Размещено на http://www.allbest.ru/

БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

по специальности 03.02.10 - гидробиология

БИОЛОГИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EURYTEMORA (COPEPODA, CALANOIDA) РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В ВОДОЕМАХ БЕЛАРУСИ

Литвинова Анастасия Геннадьевна

Минск, 2017



Научная работа выполнена в Государственном научно-производственном объединении «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам»

Научный руководитель Вежновец Василий Васильевич,

кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник лаборатории гидробиологии ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам»

Официальные оппоненты: Жукова Татьяна Васильевна,

доктор биологических наук, начальник учебно-научного центра «Нарочанская биологическая станция им. Г. Г. Винберга» Белорусского государственного университета

Воронова Галина Петровна,

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории прудового и индустриального рыбоводства РУП «Институт рыбного хозяйства»

Оппонирующая организация

Учреждение образования

«Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»

Защита состоится «27» марта 2017 года в 14⁰⁰ часов на заседании совета по защите диссертаций Д 02.01.22 при Белорусском государственном университете по адресу: 220030, г. Минск, ул. Ленинградская 8, каб. 407.

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке Белорусского государственного университета.

Автореферат разослан «24» февраля 2017 г.

Ученый секретарь

совета по защите диссертаций,

кандидат технических наук Н.А. Лысухо



Резюме

Литвинова Анастасия Геннадьевна

БИОЛОГИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EURYTEMORA (COPEPODA, CALANOIDA) РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В ВОДОЕМАХ БЕЛАРУСИ

Ключевые слова: каланиды, инвазивные и реликтовые ракообразные, распространение, плотность популяций, биотоп, стадии развития, миграции.

Цель исследования: изучить особенности биологии реликтового и чужеродного видов каланоидных копепод рода Eurytemora; оценить состояние их популяций на территории Беларуси с целью определения тенденций изменения ареалов при современных условиях.

Методы исследования: отбор и камеральная обработка проб зоопланктона, видовая идентификация, определение стадий развития.

Полученные результаты и их новизна: Установлено современное распространение реликтового вида E. lacustris и чужеродного E. velox в водоемах Беларуси. Плотность популяций чужеродного вида изменяется в зависимости от створа от 20 до 12000 экз./м³, при средней величине 1939 и относительной численности не более 1%. У реликтового вида среднегодовая плотность в модельном водоеме - оз. Вечелье - составляет около 2000 экз./м³, а доля в планктоне 6,7 %. Определена приуроченность чужеродного E. velox к прибрежью, а реликтового E. lacustris - к глубоким слоям пелагиали озер. Описаны сезонные и суточные миграции E. lacustris в озерах Беларуси, впервые определена миграционная активность у всех возрастных групп. Установлено, что один вид в условиях Беларуси являются дицикличным, второй - полицикличным. Впервые получены размерные характеристики всех стадий развития обоих видов эуритемор. Длина тела дефинитивных особей E. lacustris сопоставима с размерами, указанными для водоемов России и некоторых стран Западной Европы, а размерные показатели E. velox ниже в сравнении с особями из солоноватых вод исходного ареала и пресных вод Западной Европы.

Показано постепенное снижение численности стенобионтного E. lacustris в чистых мезотрофных озерах Беларуси при многолетних наблюдениях. Для эврибионтного E. velox характерен рост численности в местообитаниях с пониженным качеством воды.

Впервые составлены методические разработки по определению всех стадий развития для изученных представителей рода Eurytemora, которые внедрены и используются в двух высших учебных заведениях Беларуси.

Область применения: гидробиология, экология, динамика инвазионных процессов, сохранение биоразнообразия, учебный процесс.

водоем зоопланктон биологический реликтовый



Summary

Litvinova Anastasiya Gennadevna

BIOLOGY AND CURRENT CONDITION OF THE EURYTEMORA (COPEPODA, CALANOIDA) GENUS SPECIES POPULATIONS OF DIFFERENT ORIGIN IN THE BELARUSIAN WATER BODIES

Key words: calanoid copepods, invasive and relict crustaceous, spreading, population density, biotope, developmental stages, migrations.

The aim of the work is: to study biological peculiarities of the invasive and relict Eurytemora genus species; to evaluate their populations condition on the territory of Belarus in order to define areals change trends in modern conditions.

Methods of research: zooplankton sampling and fixation, cameral sample treatment, species identification, developmental stage identification.

Obtained results and their novelty: The relict species E. lacustris and alien species E. velox contemporary spreading areas in the belarusian water bodies are discovered. The alien species population density varies depending on the cross section from 20 to 12000 ind. / m³, with an average value of 1939 and the relative abundance of less than 1%. The relict species has the annual average density of 2000 ind. / m³ in the model reservoir - Vechelje lake. That is 6,7 % of the plankton. It is determined that the alien species E. velox is limited to the foreshore and the relict E. lacustris to the deep layers of the lake pelagic zone. The seasonal and diurnal migrations of the E. lacustris species in belarusian lakes are described. The migration activity in all the age groups is determined for the first time. It is discovered, that the first species in the belarusian climate is dicyclic, the second is polycyclic. For the first time the developmental stages dimensional characteristics of the both euritema types are obtained. The body length of the definitive E. lacustris individuals is comparable to the dimensions stated for the waters of Russia and some countries of Western Europe, the dimensional indices E. velox species', compared to the individuals from the original area of brackish water and fresh water in Western Europe, are lower.

A gradual decline in the stenobiontic E. lacustris number in free of pollution mesotrophic belarusian lakes during long-term observations is shown. The number increase in localities with low water quality is typical for eurybiontic E. velox.

The guidance paper for identification of all the developmental stages of the Eurytemora genus for the first time is compiled. It is introduced in the educational process of the two higher education institutions of Belarus.

Application field: hydrobiology, ecology, dynamics of the invasive processes, biodiversity conservation, educational process.



1. Общая характеристика работы

Появление новых и исчезновение аборигенных видов в фауне требует всестороннего анализа исторических и современных причин этих явлений. Инвазии чужеродных видов считаются второй по значимости, после загрязнения среды, причиной вымирания аборигенных видов, что приводит к снижению биоразнообразия. Поэтому интерес к проблеме биологических инвазий в гидроэкосистемах выходит на первый план научных исследований.

Значимость изучения инвазионных процессов для Беларуси связана с тем, что из-за своего географического положения ее территория выступает как регион-акцептор чужеродных видов, а также используется для транзита, поскольку здесь проходит центральный водный коридор проникновения чужеродных видов из Черноморско-Каспийского бассейна в Центральную и Западную Европу.

Наиболее активно инвазии солоноватоводных гидробионтов в пресные водоемы Беларуси изучаются для бентосных видов. На примере планктонных каланоидных копепод этот процесс ранее не рассматривался. В водоемах страны пока известен только один чужеродный вид данного рода понто-каспийского происхождения, который встречается в бассейнах рек Днепр и Западный Буг - Eurytemora velox Lilljeborg, 1853. В зарегулированном течении Днепра на территории Украины известны уже 4 вида рода Eurytemora Giesbrecht, 1881, а так как процесс колонизации пресноводных водоемов продолжается, то в будущем следует ожидать проникновения этих видов и на территорию Беларуси.

С другой стороны, со времен ледниковых трансгрессий в фауне Беларуси сохранился ряд реликтовых видов ракообразных, имеющих также морское, но северное происхождение. Один из таких видов, принадлежащий к роду Eurytemora - Eurytemora lacustris Poppe, 1887 - присутствует в фауне Беларуси. Он отнесён к числу редких и исчезающих видов и включен в Красные книги Республики Беларусь и сопредельных государств Балтии.

Таким образом, в рецентной фауне Беларуси представлены 2 вида рода Eurytemora разного географического происхождения, один из которых является чужеродным, другой - аборигенным реликтовым видом. Для Беларуси имеются лишь сведения об общем распространении этих представителей рода, а другие стороны их биологии и экологии ранее не изучались.

Обобщение и сопоставление сведений о биологии данных видов, установление тенденций изменения их популяций имеют общебиологическое значение как вклад в общую теорию формирования пресноводных сообществ за счет проникновения представителей солоноватоводной фауны. Изучаемые виды относятся к консументам первого порядка и в свою очередь сами представляют кормовой ресурс для планктоядных рыб, поэтому их исследования имеют и научно-практическое значение.

Связь работы с научными программами (проектами), темами. Настоящая работа выполнена в лаборатории гидробиологии ГНПО «НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам» в соответствии с общим направлением исследований при выполнении следующих научно-исследовательских работ: «Определить динамику инвазивных процессов в фауне и флоре республики, оценить экологические последствия от агрессивных чужеродных видов как основы для разработки эффективных мер борьбы и минимизации ущербов», государственная программа ориентированных фундаментальных исследований на 2011-2015 гг. «Биоразнообразие, биоресурсы и экотехнологии», № гос. рег. 20111153; Национальная система мониторинга окружающей среды по разделам «Наблюдение за дикими животными и средой их обитания, включенными в Красную книгу» и «Мониторинг инвазивных видов»; договор с Белорусским фундаментальным фондом фундаментальных исследований № Б14МС-008 на 2014-2016 гг. «Естественная миграция как механизм восстановления ледниковой реликтовой фауны озерных экосистем»; Национальная система мониторинга окружающей среды на 2011-2015 гг. по мероприятию 37 «Проведение мониторинга распространения шести инвазивных вредоносных видов животных, выполнение оценки и прогноза их распространения».

Исследование также было поддержано грантом Президиума НАН Беларуси для аспирантов на 2014-2015 гг. «Биология и современное состояние популяций реликтовых и чужеродных видов рода Eurytemora (Copepoda, Calanoida) в водоемах Беларуси», руководителем которого являлся соискатель.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования: выявить особенности биологии реликтового и чужеродного видов каланоидных копепод рода Eurytemora; оценить состояние их популяций в Беларуси и определить тенденции изменения численности и распространения в современных условиях.

Задачи исследования:

1. Установить современное распространение E. velox и E. lacustris в водоемах Беларуси.

2. Определить плотность видов в зоопланктоне водоемов и ее зависимость от основных факторов среды в населяемых реках и озерах.

3. Выявить пространственную и биотопическую приуроченность в водоемах различных типов.

4. Дать размерные характеристики особей обоих видов на всех стадиях развития и изучить жизненные циклы в условиях водоемов Беларуси.

5. Провести сравнительный анализ эколого-биологических показателей реликтового и чужеродного видов с целью прогноза изменения состояния их популяций в Беларуси.

Объект исследования: каланоидные копеподы рода Eurytemora фауны Беларуси.

Предмет исследования: распространение видов рода Eurytemora в Беларуси, их плотность в зоопланктоне, пространственное распределение в водоемах, стадии развития, размерные характеристики особей и жизненные циклы.

Выбор объектов и предмета исследований связан с недостаточной изученностью биологии обоих видов, с одной стороны, для понто-каспийского чужеродного вида в сформировавшемся приобретенном ареале, с другой - необходимостью исследования состояния популяций озерного реликтового вида в условиях антропогенного воздействия для разработки мер его охраны.

Научная новизна. Впервые сделано морфологическое описание всех стадий развития E. lacustris и Е. velox и определены их размеры для локальных популяций. Установлен факт более крупных размеров тела самцов озерной эуритеморы (E. lacustris) в сравнении с самками, что не характерно для других видов пресноводных планктонных копепод;

Впервые выявлены особенности жизненного цикла обоих видов в водоемах Беларуси, установлена дицикличность E. lacustris и полицикличность Е. velox;

Впервые для Е. velox установлена приуроченность к прибрежью, створам с низким качеством воды (третий класс, умеренно-загрязненные воды). Эти особенности способствуют процессу колонизации новых местообитаний чужеродным видом и успешной инвазии в пресные воды.

Положения, выносимые на защиту:

1. Е. lacustris характеризуется специфическим распространением, пространственным распределением и жизненным циклом, что указывает на его северное происхождение.

2. Распространение чужеродного E. velox в водных объектах Беларуси, биотопическая приуроченность, репродуктивный цикл свидетельствуют об эвритермности и эврибионтности вида.

3. В озерах Беларуси наблюдается постепенное снижение численности реликтовой копеподы Е. lacustris. Чужеродный вид E. velox заселяет водоемы с широким спектром трофности и загрязненности, что является предпосылкой его дальнейшей экспансии.

Личный вклад соискателя ученой степени. Работы по сбору, обработке проб зоопланктона и видовой идентификации различных его групп, установлению современного распространения, численности, пространственного распределения и биотопической приуроченности в водоемах, исследуемых копепод проводились соискателем самостоятельно. Автором спланированы и выполнены работы по морфометрии и размерным характеристикам всех возрастных стадий, изучению цикла развития обоих исследуемых видов.

Оценка состояния популяций изучаемых видов частично были проведена по ранее полученным фондовым полевым материалам лаборатории гидробиологии, собранным научным руководителем В.В. Вежновцом.

Апробация диссертации и информация об использовании ее результатов. Результаты диссертационного исследования доложены и обсуждены на: II Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов» (Минск, 2012); II Международной научно-практической конференции «Мониторинг окружающей среды» (Брест, 2013); IV Международном симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике (Борок-4) (Россия, Борок, 2013); Международной научно-практической конференции «Экологическая культура и охрана окружающей среды: I Дорофеевские чтения» (Витебск, 2013); Международной научной конференции «Молодежь в науке - 2013» (Минск, 2013); XIV Международной научной конференции «Сахаровские чтения 2014 года: экологические проблемы XXI века» (Минск, 2014); Международной научной конференции «Актуальные проблемы биоэкологи» (Минск, 2014); Всероссийской научной конференции с международным участием «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран» (Россия, Владикавказ, 2014); Научно-практической конференции молодых ученых Белорусского государственного педагогического университета им. Максима Танка «Образование и наука в Беларуси: актуальные проблемы и перспективы развития в XXI веке» (Минск, 2014); Международной научно-практической конференции, посвященной 15-летию Ровенского природного заповедника и 10-летию Рамсарского угодья «Торфяно-болотный массив «Переброды»» «Природа Полесья: изучение и охрана» (Украина, Сарны, 2014); Международной научной конференции «Труды молодых ученых Поволжья» (Россия, Тольятти, 2014); Международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Б. Дыбовского (Гродно, 2015); II Международной конференции «Актуальные проблемы планктонологии» (Россия, Светлогорск, 2015); III Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н.В. Смольского «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов» (Минск, 2015); IV Международной конференции «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Россия, Томск, 2015).

Опубликование результатов диссертации. Всего по материалам диссертации опубликованы 23 научные работы, из них - 6 статей в журналах из перечня ВАК Республики Беларусь (объем 3,7 авторских листа), 15 статей в сборниках материалов конференций и 2 тезисов (общий объем 3,8 авторских листа).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих структурных частей: «Введение», «Общая характеристика работы», основная часть, включающая в себя 5 глав, «Заключение», «Библиографический список», «Приложения». Общий объем диссертации - 244 страницы, из которых текст диссертации занимает 134 страницы. Количество таблиц в диссертации - 46 (объемом 27,7 страниц), количество иллюстраций - 47 (объемом 16,8 страниц). Работа сопровождена приложениями общим объемом 34 страницы. Библиографический список размещен на 32 страницах и включает в себя 342 наименования, в том числе 23 публикации соискателя.

Автор выражает огромную благодарность за помощь и поддержку научному руководителю - кандидату биологических наук, доценту, ведущему научному сотруднику НПЦ по биоресурсам В.В. Вежновцу. Автор также признателен за ценные консультации и постоянное внимание к ходу работы заведующему лабораторией гидробиологии НПЦ по биоресурсам, доктору биологических наук, члену-корреспонденту НАН Беларуси В.П. Семенченко. Отдельную благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории гидробиологии НПЦ по биоресурсам Д.А. Лукашанцу и А.И. Макаренко за оказанную техническую помощь и поддержку при написании работы, а также помощь при отборе проб, Т.П. Липинской за проведение генетического анализа объектов исследования. Отдельная благодарность выражается доценту Учреждения образования «Брестский государственный университет имени А.С. Пушкина» С.Э. Карозе за инициирование и моральную поддержку при проведении исследования.

2. Основная часть

Распространение и эколого-биологическая характеристика видов рода eurytemora в нативном и приобретенном ареалах (обзор)

Род Eurytemora включает от 20 до 30 видов копепод [Боруцкий, 1960; Кос, 1977; Costello, 2001; Dodson, 2010]. Значительные расхождения в указаниях их числа объясняются частыми переописаниями известных форм и описанием по результатам применения генетических методов новых, например, E. сarolleeae Alekseev & Souissi, 2011 [Sukhikh, Alekseev, 2015]. Для представителей рода характерен широкий спектр толерантности, что определяет их большую морфологическую изменчивость. Eurytemora имеют самый широкий диапазон солености населяемых вод из всех известных родов копепод [Dodson, 2010].

Считается, что представители рода распространились из прибрежных районов Северного полушария и являются голарктами [Боруцкий, Степанова, Кос, 1991]. Сейчас их ареалы простираются от субтропических до субарктических широт с увеличением видового разнообразия к северу.

В литературе для пресноводных водоемов Европы указывается 4 вида: E. affinis, E. lacustris, E. velox и E. grimmi [Verlag, 1978]. Для региона Беларуси характерны только два из них - E. lacustris и E. velox. Присутствие этих двух видов в водоемах страны подтверждено отечественными исследователями [Петрович, 1956; Митрахович, Ляхнович, 1979; Вежновец, Галковская, Арапов, 1996; Каратаев, 1999; Вежновец, 2004, 2009]. Однако установление границ их распространения в бассейнах основных рек Беларуси требует значительного дополнения, а сведения по динамике плотности, размерным характеристикам и основным эколого-биологическим особенностям видов остаются слабо изученными не только в условиях Беларуси, но и других частей ареала.

Важным моментом является проведение сравнительных исследований биологии данных видов как представителей двух совершенно разных по генезису фаун. Также ранее не проводились многолетние наблюдения состояния их популяций в водоемах Беларуси. Все вышесказанное обусловливает необходимость комплексного изучения биологических и экологических характеристик двух данных видов эуритемор фауны Беларуси.

Объекты и методы исследования

Основные исследования для E. lacustris проведены в мезотрофных димиктических озерах Волчин и Вечелье. Сборы были приурочены к последней декаде июля, по времени - к полудню. Жизненный цикл и сезонные миграции определены по круглогодичным пробам сезона 2014-2015 гг. Для отбора применяли замыкающуюся планктонную сеть с диаметром пор фильтрующего конуса 100 мкм. Весь столб воды облавливался фракционно, с шагом в 5 м.

Для E. velox планктонные пробы отбирали в водотоках юга Беларуси летом 2007, 2012 и 2013 гг. При определении жизненного цикла сборы проводили круглогодично с интервалом в месяц. В водотоках обследовали зону течения и разные участки прибрежья, в водоемах - литораль и пелагиаль. Количественные пробы отбирали фильтрацией 50 л воды через сеть с диаметром ячеи 45 мкм, качественные - протягиванием сети 100 мкм. На обследованных створах измеряли основные параметры среды обитания: температуру, рН, содержание кислорода и электропроводность, определяли основные гидрохимические показатели. Всего собрано и обработано 230 количественных и 94 качественные пробы зоопланктона.

Количественную обработку проб зоопланктона проводили в счетной камере Богорова под бинокулярным микроскопом МБС-10 при увеличении 8Ч4, для морфологического анализа применяли микроскоп Jenaval с увеличением до 600. Выделение возрастов у науплиусов (NI-NVI) проводили в соответствии с числом щетинок на первой антенне науплиуса и «вооружению» заднего конца тела. Определение копеподитных стадий (СI-СVI) проводили в соответствии с количеством пар конечностей и числом сегментов тела. Статистическая обработка данных проводилась общепринятыми методами с использованием стандартного табличного процессора и специализированного программного обеспечения для статистического анализа данных.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ EURYTEMORA LACUSTRIS И EURYTEMORA VELOX В РЕКАХ И ОЗЕРАХ БЕЛАРУСИ

Е. lacustris отмечена только в двух из девяти обследованных озер, относящихся к бассейну Западной Двины: Волчин (Мядельский р-н Минской обл.) и Вечелье (Ушачский р-н Витебской обл.) (Рисунок 1).

Е. velox заселила основные реки юга Беларуси, принадлежащие к бассейнам Балтийского и Черного морей. Наибольшая частота встречаемости отмечена в р. Припять, где вид обнаружен на всем протяжении ее белорусского участка от г. п. Микашевичи на западе до г. Наровли на юго-востоке. E. velox не регистрировалась в притоках Припяти (исключение - р. Пина) и в основном русле Днепра (исключение - р. Сож).



ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА EURYTEMORA LACUSTRIS В ОЗЕРАХ БЕЛАРУСИ

Плотность популяций. Среднегодовая плотность Е. lacustris в столбе воды озера Вечелье составила 1939 экз./м³, минимальная - 654 экз./м³, максимальная - 3772 экз./м³, доля в зоопланктоне - 6,7 %, среди копепод - 12,1 %. Плотность в озере Волчин в 2-5 раз ниже, а доля в планктоне не превышала 2 %.

Особенности пространственного распределения. Для E. lacustris характерно неравномерное распределение в толще воды по сезонам (Рисунок 2). Лимитирующими факторами распределения в толще воды являются температура и содержание растворенного кислорода. Ядро популяции располагается на глубинах ниже 10 м в температурных границах 2-13 ⁰С, что свидетельствует о стенотермности и холодолюбивости вида. Среднегодовая глубина погружения популяции составляет 14,6 м. Младшие стадии развития держатся на меньшей глубине, с увеличением возраста глубина погружения увеличивается: среднегодовая глубина обитания науплиусов составляет 11,5 м, копеподитов - 19,9 м.



Для озерной эуритеморы установлены прямые вертикальные суточные миграции: в темное время особи поднимаются в более высокие горизонты, а днем опускаются в глубокие слои воды. Основные перемещения происходят в низкотемпературных слоях воды. С возрастом амплитуда миграций увеличивается, достигая у взрослых особей величин более 10 м (Таблица 1).

Таблица 1. - Суточная миграционная активность разных возрастов E. lacustris

Показатель	Стадия развития
	N I	N II	N III	N IV	N V	N VI	С I	С III	С IV	С V	С VI
А	1,3	2,7	1,7	1,7	7,2	-	12,6	5,4	11,2	11,5	13,3
В	10,9	9,7	10,7	11,4	13,1	-	12,6	14,1	19,2	21,3	20,9

Примечание. - А - амплитуда миграции, м; В - среднесуточная глубина погружения, м

Вертикальное дневное распределение рачка меняется по годам и коррелирует с концентрацией кислорода в гиполимнионе (Рисунок 3).



Размерно-возрастная характеристика в озерах Беларуси. Впервые для этого вида нами получены размерные характеристики всех стадий развития (Таблица 2).

Таблица 2. - Длина тела (L, мм) всех стадий развития E. lacustris, оз. Вечелье

Cтадия развития	Объем выборки, экз.	L, min.?max.	L av.±у
N I	50	0,120?0,136	0,130±0,005
N II	178	0,136?0,184	0,162±0,010
N III	157	0,184?0,224	0,199±0,013
N IV	130	0,232?0,280	0,250±0,016
N V	42	0,280?0,344	0,311±0,019
N VI	19	0,352?0,408	0,376±0,019
С I	65	0,442?0,546	0,508±0,026
С II	122	0,546?0,728	0,648±0,038
С III	219	0,702?0,910	0,812±0,043
С IV	411	0,832?1,118	0,960±0,050
С V (>)	122	1,040?1,300	1,164±0,052
С V (+)	183	0,988?1,248	1,099±0,082
С VI (>)	271	1,092?1,534	1,340±0,077
С VI +	415	1,092?1,534	1,308±0,069

Длина тела взрослых особей в озерах Беларуси сопоставима с размерами, указанным для озер России (1,0?1,4 мм) и некоторых стран Западной Европы - Польши (++ - 0,923?1,425 мм; >> - 1,245?1,290 мм) [Wolska, 2007] и Швеции (++ - 1,5?1,64 мм; >> - 1,2 мм,) [Northkote, 2006]. Для большинства пресноводных каланоидных копепод характерны более крупные размеры самок [Боруцкий, Степанова, Кос, 1991]. Но у E. lacustris средняя длина тела самцов больше на 0,021-0,056 мм за счет длины абдомена, что является отличительной особенностью вида [5-А].

Жизненный цикл. По наличию двух максимумов численности зрелых особей (Рисунок 4) и науплиусов первой стадии (Рисунок 5) в году E. lacustris является дицикличным видом. Сроки развития обеих генераций составляют около шести месяцев.

Индивидуальная плодовитость E. lacustris в водоемах Беларуси при среднем значении - 13, изменялась от 8 до 48 яиц, была ниже величин из других точек ареала, для которых число яиц в яйцевом мешке указывается в пределах 32-56, а среднее значение составляет 44 яйца [Maier et al., 2011]. Впервые для этого вида определены размеры яиц (средний диаметр составляет 100,53±1,73 мкм; мин. - 88, макс. - 112 мкм).

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА EURYTEMORA VELOX В ВОДОЕМАХ И ВОДОТАХ БЕЛАРУСИ

Плотность популяций. Плотность E. velox в обследованных водоемах составляла 20-12000 экз./м³. Средняя по всем створам плотность составила в 2007 г. -1224, 2012 г. - 2028, 2013 г. - 1642 экз./м³, доля в зоопланктоне не превышала 1%. В водотоках бассейна Балтийского моря она была выше, чем в реках Черного.

Данные для водоемов Беларуси сравнимы с данными для других пресноводных местообитаний: водотоки Украины - 50-300 экз./м³ [Полищук, 1987]; Молдовы - от единиц до 6,0 тыс. экз./мі [Алыкова, 2015]; России (Рыбинское водохранилище) - 114 экз./м³ [Кузин, 1972], тогда как в соленых и солоноватых водах плотность E. velox может превышать 1000 тыс. экз./м³ [Thiйry, Defaye, Martin, 1995; Quintana, Xomin, Moreno-Amich, 1998].

Биотопическая приуроченность в основных местообитаниях (Рисунок 6).

На территории Беларуси наблюдается преимущественное заселение прибрежных биотопов водотоков и водоемов. В речных экосистемах плотность в 4,3 раза выше в зарослевом прибрежье в сравнении с течением. В стоячих водоемах плотность E. velox выше в 8,5 раза в литоральной зоне в сравнении с пелагиалью (Рисунок 7). Предпочтение прибрежных биотопов позволяет, вероятно, избегать конкуренции за счет пространственной разобщенности с пелагическими видами диаптомид. Виду присущи возрастные отличия пространственного распределения в зависимости от типа биотопа. Науплиусы держатся преимущественно открытых участков воды, а копеподиты - заросших зон, поскольку, вероятно, более взрослые особи используют заросли как убежище от хищников.



Размерно-возрастные особенности. Впервые установленные для пресных водоемов размеры науплиусов, копеподитов и зрелых особей (Таблица 3) оказались меньше указываемых в литературе для рачков из солоноватых вод.

Таблица 3. - Размеры тела (L, мм) различных стадий развития E. velox

Cтадия развития	Беларусь, оригинальные данные	Англия [Gurney, 1931] L av.
	Объем выборки, экз.	L av.±у	L, min.?max.
				+	>
N I	253	0,109±0,008	0,104?0,128	-
N II	535	0,138±0,008	0,128?0,152	0,162
N III	230	0,168±0,010	0,152?0,184	0,208
N IV	207	0,209±0,012	0,184?0,240	0,243
N V	129	0,258±0,013	0,240?0,280	0,288
N VI	166	0,317±0,017	0,280?0,360	0,322-0,358
С I	417	0,468±0,031	0,450?0,525	0,560	0,490
С II	367	0,580±0,041	0,550?0,650	0,746	0,667
С III	274	0,718±0,055	0,625?0,775	0,953	0,850
С IV	228	0,896±0,070	0,750?1,000	1,240	1,070
С V	++ 52	>> 75	++ 1,116 ±0,080	>> 0,997 ±0,051	++ 0,975? 1,250	>> 0,925? 1,125	1,570	1,330
С VI	++ 86	>> 100	++ 1,331 ±0,108	>> 1,113 ±0,064	++ 1,125? 1,525	>> 1,000? 1,175	1,808	1,497



Особенности жизненного цикла. В динамике плотности популяции с апреля по декабрь зафиксированы 4 пика: слабовыраженный в середине июля и 3 с высокими показателями численности (август-октябрь). Исходя из динамики плотности отдельных стадий можно констатировать полицикличность E. velox (Рисунок 8). Период размножения растянут и приурочен к летне-осеннему сезону. Процесс размножения проходит непрерывно, и генерации перекрываются.

Индивидуальная плодовитость составила 2-81 яиц при средней величине 39 яиц на яйцевой мешок, что соответствует приводимым литературным данным по другим пресноводным местообитаниям (от 18,2 до 49 яиц, в среднем - 41,5 яиц) [Вьюшкова, 1971, 1985]. Впервые установлены размеры яиц E. velox, которые варьируют в интервале 82-92 мкм при средней величине 87,1 мкм.

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EURYTEMORA В ВОДОЕМАХ БЕЛАРУСИ

Состояние популяций E. lacustris по многолетним данным. На фоне межгодовых колебаний и наблюдаемого в последние 2 года роста численности, по многолетним материалам для E. lacustris установлено постепенное снижение плотности в обоих населяемых озерах (Таблица 4). Более выражен процесс в оз. Волчин, где за 20 лет (1992?2015 гг.) плотность рачка снизилась приблизительно в два раза, а начиная с 1950 г. она сократилась более чем в 4 раза. Причиной этого являются холодоводная стенотермность вида и высокая требовательность к качеству воды. Кроме того, из-за отсутствия покоящихся стадий развития у E. lacustris минимальна возможность заселить другие мезотрофные озера со сходными условиями обитания, подходящие для жизнедеятельности.

Таблица 4. - Межгодовые изменения плотности (N, экз./м³) и доли в зоопланктоне (%) E. lacustris в озерах Беларуси

Год	оз. Волчин	Год	оз. Вечелье
	N, экз./м3	%		N, экз./м3	%
1950	4400 [Петрович, 1956]	?	1977	3500 [Митрахович, Ляхнович, 1979]	?
1992	1632	1,83	2002	2877	2,68
2002	1293	1,08	2005	647	0,50
2011	435	0,80	2011	216	0,63
2014	762	2,31	2014	1178	6,04
2015	910	1,78	2015	2172	6,6

Подобное снижение численности популяций под влиянием естественных процессов эвтрофирования и загрязнения может привести к исчезновению вида из фауны Беларуси, что уже наблюдается в некоторых сопредельных странах - Литве, Латвии, Польше и Германии [Arbaиiauskas, Kalytytл, 2010; Maier et al., 2011].

Развитие популяций E. velox в зависимости от условий среды обитания. В Беларуси E. lacustris заселяет водоемы с широким спектром уровня трофии. Связь качества воды исследованных створов с плотностью чужеродной эуритеморы иллюстрирует Рисунок 9, отражающий рост плотности рачка с падением качества вод, а также предпочтение E. velox умеренно загрязнённых (III класс качества) вод.



Для чужеродного вида характерны эврибионтность, способность переносить неблагоприятные условия на разных стадиях развития и наличие покоящихся яиц [Lowndes, 1930; Reid, Saunders, 1986], а также рост численности в водоемах с пониженным качеством воды, что позволяет прогнозировать его дальнейшее расселение и колонизацию новых местообитаний.

Основные научные результаты диссертации

1. Реликтовый вид Еurytemora lacustris отмечен на территории Беларуси только в двух мезотрофных озерах на территории Белорусского Поозерья, принадлежащих к бассейну Балтийского моря, ? это южная граница европейского ареала вида. В последние годы в оз. Вечелье средняя плотность Е. lacustris в столбе воды составила около 2000 экз./м³, а доля в зоопланктоне ? 7 %. В оз. Волчин в аналогичный период плотность была в 2-5 раз ниже, а доля в планктоне не превышала 2 %. Разница в величинах показателей обусловлена особенностями температурного и кислородного режимов, прозрачности и морфометрии озер [6, 10, 20].

2. Впервые для каланоидной копеподы E. lacustris дано морфологическое описание и определены линейные размеры особей на всех стадиях развития. Установлено, что самцы озерной эуритеморы имеют бульшую в сравнении с самками длину тела, что не характерно для других видов планктонных пресноводных копепод и может считаться отличительной особенностью этого вида. Длина тела зрелых особей сопоставима с таковой, указываемой для водоемов России и некоторых стран Западной Европы. В то же время значения индивидуальной плодовитости E. lacustris в водоемах Беларуси ниже величин, известных для других точек ареала. Размеры яиц этого вида составляют 100,53±1,733 мкм, что указывается впервые [5, 6].

3. Установлен характер вертикального распределения особей E. lacustris в водоемах в течение года и оценена миграционная способность представителей разных возрастных групп. Суточные миграции науплиусов незначительны, с возрастом амплитуда миграций растет и достигает величин более 10 м у взрослых рачков. Младшие стадии развития заселяют более высокие слои воды, с созреванием особей глубина их погружения увеличивается. Среднегодовая глубина погружения науплиев составляет 11,5 м, копеподитов - 19,9 м. Лимитирующими факторами, определяющими характер распределения в толще воды, являются температура и концентрация кислорода. Основная часть особей держится в слоях воды с температурой ниже 13 ⁰С, что свидетельствует о стенотермности и холодолюбивости этого вида [4, 19].

4. Впервые детально изучен жизненный цикл E. lacustris в озерах Беларуси. В течение года развиваются две генерации: одна ? с весны, вторая - с осени. Продолжительность развития генераций составляют около шести месяцев, поскольку размножение растянуто, они частично перекрываются. Развитие рачков второй генерации проходит в зимний период при низкой температуре воды, что также является подтверждением холодолюбивости вида [6, 23].

5. Установлено современное распространение чужеродного вида Еurytemora velox в водоемах Беларуси. К настоящему времени им заселены основные крупные реки юга Беларуси и их придаточные водоемы, относящиеся к бассейнам Черного и Балтийского морей. Вид проник в водоемы Беларуси по центральному европейскому инвазивному коридору, о чем свидетельствует его высокая встречаемость в реках бассейна Днепра [1, 2, 7, 9, 13, 16, 22].

6. Плотность E. velox в водоемах и водотоках изменяется в широких пределах: от 20 до 12000 экз./м³. Средняя плотность E. velox составила 1631 экз./м³, доля в зоопланктоне не превышала 1 %. Плотность популяций в водоемах бассейна Балтийского моря выше по сравнению с реками бассейна Черного моря. Плотность чужеродного вида в пресных водоемах Беларуси ниже, чем в солоноватых исходного ареала, и сопоставима с показателями для других пресноводных местообитаний в приобретенном ареале [1, 8, 13, 21].

Прибрежные биотопы водоемов являются предпочитаемыми местообитаниями для E. velox. В литорали водоемов численность вида достигает десятков тысяч, в то время как в пелагической части он встречается единично, в отличие от планктонных аборигенных видов каланоидных копепод. При этом науплиусы держатся открытого прибрежья, копеподиты - заросших зон. Такая пространственная разобщенность с другими таксономически близкими представителями каланоидных копепод является одним из факторов успешной колонизации новых местообитаний [1, 8, 15].

7. Впервые для водоемов Беларуси установлены размеры тела особей чужеродной копеподы Е. velox на всех двенадцати стадиях развития. Полученные размерные показатели ниже приводимых в литературе для солоноватоводных местообитаний исходного ареала и пресноводных ? Западной Европы. Размножение наблюдается с июня по октябрь с пиком в июле-августе. Определено наличие в жизненном цикле эуритеморы нескольких генераций. Впервые полученные данные по плодовитости в условиях водоемов Беларуси совпадают с литературными по пресноводным местообитаниям других частей ареала [1, 2, 3, 11, 12, 14, 17, 18].

8. По многолетним данным в исследованных озерах установлено постепенное снижение численности популяций реликтовой копеподы Е. lacustris. Процессы эвтрофирования или загрязнения могут привести к выпадению вида из фауны озер Беларуси, что уже установлено для соседних стран. С другой стороны, E. lacustris не способна естественным путем заселять новые озера с подходящими для обитания условиями ввиду стенобионтности (обитание в глубоководных слоях) и отсутствия покоящихся стадий развития. Несмотря на это, по материалам последних лет исследований наблюдаемые популяции остаются жизнеспособными и стабильно воспроизводимыми. В отличие от реликтового, чужеродный эврибионтный вид Е. velox населяет водоемы с большим градиентом условий обитания. Установлен рост численности этого рачка на створах с низким качеством воды (третий класс, умеренно-загрязненные воды). Поскольку для данного вида характерны эврибионтность и способность переносить неблагоприятные условия на стадии покоящихся яиц, следует ожидать его дальнейшего расселения и колонизации новых местообитаний [1, 3, 6, 20].

Рекомендации по практическому использованию результатов

Материалы по распространению Е. velox и E. lacustris в водоемах Беларуси могут быть использованы для проведения сравнительного ретроспективного анализа с другими странами европейского региона, а также использоваться в мониторинге чужеродных и реликтовых видов ракообразных на территории нашей страны.

Полученные данные по пространственному распределению, количественному развитию, размерным характеристикам и жизненному циклу рассматриваемых видов существенно дополняют уровень изученности веслоногих ракообразных рода Eurytemora.

Полученные результаты используются в учебном процессе: разработаны методические указания по определению стадий развития Eurytemora velox и Е. lacustris. В них дано краткое описание основных морфологических признаков для всех стадиях их развития, указываются отличительные признаки строения половозрелых особей и проводится сравнительный анализ изучаемых объектов с представителями семейства Diaptomidae. Данные разработки внедрены на геолого-географическом факультете в Гомельском государственном университете им. Франциска Скорины (акт от 17.05.2016 г.), где используются на кафедре в учебном процессе по специальностям «Мониторинг окружающей среды» и «Общая геоэкология», а также при проведении лабораторных и практических занятий по дисциплине «Гидроэкология», и на биологическом факультете Брестского государственного университета им. А.С. Пушкина (акт от 03.06.2016 г.), где используются на кафедре зоологии и генетики в учебном процессе дисциплин «Зоология» и «Основы зоологической систематики».

Материал по распространению, численности, особенностям анатомии, экологии и биологии Е. lacustris использован при написании очерка В.В. Вежновца, А.Г. Литвиновой «Озерная эвритемора», вошедшего в 4-е издание Красной книги Республики Беларусь (2015 г.).



Список публикаций соискателя по теме диссертации

Статьи в научных журналах, включенных в перечень ВАК

Республики Беларусь

1. Вежновец, В.В. Особенности распространения инвазивной копеподы Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) в водоемах белорусского Полесья / В.В. Вежновец, А.Г. Литвинова // Веснiк Брэсцкага унiверсiтэта. Сер. 5, Хiмiя. Бiялогiя. Навукi аб зямлi. - 2012. - № 2. - С. 21-28.

2. Литвинова, А.Г. Сравнительная характеристика размерно-возрастной структуры Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) в реках Мухавец и Пина / А.Г. Литвинова // Молодежь в науке - 2013: Приложение к журналу «Весцi НАН Беларусi». Сер. биол. наук; сер. мед. наук. - 2014. - С. 99-103.

3. Литвинова, А.Г. Особенности развития Eurytemora velox в водоемах Беларуси / А.Г. Литвинова // Весці НАН Беларусі. Сер. біял. навук. - 2015. - № 1. - С. 95-99.

4. Литвинова, А.Г. Суточные вертикальные перемещения копеподы Eurytemora lacustris (Рорре, 1887) в озере Вечелье / А.Г. Литвинова // Природные ресурсы. - 2015. - № 1. - С. 64-70.

5. Вежновец, В.В. Размерно-возрастная характеристика Eurytemora lacustris (Poppe,1887) в озерах Беларуси / В.В. Вежновец, А.Г. Литвинова // Доклады Национальной Академии наук Беларуси. - 2015. - Т. 59, № 4. - С.78-82.

6. Литвинова, А.Г. Годовая динамика возрастного состава и цикл развития Eurytemora lacustris (Poppe, 1887) в озере Вечелье (Беларусь) / А.Г. Литвинова, В.В. Вежновец // Вестник БарГУ. Сер. биол. науки; сельхоз. науки. - 2015. - Вып. 3. - С. 34-43.

7. Вежновец, В.В. Чужеродный планктонный вид Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) (Copepoda, Calanoida) в бассейне Днепра / В.В. Вежновец, Л.В. Самчишина, А.Г. Литвинова // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: материалы II-ой междунар. науч.-практ. конф., Минск, 22-26 окт. 2012 г. / Ин-т экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси; редкол.: В.И. Парфенов [и др.]. - Минск, 2012. - С. 425-428.

8. Литвинова, А.Г. Количественное развитие чужеродного планктонного вида в реке Мухавец / А.Г. Литвинова // Мониторинг окружающей среды: сб. материалов II междунар. науч.-практ. конф., Брест, 25-27 сент. 2013 г. / Брестский гос. ун-т им. А.С. Пушкина; редкол.: И.В. Абрамова [и др.]. - Брест, 2013. - С. 60-62.

9. Вежновец, В.В. Особенности мониторинга чужеродных видов ракообразных / В.В. Вежновец, А.Г. Литвинова, А.И. Макаренко // Мониторинг окружающей среды: сб. материалов II междунар. науч.-практ. конф., Брест, 25-27 сент. 2013 г. / Брестский гос. ун-т им. А.С. Пушкина; редкол.: И.В. Абрамова [и др.]. - Брест, 2013. - С. 22-24.

10. Вежновец, В.В. Распространение Eurytemora lacustris (Poppe, 1887) (Copepoda, Calanoida) в озерах Беларуси / В.В. Вежновец, А.Г. Литвинова // Экологическая культура и охрана окружающей среды: I Дорофеевские чтения: материалы междунар. науч.-практ. конф, Витебск, 21-22 нояб. 2013 г. / Вит. гос. ун-т им. П.М. Машерова; редкол.: И.М. Прищепа [и др.]. - Витебск, 2013. - С. 87-88.

11. Литвинова, А.Г. Сравнительная характеристика размерно-возрастной структуры Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) в реках Мухавец и Пина / А.Г. Литвинова // Молодежь в науке - 2013: материалы междунар. науч. конф., Минск, 19-22 нояб. 2013 г. / НАН Беларуси, Совет молодых ученых НАН Беларуси; редкол.: И.Д. Волотовский [и др.]. - Минск, 2013. - С. 167-169.

12. Литвинова, А.Г. Сезонная динамика стадий развития чужеродной каланоидной копеподы Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) / А.Г. Литвинова, В.В. Вежновец // Сахаровские чтения 2014 года: экологические проблемы XXI века: материалы XIV междунар. науч. конф., Минск, 29-30 мая 2014 г. / МГЭУ им. А.Д. Сахарова; редкол.: В.И. Дунай [и др.]. - Минск, 2014. - С. 164.

13. Литвинова, А.Г. Каланоидная копепода E. velox в водоемах юга Беларуси / А.Г. Литвинова // Актуальные проблемы биоэкологии: материалы междунар. науч. конф., посвященной 40-летию образования кафедры общей экологии и методики преподавания биологии, Минск, 23-25 окт. 2014 г. / БГУ; редкол.: В.В. Гричик [и др.]. - Минск, 2014. - С. 88-90.

14. Литвинова, А.Г. Элементы жизненного цикла чужеродной копеподы Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) в условиях Беларуси / А.Г. Литвинова, В.В. Вежновец // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран: материалы Всерос. науч. конф. с междунар. уч., Владикавказ, 28-30 апр. 2014 г. / Сев.-Осет. гос. ун-т им. К.Л. Хетагурова; редкол.: Л.В. Чопикашвили [и др.]. - Владикавказ, 2014. - С. 115-119.

15. Литвинова, А.Г. Горизонтальное распределение каланоидной копеподы Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) в водоеме озерного типа / А.Г. Литвинова // Образование и наука в Беларуси: актуальные проблемы и перспективы развития в XXI веке: сб. науч. ст., Минск, 5 нояб. 2014 г. / БГПУ им. М. Танка; редкол.: А.В. Торхова [и др.]. - Минск, 2014. - С. 295-297.

16. Литвинова, А.Г. Эколого-фаунистическая характеристика рода Eurytemora (Giesbrecht, 1881) и его представителей в гидрофауне Беларуси / А.Г. Литвинова, В.В. Вежновец // Образование и наука в Беларуси: актуальные проблемы и перспективы развития в XXI веке: сб. науч. ст., Минск, 5 нояб. 2014 г. / БГПУ им. М. Танка; редкол.: А.В. Торхова [и др.]. - Минск, 2014. - С. 297-300.

17. Литвинова, А.Г. Характеристика процесса размножения инвазивной копеподы Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) в условиях Беларуси / А.Г. Литвинова, В.В. Вежновец // Природа Полісся: дослідження та охорона: матеріали міжнар. наук.-практ. конф., присвяченої 15-річчю Рівненського природного заповідника та 10-річчю Рамсарського угіддя «Торфово-болотний масив Переброди», Сарни, 3-5 липня 2014 р. / Державне агентство ресурсів Украіни, Рівненське обласне управління лісового та мисливського господарства, Рівненський природний заповідник; редкол.: Р.О. Журавчак [та ін.]. - Рівне, 2014. - С. 520-525.

18. Литвинова, А.Г. Размерно-возрастная характеристика чужеродной копеподы Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) в водоемах Беларуси / А.Г. Литвинова, В.В. Вежновец // Труды молодых ученых Поволжья: экол. сб. 5 междунар. науч. конф., Тольятти, 11-12 марта 2015 г. / ИЭВБ РАН; редкол.: С.А. Сенатор [и др.]. - Тольятти, 2015. - С. 216-220.

19. Вежновец, В.В. Сезонные изменения дневного вертикального распределения Eurytemora lacustris (Poppe, 1887) в озере Вечелье / В.В. Вежновец, А.Г. Литвинова // Зоологические чтения - 2015: материалы междунар. науч.-практ. конф., посвященной памяти профессора Б. Дыбовского, Гродно, 22-24 апр. 2015 г. / Гродненский гос. ун-т им. Я. Купалы; редкол.: О.В. Янчуревич [и др.]. - Гродно, 2015. - С. 53-55.

20. Литвинова, А.Г. Результаты многолетних наблюдений за популяциями Eurytemora lacustris (Poppe, 1887) в озерах Беларуси / А.Г. Литвинова, В.В. Вежновец // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов: материалы III междунар. науч.-практ. конф., посвященной 110-летию со дня рождения академика Н.В. Смольского, Минск, 7-9 октября 2015 г. / Нац. акад. наук Беларуси; редкол.: В.В. Титок [и др.]. - Минск, 2015. - С. 171-174.

21. Литвинова, А.Г. Плотность популяций чужеродной каланоидной копеподы Eurytemora velox в водоемах Беларуси / А.Г. Литвинова // Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных: сб. материалов IV междунар. конф., Томск, 26-28 октября 2016 г. / Томский гос. ун-т; редкол.: В.Н. Романенко [и др.]. - Томск, 2015. - С.87-91.

22. Vezhnavets, V.V. Alien species Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853) (Copepoda, Calanoida) in water bodies of Belarus / V.V. Vezhnavets, A.G. Litvinova // Invasion of alien species in holarctic: book of abstracts of international symposium Borok - IV, Borok, 22-28 sept. 2013 / Institute for biology of inland waters RAS; editors: Yu.Yu. Dgebuadze [et al.]. - Borok, 2013. - Р. 182.

23. Литвинова, А.Г. Элементы жизненного цикла Eurytemora lacustris (Poppe, 1887) в озере Вечелье (Беларусь) / А.Г. Литвинова, В.В. Вежновец // Актуальные проблемы планктонологии: тез. докл. II междунар. конф., Светлогорск, 14-18 сент. 2015 г. / ГБО при РАН, ФГБНУ «АтлантНИРО», ФГБОУ «КГТУ»; редкол.: А.Ф. Алимов [и др.]. - Калининград, 2015. - С. 60-61.

Размещено на Allbest.ru

...