Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ КОНЕЧНОГО МОЗГА ПТИЦ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Алексеева Надежда Васильевна

Чебоксары 2008

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. В течение долгого времени существовало убеждение, что асимметричная организация мозга присуща исключительно человеку. Позже в экспериментальных исследованиях были получены доказательства существования латеральной специализации полушарий у некоторых млекопитающих (В.Л. Бианки, 1985; Л.П. Павлова, 1998; Н.В. Праздникова, В.Д. Глейзер, В.Е. Гаузельман, 1999; Е.В. Плетнева, М.Е. Иоффе, 2000; А.В. Болотов, 2001; Ф.Н. Макаров, 2001).

Конечный мозг птиц из-за отсутствия новой коры длительное время в структурном отношении считался примитивным, и его морфофункциональная асимметрия изучалась крайне мало. Однако литературные данные свидетельствуют о том, что мозг представителей этого класса нельзя считать ни упрощенным, ни примитивным (Л.В. Крушинский, 1986; З.А. Зорина, И.И. Полетаева, 2001, 2002; Т.Я. Орлянская, 2004).

В то время как феноменология функциональной межполушарной асимметрии широко изучена, отчасти выяснена ее биологическая роль: оптимизация процесса выбора при принятии решения путем ограничения числа степеней свободы, выявлены различия полушарий в способе обработки информации, остается нерешенным ряд вопросов, касающихся материальных носителей этих различий (В.Л. Бианки, 1985, 1989; И.Н. Боголепова, 2001; С.В. Алексеенко, 2004; Л.Л. Клименко, 2004). Для понимания механизмов функциональной асимметрии мозга большое значение имеет исследование особенностей его структурной организации в левом и правом полушариях (И.Н. Боголепова, Л.И. Малофеева, Н.С. Оржеховская и соавт., 2004; Л.Н. Воронов, 2004).

В связи с вышеизложенным актуальной проблемой современной биологической науки является вопрос о взаимообусловленности функциональной межполушарной асимметрии мозга и структурной организации полушарий. Однако если по функциональной межполушарной асимметрии птиц имеется значительное число экспериментальных данных (F. Nottebohm, 1979; G. Vallortigara, 2000; M. Koshiba, S. Nakamura, C. Deng et al., 2003; H. Prior, B. Diekamp, O. Gьntьrkьn et al., 2004; E. Clara, L. Regolin, G. Vallortigara, 2005; H. U. Voss, K. Tabelow, J. Polzehl et al., 2007; A. Gagliardo, T. Pecchia, M. Savini et al., 2007; D. Nardi, V. P. Birgman, 2007), то сведений по цитоархитектонической асимметрии крайне мало.

В этой связи целью нашей работы явилось проведение сравнительного анализа цитоархитектоники левого и правого полушарий конечного мозга птиц.

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Установить цитоархитектонические особенности полей Hyperstriatum accessorium (На), Hyperstriatum dorsale (Hd), Hyperstriatum ventrale (Hv), Neostriatum (N), Ectostriatum (E), Palaeostriatum augmentatum (Pa), Palaeostriatum primitivum (Pp), Archistriatum (А) конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой.

2. Сравнить морфометрические показатели нейронов, глии и нейроглиальных комплексов (НГК) в левом и правом полушариях конечного мозга изучаемых птиц.

3. Выявить особенности цитоархитектонической межполушарной асимметрии конечного мозга птиц в связи с половой принадлежностью.

4. Сопоставить цитоархитектонические особенности полей конечного мозга птиц с уровнем их рассудочной деятельности.

5. Сравнить особенности цитоархитектонической асимметрии у родственных диких и домашних видов птиц.

Научная новизна. Впервые получены и проанализированы данные о цитоархитектонической асимметрии полей Ha, Hd, Hv, N, E, Pa, Pp, A конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой. Установлены цитоархитектонические особенности организации конечного мозга исследованных птиц в связи с их половой принадлежностью. Отмечена более выраженная цитоархитектоническая асимметрия у самцов по сравнению с самками. Выявлена зависимость степени выраженности структурной асимметрии от уровня рассудочной деятельности. Проведен сравнительный анализ цитоархитектонической асимметрии в связи с доместикацией.

Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего исследования вносят существенный вклад в развитие представлений о межполушарной асимметрии конечного мозга. Выводы и практические предложения диссертационной работы дополняют и расширяют знания о структурно-функциональной организации конечного мозга птиц. Полученные нами сведения о цитоархитектонических особенностях межполушарной асимметрии конечного мозга птиц могут быть использованы в фундаментальных исследованиях в области эволюционной нейроморфологии.

Результаты наших исследований могут быть использованы в учебном процессе вузов медико-биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы».

Реализация результатов исследований. Научные разработки, положения и выводы диссертационного исследования используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева», ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова», ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

Апробация работы. Основные научные положения, выводы и результаты работы доложены на XIII Международном научном совещании по эволюционной физиологии (СПб., 2006); XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006); VIII Международной конференции по врановым птицам (Москва-Ставрополь, 2007); Всероссийских научных конференциях с международным участием (Белгород, 2006; Чебоксары, 2008); VII Всероссийской научной конференции по изучению экологии врановых птиц России (Казань, 2005); Всероссийских научно-практических конференциях (Чебоксары, 2006, 2007); научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева» (Чебоксары, 2006-2008) и расширенном заседании кафедры зоологии и экологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева» (Чебоксары, 2008).

Научные положения, выносимые на защиту:

1. В полях конечного мозга всех исследованных птиц имеется межполушарная асимметрия по основным морфометрическим показателям нейронов, глии и нейроглиальных комплексов. Левополушарная доминантность характерна для полей Ha, Hd, Hv, E, Pp, A, а правополушарная - для полей N и Pa.

2. Цитоархитектоническая организация межполушарной асимметрии конечного мозга птиц связана с половой принадлежностью, уровнем рассудочной деятельности и доместикацией.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ: в журнале «Сельскохозяйственная биология»; материалах XIII Международного научного совещания по эволюционной физиологии, XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии, VIII Международной конференции по врановым птицам, Всероссийских научно-практических конференций; вестниках и сборниках научных трудов ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И.Я. Яковлева».

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: перечень сокращений специальных терминов, условных обозначений и символов (1 с.), введение (5), обзор литературы (26), материалы и методы исследований (5), собственные исследования (96), обсуждение результатов исследований (42), выводы (2), практические предложения (1), список литературы (23) и приложения (4 с.).

2. Материалы и методы исследований

Работу выполняли в течение 2005-2008 годов в научно-исследовательской лаборатории экспериментальной биологии при кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева».

Исследование проводилось на 120 полушариях конечного мозга 6 видов птиц: отряд Голубеобразные (Columbiformes), семейство Голубиные (Columbidae), вид голубь сизый (Columba livia); отряд Курообразные (Galliformes), семейство Фазановые (Phasianidae), вид курица домашняя (Gallus gallus dom.); отряд Гусеобразные (Anseriformes), семейство Утиные (Anatidae), вид утка домашняя (Anas platyrhynchos dom.), кряква (Anas platyrhynchos); отряд Воробьинообразные (Passeriformes), семейство Врановые (Corvidae), вид ворона серая (Corvus cornix), галка (Corvus monedula). Для изучения цитоархитектоники межполушарной асимметрии конечного мозга птиц использовалось по 5 экземпляров самцов и самок каждого вида птиц.

В своих исследованиях мы учитывали классификацию Л. В. Крушинского (1986), согласно которой изучаемые нами виды птиц можно разделить в зависимости уровня рассудочной деятельности на группы: 1) птицы с низкоразвитой рассудочной деятельностью - голубь сизый, утка домашняя, курица домашняя, кряква; 2) птицы с высокоразвитой рассудочной деятельностью - галка, ворона серая. Также учитывалось разделение исследованных видов на диких и домашних.

После декапитации мозг птиц извлекали из черепа и фиксировали в 70%-ном этиловом спирте c последующей обработкой по стандартной методике Ниссля: заливка в парафин и окраска срезов толщиной 20 мкм крезиловым фиолетовым (Б. Ромейс, 1954). Для исследования цитоархитектонических структур брали каждый десятый срез.

На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовалось восемь полей: На, Hd, Hv, N, E, Pa, Pp, А. Для дифференцировки данных структур использованы атласы (H. J. Karten, W. Hodos, 1967; O. M. Youngren, R. E. Phillips, 1978; W. J. Kuenzel, M. Masson, 1988).

Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 4,32Ч10^-2 мм². Для сравнительного анализа были выбраны следующие параметры: общая плотность распределения (количество элементов в 1 мм² ткани) нейронов, глии и НГК; площадь нейронов и НГК; разнообразие классов нейронов. Подсчет нейронов, глии и НГК проводился в 50 полях зрения.

Определение площади нейронов и НГК производилось с использованием программы «SigmaScan Pro 5.0».

Рис. 1 Схема исследований

Определение нейронного состава конечного мозга птиц осуществлялось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля (Л.Н. Воронов, А.А. Шуканов, С.Г. Григорьев, 2003).

Направление и степень асимметрии оценивали по коэффициенту. Коэффициент асимметрии (К_ас) общей плотности распределения нейронов, глии и НГК рассчитывался по формуле:

,

где N_л - плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани в левом полушарии; N_п - плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани в правом полушарии.

Коэффициент асимметрии по площади нейронов и НГК рассчитывался по формуле:

,

где S_л - средняя площадь нейронов или НГК в левом полушарии, S_п - средняя площадь нейронов или НГК в правом полушарии.

Положительное значение К_ас свидетельствует о левополушарной доминантности по рассматриваемому показателю, а отрицательное значение - о правополушарной.

Цифровой материал, полученный в результате исследований, обработан на достоверность различия сравниваемых показателей с использованием программного пакета статистического анализа «Statistica 6.0. for Windows».

цитоархитектонический асимметрия мозг птица

3. Собственные исследования

3.1 Цитоархитектоника конечного мозга голубя сизого

Общая плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов общая плотность распределения нейронов в полях На, Hv, E, Pp, A левого полушария достоверно больше таковой правого (1101,85±49,28 - 1904,10±93,29 против 978,46±41,14 - 1597,96±67,22 шт./мм²), а меньше - в Pa (2004,26±75,14 против 2291,67±60,09 шт./мм²). К_ас был максимальным в полях Hv (0,097) и E (0,096). У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля На, где межполушарные различия были недостоверны. При этом рассматриваемый параметр у них больше, чем у самцов на 4,7-31,1%.

При изучении нейронного состава у самцов установлена достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов в полях Ha, Hv, E и Pp, а пирамидных и звездчатых - в Ha, Hv, E, Pp и A. Правополушарная доминантность по данному показателю веретеновидных и пирамидных нейронов отмечена в поле Pa, а звездчатых - в N (Р<0,05-0,01). Максимальный К_ас по рассматриваемому параметру веретеновидных и звездчатых нейронов отмечен в поле E (0,106 и 0,090), а пирамидных - в Hv (0,103). При этом доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 26,8-49,2%, пирамидных - 41,2-52,3, звездчатых - 11,3-27,9%.

Плотность распределения веретеновидных нейронов в левом полушарии самок была достоверно больше, чем в правом, в полях Pp, A (К_ас = 0,046 и 0,049), пирамидных - в Hv, E, Pp, A (К_ас = 0,050; 0,059; 0,045; 0,050), звездчатых - в E, Pp, A (К_ас = 0,062; 0,047; 0,057), а меньше - в полях N и Pa. Причем относительная доля веретеновидных нейронов составила 33,0-46,3%, пирамидных - 43,4-52,8, а звездчатых - 10,3-20,4%.

У самцов выявлено достоверно большее число классов нейронов в полях Ha, Hd, Е, Рр, А левого полушария (9,17±0,51 - 13,11±0,33 шт.), чем правого (6,98±0,28 - 10,96±0,41 шт.). Аналогичная закономерность отмечена у самок.

Установлено, что у самцов плотность распределения глии в полях На, Нd, Hv, E, A левого полушария (847,38±38,29 - 1373,73±33,66 шт./мм²) достоверно больше, нежели правого (756,83±35,83 - 1201,26±42,30), а в N и Pa - меньше (1128,30±58,31 - 1431,21±65,77 против 1232,24±32,52 - 1503,24±49,87 шт./мм²). Наибольшее значение К_ас отмечено в поле А (0,115). Результаты, полученные у самок, были аналогичны таковым самцов. Причем данный показатель у них выше, чем у самцов на 2,6-46,3%.

Общая плотность распределения НГК у самцов в полях Ha, Hd и Hv левого полушария (соответственно 227,32±8,86; 500,70±29,43; 898,19± 53,44 шт./мм²) была достоверно больше, чем правого (207,78±7,91; 436,94±19,26; 750,32±40,02), а в N - меньше (248,76±22,24 против 292,39±20,28 шт./мм²). Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась в поле Hv (К_ас = 0,090). У самок общая плотность распределения НГК в полях Hd, Hv левого полушария (515,16±21,86; 785,29±34,42 шт./мм²) была выше таковой правого (462,96±17,69; 675,38±31,71 шт./мм², Р<0,01).

Следует отметить, что все классы НГК обнаружены лишь в поле Hv; в полях Ha, Hd, N, Е, Ра имелись мелкие (НГК1) и средние (НГК2); в Рр и А НГК отсутствовали. У самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях Ha и Hv (К_ас = 0,048; 0,091), НГК2 - в Ha, Hd и Hv (К_ас = 0,043; 0,082; 0,088), а НГК3 - в Hv (К_ас = 0,103). При этом в правом полушарии данный показатель был выше только у НГК1 в поле N (К_ас = -0,118). Следует отметить, что доля НГК1 от общей плотности распределения НГК составила 22,5-50,7%, НГК2 - 49,3-70,8%, а НГК3 - 6,8%. У самок, в целом, получены аналогичные результаты.

Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Установлено, что у самцов голубя сизого в полях Ha, Hd, E, Pp и A площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии больше, чем в правом (45,08±1,19 - 68,23±4,14 против 38,54±1,13 - 58,23±3,18 мкм², Р<0,05-0,01). Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась в полях Hd и A (К_ас = 0,083; 0,079). У самок по данному показателю получены результаты, аналогичные таковым самцов. Причем площадь веретеновидных нейронов у них была меньше, чем у самцов на 19,8-47,1%.

Выявлена достоверная левополушарная доминантность по площади пирамидных нейронов у самцов в полях E (80,06±3,84 против 71,06±3,34 мкм²), Pp (113,47±6,11 против 101,97±5,06), A (123,26±6,39 против 105,58±4,29), а в N - правополушарная (60,01±1,48 против 65,85±2,34 мкм²). Максимальный К_ас отмечен в поле А (0,077). В полях Ha, Hd, Pp, А левого полушария самок пирамидные нейроны были крупнее таковых правого (Р<0,05-0,01), при этом они были мельче, чем у самцов на 15,0-50,8%. К_ас был максимальным в поле Hd (0,100).

У самцов площадь звездчатых нейронов левого полушария была достоверно меньше таковой правого в полях N (61,96±3,70 против 68,97±3,11 мкм²) и Pa (57,86±3,87 и 66,28±4,25), а больше - в поле Pp (139,44±7,06 против 118,83±6,84 мкм²). Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле Ра (К_ас = -0,068). У самок установлена такая же закономерность, кроме поля Рр, где межполушарные различия были недостоверны. Причем площадь звездчатых нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 14,0-36,3%.

У самцов выявлена достоверная левополушарная доминантность по площади НГК1 в полях Ha (78,72±4,03 против 69,11±4,70 мкм²) и Hv (60,01±5,08 против 47,39±4,08); НГК2 - в Hd (121,96±5,38 против 108,40± 3,47) и Hv (114,48±7,53 против 93,84±3,96); НГК3 - в Hv (196,79±19,37 против159,11±11,89 мкм²). При чем в поле Hv К_ас всех классов НГК был максимальным (0,117 - НГК1; 0,099 - НГК2; 0,106 - НГК3). У самок по данному параметру выявлена аналогичная закономерность.

3.2 Цитоархитектоника конечного мозга курицы домашней

Общая плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Установлено, что у самцов общая плотность распределения нейронов в полях Ha, Hd, Hv, A левого полушария значительно больше, нежели таковая правого (1244,07±47,34 - 1831,23±70,01 против 1081,86±42,13 - 1552,74±63,73 шт./мм²), а меньше - в N и Pa (1863,21±101,04 - 2051,42±74,32 против 2073,24±96,35 - 2325,49±71,23 шт./мм²). К_ас был максимальным в полях Hd (0,085) и Hv (0,091). У самок межполушарные различия по данному показателю были достоверны лишь в полях Hd, Hv, A (К_ас = 0,060; 0,058; 0,055 соответственно). При этом общая плотность распределения нейронов у них была выше, чем у самцов, на 7,8-22,3%.

У самцов левополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов выявлена в полях Ha, Hd, Hv; пирамидных - в Ha, Hd, Hv, A; звездчатых - в Hv и A (Р<0,05-0,01). В поле Ра отмечена правополушарная доминантность по данному параметру всех типов нейронов, а в N - только пирамидных и звездчатых (Р<0,05-0,01). Максимальные значения К_ас по плотности распределения веретеновидных и звездчатых нейронов отмечены в поле Hv (0,116 и 0,121), а пирамидных - в На (0,099). Причем доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 34,4-46,1%, пирамидных - 34,5-42,1, звездчатых - 18,3-28,1%. У самок, в целом, получены аналогичные результаты.

Установлено, что у самцов курицы домашней количество классов нейронов в полях Ha, Hd, Нv, Е, А левого полушария (10,97±0,45 - 14,24±0,45 шт.) достоверно больше такового правого (8,94±0,37 - 11,92±0,52 шт.). У самок выявлена аналогичная закономерность.

Общая плотность распределения глии у самцов в полях Ha, Hd, Hv, E, A левого полушария (1148,84±55,42 - 1628,33±88,53 шт./мм²) достоверно больше, нежели правого (963,14±48,85 - 1255,48±68,74), а в N - меньше (1681,26±95,64 против 1911,33±103,22 шт./мм²). Наибольшие значения К_ас отмечены в полях На (0,088), Hv (0,092), А (0,088). У самок установлена такая же закономерность, за исключением полей На и Е, где межполушарные различия были недостоверны. При этом плотность распределения глии у них была больше, чем у самцов на 9,6-27,2%.

Установлено, что у особей обоего пола курицы домашней общая плотность распределения НГК в полях Ha, Hd, Hv левого полушария (422,21±18,56 - 873,96±45,32 шт./мм²) значительно выше таковой правого (374,28±16,99 - 700,02±24,72), а ниже - в N (312,54±16,02 -354,63±19,21 против 345,85±15,94 - 401,34±21,43 шт./мм²). Причем как у самцов, так и у самок максимальный К_ас отмечен в поле Hv (0,115 и 0,065).

Выявлено, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv (К_ас = 0,110; 0,086; 0,080), а меньше - в N (К_ас = -0,074; Р<0,01). При этом их доля от общего количества НГК составила 39,6-57,4%. У самок получены аналогичные результаты, кроме полей Hd, Hv, где межполушарные различия были недостоверны.

Плотность распределения НГК2 у самцов была больше в полях Hd и Hv левого полушария, чем правого (К_ас = 0,092; 0,137; Р<0,01). Их относительная доля составила 43,3-55,9%. У самок установлена эта же закономерность.

У самцов НГК3 обнаружены лишь в поле Hv, где их плотность в левом полушарии была больше, чем в правом (122,29±10,63 против 91,90±8,73 шт./мм²; К_ас = 0,144; Р<0,01). У самок получены аналогичные результаты.

3.2.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У самцов площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, E (38,79±2,14 - 53,23±3,14 против 31,86±1,87 - 45,73±2,64 мкм²), а меньше - в Pa, N (32,20±1,94 - 40,03±2,22 против 36,64±2,29 - 45,77±2,41 мкм²). К_ас был максимальным в поле Hd (0,098). У самок выявлена аналогичная закономерность. В то же время нейроны данного типа у них были мельче, чем у самцов на 11,4-24,1%.

Выявлено, что пирамидные нейроны в левом полушарии конечного мозга самцов крупнее таковых правого, в полях Ha, E, A (66,27±4,57 - 115,66±7,03 против 55,02±4,21 - 101,14±5,97 мкм²), а мельче - в N (59,32±3,82 против 68,34±3,64 мкм²; Р<0,01). Наибольшее значение К_ас отмечено в На (0,093). Площадь пирамидных нейронов в левом полушарии самок больше, чем в правом, в полях Hd и A (К_ас = 0,061; 0,058), а меньше - в N (К_ас = -0,060, Р<0,05). При этом она была меньше таковой самцов на 9,8-21,8%.

Установлено, что у самцов звездчатые нейроны в левом полушарии крупнее, чем в правом, в поле A (121,14±7,49 против 102,63±6,84 мкм²), а мельче - в N, Pa (63,13±3,76 против 72,92±4,02; 40,21±1,96 против 45,93±2,54 мкм²; Р<0,01). При этом К_ас был максимальным в поле А (0,083). У самок выявлена аналогичная закономерность. В то же время звездчатые нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 8,3-18,8%.

В левом полушарии самцов площадь НГК1 была существенно больше, чем в правом, в полях Ha (81,69±4,73 против 72,16±4,43 мкм²) и Hd (79,83±5,34 против 67,42±5,02); НГК2 - в Hd (142,93±12,34 против 120,14±9,54) и Hv (150,83±12,24 против 126,51±10,05); НГК3 - в Hv (228,63±18,37 против 181,13±16,24), а меньше - в N у НГК1 (67,35±4,55 против 78,50±5,10 мкм²). Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась по площади НГК3 в Hv (К_ас = 0,116). Аналогичная закономерность отмечена у самок, кроме поля Hd, где межполушарные различия были недостоверны.

3.3 Цитоархитектоника конечного мозга утки домашней

Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов общая плотность распределения нейронов в левом полушарии значительно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv, A (628,54±22,23 - 1436,33±67,29 против 563,44±21,48 - 1289,26±48,18 шт./мм²), а меньше - в N (1217,23±37,84 против 1359,43±38,26 шт./мм²). Максимальный К_ас отмечен в поле На (0,109). У самок установлена такая же закономерность, кроме поля На, где не обнаружено достоверных межполушарных различий. При этом плотность распределения нейронов у них была выше, чем у самцов на 7,2-25,9%.

Исследование нейронного состава полей конечного мозга самцов выявило достоверную левополушарную доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов в полях Ha, Hd, Hv, пирамидных - в Ha, Hv, Pp, A, звездчатых - в Ha, Hv и А. Правополушарная доминантность по данному показателю пирамидных нейронов установлена в N и Pa, а звездчатых - в Ра. При этом в поле Ha К_ас для всех типов нейронов был максимальным (0,086-0,139). Доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 34,0-56,0%, пирамидных - 24,0-40,5, звездчатых - 13,6-26,3%.

У самок достоверно большая плотность распределения веретеновидных нейронов в левом полушарии, по сравнению с правым, обнаружена в полях Hv и A (К_ас = 0,060; 0,049), пирамидных - в Hd и A (К_ас = 0,054; 0,049), звездчатых - в Hv, Pp и A (К_ас = 0,047; 0,059; 0,065), а меньшая - в поле N у пирамидных нейронов (К_ас = -0,062). У самок на относительную долю веретеновидных нейронов пришлось 30,2-54,6%, пирамидных - 24,6-42,9, звездчатых - 16,4-27,0%.

У самцов число классов нейронов в левом полушарии было достоверно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Е, А (10,95±0,42 - 13,33±0,25 против 8,10±0,29 - 10,91±0,50 шт.). У самок обнаружена эта же закономерность.

Выявлено, что общая плотность распределения глии у самцов в левом полушарии достоверно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv, E, A (847,38±38,29 - 1373,73±33,66 против 756,83±35,83 - 1201,26±42,30 шт./мм²), а меньше - в N (1128,30±58,31 против 1232,24± 32,52 шт./мм²). Максимальный К_ас отмечен в полях Hd (0,064) и E (0,067). У самок получены аналогичные результаты, за исключением того, что в поле Hv межполушарные различия были недостоверны, а плотность распределения глии у них была выше, чем у самцов, на 3,4-21,5%.

Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в полях Ha, Hd, Hv левого полушария (соответственно 239,87±19,64; 371,15±28,17; 838,97±64,32 шт./мм²) выше, чем правого (197,15±21,10; 305,55±25,04; 661,28±48,33), а в N - ниже (194,24±16,02 против 228,34± 15,78 шт./мм²; Р<0,05-0,01). При этом максимальный К_ас отмечен в поле Hv (0,106). У самок, в целом, получены аналогичные результаты.

Следует отметить, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях Ha (К_ас = 0,114), Hd (К_ас = 0,104) и Hv (К_ас = 0,088), а меньше - в N (К_ас = -0,099). При этом на долю НГК1 от общего количества НГК пришлось 44,6-77,1%. У самок достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения НГК1 выявлена в поле Hd (К_ас = 0,076), а правополушарная - в N (К_ас = -0,076). А относительная доля НГК1 составила 53,2-77,4%.

Плотность распределения НГК2 в полях Hd и Hv левого полушария самцов утки домашней была достоверно выше, чем таковая правого (К_ас = 0,087 и 0,124). Относительная доля НГК2 составила 22,9-45,0%. У самок отмечена аналогичная закономерность.

НГК3 имелись лишь в поле Hv, где выявлена левополушарная доминантность по их плотности (К_ас = 0,102). При этом их доля от общего количества НГК составила 10,4%. Эта же закономерность установлена у самок.

Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Установлено, что у самцов утки домашней площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии больше, чем в правом, в полях Ha и Hd, Hv, E (50,87±3,55 - 68,26±3,90 против 44,32±2,80 - 60,12±3,18 мкм²), а меньше - в Pa, N (43,22±2,61 - 56,04±2,19 против 48,47±2,24 - 61,13±1,79 мкм²; Р<0,05-0,01). Максимальный К_ас по данному параметру отмечен в поле На (0,073). У самок выявлена достоверная левополушарная доминантность по рассматриваемому показателю в полях Ha, Hd, A (К_ас = 0,050; 0,087; 0,054), а правополушарная - в N и Pa (К_ас = -0,074; -0,052). При этом площадь веретеновидных нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 6,9-27,4%.

Пирамидные нейроны в левом полушарии самцов были крупнее, чем в правом, в полях Hd, Hv, E, A (53,30±3,46 - 134,72±3,90 против 51,30±3,46 - 125,38±4,29 мкм²), а мельче - в Pa (46,78±2,06 против 53,58± 2,88 мкм², Р<0,05-0,01). К_ас был максимальным в поле Hd (0,100). У самок установлена достоверная левополушарная доминантность по данному показателю в полях Hv и A (К_ас = 0,108 и 0,048). Причем площадь пирамидных нейронов у них была меньше, чем у самцов на 6,7-24,4%.

В левом полушарии самцов звездчатые нейроны крупнее, чем в правом, в поле A (144,03±7,04 против 119,37±6,45 мкм²), а мельче - в N (75,41±4,75 против 87,14±3,06 мкм²; Р<0,01). У самок достоверные различия по площади звездчатых нейронов обнаружены лишь в поле A (К_ас = 0,056). В то же время рассматриваемый параметр у них был меньше, чем у самцов, на 4,0-20,0%.

В полях Ha Hd, Hv левого полушария самцов установлена достоверная левополушарная доминантность по площади НГК1 (77,84±3,86 - 89,43±4,46 против 67,04±2,94 - 78,15±3,12 мкм²) и НГК2 (121,24±5,44 - 137,66±6,46 против 106,41±6,00 - 121,47±4,51), а по площади НГК3 - лишь в поле Hv (185,36±10,23 против 161,22±9,07 мкм²). Правополушарная доминантность отмечена по площади НГК1 в поле N (60,36±3,22 против 68,14±3,00 мкм²). В данных полях наблюдались близкие значения К_ас (0,058-0,075). У самок установлена аналогичная закономерность за исключением того, что межполушарные различия по площади НГК1 в полях Hd, Hv и НГК2 в поле Ha были недостоверны.

3.4 Цитоархитектоника конечного мозга кряквы

Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов кряквы общая плотность распределения нейронов в левом полушарии значительно больше, чем в правом, в полях На, Hd, Hv, E, Pp и A (835,98±26,27 - 1205,72±52,21 против 714,34±27,81 - 1072,12±32,22 шт./мм²), а меньше - в N (927,38±38,02 против 1054,83±45,74 шт./мм²). Наиболее выраженная асимметрия по данному показателю отмечена в полях Hd и Рр (К_ас = 0,083 и 0,078). У самок выявлена эта же закономерность, за исключением полей На и Hv, где достоверных межполушарных различий не обнаружено. При этом рассматриваемый показатель был выше, чем у самцов, на 3,6-13,6%.

Следует отметить, что у самцов обнаружена достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp; пирамидных - в На, Hd, Hv, E, Pp, A; звездчатых - в Hd, Hv, E, Pp и А. Правополушарная доминантность по данному показателю веретеновидных нейронов выявлена в поле Ра, пирамидных - в N и Pa, звездчатых - в N. К_ас по рассматриваемому параметру веретеновидных и пирамидных нейронов был максимальным в поле Hd (0,075 и 0,084), а звездчатых - в Е (0,115). Доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 33,1-44,0%, пирамидных - 29,8-41,0, звездчатых - 24,0-27,7%.

Выявлено, что у самок плотность распределения веретеновидных нейронов в левом полушарии достоверно выше, чем в правом, в полях Hd, E, Pp; пирамидных - в Hd, E, Pp, A; звездчатых - в E, Pp и A. В поле N установлена правополушарная доминантность по плотности распределения пирамидных и звездчатых нейронов. Относительная доля веретеновидных нейронов составила 34,0-41,0%, пирамидных - 31,9-41,1, звездчатых - 24,0-27,5%.

Разнообразие классов нейронов в полях Ha, Hd, Нv, Е, Рр, А левого полушария самцов (11,16±0,32 - 13,83±0,35 шт.) было существенно выше, чем правого (9,11±0,35 - 10,95±0,29), а в N - ниже (9,94±0,46 против 12,33±0,27 шт.). У самок получены аналогичные результаты, за исключением того, что в полях Нv, N и Рр межполушарные различия были недостоверны.

Общая плотность распределения глии в полях Ha, Hd, Hv, E и A левого полушария самцов (1377,54±65,76 - 1685,44±83,32 шт./мм²) была значительно выше, чем правого (1244,13±54,94 - 1506,13±60,02), а в N и Pa - ниже (1521,19±67,77 - 1743,26±99,34 против 1738,90±59,31 - 1983,86±118,85 шт./мм²). К_ас в этих полях имел близкие значения (0,051-0,068). Эта же закономерность отмечена у самок, кроме полей Hd, E, где достоверных различий между полушариями не выявлено. Причем данный показатель у них был выше, чем у самцов, на 3,3-18,2%.

Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в полях Ha, Hd, Hv и E левого полушария (166,09±12,67 - 743,69±40,60 шт./мм²) достоверно больше, нежели правого (141,87±11,23 - 606,86±36,79 шт./мм²). В поле N наблюдалась обратная закономерность (232,66±16,72 против 273,57±15,55 шт./мм²). Максимальный К_ас отмечен в полях На и Hv (0,101 и 0,098). У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля E, в котором межполушарные различия были недостоверны.

Установлено, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии значительно выше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv, E (107,44±10,23 - 366,71±27,54 против 88,36±7,24 - 307,03±29,90 шт./мм²), а ниже - в N (139,25±9,04 против 171,68±12,24 шт./мм²). Наибольшее значение К_ас отмечено в поле На (0,107). При этом доля НГК1 от общего количества НГК составила 49,3-66,2%. У самок прослежена эта же закономерность, за исключением поля Е, где межполушарные различия были недостоверны.

В полях Ha, Hd, Hv самцов кряквы выявлена левополушарная доминантность по плотности распределения НГК2 (99,90±5,29 - 276,33±19,03 против 83,51±4,76 - 220,60±15,47 шт./мм², Р<0,01). К_ас был максимальным в поле Hv (0,112). На относительную долю НГК2 пришлось 33,8-40,1%. Результаты, полученные у самок, были аналогичны таковым самцов, кроме поля На, где достоверных межполушарных различий не обнаружено.

Плотность распределения НГК3 в поле Hv левого полушария самцов была выше, чем правого (100,65±6,89 против 83,23±4,88 шт./мм², К_ас = 0,095, Р<0,01). А на их долю от общего количества НГК пришлось 13,5%. Аналогичные результаты получены у самок.

3.4.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У самцов веретеновидные нейроны в полях На Hd, Hv, E и Pp левого полушария (52,32±2,84 - 75,73±4,21 мкм²) были значительно крупнее, чем правого (46,33±1,79 - 66,79±3,40 мкм²). К_ас был максимальным в полях На (0,066) и Hv (0,066). У самок отмечена аналогичная закономерность, причем веретеновидные нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 5,4-20,8%.

Выявлено, что у самцов кряквы в полях Hd, Hv, E, Pр, A левого полушария площадь пирамидных нейронов (54,04±2,76 - 143,63±7,53 мкм²) была достоверно больше, чем правого (47,67±1,83 - 129,23±6,31), а в N - меньше (56,02±2,58 против 64,48±3,11 мкм²). Наиболее выраженная асимметрия по данному параметру наблюдалась в поле Hd (К_ас = 0,080). Эта же закономерность прослежена у самок, за исключением поля Е, где межполушарные различия были недостоверны. Причем размеры пирамидных нейронов у них были меньше, чем у самцов, на 8,0-19,6%.

В левом полушарии самцов площадь звездчатые нейронов была больше, чем в правом, в полях Hd, E, Pp, A (65,56±3,38 - 151,37±8,23 против 58,37±2,74 - 136,24±6,15 мкм²), а мельче - в N (59,84±3,03 против 68,20±3,65 мкм²). При этом максимальный К_ас выявлен в поле N (-0,065). У самок звездчатые нейроны в левом полушарии крупнее, чем в правом, в полях Hd и Pp (К_ас = 0,053; 0,051), а мельче - в N (К_ас = -0,055; Р<0,05). Причем данный показатель у них был меньше, чем у самцов на 1,8-14,7%.

Установлено, что у самцов НГК1 в левом полушарии крупнее, чем в правом, в полях Ha, Hd, E (77,38±4,23 - 92,73±4,52 против 68,24±2,97 - 81,14±3,86 мкм²); НГК2 - в Hv, Hd (124,81±6,43 - 134,93±7,24 против 109,73±5,13 - 115,43±5,97); НГК3 - в Hv (194,86±13,27 против 166,26±9,42 мкм², Р<0,01). В то же время в поле N левого полушария отмечена значительно меньшая площадь НГК1, нежели правого (70,02±3,65 против 79,82±4,13 мкм²). У самок получены аналогичные результаты, кроме поля Hd, где межполушарные различия по площади НГК1 были недостоверны.

3.5 Цитоархитектоника конечного мозга галки

Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Установлено, что у самцов галки общая плотности распределения нейронов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp и A левого полушария (878,73±42,03 - 1283,97±70,61 шт./мм²) достоверно больше таковой правого (789,11±44,29 - 1084,33±61,53), а в N - меньше (936,08±58,46 против 1191,53±60,05 шт./мм²). Наиболее выраженная асимметрия отмечена в полях Hd (К_ас = 0,122), Hv (К_ас = 0,127) и N (К_ас = -0,120). Эта же закономерность прослежена у самок, кроме поля Hv, где достоверных межполушарных различий не выявлено. Причем общая плотность распределения нейронов у них была больше, чем у самцов, на 3,3-20,5%.

При изучении нейронного состава обнаружена достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов в полях Ha, Hd, Hv и E, пирамидных - в Ha, Hd, Hv, E, Pp и A, а звездчатых - в Hd, Hv, E, Pp и A. Правополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных и звездчатых нейронов установлена в поле N, а пирамидных - в N и Pa. Наиболее выраженная асимметрия по рассматриваемому параметру веретеновидных нейронов отмечена в поле Hd (К_ас = 0,202), пирамидных - в Hv и E (К_ас = 0,138 и 0,143), звездчатых - в N (К_ас = -0,132). При этом доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 33,7-49,4%, пирамидных - 26,9-36,6, звездчатых - от 22,4-37,4%. У самок получены аналогичные результаты, за исключением того, что в поле Hv достоверных межполушарных различий по плотности распределения веретеновидных и пирамидных нейронов не обнаружено.

По разнообразию классов нейронов у самцов выявлена достоверная левополушарная доминантность в Ha, Hd, Hv, Е, Рр, А (12,26±0,27 - 14,14±0,26 против 9,96±0,23 - 12,06±0,27 шт.), а правополушарная - в N (14,14±0,24 против 15,76±0,18 шт.). У самок прослежена эта же закономерность.

Выявлено, что у самцов общая плотность распределения глии в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (1595,44±84,51 - 2703,78±136,72 шт./мм²) существенно больше, чем таковая правого (1385,12±73,34 - 2435,83±122,22), а меньше - в N (2011,46±115,21 против 2605,33±123,33) и Pa (1823,44±98,03 и 2018,74±88,13 шт./мм²). При этом К_ас был максимальным в полях Hv (0,113) и N (-0,129). У самок получены аналогичные данные, только в полях На и Е достоверных межполушарных различий не обнаружено. Причем плотность распределения глии у них была больше, чем у самцов, на 3,5-20,4%.

Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в полях Ha, Hd, Hv, Е левого полушария существенно выше, чем правого (297,30±24,44 - 1539,44±93,28 против 238,23±20,03 - 1154,15±79,44 шт./мм²), а в полях Pa и N - ниже (351,63±21,36 - 629,95±45,88 против 393,71±18,87 - 798,87±53,25 шт./мм²). Максимальный К_ас отмечен в поле Hd (0,160). У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля Рр, где межполушарные различия были недостоверны, и поля Е, где выявлена достоверная левополушарная доминантность по данному показателю.

В то же время у самцов плотность распределения НГК1 достоверно больше в левом полушарии, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv и E, а меньше - в N, Pa. К_ас по данному параметру была максимальным в полях На (0,141) и Hd (0,140). При этом доля НГК1 от общего количества НГК составила 29,9-71,8%. Эта же закономерность была характерна для самок, кроме поля Ра, в котором достоверных различий не обнаружено.

Плотность распределения НГК2 у самцов галки существенно выше в левом полушарии, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv и E. Наиболее выраженная асимметрия по данному показателю отмечена в Hd (К_ас = 0,174). Причем на относительную долю НГК2 пришлось 28,2-42,5%. Аналогичные данные получены у самок, кроме полей На и Е, где различия были недостоверны.

НГК3 у самцов имелись в полях Hd и Hv, где их плотность в левом полушарии была выше, чем в правом (К_ас = 0,167; 0,169, Р<0,01). А относительная доля составила 35,4-38,3%. У самок получены аналогичные результаты.

Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У самцов галки площадь веретеновидных нейронов в полях Hd, E, Рр левого полушария (соответственно 40,05±2,85; 55,63±3,32; 44,92±2,02 мкм²) была достоверно больше, нежели таковая правого (34,42±2,39; 48,18±2,88; 40,08±2,41 мкм²), а в N - меньше (35,84±2,73 против 43,12±3,02 мкм²). Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле N (К_ас = -0,092). У самок выявлена аналогичная закономерность, кроме поля Рр, где достоверных межполушарных различий не обнаружено. При этом веретеновидные нейроны у них были мельче, чем у самцов на 4,8-18,2%.

Установлено, что у самцов пирамидные нейроны в полях Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (62,63±3,84 - 99,62±5,12 мкм²) крупнее таковых правого (53,82±3,52 - 89,24±4,97), а в Pa и N - мельче (34,42±1,82 - 49,34±3,27 против 89,24±4,97 - 59,83±3,45 мкм², Р<0,05-0,01). Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле N (К_ас = -0,096). Аналогичные результаты получены у самок, за исключением поля Hd, где межполушарные различия были недостоверны. При этом пирамидные нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 3,3-17,3%.

Площадь звездчатых нейронов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария самцов (58,83±3,64 - 133,73±6,64 мкм²) была значительно больше таковой правого (51,38±3,02 - 120,49±6,03), а в N - меньше (70,84±3,92 против 83,73±4,12 мкм²). Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле N (К_ас = -0,083). У самок выявлена эта же закономерность, кроме поля Hv, где достоверных межполушарных различий не обнаружено. При этом площадь звездчатых нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 3,6-17,2%.

В полях Ha, Hd, E самцов установлена левополушарная доминантность по площади НГК1 (71,83±4,27 - 90,51±6,44 против 63,03±3,64 - 73,13±4,97 мкм²), НГК2 - в Ha, Hd, Hv (153,62±13,46 - 179,31±16,14 против 119,23±10,03 - 134,16±12,13 мкм²), НГК3 - в Hd и Hv (239,83±19,43 - 437,30±36,24 против 185,77±16,31 - 323,16±28,76 мкм², Р<0,01). Правополушарная доминантность по рассматриваемому параметру НГК1 выявлена в Pa и N (48,15±2,57 - 72,90±5,44 против 53,24±2,40 - 87,21±4,97 мкм²), а НГК2 - в N (101,34±6,54 против 115,21±6,67 мкм², Р<0,05-0,01). К_ас по площади НГК1 был максимальным в поле На (0,115), НГК2 и НГК3 - в Hv (0,144 и 0,150). У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля Hd, где межполушарные различия были недостоверны.

3.6 Цитоархитектоника конечного мозга вороны серой

Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. У самцов общая плотность распределения нейронов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (838,01±38,02 - 1423,54±73,52 шт./мм²) была больше таковой правого (744,52±37,27 - 1134,91±65,05), а в N - меньше (1025,42±55,81 против 1313,20±62,38 шт./мм², Р<0,01). К_ас был максимальным в поле Hd (0,153). Такая же закономерность прослежена у самок, кроме поля Hv, где межполушарные различия были недостоверны. Причем рассматриваемый параметр самок был меньше такового самцов, на 2,7-20,3%.

Исследование нейронного состава выявило достоверную левополушарную доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов в полях Ha, Hd, Hv, E; пирамидных - в Ha, Hd, Hv, E, Pp, A, а звездчатых - в Hd, Hv, Е, Рр, А. Правополушарная доминантность по данному показателю веретеновидных и звездчатых нейронов отмечена в поле N, а пирамидных - в N и Pa. Наиболее выраженная асимметрия по плотности распределения веретеновидных нейронов отмечена в поле Hd (К_ас = 0,242), а пирамидных и звездчатых - в N (К_ас = -0,135; -0,150). Доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 27,1-48,7%, пирамидных - 26,6-42,0, звездчатых - 17,6-36,1%. Аналогичные результаты получены у самок, только по плотности распределения веретеновидных нейронов в поле Hv, а пирамидных - в Hv и Ра различия были недостоверные.

У самцов выявлена достоверная левополушарная доминантность по количеству классов нейронов в полях Ha, Hd, Нv, Е, Рр, А (12,22±0,27 - 14,92±0,22 против 10,16±0,19 - 12,08±0,20 шт.), а правополушарная - в N (12,86±0,22 против 15,66±0,23 шт.). У самок получены аналогичные данные.

Установлено, что у самцов плотность распределения глии в полях На, Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (1543,54±75,23 - 2545,60±110,61 шт./мм²) достоверно больше таковой правого (1214,91±70,00 - 2234,26±105,24), а меньше - в N (1991,57±88,21 против 2425,52±78,91) и Pa (2423,84±108,23 против 2641,93±97,95 шт./мм²). При этом К_ас был максимальным в поле Hd (0,119). Аналогичные результаты выявлены у самок, причем данный показатель у них был выше, чем у самцов, на 4,3-17,0%.

Выявлено, что у самцов вороны серой общая плотность распределения НГК в полях Ha, Hd, Hv и E левого полушария (302,52±26,24 - 1512,096±72,21 шт./мм²) достоверно больше, чем правого (239,90±25,51 -1148,15±56,14), а в Pa и N - меньше (338,34±25,29 - 613,17±62,03 против 388,14±22,06 - 788,57±56,38 шт./мм²). Наиболее выраженная асимметрия по данному показателю отмечена в поле Hd (К_ас = 0,153). Такая же закономерность выявлена у самок, за исключением поля Ра, где не установлено достоверных межполушарных различий.

В то же время у самцов отмечена достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения НГК1 в полях Ha, Hd, Hv и E, а правополушарная - в N и Pa. К_ас был максимальным в поле Hd (0,157). При этом доля НГК1 от общего количества НГК составила 30,7-69,5%. У самок получены аналогичные данные.

Плотность распределения НГК2 в левом полушарии самцов была существенно больше, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv и E, а меньше - в N. Причем асимметрия по данному показателю была наиболее выражена в поле Hd (К_ас = 0,161). На относительную долю НГК2 пришлось 29,0-40,3%. Результаты, полученные у самок, были аналогичны таковым самцов, кроме полей Ha, E, где межполушарные различия были недостоверны.

В полях Hd и Hv установлена левополушарная доминантность по плотности распределения НГК3 (К_ас = 0,142 и 0,172). Их доля от общего количества НГК составила 33,3-39,0%. У самок прослежена эта же закономерность.

Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Выявлено, что в левом полушарии самцов площадь веретеновидных нейронов достоверно больше, чем в правом, в полях Hd (39,66±2,76 против 33,20± 2,40 мкм², К_ас = 0,089) и E (52,63±3,34 против 45,63±2,30, К_ас = 0,071), а меньше - в N (36,91±2,19 против 44,53±1,79 мкм², К_ас = -0,093). У самок установлена аналогичная закономерность, при этом веретеновидные нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 5,2-16,5%.

Установлено, что у самцов площадь пирамидных нейронов в полях Hd, Hv, E, Pp, A левого полушария (63,32±2,70 - 104,82±4,70 мкм²) больше, нежели правого (54,38±4,41 - 94,03±4,61), а меньше - в N (54,10±3,99 против 64,63±2,64) и Pa (36,27±2,16 против 42,02±2,83 мкм², Р<0,05-0,01). Асимметрия по данному показателю была наиболее выражена в поле N (К_ас = -0,089). Аналогичные результаты получены у самок, кроме полей Hd, Hv, Ра, где межполушарные различия были недостоверны. При этом площадь пирамидных нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 5,3-16,7%.

Выявлено, что у самцов площадь звездчатых нейронов достоверно больше в левом полушарии, чем в правом, в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp и A (56,77±2,94 - 124,87±4,73 против 49,05±2,16 - 115,24±4,28 мкм²), а меньше - в поле N (66,14±4,33 против 78,83±4,14 мкм²), где отмечена наиболее выраженная асимметрия (К_ас = -0,087). У самок наблюдалась такая же закономерность, за исключением поля Hv, в котором достоверных межполушарных различий не обнаружено. Причем звездчатые нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 4,4-18,4%.

У самцов вороны серой установлена достоверная левополушарная доминантность по площади НГК1 в полях Ha, Hd, E (69,73±3,45 - 94,34± 5,48 против 62,11±3,89 - 77,32±5,20 мкм²); НГК2 - в Ha, Hd, Hv (148,55± 8,04 - 167,81±12,78 против 112,03±7,04 - 128,14±6,00); НГК3 - в Hd, Hv (248,98±12,59 - 411,89±20,02 против 190,07±14,03 - 307,16±16,64), а правополушарная у НГК1 - в Pa и N (46,51±2,11 - 74,23±3,77 против 52,08±3,13 - 88,92±4,00); НГК2 - в N (110,57±6,88 против 126,40±8,06 мкм²). Причем наибольший К_ас по площади НГК1 выявлен в поле На (0,107), НГК2 и НГК3 - в Hv (0,151 и 0,146). Аналогичная закономерность отмечена у самок, за исключением того, что межполушарные различия по площади НГК1 в поле Hd и НГК2 в поле N были недостоверны.

Выводы

1. В полях Ha, Hd, Hv, E, N, Ра Pp, А конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой выявлены особенности плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов, а также площади нейронов, нейроглиальных комплексов.

2. Установлена левополушарная доминантность по плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов и площади нейронов, нейроглиальных комплексов в полях Ha, Hd, Hv, E, Pp и А у всех изученных видов птиц. Коэффициент асимметрии по изученным параметрам основных структурных элементов нервной ткани находился в пределах от 0,011 до 0,242.

3. В полях N и Ра выявлена правополушарная доминантность по плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов и площади нейронов, нейроглиальных комплексов. Значения коэффициента асимметрии находились в интервале от -0,150 до -0,022.

4. В каждом из исследованных полей конечного мозга у самцов всех изученных видов птиц по сравнению с самками значения общей плотности распределения глии и нейронов были меньше на 1,7-46,3%, а площадь одиночных нейронов была больше на 1,8-52,0%. У особей мужского пола выявлена более выраженная цитоархитектоническая асимметрия.

5. Птицы с высокоразвитой рассудочной деятельностью по сравнению с птицами с низкоразвитой рассудочной деятельностью характеризовались более высокими значениями коэффициента асимметрии по плотности распределения глии (0,029-0,129 против 0,008-0,092), пирамидных (0,030-0,143 против 0,006-0,103) и звездчатых нейронов (0,025-0,150 против 0,003-0,121), нейроглиальных комплексов (0,030-0,172 против 0,022-0,144); площади нейроглиальных комплексов (0,025-0,150 против 0,002-0,117).