Основные составляющие генетики как науки

3.В родильном доме перепутали двух мальчиков. Родители одного из них имеют первую и вторую группы крови, родители другого вторую и четвертую. Дети имеют первую и вторую группы крови. Определите, кто чей сын.

11. Типы взаимодействия неаллельных генов

Различают следующие основные типы взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие генов. Взаимодействие генов приводит к нарушению менделевского характера расщепления по фенотипу.

Комплементарное взаимодействие генов.

Комплементарное взаимодействие генов. При комплементарном взаимодействии два неаллельных доминантных гена, локализованных в негомологичных хромосомах родителей, сочетаясь в зиготе, дополняют друг друга и в результате появляется признак, отсутствующий у исходных скрещиваемых форм. Можно выделить следующие виды комплементарного взаимодействия неаллельных генов:

1. Каждый из двух комплементарных доминантных генов проявляет самостоятельный фенотипический эффект. Наследование формы гребня у кур окраска цветков у люцерны, окраска глаз у дрозофилы. Расщепление в F2 по фенотипу: 9:3:3:1.

2. Доминантные и рецессивные аллели разных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления. Наследование содержания цианида у белого клевера, окраска цветков у душистого горошка, окраска плодов у баклажана, содержание алкалоидов у люпина и др. Расщепление в F2 по фенотипу: 9:7.

3. Доминантный ген, обуславливающий признак, проявляет себя по- разному в присутствии доминантного и рецессивного аллеля комплементарного гена. Наследование окраски зерновки у ржи, наследование шерсти агути у мышей, окраска венчика у льна, у шалфея и др. расщепление в F2 по фенотипу: 9:3:4.

4. Комплементарные гены, каждый в отдельности, обуславливают одинаковое проявление признака, а при совместном сочетании в доминантном и рецессивном состоянии формируют новое его фенотипическое проявление. Наследование формы плодов у тыквы расщепление в F2 по фенотипу: 9:6:1.

Эпистаз - взаимодействие неаллельных генов, при котором аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов.

Ген, подавляющий действие другого неаллельного гена и не имеющий собственного фенотипического проявления, называется ингибитором или супрессором. и обозначается буквами I или S. Ингибирующее действие может также оказывать доминантный ген неаллельной пары, имеющий собственное фенотипическое проявление. Ген оказывающий подавляющее действие называется эпистатичным, а подавляемый ген - гипостатичный. Эпистаз делят на два типа: доминантный, когда ген - ингибитор доминантный, и рецессивный, когда ген - ингибитор рецессивный.

Символически эпистаз обозначают знаком >: А >В, I > Д, S>В - гены A, I, S -эпистатические, гены В, Д - гапостатические.

В случае эпистаза возможны следующие типы и связанный с ними характер расщепления по фенотипу F2:

1. Ген ингибитор не имеет собственного фенотипического проявления. Доминантный эпистаз. Наследование окраски луковицы у лука, окраска зерновки у кукурузы, форма лепестка у льна и др. Расщепление в F2 по фенотипу: 13:3.

2. Эпистатический ген имеет фенотипическое проявление. Наследование окраски плодов у тыквы, окраска цветочных чешуй у овса, окраска волокна у хлопчатника и др.

Расщепление в F2 по фенотипу: 12:3:1.

3. Рецессивный эпистаз: aa>B- или аа>вв. Расщепление в F2 по фенотипу: 9:3:4.

4. Двойной рецессивный эпистаз : аа>В-, вв>А-. Расщепление в F2 по фенотипу: 9:7.

Расщепление 9:3:4 и 9:7 имеет место и в случае комплементарного взаимодействия генов. Следовательно, одно и то же расщепление можно трактовать как результат и комплементарного взаимодействия и эпистаза. Один гибридологический анализ наследования при взаимодействии генов без знания биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без гибридологического анализа нельзя понять механизм наследственной детерминации формирования этих признаков.

Полимерией (полимерным взаимодействием генов) называют однозначное влияние двух, трех и более неаллельных генов на развитие одного и того же признака. Такие гены называют полимерными или множественными и обозначаются, обычно, одинаковыми буквами. Принадлежность таких генов к определенной аллельной паре определяется цифровыми индексами, например: А1А1A2A2А3А3 - три аллельные пары.

Полимерные гены контролируют наследование подавляющего большинства количественных признаков, характеризующих практически все хозяйственно-ценные свойства и признаки культурных растений и животных. При этом полимерные гены имеют кумулятивый (аддитивный, суммирующий) эффект. Кумулятивной полимерией называют такое взаимодействие полимерных генов, при котором степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих генов, содержащихся в генотипе особи - дозы гена. При кумулятивной полимерии в F1 не наблюдается полного доминирования признака одного из родителей. При наследовании такого признака в потомстве наблюдается непрерывный ряд количественных его вариаций. Число комбинаций генотипов в F2 увеличивается с увеличением числа полимерных генов. Этот ряд генотипов можно представить в виде биноминальной кривой изменчивости данного признака.

Полимерные гены с однозначным действием могут обуславливать и альтернативные признаки, например: форма стручка у пастушьей сумки, оперенность ног у кур. В этом случае наличие в генотипе разного количества доминантных генов однозначного действия не изменяют выраженности признака. Достаточно одной доминантной аллели любого из двух генов, чтобы вызвать развитие признака. Поэтому такой тип взаимодействия генов называют некумулятивной полимерией. В случае некумулятивной полимерии расщепление по фенотипу в F2 будет 15:1, при двух аллельных парах полимерных генов: 63:1, при трех аллельных парах и т.д.

При кумулятивной полимерии наблюдается трансгрессия - это выщепление в F2 особей с более сильным или слабым выражением признака, чем у каждой из родительских форм и гибридов F1. Различают положительные трансгрессии - появление особей с большей выраженностью признака, и отрицательные трансгрессии - с меньшей выраженностью признака.

При решении задач, в которых рассматриваются признаки, формирующиеся в результате взаимодействия неаллельных генов, генотипический анализ выполняют так же, как при обычном полигибридном скрещивании. Особое внимание следует обращать на условные обозначения генов, характер их фенотипического проявления в зависимости от особенностей и типа взаимодействия.

12. Наследование признаков, сцепленных с полом

Хромосомная теория определения пола. Пол - признак, свойственный подавляющему большинству животных и растений, у которых половое размножение основано на существовании двух полов - мужского и женского.

Чаще всего пол определяется в момент оплодотворения (сингамный тип) - зиготически.

Известны случаи, когда пол определяется до оплодотворения (прогамный тип) или после оплодотворения (эпигамный тип).

У животных и двудомных растений наблюдается примерно равное соотношение полов, близкое к расщеплению 1:1. Это обусловлено тем, что особи мужского и женского полов различаются по хромосомным наборам.

Хромосомы, по которым различаются особи мужского и женского полов получили название половых хромосом. Остальные хромосомы называются аутосомами (А).

Половые хромосомы, которые встречаются у одного из полов парно, называют Х-хромосомами.

Непарная половая хромосома, имеющаяся только у особей одного пола и отсутствующая у другого, была названа У- хромосома.

Пол, определяемый присутствием парных половых хромосом - ХХ, продуцирует одинаковые в отношении половых хромосом гаметы:

Такой пол называется гомогаметным.

Пол, определяемый присутствием непарных половых хромосом - ХУ, продуцирует два типа в отношении половых хромосом гаметы: пол называется гетерогаметным.

Пол определяется присутствием половых хромосом.



Рисунок 13



Рисунок 14

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА У РАСТЕНИЙ

Гомо- и гетерогаметность у двудомных растений впервые описана К. Корренсом (1906) при скрещивании брионии двудомной и однодомной: + - гомогаметный, > - гетерогаметный.

Гетероморфные половые хромосомы обнаружены у 50 видов покрытосеменных двудомных растений, но у 26 видов двудомных растений их не обнаружили.

Выделяют два типа (сингамия) определения пола.

Первый тип - У-хромосомной детерминации пола (мужской пол)

(ХХ +2А) - женский пол

(ХУ + 2А) - мужской пол

Дрема белая, щавель, бриония, эмодея, конопля, хмель и др.

Второй тип - балансовая детерминация. Пол определяется соотношением числа Х хромосом и аутосом, а У хромосома практически инертна. У щавеля кислого величина полового индекса:

у женских растений ? 1

у мужских растений ? 0,5

у промежуточных форм больше 0,5, но меньше 1.

Другие механизмы хромосомного определения пола - хмель японский, щавель копьевидный: +ХХ, >ХУУ, спаржа: >УУ жизнеспособны, земляника: +ХУ, > ХХ.

Т.Х. Морган обнаружил при скрещивании дрозофилы с красными (w+) глазами и белыми (w) глазами отклонение от менделевского наследования.

Результаты, полученные в этих скрещиваниях, Т.Х. Морган объяснил тем, что ген w находится в Х хромосоме, а У хромосома генетически инертна - не содержит гена w.

Такой тип наследования получил название наследования, сцепленного с полом.

Рисунок 15

В качестве примера рассмотрено наследование гемофилии у человека, которая детерминирована рецессивным геном h, локализованным в Х хромосоме.

Рисунок 16

13. Полное аутосомное сцепление

Число признаков и свойств организма велико, а число пар хромосом у каждого вида относительно мало (6…50). Следовательно, в одной хромосоме локализованы не один, а много генов.

Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются потомкам совместно. При наследовании они не подчиняются 2 и 3 законам Менделя, основой которых является свободная перекомбинация генов, находящихся в разных парах гомологичных хромосом.

Впервые совместное наследование признаков обнаружили У.Бетсон и Р.Пеннет (1906) в опытах по скрещиванию душистого горошка. В дальнейшем оно было обнаружено и у других видов.

Вместо менделевского расщепления в F2: 9А-В-:3А-вв:3ааВ-:1аавв, или в Fа: 1А-В-:1А-вв:1ааВ-:1аавв.

В F2 и Fа наблюдалось преобладание особей с родительским сочетанием признаков, а новые комбинации признаков отсутствовали или наблюдались с небольшой частотой.

Изучение причины этого явления впервые провел американский генетик Т.Х. Морган (1910) в опытах на дрозофиле.

Он скрестил мух линии вэстиджел в+в+vgvg (серое тело и зачаточные крылья) с мухами линии блэк ввvg+vg+ (черное тело и нормальные крылья).

Схему опыта Т.Х. Моргана можно записать:



Рисунок 17

Т.Х. Морган дал следующее объяснение этим результатам. Гены в и vg сцеплены (находятся) в одной паре гомологичных хромосом: в одной гомологичной хромосоме локализованы гены в+ и vg, а в другой - в и vg+.

Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом вида:

у человека - 23 (2n=46)

у ржи - 7 (2n=14)

у мягкой пшеницы - 21 (2n=42)

у дрозофилы - 4 (2n=8)

При моделировании полного аутосомного наследования следует четко представлять цитологическую основу этого типа наследования. Цитологической основой этого типа наследования является поведение в мейозе и в момент оплодотворения одной пары гомологичных хромосом.

Если разные гены находятся в разных парах гомологичных хромосом, то генотип гетерозиготы АаВв можно записать:



Если разные гены локализованы в одной паре гомологичных хромосом, то генотип гетерозиготы можно записать:

При полном аутосомном сцеплении число типов гамет у гетерозиготы любой сложности равно 2:

14. Сцепленное наследование генов. Кроссинговер

Полное аутосомное сцепление у дрозофилы наблюдается только у самцов, у самок оно никогда не бывает полным.



Рисунок 18

При скрещивании с самцами линии-анализатора самок F1 в FА было получено четыре фено-типических класса, но их соотно-шение отличалось от менделевского (1:1:1:1): преобладали особи с родительским сочетанием признаков.

Для объяснения полученных результатов скрещивания Т.Х.Морган выдвинул гипотезу: возможна частная перекомбинация сцепленных генов за счет кроссинговера (обмена) между гомологичными участками гомологичных хромосом

Схема опыта Т.Х.Моргана:

Рисунок 19

Величина кроссинговера равна процентному содержанию кроссоверных особей в потомстве от анализирующего скрещивания, т.е. выражается в процентах.

Частота кроссинговера не зависит от аллельного состояния генов, участвующих в скрещивании. В FА кроссоверы получались с той же частотой: 17%, если в качестве родителей брали гомозиготных мух по доминантным и рецессивным генам.

Следовательно, сцепление генов реально существует и положение их локусов в хромосоме фиксировано. Т.Х.Морган экспериментально доказал, что гены в хромосоме расположены линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между генами: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят друг от друга гены в хромосоме; чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу.

Пример. У кукурузы желтая окраска зерновки доминирует над белой, гладкая поверхность зерновки - над морщинистой. Произвели скрещивание растения кукурузы, гомозиготного по обеим парам доминантных генов с растением, гомозиготным по рецессивным генам. В потомстве от скрещивания F1 с линией анализатором было получено 890 растений, из них 32 были кроссоверными.

1. Сколько растений F1 имели оба признака в рецессивном состоянии?

2. Какова вероятность образования растениями F1 некроссоверных гамет?

3. Сколько генотипов было в Fа?

4. На каком расстоянии в единицах кроссинговера находятся эти гены в хромосоме?

5. Сколько растений Fа будут иметь белый и морщинистый алейрон (%)?

Решение задачи:

Записываем условное обозначение генов:

А - желтая окраска зерновки,

аа - белая окраска зерновки,

В - гладкая поверхность зерновки,

вв - морщинистая поверхность зерновки.

Схема скрещивания при сцепленном наследовании:

Р + >

гаметы: Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

F1 генотип: дигетерозигота

фенотип: желтые, гладкие зерновки

Проведем анализирующее скрещивание:

Р + >

гаметы:

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

некроссоверные:

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

кроссоверные:

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Проанализируем потомство в анализирующем скрещивании:

- желтые гладкие - 429 шт. или 48,2%

- белые морщинистые - 429 шт. или 48,2%

- желтые морщинистые - 16 шт. или 1,8%

- белые гладкие - 16 шт. или 1,8%

Расстояние между генами А и В составляет:

1,8%+1,8%=3,6% кроссинговера (морганид)

Ответы:

1. 0, все растения F1имели доминантные признаки.

2. 96,4% растений.

3. 4 генотипа.

4. 3,6% кроссинговера.

5. 429 растений.

15. Использование критерия оценки Х2 (хи-квадрат) для проверки гипотезы наследования

Явление расщепления, характерное для того или иного вида скрещивания, обусловлено генной детерминацией конкретных признаков и процессами мейоза и оплодотворения. Основы расщепления закладываются на уровне гаметообразования. А само расщепление анализируется у диплоидных организмов. На этапах гаметообразования, оплодотворения, семяобразования, роста и развития растения испытывают влияние условий внешней среды, которые случайным образом могут повлиять на числовые характеристики расщепления.

При изучении наследования признаков гибриды растений выращивают в поле, теплице или в лаборатории и подсчитывают число растений или семян в каждом фенотипическом классе. Полученные таким образом данные называются фактическими. На их основании можно определить фактическое расщепление и избрать соответствующую теоретическую гипотезу наследования. Однако, фактическое расщепление никогда абсолютно не совпадает с теоретически ожидаемым. Это обусловлено тем, что законы наследования признаков основываются на теории вероятности и случайном комбинировании хромосом разных гомологичных пар в мейозе. Так, предопределяется вероятностный характер образования различных типов гамет и их комбинация при оплодотворении. В связи с этим на результаты фактического расщепления влияет размер выборки число анализируемых растений. При небольшом объеме выборки часть комбинаций гамет при оплодотворении может не осуществиться, следствием чего будет изменение числовых значений фактического расщепления. Кроме того, под действием внешних условий среды часть зигот или растений, на разных этапах развития, может погибнуть, а некоторые признаки не проявиться.

Расщепление признаков в гибридных поколениях - явление биологическое, но его проявление носит статистический характер.

В процессе гибридологического анализа очень важно определить является ли обнаруженное отклонение фактического расщепления от теоретически ожидаемого, согласно избранной генетической гипотезы, следствием генетических причин или оно случайно.

Для этого проводят статистическую оценку расхождения между фактическим расщеплением и теоретически ожидаемым. Чаще всего для такой цели используют метод X2 (хи-квадрат).

Критерий соответствия хи-квадрат был предложен в 1901 г известным английским статистиком К. Пирсоном. Критерий хи-квадрат позволяет проверить нулевую гипотезу, то есть предположение, что между фактическим и вычисленным для данного скрещивания теоретическим расщеплениями нет достоверной разницы. На основании оценки критерия соответствия хи-квадрат избранная гипотеза наследования признаков принимается (нет достоверных различий) или отвергается (различия достоверные). В последнем случае следует подбирать другую гипотезу наследования изучаемых признаков.

Величину X2 вычисляют по формуле:

где ? - знак суммирования; d = О-Е - отклонение теоретически ожидаемого Е от фактически полученного О числа гибридов в соответствующем фенотипическом классе.

Вычислять X2 удобно, пользуясь таблицей, в которую вносят данные гибридологического анализа (табл.). В таблице 5 приведен расчет критерия соответствия X2 для оценки данных.

Пример. В F2 было получено 110 семян с желтыми семядолями и 44 семени с зелеными семядолями, всего 154 семени. Согласно гипотезе наследования в F2 при моногибридном скрещивании следует ожидать расщепление по фенотипу 3:1. Причем преобладает фенотипический класс с доминантным признаком. Теоретически ожидаемое расщепление вычисляют следующим образом. Общее количество семян 154 шт. следует делить на 4 (3+1=4), а затем для вычисления теоретически ожидаемого числа желтых семян, полученное частное от деления (154 : 4 = 38,5) умножаем на 3 (38,5 х 3 = 115,5 =116 семян). Для получения теоретически ожидаемого числа зеленых семян частное от деления (38,5 х 1 = 38,5 = 38 семян) умножаем на 1. Полученное значение X2 = 1,26.

Таблица 5. Вычисления критерия X2 ( хи-квадрат) для расщепления в F - при моногибридном скрещивании растений гороха, различающихся по окраске семян

Фенотипические классы	Число семян, шт.	Отклонения	D2E
	фактически полученных, 0	теоретически ожидаемых, Е	d = 0 - Е	d2
Желтые семядоли	110	116	-6	36	36/116=0,31
Зеленые семядоли	44	38	+6	36	36/38=0,95
	У = 154	У = 154			У = 1,26

Чтобы сделать правильный вывод о случайном или закономерном характере отклонения, полученное значение X2 сопоставляют с его значением в таблице ?. В таблице ? величина X2 зависит от степеней свободы, или независимых переменных, соответствующих числу классов, значения которых могут варьировать независимо. В опытах гибридологического анализа число степеней свободы составляет n - 1, где n - общее число классов. В рассматриваемом опыте выделено два фенотипических класса, следовательно число степеней свободы равно 1 (2-1 =1).

Остается оценить уровень значимости полученного результата при одной степени свободы. Для этого пользуются таблицей 2 предельных значений X2 при различных степенях свободы и при различных уровнях значимости отклонений.

Уровень значимой вероятности Р в сельскохозяйственных исследованиях принимают равным 0,05 (5% значимости). Это значит, что если вычисленное значение X2 не превышает при данном числе степеней свободы табличного значения, находящегося в графе Р со значимостью 0,05, или имеет меньшее значение, то фактически полученные данные соответствуют теоретически ожидаемым. Нулевая гипотеза сохранится. Если вычисленное значение X2 больше табличного значения в графе 0,05, но меньше значения графы 0,01, то полученные данные сомнительны. A если вычисленное значение X2 превышает значение графы 0,01, то фактически полученные данные не соответствуют теоретически ожидаемым, отклонения не случайны, нулевая гипотеза отвергается. Следует искать новую гипотезу наследования.

Таблица 6. Значение X2 при разных степенях свободы (по Фишеру Р, с сокращением)

Число степеней свободы df	Вероятность Р
	0,99	0,95	0,80	0,50	0,20	0,05	0,01
1	0,00	0,04	0,06	0,45	1,64	3,84	6,63
2	0,01	0,10	0,45	1,39	3,22	5,99	9,21
3	0,12,	0,35	1,00	2,37	4,64	7,82	11,34
4	0,30	0,71	1,65	3,36	5,19	9,49	13,28
5	0,55	1,15	2,34	4,35	7,28	11,07	15,09
6	0,87	1,64	3,07	5,35	8,56	12,59	16,81
7	1,24	2,17	3,82	6,35	9,80	14,07	18,48
8	1,65	2,73	4,59	7,34	11,03	15,51	20,09
9	2,09	3,33	5,38	8,34	12,24	16,92	21,67
10	2,56	3,94	6,18	9,34	13,44	18,31	23,21

16. Генетические процессы в популяциях

Популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободноживущих друг с другом, имеющих общее происхождение, определенную генетическую структуру и в той или иной степени изолированных друг от друга. Такая популяция называется панмиктической.

При отсутствии влияния отбора, миграции особей и мутаций генов в популяции сохраняется равновесное состояние из поколения в поколение. Под воздействием указанных факторов на популяцию может происходить изменение соотношения генных частот, что приводит к нарушению генного равновесия и через стабилизирующее скрещивания приводит к установлению новой генетической структуры популяции.

В реальных условиях существования вида отличается влиянием факторов, нарушающих панмиксию. Поэтому идеальная панмиксическая популяция является модельной, теоретически предполагаемой, на которой выясняют закономерности генетической структуры.

Понятие популяции распространяется только на перекрестноопыляющиеся организмы, а самоопыляемые представляют собой смесь чистых линий.

Наследование в популяции.

В панмиктической популяции наследственная структура следующего поколения воспроизводится за счет разнообразных сочетаний различных гамет при оплодотворении, а численность особей того или иного генотипа будет определяться частотой разных типа гамет, произведенных родительскими организмами. Одним из путей изучения генетики панмиктической популяции является исследование характера и частоты распределения в ней особей гомозиготных и гетерозиготных по отдельным генам.

Закон, характеризующий генетическую структуру панмиксических популяций, сформирован в 1908 г. одновременно и независимо друг от друга английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Они применили математический анализ, изучая соотношения генотипов (групп крови) в популяции людей, и выявили закономерность в распределении гомозиготных и гетерозиготных генотипов.

Закон Харди-Вайнберга утверждает, что в панмиктической популяции, в результате свободного скрещивания родительских пар и случайного сочетания их гамет, соотношение генотипов в потомстве выражается коэффициентом бинома:

(рА+qа)2=Р2 АА+2рqАа+q2 аа=1

Доля гомозиготных доминантных генотипов АА равна квадрату частоты аллеля А (р2АА), а для гомозиготных рецессивных генотипов равна аа квадрату частоты аллеля а (q2аа). Доля же гетерозиготных генотипов Аа выражается удвоенным произведением частот (2рА qа).

Закон Харди-Вайнберга позволяет рассчитать частоты аллелей и генотипов в каждой конкретной популяции.

При полном доминировании признака можно определить частоту рецессивного аллеля. Он будет равен квадратному корню из частоты рецессивных гомозигот: qа=Vqааа. Зная частоту рецессивного аллеля, можно вычислить частоту доминантного аллеля: рА=1-qа; частоту гомозигот - р2АА; частоту гетерозигот - 2рqАа.

В панмиктической популяции из поколения в поколение будет сохраняться генетическое равновесие, т.е. частоты генов и генотипов, присущие исходной популяции.

Генное равновесие (а также нарушение его) можно определить, исходя из формулы Харди-Вайнберга:

р2Аq2 =(2рАqа/2)2 или (р2Аq2)=(рАqа)2

Соблюдение равенств свидетельствует о генном равновесии в популяции по данному аллелю. Нарушение равенства указывает на нарушение генного равновесию в популяции по данному аллелю.

Популяционный метод является одним из методов генетического анализа, который позволяет осуществить генетический анализ без проведения специальных скрещиваний, основываясь на учете фенотипов и математическом анализе.

Пример. У подсолнечника наличие панцирного слоя в семянке доминирует над беспанцирностью. При апробации установлено, что 4% семянок не имеют панцирного слоя. Вычислите частоты рецессивного и доминантного генов в популяции и определите ее генетическую структуру.

Решение задачи:

По формуле Харди-Вайнберга частоты генотипов в популяции выражают уравнением:

p2+2pq+q2=l,

где р - частота доминантного гена,

q - частота рецессивного гена,

p + q=l - сумма частот соответствующих генов.

1. Записываем условные обозначения генов:
А - ген панцирности,

а - ген беспанцирности.

2. Рассмотрим соотношение генотипов в популяции по аллельным генам А и а.

Выразим частоту гена А величиной р, а частоту гена а - q. Так как каждый ген одной аллельной пары может быть А и а, то частоты p+q=l (100%), a p=l - q.

Определяем частоту рецессивного гена в долях единицы. По условию задачи частота рецессивных гомозиготных генотипов q2=4%, что в долях единицы соответствует 0,04. Частота рецессивного гена q ==0,2, а частота доминантного гена р = 1 - 0,2=0,8.

Определяем частоту гомозигот и гетерозигот среди фенотипически одинаковых семянок, имеющих панцирный слой:

АА = р2 = 0,82 = 0,64 или 64%.

Aa=2pq = 2 х 0,8 х 0,2 = 0,32 или 32%.

Таким образом, генетическая структура данной популяции подсолнечника:

АА - 64% А - 80%

Аа - 32% а - 20%

аа - 4%

17. Глоссарий

Автогамия - самооплодотворение при гомоклинном опылении, слияние гамет, продуцированных одним и тем же цветком.

Автогенез - ошибочное направление эволюционной теории, рассматривающее эволюцию как результат действия внутренних сил самого организма вне зависимости от условий внешней среды.

Автополиплоид (аутополиплоид, эуплоид) - организм, возникший в результате кратного увеличения одного и того же набора хромосом.

Автосинтез - конъюгация между собой хромосом одной родительской формы у отдаленного гибрида.

Аддитивный эффект - суммарное выражение однозначно действующих полимерных генов.

Адекватные изменения - изменения, возникающие в том же направлении, что и вызывающее их воздействие.

Аллели множественные - несколько возникших путем мутаций состояний одного локуса хромосомы, отличающихся по своему проявлению

Аллельные гены (аллели) - гены одной пары признаков, находящихся в одинаковых точках гомологичных хромосом. У диплоидного организма два аллеля не могут находиться в одной гамете.

Аллогамия - опыление чужой пыльцой.

Аллополиплоид - полиплоидный организм, развивающийся в результате объединения наборов хромосом различных форм.

Аллосинтез - конъюгация хромосом у отдаленного гибрида.

Альбинизм - отсутствие окраски у всего организма или отдельных его частей, вызываемое генами или плазмогенами, препятствующими синтезу красящих пигментов.

Амфидиплоид - полиплоидный организм, возникший в результате удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов.

Амфимиксис - обычный тип полового процесса, при котором зародыш образуется в результате слияния женской и мужской гамет.

Анафаза - стадия митоза и мейоза, следующая за метафазой, во время которой дочерние хромосомы отходят по направлению к разным полюсам клетки.

Андрогенез - мужской партеногенез - развитие гаплоидного организма после оплодотворения, если ядро яйцеклетки по каким-либо причинам элиминировалось.

Анеуплоид (гетероплоид) - растение, имеющее уменьшенное или увеличен ное число хромосом одной или нескольких гомологических пар.

Антигены - чужеродные для данного вида белки (в том числе белки мик робов). При попадании в живой организм вызывают образование защитных веществ - антител.

Антимутаген - вещество, предупреждающее или снимающее действие мутагенов.

Антитела - вещества белкового происхождения, вырабатываемые организмом в ответ на введение в него антигенов. Способствуют выработке в организме иммунитета.

Апомиксис - развитие организма без слияния половых клеток; из неоплодотворенной яйцеклетки (партеногенез), из вегетативной клетки зародышевого мешка (апогамия) или из вегетативной клетки окружающих его тканей (апоспория).

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии для всех процессов, протекающих в клетке. Состоит из аденина, рибозы и трех «фосфатных групп.

Аутбридинг - скрещивание между неродственными особями.

Аутосомы - обычные, не половые хромосомы.

Ахроматин - вещество клеточного ядра, не окрашивающееся характерными для хромосом красителями.

Бактериальная трансформация - перенос с помощью ДНК наследственных признаков от одного штамма бактерий к другому.

Бактериофаг (пожиратель бактерий) - вирус, паразитирующий на бактериях, вызывающий их лизис (растворение).

Бивалент - две гомологичные хромосомы, конъюгирующие между собой в мейозе.

Биотип - группа генетически идентичных особей.

Варианса - отношение суммы квадратов отклонений значений отдельных вариант от средней для данного вариационного ряда к числу степеней свободы.

Варианта - значение любого члена вариационного ряда, составленного по какому-либо количественному признаку.

Возвратные скрещивания (беккроссы) - скрещивания, при которых гибрид повторно (однократно или многократно) скрещивается с одной из родительских форм.

Вид - репродуктивно изолированная совокупность скрещивающихся популяций.

Гаметофит - половое поколение у цветковых растений, несущее половинное число хромосом, в противоположность спорофиту, развивающемуся в результате оплодотворения и имеющему двойное (диплоидное) число хромосом.

Гаметы - зрелые мужские и женские половые клетки, содержащие гаплоидное (половинное) число хромосом по сравнению с остальными клетками тела.

Гаплоид - организм, в клетках которого содержится в 2 раза меньше хромосом (n), чем у исходной формы.

Гексаплоид - организм, клетки которого содержат шесть основных наборов хромосом.

Гемизиготность - случай, когда особь имеет только одну хромосому и, следовательно, не может быть ни гомо-, ни гетерозиготной Гемизиготными по генам, содержащимся в Х-хромосоме, являются самцы дрозофилы.

Ген - основной материальный элемент наследственности, участок молекулы ДНК, входящей в состав хромосом. Контролирует определенную ступень обмена веществ в организме и оказывает тем самым специфическое действие на развитие одного или нескольких признаков.

Генеральная совокупность - совокупность единиц - особей или признаков, из которой отбираются варианты для совместного изучения. Часть единиц, отобранная для изучения генеральной совокупности, называется выборочной совокупностью (выборкой).

Генерация - поколение организмов.

Генетика - наука о наследственности и изменчивости организмов. Генетический анализ - основной метод изучения характера действия и числа генов, определяющих наследование данного признака. Включает гибридологический, мутационный и популяционный методы.

Генетический груз - уменьшение приспособленности популяции, вызванное вредными генами (например, неэлиминированными рецессивами).

Генетический код - см. наследственный код.

Геноинженерия - целенаправленное изменение генетических программ клеток для придания исходным формам новых свойств или создания принципиально новых форм организмов. Осуществляется путем введения в клетку чужеродной генетической информации, гибридизации соматических клеток и другими приемами.

Геном - основной гаплоидный набор хромосом; совокупность качественно различных хромосом, содержащих полный одинарный набор генов.

Генотип - совокупность всех генов, определяющих развитие признаков и свойств растений.

Генофонд - совокупность генов популяции, характеризующаяся определенной их частотой.

Гены-модификаторы - неаллельные гены, изменяющие проявление признака, контролируемого в основном другим геном. Самостоятельно не проявляются, но могут усиливать или ослаблять действие главного гена.

Гены структурные - гены, несущие информацию о последовательности аминокислот в белковой молекуле, т. е. определяющие первичную структуру белков.

Гетерозиготный организм - особь, содержащая в клетках тела разные гены данной аллельной пары, например Аа. При размножении такой особи происходит расщепление признаков.

Гетерозис - увеличение мощности, повышение жизнеспособности, возрастание продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами.

Гетерокарионы - первичные продукты слияния двух соматических клеток, имеющих в одной общей цитоплазме два или несколько разных ядер.

Гибрид - организм, сочетающий в себе признаки и свойства генетически различающихся родительских форм.

Гибридизация - процесс создания новых форм путем рекомбинации признаков и свойств в результате скрещивания.

Гибридная популяция - совокупность наследственно различающихся особей, полученная в результате скрещивания и расщепления.

Гибридное растение - растение, полученное в результате скрещивания генетически различающихся родительских форм.

Гомеостаз генетический - поддержание под влиянием естественного отбора частоты генов в популяции на определенном относительно постоянном уровне.

Гомозиготный организм - особь, содержащая в клетках тела одинаковые гены данной аллельной пары (АА или аа). При размножении такой особи расщепления по этим признакам быть не может.

Гомологические хромосомы - парные, соответствующие, полученные при оплодотворении хромосомы, нормально конъюгирующие между собой в мейозе.

Группа сцепления - совокупность всех генов, локализованных в данной хромосоме, благодаря чему они наследуются совместно (сцепленно).

Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений - яйцеклетка оплодотворяется одним, а диплоидное ядро эндосперма - другим спермием генеративной клетки. В результате возникают диплоидная зигота (2n) и триплоидный эндосперм (Зn).

Делеция (нехватка) - выпадение участка хромосомы, содержащего один или несколько генов.

Диаллельные (циклические) скрещивания - скрещивания, применяемые для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий. При этом каждая линия скрещивается со всеми остальными для оценки всех возможных комбинаций.

Дигаплоид - особь, происходящая от тетраплоидной формы, но имеющая по сравнению с ней в 2 раза меньше хромосом (2х вместо 4х).

Дигибридное скрещивание - скрещивание при различии родительских особей по двум парам аллелей.

Диплоид - организм с двумя гомологичными наборами хромосом в соматических клетках (2n): один привнесен в зиготу женской, а второй - мужской родительской формой.

Дискретное строение наследственного материала - строение ДНК и хромосом, состоящих из отдельных единиц - генов, способных к рекомбинации, определяющих развитие различных признаков и относительно независимых друг от друга.

Дисперсия - статистический показатель выборки, характеризующий отклонения от среднего значения.

Длительные модификации - передающиеся в течение нескольких поколений изменения компонентов цитоплазмы, индуцированные внешними воздействиями.

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота. Основной материальный носитель наследственности. Биополимер, молекула которого состоит из двух полинуклео-тидных цепей, свернутых в спираль. В состав отдельных нуклеотидов ДНК входят азотистые основания, сахар дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты.

Доминантный ген - один из пары аллельных генов, подавляющий в гетерозиготном состоянии проявление другого (рецессивного) гена (А>а).

Доминирование - подавление у гибридных организмов одних признаков другими. Может быть полным, когда гетерозигота Аа фенотипически не отличается от гомозиготы АА, и неполным, когда доминантный ген не полностью подавляет проявление своего рецессивного аллеля.

Дрейф генов - генетические изменения в популяциях, вызванные скорее случайными явлениями, чем отбором.

Дупликация - удвоение какого-либо участка хромосомы.

Зигота - оплодотворенная яйцеклетка, дающая начало развитию нового организма, имеет двойное, диплоидное (2п) число хромосом.

Изменчивость - процесс возникновения различий между особями по ряду признаков тела или отдельных его органов (размеры, форма, окраска, химический состав) и их функций. Может быть наследственной и модификационной.

Инбредный минимум (инцухт-минимум) - состояние инбредного потомства, когда депрессия достигла наивысшего выражения и дальнейшего снижения жизнеспособности особей в последующих поколениях не происходит, а потомство становится однородным.

Инбридинг (инцухт) - принудительное самоопыление или скрещивание между родственными особями перекрестноопыляющихся растений. В результате инбридинга получаются инбредные линии (инцухт-линии), называемые также самоопыленными линиями.

Инверсия - хромосомная мутация, возникающая в результате двух разрывов и перевертывания участка хромосомы на 180°.

Интеркинез (интерфаза) - стадия покоя между первым и вторым делениями мейоза или между двумя митозами, когда в клетке происходят все процессы биосинтеза.

Интерференция - подавление кроссинговера в близких участках хромосомы под влиянием кроссинговера, происходящего в соседних районах

Интрогрессия - включение генов одного вида в генофонд другого.

Информационная РНК (и-PHK) - РНК, играющая роль переносчика информации от ДНК к рибосомам. Состав оснований в молекуле информационной РНК аналогичен ДНК, только вместо тимина содержится урацил. На информационной РНК, как на матрице, происходит синтез белка из аминокислот.

Инцухт - см. инбридинг.

Инцухт-линия (самоопыленная линия) - потомство одного перекрестноопыляющегося растения, полученное в результате принудительного самоопыления.

Кариогамия - слияние ядер мужской и женской гамет в ядро зиготы. Составляет основу процесса оплодотворения.

Кариокинез - см. митоз.

Кариотип - совокупность хромосом организма, характеризующаяся их числом, величиной и формой.

К-митоз - митоз, заторможенный инактивацией веретена под воздействием колхицина.

Кодон - единица наследственной информации, состоящая из трех расположенных в определенной последовательности азотистых оснований и контролирующая положение конкретной аминокислоты в полипептидной цепи.

Колхицин - алкалоид, сильный растительный яд. Разрушая веретено клеточного деления, вызывает образование клеток с удвоенным числом хромосом.

Комбинационная (гибридная) изменчивость - наследственная изменчивость, возникающая в результате сочетания и взаимодействия генов при скрещивании.

Комплементарное действие генов - совместное, дополняющее друг друга действие двух или большего числа генов на развитие какого-либо признака.

Конъюгация хромосом (синапсис) - сближение гомологичных хромосом в профазе мейоза, когда между ними возможен взаимный обмен отдельными участками.

Коэффициент инбридинга (инцухта) - степень увеличения гомозиготности в популяции под влиянием близкородственного скрещивания.

Коэффициент наследуемости - доля генетической изменчивости в общей фенотипической изменчивости какого-либо признака. Чем выше коэффициент наследуемости данного признака, тем эффективнее отбор по фенотипу.

Кроссбридинг (ксеногамия) - перекрестное опыление.

Кроссинговер - перекрест хромосом, в результате которого между ними может происходить обмен гомологичными (одинаковыми) участками.

Ксенийность - непосредственное проявление признаков отцовского организма на эндосперме семени (ксении 1-го порядка) или околоплоднике (ксении 2-го порядка) материнских растений.

Летальный ген - ген, вызывающий в гомозиготном состоянии гибель организма.

Линия растений - потомство одного гомозиготного по всем генам самоопыляющегося растения.

Локус хромосомы - участок хромосомы, в котором локализован ген.

Макроспорогенез (мегаспорогенез) - процесс образования макроспор (мегаспор). Одна из макроспор, формирующаяся в семяпочке, дает зародышевый мешок.

Материнская наследственность - наследственность, определяемая факторами цитоплазмы или пластид и передаваемая только женскими организмами.

Мейоз - особый тип клеточного деления, происходящего при развитии половых клеток или спор, приводящего к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое. В процессе мейоза происходит два последовательных деления ядра, а удваиваются хромосомы только один раз. В мейозе конъюгируют гомологичные хромосомы.

Малые мутации - наследственные изменения, в незначительной степени затрагивающие физиологические и морфологические признаки организмов.

Метафаза - средняя, вторая, фаза митоза или мейоза, во время которой хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя ядерную пластинку.

Микроспорогенез - процесс образования пыльцы в пыльниках покрытосеменных растений. Гиплоидные клетки (микроспоры), возникающие в результате двух мейотических делений, развиваются в пыльцевые зерна.

Митоз - деление клетки, в результате которого происходит сначала удвоение хромосом, а затем их равномерное распределение между двумя вновь возникающими клетками.

Митохондрии - нитевидные или гранулярные образования, состоящие из белка, липидов, РНК и ДНК. Являются центрами клеточного дыхания, обмена веществ и генерирования энергии. В них вырабатывается АТФ.

Модификация - различия в степени проявления какого-либо признака под влиянием меняющихся внешних условий.

Молекулярная генетика - наука, изучающая явления наследственности и изменчивости на основе (уровне) молекулярных структур клетки.

Моногибридное скрещивание - скрещивание организмов, различающихся по одной паре аллелей.

Моносомик - анеуплоид, в диплоидном наборе которого одна из парных хромосом представлена в единственном числе (2n-1).

Моносомный анализ - генетический анализ, основанный на использовании моносомиков и нуллисомиков.

Мутагенез - процесс возникновения наследственных изменений (мутаций) под влиянием естественных и искусственных факторов (мутагенов).

Мутагены - факторы, вызывающие мутации. Подразделяются на физические и химические.

Мутант - организм, у которого в результате мутации возникло изменение какого-либо признака или свойства.

Мутационная изменчивость - структурные изменения генов и хромосом, ведущие к возникновению новых наследственных признаков и свойств организма.

Мутация - новое наследственное изменение, возникающее независимо от скрещивания и связанное с изменением ДНК хромосом.

Наследование - процесс передачи наследственной информации от одного поколения организмов другому.

Наследственная информация - порядок нуклеотидов ДНК и РНК, контролирующий синтез определенных белков и развитие на их основе соответствующих признаков организма.

Наследственность - процесс воспроизведения организмами в ряду последовательных поколений сходного типа обмена веществ, признаков и свойств.

Наследственный (генетический) код - последовательность расположения азотистых оснований в ДНК, определяющая расположение аминокислот в синтезируемом белке.

Наследственный фактор - см. ген.

Наследуемость - доля генотипически обусловленной изменчивости (генетический компонент) в общей фенотипической изменчивости организмов.

Насыщающие скрещивания - многократное скрещивание гибридов в какой-либо комбинации с отцовской исходной формой. При этом происходит насыщение материнской формы ядерным материалом отцовской формы.

Несовместимости гены (5-факторы) - гены, обусловливающие совместимость или несовместимость двух гамет и, следовательно, возможность оплодотворения.

Норма реакции - способность реагирования организма на изменение окружающих условий. Определяется генотипом и проявляется в форме модификаций.

Нуклеиновые кислоты - высокомолекулярные вещества, биополимеры, хранящие и передающие у всех организмов наследственную информацию. Состоят из нуклеотидов, последовательность которых определяет синтез специфических белков. Представлены двумя типами: ДНК и РНК.

Нуклеотид - сложное органическое вещество, состоящее из азотистого основания, сахара рибозы или дезоксирибозы и фосфорной кислоты. Нуклеотиды входят в состав молекул ДНК и РНК.

Нуллисомик - растение, у которого в диплоидном наборе отсутствует пара гомологичных хромосом (2п-2).

Обратная мутация - мутация ранее мутировавшего гена вновь в исходное состояние.

Обратная транскриптаза (ревертаза) - фермент, с помощью которого осуществляется обратная транскрипция - синтез ДНК на и-РНК-матрице.

Общая комбинационная способность - средняя ценность самоопыленных линий в гибридных комбинациях. Определяется в результате скрещивания линий с каким-либо сортом или гибридом (тестером).

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти.

Оперон - генетическая единица транскрипции кода ДНК. Совокупность генов, составляющих функциональную единицу хромосом. Состоит из структурных генов и гена-оператора.

Основное число хромосом (х) - исходный хромосомный набор, благодаря умножению которого образовался данный полиплоидный ряд. У диплоидных видов основное число хромосом равно гаплоидному их числу.

Отбор стабилизирующий - устранение всех фенотипов, слишком сильно уклоняющихся от среднего фенотипа популяции, и как следствие этого - устранение генов, определяющих развитие таких уклоняющихся фенотипов.

Отдаленная гибридизация - скрещивание организмов, относящихся к разным видам или родам.

Панмиксия - свободное, основанное на случайности, скрещивание особей в пределах популяции.

Партеногенез - развитие нового организма из неоплодотворенной яйцеклетки.

Перекрест (кроссинговер) - обмен гомологичными участками у хромосом одной пары, приводящий к перекомбинации генов.

Плазмиды - внехромосомные молекулы ДНК, способные к автоплоидной репликации и передающиеся в дочерние клетки при делении бактерий.

Плазмогены - наследственные факторы, локализованные в цитоплазме, способные к авторепродукции и передаче наследственной информации.

Плейотропия - способность гена оказывать влияние одновременно на несколько признаков организма. Свойственна большинству генов.

Плоидность - число геномов в клетках данного организма.

Полигены - гены, контролирующие количественную (полигенную) генетическую изменчивость. Действие полигенов в сильной степени зависит от внешних условий, анализируется оно методами математической генетики.

Полигибрид - гибрид, полученный в результате скрещивания особей, различающихся по нескольким признакам.

Полимерные (однозначные - множественные) гены - неаллельные гены, действующие на один и тот же признак одинаковым образом.

Полиплоидия - наследственные изменения, связанные с увеличением числа хромосом.

Полирибосомы - комплекс рибосом, связанных молекулой РНК. Участвуют в синтезе крупных белковых молекул.

Половые хромосомы -хромосомы, различающиеся по структуре и функциям у разных полов и определяющие развитие пола

Популяция - совокупность особей одного вида, заселяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей. В селекции под популяцией понимают группу особей, имеющих наследственные различия.

Приобретенные признаки или свойства - черты, отсутствовавшие у предков данной особи и приобретенные организмом в течение его онтогенеза.

Прокариоты - организмы (бактерии и сине-зеленые водоросли), у которых генетический материал представлен молекулой ДНК, прямо включенной в цитоплазму.

Профаза мейоза - первая стадия 1-го деления мейоза, во время которой происходит конъюгация гомологичных хромосом и обмен участками между ними (кроссинговер).

Профаза митоза - первая стадия митоза, во время которой хромосомы благодаря спирализации становятся видимыми.

Пуффы - вздутия, представляющие собой активные участки гигантских полигенных хромосом, в которых происходит синтез РНК.

Расщепление - появление разнообразных форм в гибридных поколениях в результате рекомбинации аллельных и неаллельных генов в процессе мейоза.

Редукционное деление - см. мейоз.

Рекомбинация - перегруппировка родительских генов при мейозе в результате кроссинговера.

Репарация - самовосстановление первичной структуры ДНК, следующее после нарушения ее физическими или химическими мутагенами.

Репликация ДНК - удвоение молекулы ДНК. Двойная цепь ее сначала разделяется на две, и на каждой из них достраиваются новые комплементарные дочерние цепи нуклеотидов под действием фермента ДНК-полимеразы.

Рецессивный признак - признак, подавляемый в гибридном организме действием доминантного гена той же аллельной пары.

Реципрокные (взаимные) скрещивания - скрещивания между двумя формами, когда каждая из них в одном случае берется в качестве материнской, а в другом - в качестве отцовской формы.

Рибосомы - очень мелкие сферические частицы в цитоплазме, в которых происходит синтез белковых молекул.

РНК - рибонуклеиновая кислота, биологический полимер, участвующий в биосинтезе белка. Состоит из нуклеотидов, соединенных в виде спиралевидной цепочки. В состав каждого из них входят: азотистые основания (аденин, гуанин, цитозин, урацил), сахар рибоза и фосфорная кислота.

Сайт - термин, применяемый иногда для обозначения наименьшей единицы мутирования и комбинирования, затрагивающих отдельные нуклеотиды, внутри цистрона.

Самонесовместимость - невозможность самооплодотворения растений, имеющих обоеполые цветки. Самонесовместимость является механизмом, препятствующим инбридингу и способствующим кроссбридингу.

Сверхдоминирование - большая мощность и жизнеспособность гетерозиго-ты по сравнению с обеими гомозиготами по данной паре аллелей (АА<Аа> >аа).

Серия аллелей - ряд изменений одного и того же гена.

Сесквидиплоид - отдаленный гибрид, у которого хромосомный комплекс одного вида представлен двойным, а другой - обычным диплоидным набором хромосом.

Синапсис (синтез) - конъюгация гомологичных хромосом в профазе мейоза.

Сингамия - слияние гамет.

Спектр мутаций - совокупность всех мутаций, возникающих у организма под действием определенного мутагена

Спермий - название мужской половой клетки у растений.

Специфическая комбинационная способность - повышенная ценность самоопыленной линии в какой-либо конкретной комбинации. Определяется путем скрещивания многих линий между собой.

Спонтанные мутации - естественно возникающие наследственные изменения.

Спорофит - бесполое диплоидное поколение жизненного цикла растений. Начинается с оплодотворенной яйцеклетки и заканчивается образованием спор.

...