Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Постнатальное развитие area centralis сетчатки глаза кошки (экспериментально-морфологическое исследование)

14.00.02 - анатомия человека

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Паникян Каринэ Карэновна

Санкт-Петербург - 2009

Работа выполнена в лаборатории нейроморфологии института физиологии им. И.П. Павлова РАН и на кафедре гистологии с курсом общей биологии Санкт-Петербургской Государственной академии ветеринарной медицины

Научные руководители:

доктор медицинских наук, профессор Макаров Феликс Николаевич

доктор биологических наук, профессор Чумасов Евгений Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Комиссарова Елена Николаевна

доктор медицинских наук, доцент Одинцова Ирина Алексеевна

Ведущая организация:

ФГОУ ВПО Санкт-Петербургский Государственный медицинский университет им. акад. И.П. Павлова Росздрава

Защита диссертации состоится "___"__________2009 г. в ______ часов на заседании диссертационного совета Д208.087.01 при ГОУ ВПО "Санкт-Петербургская Государственная педиатрическая академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию" (Адрес: 194100, Санкт-Петербург, ул. Литовская, д.2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО "Санкт-Петербургская Государственная педиатрическая академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию" по адресу: 194100, Санкт-Петербург, ул. Кантемировская, д.16

Автореферат разослан "___"__________2009 года.

Ученый секретарь совета по защите докторских

и кандидатских диссертаций

доктор медицинских наук, профессор

Карелина Наталья Рафаиловна

Общая характеристика работы

1. Разработать топографо-анатомический метод определения локализации area centralis в фиксированной неокрашенной сетчатке глаза кошки.

2. Провести топографо-анатомический анализ развития сосудистой сети и формирования бессосудистой зоны, в которой локализуется area centralis сетчатки глаза котят на разных этапах постнатального онтогенеза.

3. Выполнить макро-микроскопическое исследование сетчатки глаза котят на разных этапах постнатального онтогенеза, определить степень развития основных структур area centralis и периферической части сетчатки.

4. Выполнить микроскопическое исследование сетчатки глаза котят на разных этапах постнатального онтогенеза. Определить особенности формирования цитоархитектоники сетчатки глаза в area centralis и на периферии.

5. Провести морфометрическое исследование нейронов ганглионарного слоя сетчатки глаза; определить сроки окончания их дифференцировки.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено комплексное сравнительно-морфологическое исследование area centralis и периферической части сетчатки глаза котят на разных сроках позднего пренатального и постнатального онтогенеза. В результате проведенного исследования впервые получены данные о степени развития area centralis и периферической части сетчатки глаза в каждой из исследованных возрастных групп животных, определены сроки формирования ее структур. Получены новые сведения, касающиеся сроков окончания созревания нейронов сетчатки, а так же развития ее сосудистого русла после рождения. В процессе данного исследования был разработан морфологический метод определения локализации area centralis, а также был предложен достаточно простой и в тоже время информативный метод оценки степени развития сосудистого русла - изображение "карт сосудов".

Полученные в ходе настоящего исследования сведения не только углубляют существующие представления, касающиеся постнатального гистогенеза сетчатки, но и чрезвычайно важны с практической точки зрения. Для понимания физиологических и патологических процессов, происходящих в сетчатке глаза в этот период жизни животного необходимо детальное знание ее морфологии на разных этапах постнатального онтогенеза.

Положения, выносимые на защиту.

1. Разработан топографо-анатомический метод определения локализации area centralis, который позволяет определять ее местонахождение в фиксированной неокрашенной сетчатке глаза кошки и прицельно брать материал для дальнейшего гистологического исследования.

2. Формирование контуров бессосудистой зоны, соответствующей area centralis сетчатки глаза, происходит к 13-му дню постнатального развития (открытие глаз). Усложнение рисунка сосудистого русла, и уменьшение площади указанной зоны продолжается вплоть до 4,5 - 5-месячного возраста. В исследованный период (с 55-го дня пренатального развития по 135 - 150-й день постнатального развития) площадь бессосудистой зоны сокращается более чем в два раза.

3. К 13-му дню постнатального развития котят заканчивается формирование основных структур area centralis и периферической сетчатки. Клеточные границы становятся отчетливыми, устанавливается центро-периферийный градиент плотности нейронов; наряду с крупными кровеносными сосудами, начинает формироваться сеть сосудов микроциркуляторного русла.

4. Формирование цитоархитектоники и созревание большинства нейронов area centralis и периферических отделов сетчатки глаза котят происходит к 13-му дню постнатального онтогенеза. Заканчивается дифференцировка нейронов в area centralis только к моменту начала критического периода раннего постнатального онтогенеза (21-й день постнатального развития), в то время как на периферии сетчатки этот процесс продолжается и после начала указанного периода.

5. На всех сроках, начиная с 55-го дня пренатального развития и заканчивая 4,5 - 5-месячным возрастом, обнаруживаются существенные различия в цитоархитектонике и клеточном составе между area centralis и периферической сетчаткой.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на: 59-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2005 г.); 60-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2006 г.); V-й международной конференции по функциональной морфологии "Колосовские чтения - 2006" (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научной конференции ученых-морфологов Санкт-Петербурга "Современные проблемы морфологии" (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научно-практической конференции "Ветеринарная медицина: теория, практика и обучение" (Санкт-Петербург, 2006 г.); Научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2007 г.); 61-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2007 г.); Юбилейной международной конференции, посвященной 200-летию высшего ветеринарного образования в России и 200-летию СПбГАВМ (Санкт-Петербург, 2008 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них 3 - статьи, 7 - тезисы докладов на научных и научно-практических конференциях.4 из 10 работ опубликованы в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, списка литературы и приложения. Она представлена в одном томе объемом 158 страниц.

Работа иллюстрирована 7 таблицами и 53 рисунками, которые включают фотографии, графические рисунки и диаграммы. Список литературы содержит 182 источника, из них 48 - работы отечественных авторов.

Содержание работы

Материал и методы исследования

Исследование выполнено на сетчатке глаза 78 беспородных котят в возрасте от 55-го пренатального до 135 - 150-го дня (4,5 - 5 месяцев) постнатального развития (табл.1). Условия содержания и кормления всех экспериментальных животных соответствовали "Санитарным правилам по устройству, оборудованию и содержанию экспериментально-биологических клиник", утвержденных Приказом МЗ СССР №1179 от 10.10.1983 г. Экспериментальные исследования выполняли в соответствии с "Руководством по содержанию и использованию лабораторных животных" (1996), а также с соблюдением правил гуманного обращения с животными (Report of the AVMA Panel on Euthanasia JAVMA, 2001).

Фиксация сетчатки глаза животных проводилась транскардиальной перфузией забуференным физиологическим раствором и далее 2,5% -ным раствором глютаральдегида на 0,1М фосфатном буфере (рН 7,2 - 7,4). Перфузия проводилась под глубоким общим наркозом, с использованием таких препаратов как "Ксилазин" и "Золетил". Дозировки препаратов для наркоза рассчитывались в соответствии с инструкциями к этим препаратам. После перфузии оба глаза извлекались, а затем сетчатка препарировалась по методике J. Stone (1981).

После извлечения сетчатка глаза дополнительно фиксировалась погружением в 2,5% -ный глютаральдегид на 0.1М фосфатном буфере на срок не менее 2-х часов. Перед началом изготовления препаратов каждая сетчатка просматривалась под микроскопом "Wild Heerbrugg M75" (увеличение 31х), с помощью которого оценивалось качество полученного материала, и определялась локализация area centralis по описанным ниже критериям. При помощи рисовального аппарата зарисовывалась схема ветвления кровеносных сосудов каждой сетчатки. Полученные таким образом рисунки были названы "картами сосудов".

постнатальный гистогенез сетчатка глаз кошка

Таблица 1. Сводная таблица распределения животных по возрастным группам и методикам (Е - пренатальный период; Р - постнатальный период)

Тотальные препараты сетчатки глаза изготавливались на основе методики J. Stone (1981). Препараты окрашивались 0,1% -ным водным раствором тионина (по Нисслю), а также суданом черным.

Серийные поперечные гистологические срезы сетчатки (15 - 20 мкм) изготавливались на замораживающем микротоме и окрашивались гематоксилин-эозином и по Нисслю.

Полутонкие срезы. Из фиксированной неокрашенной сетчатки глаза вырезались по два участка - area centralis и периферическая дорсо-темпоральная область сетчатки. Полученный материал заливался в аралдит. Полутонкие (1 мкм) срезы изготавливались на ультратоме "Ultratome III LKB 8800" (Швеция) и окрашивались азур-II-метиленовым синим в течение 2 - 3 мин, после чего погружались в 100% спирт на 1,5 мин, затем в ксилол и заключались в канадский бальзам.

Микроскопия. Световая микроскопия гистологических и полутонких срезов осуществлялась при помощи микроскопов "Wild Heerbrugg M75" и "Jenaval". Изготовление фотографий осуществлялось при помощи камеры "Baumer Optronics CX05c", установленной на световом микроскопе.

Морфометрические исследования. Все измерения производились при помощи программы "ВидеоТест Мастер Морфология 4.0" на компьютере на базе процессора Intel (R) Core (TM) 2 CPU6300 1.86GH. Изображение на компьютер подавалось с камеры "Baumer Optronics CX05c", установленной на световой микроскоп "Jenaval".

Статистический анализ проводили в соответствии с правилами получения репрезентативных выборок генеральных совокупностей для биологических объектов (Автандилов Г.Г., Яблучанский Н.И., Губенко В.Г., 1981; Автандилов Г.Г., 1990; Лакин Г.Ф., 1990). Все расчеты были выполнены при помощи программы "Microsoft Excel 2000". Уровень надежности для всех расчетов был выбран 0,01 (99%). Для оценки достоверности полученных результатов применялся статистический критерий ².

Результаты исследования и их обсуждение.

Разработка топографо-анатомического метода определения локализации area centralis. При изучении тотальных препаратов сетчатки глаза молодых животных 4,5 - 5-месячного возраста, исследовались особенности кровоснабжения сетчатки. Во всех проанализированных препаратах выявлена характерная картина ветвления кровеносных сосудов в области area centralis. Вблизи слепого пятна в направлении area centralis отходят два сосуда, которые, дугообразно изгибаясь, подходят к ней с двух сторон и разветвляются на более мелкие ветви. Третий сосуд выходит вблизи слепого пятна на значительном расстоянии от первых двух, идет в радиальном направлении, а затем поворачивает к area centralis и также разветвляется на сеть мелких ветвей. Таким образом, хорошо выявляется ограниченная системой мелких кровеносных сосудов бессосудистая зона, имеющая округлую форму (area centralis).

На тотальных препаратах, окрашенных по Нисслю, выявляются характерные для сетчатки крупные и средних размеров ганглионарные клетки с пузырьковидным ядром и светлой цитоплазмой, заполненной хромофильной субстанцией Ниссля. Они расположены как обособленно, так и группами, и отделены друг от друга петлями сосудов микроциркуляторного русла. Однако вблизи area centralis плотность ганглионарных клеток возрастает, а их средний размер уменьшается. Сама area centralis видна как скопление мелких клеточных элементов, плотно прилежащих друг к другу.

При окраске тотальных препаратов суданом черным и по Нисслю хорошо выявляются идущие строго параллельно и плотно прилегающие друг к другу пучки тонких аксонов, радиально сходящиеся к слепому пятну. Зону area centralis эти пучки огибают, а в самой area centralis не визуализируются.

Таким образом, были определены следующие критерии определения локализации area centralis:

- характер ветвления сосудов микроциркуляторного русла вблизи area centralis;

- специфическая организация слоя нервных волокон;

- особенности распределения нейронов ганглионарного слоя.

Разработанный метод позволил прицельно извлекать участок сетчатки, содержащий area centralis, для гистологических исследований на разных этапах постнатального развития сетчатки глаза котят.

Макро-микроскопическое исследование. Развитие сосудистого русла сетчатки глаза у котят начинается незадолго до рождения. На 55-й день пренатального онтогенеза имеются только 2 - 3 крупные ветви кровеносных сосудов, которые имеют мало разветвлений и следуют не в радиальном направлении, как в зрелой сетчатке, а прямолинейно. Кроме них можно увидеть еще 3 - 4 веточки мелкого диаметра, идущие к центру сетчатки. Сосуды микроциркуляторного русла (артериолы, венулы и капилляры) в сетчатке глаза котят указанного возраста не выявляются. У новорожденных (2-й день постнатального развития) сосудистое русло становится существенно более развитым. Ход крупных кровеносных сосудов приобретает радиальное направление, у них появляется значительное количество более мелких ветвей. Тем не менее, на данном этапе рисунок сосудистой сети сетчатки по-прежнему имеет незавершенный вид.13-й день постнатального развития (открытие глаз) - первый из исследованных сроков, в котором достаточно точно может быть определена локализация area centralis по сосудистому рисунку. В этот период наблюдается значительное развитие кровеносных сосудов сетчатки. В каждом из последующих исследованных сроков (21-й, 45-й и 75-й дни постнатального онтогенеза) наблюдается все большее усложнение сосудистого рисунка, и у молодых животных (4,5 - 5 месяцев) этот рисунок приобретает зрелый вид. В процессе постнатального онтогенеза у котят площадь самой сетчатки увеличивается, а размер ее бессосудистой зоны, напротив, сокращается, от 1,8±0,1 мм на 55-й день пренатального развития до 0,75±0,04 мм у котят 4,5 - 5-месячного возраста, т.е. более чем в два раза.

"Карты сосудов" сетчатки глаза котят исследованных возрастных групп представлены на рис.1. Гистограмма, показывающая процессы изменения размеров бессосудистой зоны в течение постнатального гистогенеза сетчатки глаза котят представлена на рис.2.

При исследовании тотальных препаратов сетчатки глаза котят на 55-й день пренатального развития и на 2-й день после рождения, было обнаружено, что плотность нейрональных элементов в ней настолько высока, что определить границы между area centralis и периферической сетчаткой не представляется возможным. На 2-й день постнатального онтогенеза, кроме того, были выявлены развивающиеся сосуды гемомикроциркуляторного русла. На 13-й день постнатального развития становятся достаточно отчетливо видны границы зоны area centralis, а также центро-периферийный градиент плотности нейронов и особенности прохождения пучков нервных волокон, огибающих area centralis. В ходе дальнейшего созревания сетчатки границы area centralis становятся более четкими, а ее отличительные признаки более выраженными.

Рис.1. "Карты сосудов" котят 7-ми исследованных возрастных групп Пунктирными линиями обозначены границы бессосудистой зоны сетчатки.

E55 - 55-й день пренатального развития; Р2 - второй день после рождения;

Р13 - 13-й день после рождения; Р21 - 21-й день после рождения;

Р45 - 45-й день после рождения; Р75 - 75-й день после рождения

Рис.2. Изменение диаметра бессосудистой зоны сетчатки глаза кошки в течение постнатального периода развития.

Черной пунктирной линией показана линия тренда.

Микроскопическое исследование. При микроскопии поперечных гистологических срезов и полутонких срезов сетчатки были выявлены следующие особенности гистогенеза. На 55-й день пренатального развития сетчатка глаза имеет 10 слоев только в центральных отделах (зона area centralis и область вблизи диска зрительного нерва), и все эти слои выглядят незрелыми. На этом сроке заканчиваются процессы миграции клеток из камбиального слоя сетчатки, начинает формироваться наружный сетчатый слой и слой светочувствительных фоторецепторных клеток. Внутренний ядерный слой разрежен и представлен, в основном, нейробластами на разных стадиях дифференцировки. Внутренний сетчатый слой выглядит рыхлым и имеет малую толщину, а ганглионарный слой представлен популяцией мелких нейрональных элементов, плотно прилежащих друг к другу. Они имеют малый размер перикариона и находятся на разных стадиях дифференцировки (дифференцированные нейробласты и единичные молодые нейроны). Кровеносные сосуды не определяются. В периферической сетчатке степень дифференцировки нейрональных элементов значительно ниже, чем в area centralis. Здесь все еще продолжаются интенсивные процессы миграции нейральных элементов во внутренний ядерный слой. Кровеносные сосуды, входящие в состав слоя нервных волокон, определяются только вблизи диска зрительного нерва, а внутренняя капиллярная сеть отсутствует.

К моменту рождения процессы миграции нейральных клеток прекращаются. Как в зоне area centralis, так и на периферии, хотя и видны все 10 слоев сетчатки, однако они все еще слабо развиты. Внутренняя капиллярная сеть отсутствует, а профили крупных кровеносных сосудов встречаются редко (в основном - вблизи диска зрительного нерва). Ганглионарный слой area centralis представлен многочисленными мелкими нейрональными элементами, расположенными неупорядоченно. На полутонких срезах хорошо видно, что среди этих нейрональных элементов чаще всего встречаются дифференцированные нейробласты со средним размером сомы 7 - 9 мкм, имеющие эксцентрично расположенное некрупное (5 - 6 мкм) ядро, с одним или двумя ядрышками и узкий ободок цитоплазмы, содержащей небольшое количество диффузно рассеянной хромофильной субстанции Ниссля. Среди таких нейробластов встречаются единичные молодые нейроны, имеющие крупное пузырьковидное ядро с одним или двумя мелкими ядрышками, расположенное центрально или несколько эксцентрично, и цитоплазму, содержащую значительное количество тигроидного вещества. Нервные клетки в пределах ганглионарного слоя располагаются хаотично и не формируют характерных для зрелой сетчатки четких рядов. В ганглионарном слое зоны area centralis новорожденных котят можно увидеть также множественные синусоидные капилляры с широкими просветами.

К моменту открытия глаз (Р13) все слои сетчатки уже выглядят сформированными, как в зоне area centralis, так и на периферии. Однако на периферии все еще встречаются незрелые нейрональные элементы (дифференцирующиеся нейробласты). Нейроны ганглионарного слоя выстраиваются в отчетливые ряды. Во внутреннем сетчатом и внутреннем ядерном слоях обнаруживаются многочисленные профили капилляров.

К началу критического периода раннего постнатального онтогенеза (Р21) уже не встречаются незрелые нервные клетки. Слои сетчатки и внутренняя капиллярная сеть полностью сформированы и внешне ничем не отличаются от таковых на более поздних сроках (Р45 и Р75), а также у молодых животных (4,5 - 5 месяцев).

Рис.3. Данные морфометрического исследования.

** - уровень надежности равен 0,01 (99%)

Е55 - 55-й день пренатального развития; Р2 - 2-й день после рождения; Р13 - 13-й день после рождения; Р21 - 21-й день после рождения

Оценка достоверности различий определялась при помощи статистического критерия ²

Морфометрические исследования. Для морфометрической оценки степени зрелости нейронов были определены следующие показатели: средний размер перикариона нейронов ганглионарного слоя, распределение их по классам в зависимости от размеров перикариона, а также критерий ², который показывает наличие или отсутствие математически достоверных различий между выборками из генеральных совокупностей.

Морфометрический анализ материала подтверждает данные, полученные при помощи нейрогистологичских методов. В ганглионарном слое area centralis и в периферических отделах сетчатки обнаружены достоверные различия в размерах перикарионов нервных клеток на всех исследованных этапах пре - и постнатального онтогенеза. Количественные данные свидетельствуют о том, что увеличение размеров перикарионов нейронов в area centralis заканчивается к началу критического периода раннего постнатального онтогенеза (21-е сутки), в то время как на периферии сетчатки этот процесс продолжается и после начала указанного периода (рис.3).

Таким образом, в результате проведенного исследования показано, что процессы дифференцировки нейронов и формирования цитоархитектоники в area centralis и периферической сетчатке глаза протекают гетерохронно. В area centralis процессы созревания нейронов заканчиваются к 21-му дню постнатального онтогенеза, а на периферии сетчатки нейроны приобретают дефинитивную форму в более поздние сроки. Усложнение рисунка сосудистой сети сетчатки, сопровождающееся уменьшением диаметра бессосудистой зоны (место локализации area centralis), продолжается вплоть до 4,5 - 5-месячного возраста.

Выводы

1. Area centralis половозрелой кошки локализуется в бессосудистой зоне сетчатки и ее площадь составляет 0,75±0,04 мм (р = 0,01). Границы бессосудистой зоны сетчатки глаза четко определяются на 13-е сутки постнатального развития, то есть к моменту открытия глаз. Площадь бессосудистой зоны к моменту открытия глаз у котят составляет 1,04±0,05 мм (р = 0,01).

2. Площадь бессосудистой зоны сетчатки претерпевает изменения с 55-х суток пренатального периода развития по 135 - 150-е сутки постнатального онтогенеза, уменьшаясь более чем в два раза - с 1,8±0,1 до 0,75±0,04 мм, на фоне увеличения общей площади сетчатки и усложнения рисунка ее сосудистой сети.

3. Формирование цитоархитектоники area centralis и периферических отделов сетчатки завершается к 13-м суткам постнатального онтогенеза (открытие глаз).

4. Дифференцировка большинства нейронов сетчатки происходит на 13-е сутки постнатального развития, однако увеличение размеров перикарионов нейронов в area centralis заканчивается к началу критического периода раннего постнатального онтогенеза (21-е сутки), в то время как на периферии сетчатки этот процесс продолжается и после начала указанного периода.

5. В цитоархитектонике area centralis и периферической части сетчатки определяются существенные различия на всех исследованных этапах пре - и постнатального онтогенеза. Ядерные и сетчатые слои сетчатки значительно толще в area centralis, чем на периферии. Плотность расположения фоторецепторных клеток и нейронов внутреннего ядерного и ганглионарного слоев так же больше в area centralis. Нейроны ганглионарного слоя area centralis сетчатки глаза кошки более однородны по структуре и имеют меньшие размеры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработанный топографо-анатомический метод определения локализации area centralis в фиксированной неокрашенной сетчатке глаза кошки целесообразно использовать для различных морфологических исследований как дефинитивной, так и развивающейся сетчатки.

2. Предложенный простой и в тоже время информативный метод оценки степени развития сосудистого русла сетчатки (изображение "карт сосудов") также можно использовать для морфологических исследований дефинитивной и развивающейся сетчатки.

3. При изучении различных вопросов морфологии и физиологии зрительной системы на разных этапах пре - и постнатального онтогенеза всегда следует учитывать степень зрелости структур сетчатки глаза в конкретный период.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Паникян, К.К. Актуальные вопросы изучения развития сетчатки глаза млекопитающих. // Материалы 59-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ. - С-Пб.: СПбГАВМ, 2005. - С.51-52.

2. Паникян, К.К. Методические подходы к определению локализации area centralis сетчатки глаза кошки. // Материалы 60-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ. - С-Пб.: СПбГАВМ, 2006. - С.87-88.

3. Паникян, К.К. Критерии определения локализации area centralis сетчатки глаза кошки. // Материалы V Международной конференции по функциональной нейроморфологии "Колосовские чтения - 2006". - Морфология. - 2006. - Т.129, №2. - С.71-72.

4. Паникян, К.К. Морфологический метод определения локализации area centralis сетчатки глаза кошки. / К.К. Паникян, Е.И. Чумасов // Материалы научной конференции ученых-морфологов Санкт-Петербурга "Современные проблемы морфологии". - С-Пб, 2006. - С.64-66.

5. Паникян, К.К. Использование тотальных препаратов сетчатки глаза кошки для определения локализации и изучения гистогенеза area centralis. // Материалы научно-практической конференции "Ветеринарная медицина: теория, практика и обучение". - С-Пб, 2006. - С.66-68.

6. Паникян, К.К. Постнатальное развитие area centralis сетчатки глаза кошки. / К.К. Паникян, В.И. Соколов, Е.И. Чумасов // Международный вестник ветеринарии. - 2008. - №1. - С.50-54.

7. Паникян, К.К. Area сentralis сетчатки глаза млекопитающих. / К.К. Паникян, Ф.Н. Макаров, Е.И. Чумасов // Морфология. - 2008. - Т.134. - № 6. - С.94-100.

8. Паникян, К.К. Постнатальный ангиогенез зоны area centralis сетчатки глаза кошки. // Материалы юбилейной международной конференции, посвященной 200-летию высшего ветеринарного образования в России и 200-летию СПбГАВМ. - С-Пб, 2008. - С.71-73.

9. Паникян, К.К. Стадии постнатального развития area centralis сетчатки глаза кошки. / К.К. Паникян, Ф.Н. Макаров // Материалы Международной гистологической конференции "Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте". - Морфология. - 2008. - Т.133. - № 3. - С.83 - 84.

10. Паникян, К.К. Рост и развитие нейронов ганглионарного слоя сетчатки глаза домашней кошки в постнатальном гистогенезе. // Современные научные тенденции в животноводстве. В 2 ч. Ч.2. Ветеринарная медицина: Сборник статей Международно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского. - Киров, Вятская ГСХА, 2009. - С. 202 - 204.

Размещено на Allbest.ru