Видоутворення у тварин як результат мікроеволюційних процесів

Размещено на http://www.allbest.ru/

Житомирський державний університет імені Івана Франка

Кафедра зоології, біологічного моніторингу та охорони природи

КУРСОВА РОБОТА

із дисципліни: "Еволюційне вчення"

на тему: "Видоутворення у тварин як результат мікроеволюційних процесів"

Зміст

Вступ

1. Видоутворення - результат мікроеволюційних процесів

1.1 Видоутворення як джерело виникнення різноманіття в живій природі

1.2 Приклади видоутворення

1.3 Проблема виду

2. Основні шляхи і способи видоутворення

2.1 Основні шляхи видоутворення

2.2 Основні способи видоутворення

2.3 Спостереження видоутворення

Висновки

Список використаної літератури

Вступ

Актуальність теми. Мікроеволюція - еволюційні зміни, що йдуть усередині виду і приводять до його диференціювання, завершуючи видоутворенням. У 30-і роки в результаті інтенсивного розвитку популяційної генетики виникла об'єктивна можливість більш глибокого пізнання самого механізму виникнення нових ознак (адаптації) і зрештою механізму виникнення видів, чим це було можливе раніш, лише на основі спостережень у природі. Вкрай істотним моментом при цьому виявилася можливість прямого експерименту при вивченні механізмів еволюції: завдяки використанню організмів, які швидко розмножуються, стало можливим експериментально моделювати еволюційні ситуації і спостерігати протікання еволюційного процесу як би через "лупу часу". Виявилося, що за короткий час експериментатор міг одержати результати зміни багатьох сотень поколінь мікроорганізмів [5, 47-50с. ]. А за такий час у досліджуваних сукупностях удається спостерігати дійсно значимі еволюційні зміни - виникнення тих або інших ознак і властивостей аж до виникнення репродуктивної ізоляції від вихідної форми. Такий експериментальний підхід відразу ж виділив область вивчення механізмів еволюції з всіх інших - власне кажучи описових - областей вивчення еволюції. Тому вивчення видоутворення є досить актуальним, саме для спостереження мікроеволюційних процесів та спонукає використання експерименту, де можливо строго проаналізувати дію будь-якого бажаного фактора на виникнення адаптації, а також до тонкостей описати сам механізм виникнення адаптації [1,167с. ].

Об'єкт дослідження. Видоутворення тварин.

Предмет дослідження. Мікроеволюційні процеси.

Мета дослідження. З`ясувати суть видоутворення, визначити та проаналізувати видоутворення тварин як результат мікроеволюційних процесів, систематизувати шляхи і способи видоутворення у тварин.

Методи дослідження. Формально-логічний, системного підходу, системно-функціональний, та інші методи дослідження.

Наукова новизна одержаних результатів. Проаналізовано та систематизовано, вивчено суть мікроеволюційних процесів зі сторони видоутворення у тварин.

Логіка дослідження зумовила структуру курсової роботи: вступ, 2 розділи,6 підрозділів, висновки, список використаних джерел, що включає 17найменувань. Загальний обсяг 24сторінки.

1. Видоутворення - результат мікроеволюційних процесів

1.1 Видоутворення як джерело виникнення різноманіття в живій природі

Населення кожного виду й ареал, який він займає, становить складну мозаїку популяцій із різною кількістю особин, по-різному ізольованих одна від другої, що населяють подібні або відмінні за фізико-географічними, біогеоценотичними умовами простори. Усі популяції всередині виду гетерогенні за своїм складом, відрізняються або присутністю різних генотипів, або відносною їх концентрацією; у межах виду немає двох ідентичних популяцій. Будь-яка популяція може зазнавати того або іншого тиску всіх елементарних еволюційних факторів. Справді, у всіх популяціях відбувається мутаційний процес, флуктуації кількості особин, певний тиск ізоляції і природний добір. Усе це веде до того, що популяції завжди є динамічними системами, у яких із часом може змінюватися ступінь тиску цих факторів і переважати тиск то одного, то іншого фактора. Та поки особини з різних популяцій усередині виду хоч зрідка можуть схрещуватися і давати плідних нащадків, вид залишається єдиним, як складна інтегрована система. Проте з виникненням сильного тиску ізоляції цей потік генетичної інформації може перерватися. Тоді ізольовані частини видового населення, нагромадивши зміни під впливом діючих еволюційних факторів, можуть перестати схрещуватися при наступних зустрічах і стануть генетично самостійними [2, 37-39 с.].

Виникнення такої ізоляції між різними частинами видового населення означає поділ одного виду на два, тобто має місце видоутворення - поділ (у часі та в просторі) у минулому єдиного виду на два або декілька. Іншими словами, видоутворення - це поділ генетично відкритої системи, якими є у відношенні одна до другої популяції і їх групи всередині виду, на генетично закриті (і обов'язково стійкі) системи. Видоутворення відбувається в результаті процесів мікроеволюції, які весь час протікають усередині виду. Усі добре вивчені мікроеволюційні процеси відбуваються в угрупованнях особин, які схрещуються і генетично змішуються. Тільки в такій системі можливе утворення нескінченної кількості різних генетичних комбінацій, які є основою для ефективної дії природного добору. Утворення нового виду створює, як правило, нездоланні в природних умовах ізоляційні бар'єри, які дозволяють зберігати специфічні адаптації кожного виду і визначають можливість збереження і збільшення різноманіття проявів живого на нашій планеті. Сукупність еволюційних процесів, що протікають в популяціях виду, - мікроеволюція призводить до зміни генофондів цих популяцій. Мікроеволюція відбувається на основі мутаційної мінливості і під контролем природного добору (рис. 1). Крім цього, на мікроеволюційні процеси можуть впливати ізоляція і дрейф генів, викликаючи пристосувальні зміни популяцій, що призводять до виникнення нових видів [3, 135с. ].Поки особи з різних популяцій одного виду схрещуються і дають плідне потомство, вид залишається єдиним. Проте в результаті сильного тиску ізоляції обмін генетичною інформацією між популяціями може перерватися. В ізольованих популяціях такі випадкові еволюційні процеси, як мутації, дрейф генів, можуть протікати по-різному.

Рис. 1. Мікроеволюція, як еволюційні явища всередині виду

Виникнення надійної ізоляції між різними частинами виду означає його поділ на два або кілька видів. Саме тому ізоляцію називають "пусковим механізмом видооутворюючого процесу".

Протягом десятків і сотень тисяч поколінь в ізольованих популяціях можуть накопичуватися істотні відмінності, що визначають неможливість схрещування особин з різних популяцій. У такому випадку можна говорити про виникнення нових видів [4, 212 с.].

1.2 Приклади видоутворення

Видоутворення - це найбільш швидкий та ефективний спосіб закріплення нової комбінації генів, придатної для певних умов. Воно є основою еволюції, оскільки еволюційний процес будь-якого масштабу можна уявити як адаптивне перетворення популяцій або сукупностей популяцій.

Сам термін "видоутворення" вживається на позначення двох процесів - збільшення кількості видів та перетворення видів у часі. Інколи перший процес називають кладогенезом, а другий анагенезом. Деякі вчені термін "видоутворення" використовують лише в першому значенні, а другий процес називають філетичною еволюцією. Однак принципових відмінностей між цими процесами не існує, оскільки обидва відбуваються в межах певного простору за певний час. Єдина відмінність полягає у збільшенні кількості видів унаслідок першого процесу та заміні одного виду іншим - унаслідок другого. Видоутворення - процес поділу раніше єдиної генетично відкритої системи на кілька генетично самостійних не обов'язково закритих, але обов'язково стійких систем. Материнська форма при цьому може залишатись без суттєвих змін або підпадати значним перетворенням аж до повного зникнення. Кількість дочірніх форм може дорівнювати одній або кільком, що залежить від особливостей самого процесу видоутворення [5, 49 с.].

Зміст видоутворення полягає в тому, що перетворені популяції набувають все більшої самостійності, стаючи стійкішими та конкурентоспроможними (зростає їх чисельність, розширюється ареал, закріплюється екологічна ніша тощо).

Проте процес формування нових структур, реакцій, пристосувань тощо не завжди призводить до появи нового виду, тому слід чітко розрізняти і не ототожнювати процеси формотворення та видоутворення. Формотворення відбувається на молекулярному та клітинному рівнях, спричиняючи зміни окремих організмів (мінливість). Видоутворення відбувається лише на генетичному рівні, спричиняючи популяційні зміни. Мінливість не може безпосередньо переходити в процес видоутворення. Лише через елімінацію непристосованих варіантів, завдяки спрямовуючій та накопичувальній дії природного добору може відбутись перетворення популяцій і як наслідок становлення нового виду.

Одним з найбільш вдалих прикладів мікроеволюційних подій є випадки індустріального меланізму. У XIX-XX ст. в індустріальних районах Європи та Північної Америки почали спостерігати цікаве явище: у багатьох видів зазвичай світло забарвлених метеликів з покоління в покоління стали темнішати крила. Як показали дослідження, причина цього явища - зміна середовища життя й викликана цим зміна напряму дії природного добору [2, 38 с.]. видоутворення мікроеволюційне біорізноманіття адаптаціогенез

Видоутворення березового п`ядуна. Уперше випадок індустріального меланізму був виявлений у середині XIX ст. у метелика березовий п`ядун, який мешкав на околицях Манчестера (Велика Британія). Спочатку такі особини траплялися вкрай рідко, проте через кілька десятиліть вони настільки розмножилися, що стали звичайними в усіх задимлених і забруднених районах Англії, повсюдно витісняючи білу форму.

Рис. 2. Виникнення темного забарвлення березового п'ядуна - один з найбільш відомих доказів мікроеволюційних подій

Метелики-меланісти краще маскуються на темній корі, тоді як у лісах на світлій корі берез, навпаки, жертвами насамперед стають темні особини.

З`ясувалося, що метелики-меланісти краще маскуються у забруднених місцях, і комахоїдні птахи тут частіше годуються білими метеликами. У лісах, навпаки, їх жертвами насамперед стають темні особини. Проведений генетичний аналіз показав, що меланістичне забарвлення метеликів зумовлене домінантним алелем (рис. 2). Це означає, що в індустріальних районах, де вперше в результаті мутації виникли ці алелі, відбулася елементарна еволюційна подія - витіснення в популяції рецесивного алеля домінантним [17, 25-26с. ].

Видоутворення в ланцюзі підвидів великих чайок. По побережжю Балтійського і Північного морів живуть не схрещуючись два види великих чайок - срібляста чайка (Larusаrgentatus) і квочка-реготуха (L. fuscus) (рис. 3).

Ці два самостійні види об'єднуються один з одним через безперервний ланцюг підвидів, що охоплюють Північну Євразію, з одного боку, і Гренландію і Північну Америку з іншого.

Рис. 3. Срібляста чайка (Larusаrgentatus) і квочка-реготуха (L. fuscus)

Кілька сотень тисяч років тому в районі сучасного Берингової протоки мешкала предковая форма цих чайок (рис. 4). Згодом вони (біологічно пов'язані або з узбережжями морів, або з великими внутрішньоконтинентальні водоймами) почали поширюватися на схід і захід, утворивши до нашого часу дві безперервні ланцюги підвидів. Особини всіх сусідніх підвидів схрещуються в природі і дають плідне потомство. У районі ж Північного і Балтійського морів відбулася зустріч кінцевих ланок східної і західної ланцюга підвидів. Накопичені в процесі мікроеволюції окремих підвидів відмінності в біології (особливості способу життя, деякі морфологічні особливості та ін) виявилися достатніми для виникнення двох нових видів. Якщо з якихось причин безперервний ланцюг підвидів, що пов'язують сьогодні ці не зовсім розділені види, де-небудь розірветься, то виникнуть два самостійні види. Зараз же видоутворення в цій групі чайок перебуває ніби "в процесі становлення" (instatunascendi), даючи нам можливість спостерігати еволюцію в дії [2, 38-39 с.].

Рис. 4. Предок чайок

Видоутворення в групі австралійських мухоловок. В даний час в Австралії поширені два близьких види мухоловок роду Pachycephala (Р. rufogularis і Р. inornata) (рис. 5).

Рис. 5. Мухоловки Австралії роду Pachycephala (Р. rufogularis і Р. inornata)

У результаті ретельного аналізу палеогеографії і палеокліматології вдалося відновити можливий шлях утворення такої дивної на перший погляд ситуації, коли один з близьких видів живе лише на невеликому просторі, займаному іншим видом. Спочатку існував лише один предкової вид, що мав широкий ареал. У зв'язку з настанням посушливого періоду, змін до рослинності і зміщенні дощових зон виникла і розвинулася значна ізоляція між західною і східною частиною видового населення. Існуючи в дещо інших умовах і при відсутності нівеліровок досягаються відмінностей (за відсутності схрещування) дві форми придбали видову самостійність. Потім знову набула поширення порівняно вологолюбна рослинність і західний вид зміг розселитися на схід, де він зустрівся з родинним видом, яка придбала якісь специфічні особливості. Відмінності між цими перш генетично близькими формами виявилися настільки значні, що визначили можливість їх самостійного існування без схрещування. У порівняно недавній час в результаті нового клімату знову виникла ізоляція між західною і східною частинами населення одного з видів [4, 212 с.].

1.3 Проблема виду

У проблемі виду багато цікавих питань, що заслуговують дослідження. Сучасні генетико-еволюційні визначення виду (і популяції) відносяться звичайно до організмів, що перехресно-розмножуються. Генетична єдність як головний критерій незастосовний повною мірою до популяцій агамних, облігатно-партеногенетичних і самоплідних видів. Однак і в таких організмів вид як якісний етап еволюційного процесу повинний реально існувати. Формулювання поняття виду (і популяції) у таких форм, видимо, повинна бути заснована на спільності вихідного генетичного матеріалу і на точному обліку місця, займаного даною формою в біогеоценозі або цілій системі біогеоценозів. До кінця не вирішена проблема виду в палеонтології. У палеонтології поняття "вид" не цілком порівнянний з таким у неонтології. У неонтології в даний момент часу ми завжди маємо як би зріз однієї з гілок філіпченкового древа. Саме в площині цього зрізу і здійснюється обмін генетичною інформацією між окремими популяціями - головний процес, що інтегрує вид як єдине ціле в еволюції. У палеонтологічному матеріалі дослідник має справу звичайно з іншою площиною розгляду філіпченкового стовбура - завжди по вертикалі, по тимчасовій осі. Рано або пізно, з нагромадженням палеонтологічних даних про поширення вимерлих організмів зі значним уточненням віку викопних залишків, із проникненням у палеонтологію фенетичних методів дослідження, безсумнівно, виникне можливість більш точно зіставити вид (фратрію) у палеонтології і вид у неонтології. Поки ж завжди треба мати на увазі, що палеонтологічні "види" не цілком еквівалентні видам сучасним [4, 215с. ].

Проблема змісту виду встає і при зіставленні видів з різних груп. У птахів, наприклад, що переважають шляхом видоутворення є географічне - виникнення географічної, як правило, ізоляції якої-небудь групи популяцій вихідного виду (на островах і т. п.). У рослин і деякі безхребетних часті випадки видоутворення, зв'язані з хромосомними перебудовами (наприклад, поліплоїдія), що пліч-о-пліч живуть вихідних форм. Чи позначаються в такий спосіб шляху видоутворення на морфофізіологічному рівні нових видів? Видимо, так, оскільки звичайно види, що виникають при географічному видоутворенні, виявляють більше відмінностей, чим на шляхах симпатричного видоутворення. З видоутворенням зв'язаний і інший цікавий феномен, що залучає увагу еволюціоністів: існування груп тісно зв'язаних видів одного роду з як би розмитими границями в деяких ділянках спільного їх існування. Описується усе більше число прикладів, коли види, що добре відрізняються на більшій частині ареалу, стають погано помітними в якихось вузьких (більш-менш) гібридних зонах, виникають як би ланцюга форм. Схоже, що подібні ситуації зустрічаються в природі частіше, ніж це передбачалося ще недавно, і вони заслуговують на пильну увагу.

Безсумнівно проблема виду випливає із пов`язаних між собою еволюційних термінів як адаптаціогенез та біорізноманіття.

Видоутворення і адаптаціогенез. Проблема видоутворення і адаптаціогенеза існує з часів виходу в світ "Походження видів...". Ч. Дарвін детально проаналізував формування адаптацій шляхом природного відбору, але він не розглядав причини виникнення репродуктивної ізоляції між видами. Відомо, що близькі види зазвичай розрізняються по селективно нейтральним ознаками; грубо кажучи, 90 % видових ознак не носить адаптивного характеру. Тому в даний час визнається, що видоутворення і адаптаціогенез - це тісно пов'язані, але зовсім різні процеси. Адаптаціогенез - це закономірний і, певною мірою, прогнозований процес, що протікає, в першу чергу, під впливом різних форм природного добору. Видоутворення - це процес значною мірою, стохастичний, випадковий, непередбачуваний. Провідна роль в видоутворенні належить синтетичним факторів (космічним, кліматичних, геологічних) і елементарним еволюційним факторів; природний відбір при цьому відіграє допоміжну роль.

Видоутворення і біорізноманіття. Випадкова фіксація селективно-нейтральних алелей групи В можлива в результаті дрейфу генів лише в дуже малих популяціях. Але в таких популяціях випадковим чином фіксуються і селективно-нейтральні аллелі інших генів, що має суттєво знижувати рівень генетичного поліморфізму. Встановлено, що льодовики зробили помітний вплив на структуру популяцій деяких видів риб, наприклад, тихоокеанських лососів. Зокрема, сучасні популяції кижуча характеризуються низьким рівнем поліморфізму. Це пов'язано з тим, що під час зледеніння відбувалося значне скорочення чисельності одних і повне знищення інших популяцій лососів, в тому числі і кижуча. Зберегтися популяції могли в деяких річкових системах, звідки після припинення льодовикового періоду кижуч під час морських міграцій розселявся в сусідні ріки і відновлював свою чисельність. Зниження чисельності кижуча через несприятливий вплив періоду.

Зледеніння і збереження його нерестовищ тільки в певних річках зумовило проходження популяцій крізь "пляшкове горлечко". Під час цього процесу відбулося збіднення загальної генетичної мінливості і посилення дрейфу генів в тих, що вижили локальних популяціях. Однак в більшості випадків популяції сучасних видів характеризуються високим рівнем генетичного поліморфізму [4, 217 с. ].

2. Основні шляхи і способи видоутворення

2.1 Основні шляхи видоутворення

Видоутворення відбувається в результаті процесів мікроеволюції. Проте не відміну від мікроеволюції видоутворення має необоротний характер. На утворення видів впливають такі процеси як генетичний дрейф та природний відбір, хоча їх відносний внесок досить сильно відрізняється залежно від ситуації. Існують три основні шляхи видоутворення: філетичний, гібридогенний і дивергентний (рис. 6).

Рис. 6. Шляхи видоутворення

При філетичному видоутворенні вид А поступово перетворюється на вид В; зміни числа видів не відбувається. Це процес перетворення одного виду в інший, трансформація вида-предка в вид-потомок протягом великих відрізків часу без формування дочірніх видів. Вивчення філетичного видоутворення можливо тільки на великій кількості палеонтологічного матеріалу, оскільки завжди залишається можливість дивергентного видоутворення. Філетичне видоутворення включає стазігенез - розвиток виду в часі з поступовою зміною однієї і тієї ж екологічної ніші; анагенеза - розвиток виду з набуття яких ось нових принципових пристосувань, що дозволяють йому утворювати нову екологічну нішу. Основою філетичної еволюції є адаптивні перетворення популяцій у часі, які не супроводжуються дивергенцією (розходження ознак). Найбільш відомими прикладами філетичної еволюції є історія формування коней та слонів (рис. 7).

Рис. 7. Філетичний ряд коней

Гібридогенне видоутворення (синтезогенез) пов'язане зі злиттям двох існуючих видів А і В і утворенням нового виду С. Цей тип видоутворення звичайний для рослин: за деякими підрахунками понад 50 % видів рослин являють собою гібридогенні форми - аллополіплоіди. Так культурна слива виникла шляхом гібридизації терну з аличею з подальшим подвоєнням числа хромосом. Деякі види малини, полину, тютюну та інших рослин - такі аллополіплоїди гібридогенного походження. Цей шлях видоутворення переважає у рослин, ніж у тварин. Гібридогенне походження доведено у скельних ящірок, земноводних і риб [3], а також у зайців (рис. 8).

Рис. 8. Поліплоїдія зайців шляхом синтезо-генезу

Дивергентне видоутворення (кладогенез). При дивергентному видоутворенні відбувається поділ одного предкового виду на кілька нових видів (рис. 9). Дивергенція (лат. diverto - відхиляюсь) - розходження ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів у ході еволюції [7, 335с. ]. Результат існування в різних умовах і неоднаково спрямованого природного відбору. Поняття "дивергенція" введено Чарльзом Дарвіном (1859) для пояснення походження видів тварин і рослин, їх різноманіття, виникнення розмежування між видами, обґрунтування вчення про монофілетичне походження видів від спільного кореня. Дивергентність еволюційного процесу виводиться з фактів різноспрямованої мінливості, переважного виживання і розмноження в ряді поколінь крайніх варіантів, які в меншій мірі конкурують між собою. Дивергенція ознак під впливом природного відбору приводить до диференціації видів і їх спеціалізації. Це основний шлях утворення нових видів. Видоутворення за допомогою дивергенції є наслідком ізоляції [10, 123 с.]. Прикладом дивергентного видоутворення є виникнення дарвінівських в'юрків на Галапагос, еволюція північноамериканських дрозофіл, виникнення декількох видів сигів навколо Ірландського моря. Залежно від способу ізоляції розрізняють два основних способи видоутворення: аллопатричний і симпатричний.

Рис. 9. Дивергентне видоутворення

Принцип засновника. Тварини проникають на нові для виду території (острови, нові континенти) відносно малими групами. Частоти тих чи інших алелів таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей у вихідних популяціях. За вселенням на нову територію слід збільшення чисельності колоністів. Виникаючі численні популяції відтворює генетичну структуру їх засновників. Це явище американський зоолог Ернст Майр назвав ефектом засновника. Наприклад, мільйони австралійських кроликів відбуваються від 24 особин, мільйони золотистих хом'ячків в лабораторіях всього світу походять від однієї самки. Ефект засновника грав, мабуть, провідну роль у формуванні генетичної структури видів тварин і рослин, що населяють вулканічні та коралові острови. Всі ці види походять від дуже невеликих груп засновників, яким пощастило досягти островів. Ясно, що ці засновники представляли собою дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелей в цих вибірках могли сильно відрізнятися. Саме ефект засновника пояснює дивно різноманітність океанічних фаун і флор і достаток ендемічних видів на островах. Ефект засновника відіграв важливу роль і в еволюції людських популяцій. Так аллель В повністю відсутня в американських індіанців і в аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеличкими групами людей. У силу чисто випадкових причин серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія алелі В [12, 254 с.].

2.2 Основні способи видоутворення

У наш час переважна більшість еволюціоністів услід за Е. Майром розрізняє алопатричне та симпатричне видоутворення, враховуючи наявність/відсутність територіальної розмежованості груп, які еволюціонують.

Алопатричне видоутворення(від грец. аllos - інший та раtris - батьківщина) видоутворення відбувається завдяки наявності між популяціями географічної ізоляції, яка діє тривалий час (географічне видоутворення) (рис. 10). М. Вагнер ще наприкінці XIX століття одним із перших звернув увагу на можливість формування нових видів завдяки географічній ізоляції. У своїх роботах він підкреслив можливість перетворення певної популяції на самостійний вид у випадку її ізоляції.

Рис. 10. Алопатричне видоутворення

Розрізняють дві форми алопатричного видоутворення, зокрема географічне та екологічне.

Під географічним видоутворенням розуміють процес пристосування до нових кліматичних та біоценотичних умов шляхом утворення та виокремлення географічних рас. Виділяють два найбільш виразні способи географічного видоутворення. Перший - це фрагментація ареалу материнського виду під впливом різних кліматичних та біоценотичних причин. Сам процес видоутворення відбувається в цьому випадку не під час міграції, а вже після її завершення через певні зміни середовища. Другий - полягає в тому, що видоутворення може проходити під час міграції, коли перетворення популяції відбувається одночасно з її розселенням. Відзначимо, що в Європі значна кількість видів утворилася саме внаслідок географічної ізоляції, викликаної льодовиковим періодом. Під час максимального зледеніння Центральної Європи переважна більшість живих організмів змістилася на південний схід та південний захід і зберіглася на Піренейському півострові та на Балканах. Поширення цих форм після відходу льодовика призвело до їх зустрічі на певній частині ареалу, де вони гібридизують (прикладом є чорна та сіра ворони, які зустрічаючись у Європі, утворюють нешироку зону гібридизації), ведуть себе як самостійні види або ж взагалі не перетинаються. Але найбільш помітні зазначені процеси на островах, особливо океанічних. Колонізація островів птахами, на яких завжди виникають специфічні умови, сприяє активному видоутворенню. Інколи може відбуватися багаторазова колонізація нових ізольованих територій. Так, зяблик двічі колонізував Канарські острови, причому першого разу сформував новий вид, а в другому - виник лише підвид.

Але у випадку безперервної інвазії (відсутня чітка географічна ізоляція через постійне надходження особин материнської форми) більш ранні та пізні переселенці втрачають можливість незалежного еволюційного розвитку [14, 59-60с. ].

На думку К.М. Завадського, екологічне видоутворення є таким же поширеним серед тварин і рослин, як і географічне. Під екологічним видоутворенням К.М. Завадський пропонує розуміти утворення нових видів шляхом формування локальних екотипів та їх подальше разокремлення. Найбільш наочним прикладом екологічного видоутворення можна вважати формування екологічних рас у багатьох прісноводних риб (озимі та ярові тощо), які можуть відрізнятись як за строками розмноження, так і за місцями нерестилищ та іншими екологічними характеристиками, набуваючи повної ізоляції. Таким чином, при алопатичному видоутворенні спочатку виникає та чи інша форма географічної ізоляції. У випадку тривалої дії цього чинника популяція встигає набути специфічних рис і виробити певні біологічні механізми ізоляції від вихідної форми. Якщо ж ізоляція була неповною або дія її обмежувалась незначним терміном, то формотворні процеси уповільнювались і сприяли появі лише нового підвиду [14, 60-61с. ].

Симпатричне видоутворення (від грец. syn - разом та patris - батьківщина) - процес формування нових видів у межах ареалів батьківських видів, тобто без участі географічної ізоляції. Чимало учених тривалий час не визнавали його можливість. Основним контраргументом була проблема формування генетичної незалежності нового виду в межах єдиного ареалу зі старим. Сьогодні симпатричне видоутворення визнається так само, як і алопатричне. Причиною симпатричного видоутворення є та чи інша форма біологічної ізоляції. У тому випадку, коли її тиск виявляється достатнім і нова форма не усувається негативною дією природного добору, відмінності з часом можуть зростати, і нова форма може досягти видового статусу.

Поліплоїдні форми відрізняються більшими розмірами як організму в цілому, так і окремих його частин, прискореними ростовими процесами, підвищеною життєздатністю та плодючістю тощо. Вважається, що це може бути однією з причин значного поширення саме поліплоїдних форм у несприятливих умовах існування (полярні широти, гірські умови тощо).

Серед тварин поліплоїдія можлива лише в партеногенетичних форм (хоча нині подібні форми знаходять навіть серед хребетних тварин). Більш поширеною є гібридизація, властива рибам, птахам, але особливо - безхребетним тваринам. Міжвидові гібриди наявні в усіх родах ссавців, причому значна кількість є плодючою (відомі сім міжвидових гібридів у кіз, по чотири - у лам і собачих, а в биків трапляються навіть міжродові гібриди).В африканським озері Вікторія (утворилося близько 12 тисяч років тому) мешкають понад 500 видів цихлід, що відрізняються один від одного за різними ознаками (морфологія, етологія, харчування) (рис. 11). Всі ці види походять від спільного предка. В озері Байкал також є безліч ендемічних видів безхребетних і риб. Особливо велике розмаїття бокоплавов - близько 250 ендемічних видів.

Рис. 11. Різновиди цихлід під час симпатричного видоутворення

З поліплоїдією та гібридогенезом тісно пов'язана проблема раптового видоутворення, тобто новий вид виникає впродовж одного покоління і поліплоїди або гібридні форми відразу набувають генетичної ізоляції від предкових форм. Але ці форми можуть вважатися лише потенційними видами. Розвиток та реалізація цієї потенції є історичним процесом, який здійснюється з урахуванням дії усіх наведених раніше еволюційних механізмів. Таким чином, особливістю симпатричного видоутворення є те, що основною причиною формування нового виду стає та чи інша форма біологічної ізоляції [14, 63 с.].

У процесі перипатричного видоутворення нові види виникають з ізольованих, невеликих периферійних популяцій, які не можуть брати участі в обміні генів з головною популяцією. Часто такі популяції займають вузькі ніші, які не здатна зайняти головна популяція виду. В цьому випадку генетичний дрейф, як вважається, грає домінуючу роль.

У процесі парапатричного видоутворення ареали двох популяцій, що розходяться, окремі, але перекриваються. В результаті представники обох популяцій інколи змішуються, але зменшення пристосованості змішаних популяцій або поведінкові бар'єри (наприклад, статевий відбір), що запобігають змішуванню, не дають видам змішатися. Для успішності цього шляху, як і у випадку перипатричного видоутворення, потрібно існування окремої екологічної ніші.

Сальтаціонічне видоутворення виникає на єдиному ареалі, тому формально є симпатричним. При цьому за декілька поколінь в результаті різких змін в геномі формується новий вид. Сальтація часто відбувається в результаті виникнення поліплоїдності. Цей процес відбувається дуже швидко в порівнянні з іншими механізмами, тому спостережених прикладів його немає.

Сітчате видоутворення пов'язане не з дивергенцією популяцій, а з гібридизацією близьких видів. Таке видоутворення доведено для деяких видів ящірок, риб. Ізоляція гібридів від батьківських видів обумовлена поліплоїдністю гібридів.

В. Грант запропонував виділяти ще й квантове видоутворення. Його зміст полягає в тому, що початок новому виду може давати зовсім невелика група організмів (навіть одна пара), яка потрапила до нових умов під час розселення. Зрозуміло, що подібна група дуже обмежена в кількості спадкової інформації, через що вона не має пластичності, необхідної для пристосування до несприятливих умов. Тому в переважній більшості випадків подібні групи приречені на вимирання. Але в разі, коли ці організми потрапляють до сприятливих умов існування, ніщо не стримує їх здатності до освоєння території, і новий вид може сформуватись упродовж незначного проміжку часу (найбільш характерне для острівних систем теплих регіонів). Отже, квантове видоутворення можна вважати різновидом алопатричного, оскільки в обох випадках передумовою формування нового виду є географічна ізоляція. Найважливіші відмінності полягають лише у швидкості процесів формування нового виду. У випадку квантового видоутворення вихідна популяція майже не несе генетичного тягаря, тому плата за добір стає мінімальною. Майже всі члени популяції відразу набувають низки пристосувальних ознак від батьків, унаслідок чого загальна швидкість процесу видоутворення значно зростає [7, 334с. ].

К.М. Завадський виділив ще неоформогенне видоутворення. Неоформогенне, на його думку, це швидка мутаційна зміна вихідної форми, яка відразу набуває адаптивного значення і викликає несумісність з особинами материнської популяції. Отже, і ця форма може прирівнюватися до симпатричного видоутворення.

Таким чином, будь-які з розглянутих форм видоутворення обов'язково спираються на дію географічних або біологічних ізоляційних механізмів [14, 60-61 с.].

2.3 Спостереження видоутворення

Процес видоутворення, згідно синтетичної теорії еволюції, дуже довгий, тим часом по сальтаціонній теорії видоутворення відбувається дуже швидко. Тому, власне, процес видоутворення від початку до кінця поки ніхто не спостерігав. Незважаючи на безліч експериментів, уявлення про механізми видоутворення - це теорії зі слабкою практичною базою (виняток становлять експерименти по ресинтезу видів, що сформувалися шляхом поліплоїдізації). Є різні групи в межах одного виду, різною мірою розійшлися з яких-небудь причин. Тим не менше, ці групи все ще належать до одного виду. Є групи дуже близьких видів, проте їх утворення відбулося досить давно за історичними мірками, за межами спостережень.

Яблунева муха (Rhagoletispomonella) є прикладом ранньої стадії симпатричного видоутворення (рис. 12). Спочатку вид мешкав у східній частині США. До появи європейців личинки цих мух розвивалися тільки в плодах глоду. Однак з завезенням в Америку яблунь (перша згадка яблунь в Америці - 1647 рік), відкрилася нова екологічна ніша. У 1864 році личинки Rhagoletispomonella були виявлені в яблуках, тим самим зафіксована яблунева раса цього виду. За півтора століття спостережень раси дуже сильно розійшлися. Вони майже не схрещуються один з одним (рівень гібридизації не перевищує 4-6 %). Яблунева раса злучається майже виключно на яблунях, а глодова - на глоді, що, враховуючи різний час дозрівання плодів, призводить до репродуктивної ізоляції. Незабаром можливе виділення з цих рас самостійних видів.

Крім того слідом за Rhagoletispomonella подібне видоутворення відбулося у наїзника Diachasmaalloeum, личинки якого паразитують на личинках мух. Після появи нової раси мух з'явилася і новаРис. 13 наїзник Diachasmaalloeum раса наїзників, що віддає перевагу паразитувати на яблуневих мухах (рис. 13) [17, 18 с.].

Висновки

З`ясували суть видоутворення, визначили та проаналізували видоутворення тварин як результат мікроеволюційних процесів, систематизували шляхи і способи видоутворення у тварин. Та дійшли до висновку, що мікроеволюційні процеси засновані на еволюційних перетвореннях у види (на рівні популяції) та, які ведуть до внутрішньовидового розходження ознак (різноманітності) і видоутворення. Відбувається на основі мутаційної мінливості під впливом природного відбору і при виникненні різних ізоляційних бар'єрів. Масштаб часу мікроеволюції, що веде до утворення нових видів для різних систематичних груп - сотні, частіше тисячі років. Результатом мікроеволюційних подій, які відбуваються в популяціях (як елементарних одиницях еволюційного процесу), є формування елементарних адаптивних явищ та як кінцевий результат, видоутворення. З появою нового виду припиняються нівелювання розбіжностей, які були досягнуті окремими популяціями, або групами популяцій. Однак у межах нового виду мікроеволюційні процеси продовжуються безперервно. Основою всіх еволюційних подій великого масштабу - макроеволюційних подій - є мікроеволюційні процеси. Саме на мікроеволюційному рівні (тобто всередині виду) діють рушійні сили еволюції, діє єдиний спрямований еволюційний фактор - природний добір.

Список використаної літератури

1. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978. - С. 167.

2. Кейн А. Вид і його еволюція. - К., 1998. - С. 37-39

3. Майр Е. Зоологічний вид і еволюція. - К., 1999. - С. 135.

4. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. - С. 212.

5. Северцов А.С. Основы теории эволюции. М., 1987. - С. 47-50.

6. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1977. - С. 84-97.

7. Яблоков А.В., Юсупов А.Г. Эволюционное учение. - М.: Высш. шк., 1989. - 335 с.

8. Аспиз М.Е. Енциклопедичний словник юного біолога.-М., 1985. - С. 190-215.

9. Мина. М.В. Эволюция. - М., 1981. - С. 61-62.

10. Назаренко В.А., Попов А.А., Глібова В.Д., Вивчення еволюції органічного світу: Метод. Посібник для учнів, студентів та викладачів. - К.: ІПК ПРО, 1999. - 123 с.

11. Пехов А.П. Біологія з основами екології: Підручник. 6-е вид., Испр. - СПб.: Видавництво "Лань", 2006. - 512 с.

12. Афанасьєв В.Г. Світ живого: системність, еволюція і керування. Посібник для вчителів. - М.: Дрофа, 2000. - 254 с.

13. Дарвін Ч., Походження видів шляхом природного відбору. - М., 1939. - 45-46 с.

14. 3авадський К. М., Вид та видоутворення. - Л., 1968. - 59-63 с.

15. Майр Е., Зоологічний вигляд і еволюція, пер. з англ. - М., 1968. - 11 с.

16. Сімпсон Д., Темпи і форми еволюції, пер. з англ. - М., 1948. - 37с.

17. Тимофєєв-Ресовський Н. Видоутворення, Воронцов Н.Н., Яблоков А. Видоутворення. Короткий нарис теорії еволюції. - М., 1969. 18-27 с.

Размещено на Allbest.ru