение в стрессовой ситуации амплитуды компонентов N170, VPP и N400 в большей степени связано с активизацией когнитивных процессов, в том числе внимания. Поздний позитивный компонент был больше в стрессовой ситуации на все типы стимулов, а в экзаменационном тесте он развивался раньше, чем в обычной ситуации. Принимая во внимание данные других исследователей о связи этого компонента с эмоциональной оценкой, можно предположить, что увеличение амплитуды ППК может быть обусловлено, в определенной степени, эмоциональными процессами.

...