Значение растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Значение растений, в том числе водных.

Значение растений как группы живых организмов связано с особенностями из жизнедеятельности, а именно - с осуществляемым ими фотосинтезом.

Фотосинтез является самым массовым химическим процессом, осуществляемом на поверхности нашей планеты, причем как на суше, так и в Мировом океане, а растения - единственным общепланетарным приемником и преобразователем солнечной энергии, движущей этим процессом.

Масштаб совокупной деятельности всех растений планеты, как в материальном, так и в энергетическом исчислении, более чем на два порядка превосходит масштаб деятельности человечества, в том числе всей существующей ныне промышленности. Так, например, считается, что в процессе фотосинтеза растения потребляют более 450 триллионов киловатт-часов солнечной энергии и ежегодно аккумулируют около 3х10²¹ ккал этой энергии. Растения производят, по разным оценкам, от 100 до 200 млрд.т. органических веществ в виде сахаров, выделяют в атмосферу 11,5х10¹⁰ т кислорода. При этом вклад водных растений в эту деятельность может составлять, по разным оценкам, от 50 до 80%.

Только благодаря растениям поддерживается на относительно стабильном уровне содержание кислорода в атмосфере и в водах Мирового океана, производится практически вся органика пригодная для использования в пищу другими живыми организмами.

Общепризнана выдающаяся роль растений в поддержании стабильности климата на планете, в формировании различных осадочных пород и залежей полезных ископаемых, в формировании устойчивых биологических сообществ - биоценозов, и т.д.

Столь же значительна роль водных растений и непосредственно для человека. Помимо функционирования водных растений в рамках единой общепланетарной растительной системы, они могут использоваться человеком:

- непосредственно в пищу;

- в виде улучшающих качество продуктов добавок;

- в качестве лекарственных средств;

- в качестве строительного и технического сырья;

- как корм для культивируемых водных объектов (гидробионтов);

- как средство для обеспечения функционирования прудовых экосистем;

- как объекты изучения в научных и образовательных целях, в космической биологии (хлорелла);

- для украшения приусадебных и иных водоемов (декоративное использование);

- для самоочищения загрязненных вод и т.д.

Для рыбовода водные растения выступают в качестве важнейшего биологического ресурса и, одновременно, в качестве эффективного рычага управления водоемом и его экосистемой. Без знания биологических особенностей тех или иных групп водных растений, а также закономерностей их развития и функционирования в водоеме, невозможно грамотное управление рыбохозяйственным водоемом.

Всего известно, по разным оценкам, от 400 до 500 тыс. видов различных растений. От 10 до 15% этого количества видов растений приходится на водные растения (рис.1).

Рис.1. Соотношение числа видов морских (а), пресноводных (б) и в наземных растений (в).



Высокая доля водных растений в общем фотосинтезе планеты на фоне относительно небольшого числа их видов по сравнению с наземными растениями объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, большой площадью водной поверхности, а также высокой численностью и широкой распространенностью отдельных видов водорослей в морях и океанах нашей планеты. Во-вторых, тем, что многие микроскопические водные растения способны производить в течение года органики значительно больше, чем их биомасса в любой момент времени. У некоторых видов водорослей превышение производимой биомассы над имеющейся собственной, т.е. их Р/В-коэффициент, на 2-3 порядка выше аналогичного коэффициента у наземных растений..



Общие вопросы

1.1 Водные растения как сборная группа организмов

Первично- и вторичноводные растения.

Название предмета - «Водные растения», в определенной степени является условным. Причиной этого является то, что:

во-первых, в рамках дисциплины рассматриваются не только растения, но и представители других царств живого мира, например, царства дробянок, и,

во-вторых, не все изучаемые растения в одинаковой степени являются водными.

Многие из них действительно обитают исключительно и только в воде, однако существует достаточно много видов, средой обитания которых являются границы раздела воды и воздуха, воды и суши (прибрежные участки водоемов), в ряде случаев - участки суши с избыточным увлажнением.

Объектами изучения дисциплины «Водные растения» являются те живые объекты, которые, независимо от своего систематического положения, удовлетворяют двум ключевым требованиям - осуществляют фотосинтез и тесно связаны с водой.

Живые объекты, удовлетворяющие двум выше обозначенным требованиям, имеются в нескольких царствах живого мира - среди прокариот (дробянок), растений, простейших.

В царстве дробянок это сине-зеленые «водоросли» или иначе - цианобактерии.

В царстве растений - багрянки, настоящие водоросли и достаточно большая группа высших растений, вторично приспособившихся к обитанию в воде.

В иногда выделяемом царстве простейших - подвижные

фотосинтезирующие одноклеточные водоросли различных отделов. В ряде учебных пособий их относят к настоящим водорослям.

Необходимые пояснения.

1) О связи с водой. Строго говоря, все живые объекты, осуществляющие классический фотосинтез, тесно связаны с водой, так как именно вода является источником водородных ионов, используемых растениями при образовании углеводов, и кислорода, выделяемого растениями в процессе фотосинтеза. Существует даже особое понятие - так называемое «водное питание» растений. Говоря о тесной связи водных растений с водой имеется в виду не эта связь с водой - через фотосинтез, а другая, та, которая касается наличия у водных растений комплекса специфических приспособительных черт к обитанию именно в водной или околоводной среде. Эти приспособительные черты касаются внешнего строения растений, их физиологии, размножения, характера биотических связей и т.д..

2) О царствах. Существуют различные точки зрения на соотношение высших таксонов живого мира. В ряде случаев живой мир делится на империи, в ряде случаев - на царства. Не во всех учебниках число царств живого мира совпадает, в ряде случаев могут различаться входящие в их состав группы организмов. В предлагаемом учебном пособии в качестве точки отсчета использовано классическое деление живого мира на 4 царства: дробянок (прокариоты), а также растений, грибов и животных (эукариоты).

Большая часть водных растений, изучаемых в предлагаемом курсе, относятся к группе первично-водных, т.е. к тем, для которых водная среда обитания исторически всегда была основной и единственной. К этой группе относятся цианобактерии и различные группы водорослей. Первично-водные растения, как правило, не обладают приспособлениями для наземного образа жизни. При попадании на сушу обычно погибают. Первично-водные растения часто называются низшими водными растениями.

Вторично-водными называются растения, предки которых вышли на сушу, приобрели набор необходимых для наземной жизни приспособлений, а затем - в силу различных обстоятельств, вернулись к водному или околоводному образу жизни, сохранив при этом многие черты наземных растений (деление на вегетативные органы, набор основных тканей, вынос цветков и процесса опыления в воздушную среду). При попадании на сушу (при высыхании водоема или при временном отступлении воды в засушливый период) многие представители этой группы растений могут видоизменяться и достаточно долгое время существовать как типично наземные растения (тростник, рогоз, камыш). Этого не могут делать лишь далеко зашедшие в своем приспособлении к водному образу жизни вторично-водные растения (роголистник, пузырчатка, уруть, рдесты).

Вторично-водные растения часто называются высшими водными растениями (ВВР). Эти растения чаще всего встречаются на границах раздела водной среды и наземной (плавающие), а также в прибрежных, мелководных участках пресных, реже -соленых, водоемов.

1.2 Систематика высших таксонов живого мира. Характерные особенности растений

Система органического (живого) мира постоянно видоизменяется, т.к. появление новых данных о живых организмах заставляет совершенствовать наши представления о характере и степени сходства и отличия различных живых организмов, а вместе с ними совершенствовать и имеющиеся классификации живого мира.

По одной из существующих версий (классическая версия) живой мир подразделяется на 4 царства - дробянки (прокариоты), грибы, растения и животные (эукариоты). При этом в царство растений включаются как низшие (водоросли), так и высшие растения. В других версиях число царств может увеличиваться, например, до пяти (за счет простейших - протистов) и более, а состав, входящих в эти царства групп организмов, - отличаться. В одной из последних версий низшие растения (водоросли), рассматриваемые в традиционном курсе «Водных растений» как неотъемлемая часть царства растений, переносятся в другое царство - протоктист (Яковлев, Челомбитько «Ботаника», 2001г.).

В настоящем пособии рассматривается классический вариант систематики высших таксонов живого мира. В соответствие с ним все живые существа делятся на 2 надцарства:

А. Надцарство ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Procaryota).

Ядро в клетке отсутствует.

Б. Надцарство ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Eucaryota).

Ядро в клетке присутствует.

А. Надцарство ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Procaryota). Помимо отсутствия в клетке у прокариот настоящего ядра с ядерной оболочкой, центриолей и веретена, у них также отсутствуют клеточные органеллы (пластиды, митохондрии), а также типичный половой процесс. Генетический материал представлен в виде кольцевой ДНК - генофора.

Царство - ДРОБЯНКИ (Mychota). Название происходит от слова "михи", обозначающего однородные комочки хроматина, неспособного к митозу (иногда о них говорят - монеры).

1-е Подцарство БАКТЕРИИ (Bacteriobionta) Питание гетеротрофное. Если автотрофное, то хлорофилл представлен бактериохлорофиллами. При фотосинтезе молекулярный кислород не выделяют. Часто есть жгутики.

2-е Подцарство ЦИАНЕИ, или СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ «водоросли» (Cyanobionta)

Питание автотрофное. Содержат хлорофилл А, а также особые пигменты: фикоциан и аллофикоциан (синего цвета), фикоэритрин (красного). Выделяют кислород. Жгутиков нет.

Б. Надцарство ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Eucaryota). Помимо наличия у эукариот настоящего ядра с ядерной оболочкой, генетический материал заключен в хромосомах. Есть типичный половой процесс (с чередующимся слиянием ядер и редукционным делением). Есть митоз. Есть органеллы. Жгутики сложного строения. Чаще всего аэробы, редко анаэробы. Питание автотрофное, абсорбтивное (всасывание через клеточную стенку), или голозойное (заглатывание внутрь организма с последующим перевариванием).

Включает три царства.

Царство ЖИВОТНЫЕ (Animalia). Нет клеточной стенки. Питание голозойное,размножение и расселение без помощи спор. Активно подвижны.

Царство ГРИБЫ (Mycetalia, Fungi, или Mycota). Плотная стенка (хитин, редко целлюлоза). Питание абсорбтивное, реже голозойное. Размножение спорами. Неподвижны, неограниченный рост.

НИЗШИЕ ГРИБЫ (Myxobionta) - в вегетативный период в виде плазмодия (слизевые грибы).

ВЫСШИЕ ГРИБЫ (Mycobionta) - вегетивная форма в виде

нитей - гиф (настоящие грибы).

Царство РАСТЕНИЯ (Vegetabilia или Plante). На клеточном уровне отличаются наличием: клеточной стенки из целлюлозы (или её аналогов), жидких вакуолей, пластид (для фотосинтеза и накопления запасных питательных веществ) и плазмодесм. На организменном уровне: цветом (зеленый или иной, в зависимости от соотношения пигментов), способом питания (автотрофы, фототрофы, продуценты с абсорбтивным типом питанием), малоподвижностью, неограниченным ростом, расселением при помощи спор или зародышей, высокой степенью расчлененности тела и относительно большой удельной поверхностью и др.

1-е Подцарство БАГРЯНКИ (Rodobionta). Содержат хлорофилл а,d. Нет хлорофиллов b,c. Нет жгутиков. Есть дополнительные фотосинтезирующие пигменты: фикоциан, аллофикоциан и фикоэритрин. Имеют специфические для них запасные вещества: хлоридозид (из молекулы галактозы и молекулы глицерина) и особый крахмал багрянок. Кроме них ни у кого также нет хлорофилла d.

2-е Подцарство НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ (Phycobionta). Гаметангии (половые органы) и спорангии (органы спороношения) одноклеточные или отсутствуют. Зигота обычно не превращается в типичный многоклеточный зародыш. Растения без эпидермы и устьиц и без стелы (проводящего цилиндра).

3-е Подцарство ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (Embryobionta). Гаметангии и спорангии многоклеточные или гаметангии редуцированы. Зигота превращается в типичный многоклеточный зародыш. Растения с эпидермой и устьицами и большей частью со стелой.

Различные системы классификации живого мира при всем их внешнем отличии оперируют, как правило, одним и тем же набором устойчивых групп организмов и отличаются лишь структурой и порядком их расположения. К числу таких устойчивых групп в растительном мире относится, в частности, такая таксономическая единица как отдел. Во многих классификациях количество отделов практически одинаково.

Для облегчения связи между классификациями и системами, приводимыми в различных учебных пособиях и учебниках, мы приводим полный перечень этих отделов с указанием на степень представленности в них водных растений.

Классификация живых организмов на уровне отделов:

А. Надцарство ДОЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Procaryota).

Царство - ДРОБЯНКИ (Mychota).

* Отдел БАКТЕРИИ ( Bacteriophyta)

***Отдел СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ, или ЦИАНОВЫЕ «водоросли» (Cyanophyta)

Б. Надцарство ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ (Eucaryota).

Царство РАСТЕНИЯ (Vegetabilia или Plante).

(Низшие растения)

Подцарство БАГРЯНКИ (Rodobionta).

***Отдел КРАСНЫЕ водоросли (Rhodophyta)

Подцарство НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ (Phycobionta)

***Отдел ЗОЛОТИСТЫЕ водоросли (Chrysophyta)

***Отдел ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ водоросли (Xanthophyta)

***Отдел ДИАТОМОВЫЕ водоросли (Baccilariaphyta)

***Отдел БУРЫЕ водоросли (Phaeophyta)

***Отдел ПИРОФИТОВЫЕ водоросли (Pyrrophyta)

***Отдел ЭВГЛЕНОВЫЕ водоросли (Euglenophyta)

***Отдел ЗЕЛЕНЫЕ водоросли (Chlorophyta)

***Отдел ХАРОВЫЕ водоросли (Charophyta)

(Высшие растения)

Подцарство ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (Embryobionta).

**Отдел МОХОВИДНЫЕ (Bryophyta)

*Отдел ПЛАУНОВИДНЫЕ (Lycopodiophyta)

*Отдел ПСИЛОТОВИДНЫЕ (Psilotophyta)

*Отдел ХВОЩЕВИДНЫЕ (Equisetophyta)

*Отдел ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (Polipodiophita)

Отдел ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta или Gymnospermae)

**Отдел ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ или ЦВЕТКОВЫЕ

(Angiospermae или Magnoliophyta).

*Класс ДВУДОЛЬНЫЕ - Dicotyledoneae

**Класс ОДНОДОЛЬНЫЕ - Monocotyledoneae.

Царство ГРИБЫ (Mycetalia, Fungi, или Mycota).

Отдел СЛИЗЕВИКИ (Myxophyta)

Отдел ГРИБЫ (Mycophyta)

* Отдел ЛИШАЙНИКИ (Lichenophyta)

Пояснение: Количество звездочек перед названием отдела говорит о количестве «водных растений» в отделе и степени их приспособленности к обитанию в водной среде.

*** - все представители отдела связаны с водой и не могут жить на суше.

** - видов водных растений в отделе много и они в равной степени нуждаются и в водной и в воздушной средах обитания.

* - водных растений в данном отделе мало.

* - есть особенности: в фотосинтезе (бактерии) или во взаимоотношениях с другими живыми существами (лишайники).

Отсутствие звездочек говорит о том, что в данной группе организмов типичных водных растений нет.

1.3 Особенности воды как среды обитания

Общепризнано - где вода, там жизнь. В воде жизнь зародилась и в ней, по-прежнему, обитают многие животные и растения. Все живые существа более чем на 70%- 90% состоят из воды, а её отсутствие неминуемо и достаточно быстро приводит к гибели любых живых организмов. Многие биологические свойства живого мира, в том числе представленного и на суше, сформировались и обусловлены уникальными особенностями воды как природного химического соединения. В этом смысле можно без большой ошибки сказать, что вода - это и есть сама жизнь.

Следует отметить, что только такое вещество как вода в условиях Земли существует сразу в трех фазах: твердой (лед), жидкой (вода) и газообразной (пар). Свойства каждой из этих фаз по-своему важны для живых организмов, в том числе - растений. Так без особых свойств льда (его пониженной плотности в сравнении с водой) не могла бы существовать жизнь в замерзающих континентальных водоемах и в полярных широтах. Относительная легкость перехода воды в газообразное состояние дает возможность наземным растениям и животным эффективно осуществлять фотосинтез и терморегуляцию. Однако особое значение для жизни имеет вода в жидкой фазе, т.к. именно в этой фазе она выступает как среда обитания для многих живых существ.

К основным физическим свойствам воды, как среды обитания, относятся:

- повышенная, по сравнению с наземно-воздушной средой обитания, плотность и, как следствие, сильное уменьшение веса водных объектов («невесомость»);

- повышенная вязкость, особенно при пониженных температурах (сильное сопротивление среды при активном передвижении);

- повышенное давление (на каждые 10 метров глубины давление увеличивается на 1 атмосферу);

- сильное светопоглощение (свет проникает лишь в верхние горизонты);

- изменение спектрального состава света с глубиной (красный свет поглощается сильнее синего), что требует, в частности от водных растений, особых пигментных систем для его улавливания (отсюда различие в их окраске);

- высокая теплоемкость и, как следствие, более плавное, чем на суше, изменение температуры.

Не менее важными для жизни являются и химические

свойства воды, как среды обитания. В их числе:

- повышенная электро- и звукопроводность;

- способность к растворению почти всех химических элементов и соединений;

- пониженная (почти в 30 раз) по сравнению с атмосферой концентрация кислорода;

- аномальное изменение плотности воды при изменении температуры (максимальная плотность воды наблюдается в обычных условиях при температуре 4+, поэтому замерзание водоема идет от поверхности);

- аномально высокие по сравнению с аналогичными соединениями значения температуры для фазовых переходов (температуры плавления и кипения).

Многие особенности и аномальные свойства воды связаны с особым характером пространственного расположения атомов водорода и кислорода в её молекуле (тетраэдрическое строение молекулы). Благодаря этому расположению связи между соседними молекулами воды более прочные, чем у других аналогичных соединений, сами молекулы плотнее «упакованы» и могут образовывать устойчивые комплексы (кластеры или «жидкие кристаллы»). Именно с ними связывают представления о свойстве воды запоминать свою предыдущую структуру, о различных свойствах структурированной и неструктурированной воды («живая» и «мертвая» вода), с наличием ярко выраженных взлетов и падений биологической активности в воде с различной температурой (сопряжено со сменой структурных форм) и т.д.

Каждая из перечисленных особенностей существенно влияет на физиологию и форму водных обитателей, их размножение и поведение, места обитания и распространение в водоеме.

1.4 Особенности водных и околоводных растений связанные со средой их обитания

Живые организмы, в том числе растительные, могут существовать лишь в тесной связи со средой обитания. Поэтому неудивительно, что особенности среды обитания предопределяют многие особенности и черты водных растений, характер протекания основных биологических процессов, приспособления растений.

Рассмотрим некоторые из таких приспособлений. И в первую очередь те, которые в той или иной мере связаны с фактором освещенности.

Приспособления к месту обитания. Основной функцией растений, в том числе водных и околоводных, является фотосинтез. Осуществление его возможно только при наличии света достаточной интенсивности. В воде свет быстро затухает из-за поглощения его водой и различными примесями (максимум прозрачности по диску Секки - около 100 метров). Освещенной оказывается лишь самые верхние слои воды. Только в этих освещенных верхних слоях воды и могут обитать водные растения. Для того, чтобы удержаться в этом слое они выработали специальные механизмы и приспособления. В основе многих из них - использование высокой плотности воды.

У низших растений в число таких приспособлений входит повышенная плавучесть, которая обеспечивается у микроскопических водорослей за счет малых размеров тела и различного рода выростов (рис.2);

Рис.2. Внешние приспособления к планктонному образу жизни у водорослей из разных систематических групп. 1-4 - шиповатые формы, 5-6 - парашютные формы.

(1- Mallomonas, одноклеточный жгутиконосец из золотистых водорослей с окремнелыми чешуйками на оболочке, снабженными отростками; 2 - колониальная зеленая водоросль Pediastrum с шипами на краевых клетках; 3 - одноклеточная зеленая водоросль Golenkinia с шипами, усеивающими оболочку; 4 - одноклеточная диатомея Corethron с тремя венчиками отростков на панцире; 5 - звездчатая колония диатомеи Asterionella со слизистыми тяжами между клетками, образующими парашют; 6- одноклеточная диатомея Planktoniella с плоской формой панциря). а также за счет уменьшения плотности тела, обводнения, образования слизистых оболочек, повышенного содержания жира и наличия газовых вакуолей у сине-зеленых «водорослей» (рис.3).

Рис.3. Планктонные сине-зеленые водоросли с газовыми вакуолями в клетках, вызывающие цветение воды

(1 - Microcystis aeruginosa; 2 - Woronichinia naegeliana; 3-4 - Aphanisomenon flos-aquae; 5-6 - разные виды анабены (Anabaena); 7-8 - колонии и отдельная нить Gloeotrichia echinulata).

У крупных водорослей повышенная плавучесть обеспечивается наличием различных пневматофоров-поплавков (рис.4);

Рис.4. Вершина ветви бурой водоросли саргассума (Sargassum) с хорошо заметными поплавками-пневматофорами.

Помогает перемещению одноклеточных растений в зону освещенности и их подвижность, обеспечиваемая наличием жгутиков (рис.5), а также способность некоторых видов одноклеточных растительных жгутиконосцев различать освещенные и затененные участки с помощью специализированных органов («глазки»-стигмы у вольвоксовых и эвгленовых).

Рис. 5. Растительные жгутиконосцы (зеленые водоросли из класса вольвоксовых)

У высших водных растений в число приспособлений облегчающих и, в определенной степени, вынуждающих их существовать в мелких, хорошо освещенных участках и слоях водоема, входит сохранение связи с воздушной средой обитания путем выноса на поверхность отдельных частей растения, например, листьев и генеративных органов, а также перемещение устьичного аппарата на верхнюю сторону плавающих на поверхности листьев (рис.6).

Рис. 6. Плавающий лист и цветок кубышки желтой (Nuphar lutea L.)

Повышенная плавучесть высших водных растений объясняется и наличием особой воздухоносной ткани - аэренхимы (рис.7).

Рис. 7. Аэренхима черешка водного растения зантедешии.



Аэренхима помимо повышенной плавучести обеспечивает высшим водным растениям и возможность бесперебойной доставки кислорода в самые удаленные части растения, в том числе - в корни, глубоко погруженные в плотный ил.

Приспособления к слабой освещенности. Под водой освещенность ниже, чем в воздушной среде. При этом с глубиной интенсивность освещения падает. Необходимы механизмы для повышения эффективности фотосинтеза в подобных условиях. У водных растений, особенно у водорослей, это повышение эффективности достигается за счет расширения числа пигментов, помогающих улавливать свет, т.е. за счет усложнения пигментных систем. Так, например, у водорослей совместно с обычным зеленым пигментом (хлорофиллом-а) могут работать и другие формы хлорофилла (в, с, d), а также пигменты синего (фикоцианин и аллофикоцианин), красного (фикоэритрин), оранжевого и желтого (ксантофиллы и каротины) цветов. Всего в настоящее время известно около 200 разнообразных пигментов. Отсюда - чрезвычайно большое разнообразие цвета у настоящих водорослей - от чисто зеленого через богатую палитру промежуточных цветов до красного, золотистого, бурого или почти черного.

Приспособления к особому спектральному составу света. Помимо того, что вода активно поглощает свет, она поглощает

его с разной интенсивностью в зависимости от спектрального состава. Как известно, солнечный свет - это поток квантов различной энергии и различной длины волны. Визуально они отличаются цветом (радуга). Вода слабее поглощает кванты синего и фиолетового цвета, сильнее - красного и оранжевого, и потому на разных глубинах соотношение квантов разное. Поскольку у разных растительных пигментов и спектры поглощения солнечного света также различны (рис.8), соотношение пигментов в теле водных растений с глубиной также меняется в пользу тех пигментов, которые способны использовать преимущественно синюю и фиолетовую часть солнечного света.

Рис. 8. Спектры поглощения пигментов, экстрагированных из сине-зеленых водорослей.

Как раз это и наблюдается на практике. Самые глубоководные водоросли, обитающие на глубинах до 40-80 и более метров, - это красные водоросли, с максимумом спектра поглощения в области синего и фиолетового цветов. Менее глубоководные водоросли в морях (зона обитания от 8-15 до 40м) - бурые, приповерхностные зоны (менее 5 м) занимают растения с коричнево-желтой, желто-золотистой или зеленой окраской (диатомовые, золотистые, зеленые, пирофитовые, харовые и др.).

Особенности водных растений, связанные с физико-химическими свойствами воды. Многие особенности водных растений связаны с физико-химическими свойствами водной среды - высокой плотностью и растворительной способностью, повышенной вязкостью и теплоемкостью, относительно невысоким содержанием кислорода и т.д.

Высокая плотность воды и связанная с ней «невесомость» позволяет водным растениям:

- принимать самые разные внешние формы, часто абсолютно невозможные на суше - нитевидные, пластинчатые и другие, иногда - чрезвычайно сложные;

- обходиться без специализированных механических тканей, придающих растению прочность и иные, необходимые на суше свойства;

- практически без ограничений разрастаться во всех направлениях, занимая своими ажурными телами обширные пространства и объемы;

- обходиться без настоящих вегетативных органов (у низших растений - водорослей, нет характерных для наземных растений стебля, корня, а также листьев).

* Примечание. На суше каждый из этих органов ифференцировался для выполнения определенных специфических функций: всасывания воды и минеральных веществ (корень), осуществления фотосинтеза (листья) и транспорта растворов солей и сахара в другие части растения (стебель). Более того, для выполнения каждой задачи в них развились особые специализированные ткани (всасывающая, фотосинтезирующая, проводящая). У водорослей такого разделения функций нет - ни на уровне вегетативных органов, ни на уровне тканей. У водорослей все клетки растения в равной степени осуществляют функции поглощения минеральных и питательных веществ, фотосинтеза и локального перемещения веществ.

Избыток воды, окружающей водные растения, делает для них неактуальными все задачи, связанные с защитой растения от высыхания. Поэтому у водорослей и сильно приспособившихся к обитанию в воде высших водных растений, как правило, нет плотных защитных оболочек в виде специализированных покровных тканей.

Более того, в условиях пониженного содержания кислорода (в воде его примерно в 30 раз меньше, чем в аналогичном объеме воздуха) и с учетом факта высокой растворяющей способности воды (содержит практически все элементы, необходимые для фотосинтеза), растения, обитающие в воде, развивают особые механизмы для всасывания питательных веществ всей поверхностью тела. Одним из таких механизмов является сильное расчленение тела, прежде всего - его ассимиляционной части. Наиболее ярко это выражено у так называемых земноводных растений. У этой группы высших водных растений часто одновременно развиваются и надводные, и подводные листья. При этом первые - цельные, плотные, толстые, вторые - мелкорассеченные, нежные, тонкие. В целом у всех водных растений относительная поверхность тела превышает таковую у наземных растений.

Высокая теплоемкость воды. Означает отсутствие резких перепадов температуры и влечет за собой ненужность механизмов защиты от экстремальных температур. Это означает отсутствие у настоящих водных растений покровной ткани и существенную её редукцию у многих представителей мягкой высшей водной растительности.

Высокая растворительная способность воды. Возможность выделять и растворять отходы непосредственно в окружающую среду (воду) делает ненужным для водных растений образование специализированных приспособлений по выделению отходов, т.е. выделительной ткани. В дополнение к этому возможность получения минерального питания из любой точки пространства в сочетании со слабой дифференцировкой клеток водорослей по функциям (практически все они занимаются фотосинтезом) делает ненужным формирование высокоспециализированных проводящих тканей.

Таким образом, у настоящих водных растений практически отсутствуют все виды тканей, имеющиеся у наземных растений - покровные, проводящие, выделительные и другие.

Особенности высших водных растений (ВВР).

Высшие водные растения, т.е. сухопутные растения, вторично вернувшиеся к обитанию в водной среде, характеризуются смешанным типом приспособленности. В них сочетаются приспособления и для наземного, и для водного, точнее -полуводного, обитания.

Приспособления к наземному обитанию:

- деление тела на настоящие вегетативные органы (корень, стебель, лист);

- наличие комплекса разнообразных тканей;

- опыление цветов, а также формирование спор и семян в воздушной среде.

Приспособления к водной среде обитания:

- сильная расчлененность и рассеченность подводных листьев (лентовидные, многодольные, нитевидные), их мягкость, тонкость, прозрачность,

- развитие мощных корневищ с запасом питательных веществ (сохранение во время засухи и длительных отливов),

- губчатая ткань в стеблях, дыхательные корни (облегчение дыхания всего тела под водой и корней в плотном илистом грунте),

- различные поплавки и несмачиваемость покровов у плавающих растений,

- прекращение роста и цветения в маловодный период,

- особые органы на листьях для усваивания воды и минеральных солей (гидропоты), а также ловушек для ловли мелких обитателей водоема в условиях недостаточного минерального питания (пузырчатка).

1.5 Растительная клетка. Одноклеточные растения

Биология как наука построена на базе трех теорий: теории клетки, теории гена и теории эволюции. Клеточная теория утверждает, что:

1ЖИЗНЬ СУЩЕСТВУЕТ ТОЛЬКО В ФОРМЕ КЛЕТОК;

2 В ОСНОВЕ НЕПРЕРЫВНОСТИ ЖИЗНИ ЛЕЖИТ КЛЕТКА;

3 СУЩЕСТВУЕТ ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ СТРУКТУРОЙ И ФУНКЦИЕЙ КЛЕТКИ (принцип комплиментарности).

· Фрагменты истории становления клеточной теории.

1665г. - англичанин Роберт Гук первым увидел под микроскопом клетку. Помимо Р.Гука изучением микромира занимались: итальянец Мальпиги (1671), англичанин Н.Грю (1672), Левенгук и др. В клетках открыты крахмальные зерна, кристаллы, хлорофилльные зерна.

1831г. - Р.Броун открывает ядро и дает ему название.

1839г. - Ян Пуркинье - открывает цитоплазму и дает ей название.

В 1838 и 1839г.г. немецкие ученые Матиас Якоб Шлейден (ботаник) и Теодор Шванн (зоолог), собрав все доступные им разрозненные идеи и наблюдения, свели их (независимо друг от друга) в некоторую общую систему представлений под названием "клеточной теории", главной мыслью которой было утверждение о том, что «клетки содержащие ядра, представляют структурную и функциональную основу всех живых существ».

* Замечание. Последнее утверждение в свете современного знания должно быть скорректировано, т.к. существуют безъядерные клеточные организмы (прокариоты). Кроме того, выделяют и так называемые неклеточные формы жизни (вирусы).

Особенности растительной клетки (РК).

4 признака: 1) клеточная оболочка, 2) пластиды, 3) центральная вакуоль, 4) плазмодесмы.

Менее всего эти признаки выражены у клеток образовательной (меристематической) ткани. По мере дифференциации клеток и формирования других тканей эти особенности РК становятся все более выраженными.

Формы РК.

Паренхимные - компактные. Прозенхимные - удлиненные («протяженные»)

Размеры РК..

Средние 10-100мкм (0,01-0,1мм). Мелкие - 0,001мм. Крупные удлиненные - от 40-200мм до нескольких метров у волокнистых растений (хлопчатник, лен, крапива, конопля и др.).

Компоненты растительной клетки.

Клеточная оболочка (производная протопласта, неживая, целлюлозная, расположена снаружи клетки).

Вакуоль (центральная или несколько мелких, в ней клеточный сок, запасные и экскреторные вещества).

- Цитоплазма (оболочки - плазмалемма и тонопласт, мезоплазма и гиалоплазма, эндоплазматическая сеть, рибосомы, диктиосомы, митохондрии, сферосомы, лизосомы).

- Пластиды (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты - амилопласты, олеопласты, протеопласты).

- Ядро (ядерная оболочка, кариоплазма - ядерный сок, хромосомы, ядрышки).

Водные растения бывают многоклеточными и одноклеточными.

Среди высших водных растений (вторично-водных) преобладают многоклеточные формы.

Среди низших водных растений (водорослей) преобладают одноклеточные.

· Примечание. Часто одноклеточные водные растения относятся к особому царству простейших.

Из десяти групп (отделов) низших водных растений одноклеточные формы имеются у:

- сине-зеленых «водорослей» (многие виды);

- зеленых (вольвоксовые и протококковые) и желто-зеленых (некоторые виды);

- золотистых (многие виды);

- пирофитовых, диатомовых и эвгленовых водорослей (практически все).

Одноклеточные растительные формы, как правило, представлены в двух экологических группах водных растений - в составе фитопланктона (в толще воды) и в составе перифитона (пленочные обрастания на поверхности подводных предметов).

Значение одноклеточных водных растений.

Одноклеточные водные растения являются важнейшей составляющей практически всех существующих водных экосистем. Во многих случаях являются единственным первичным источником пищи и кислорода для водных обитателей. Имеют высокие показатели П/Б коэффициента. Многие виды являются прекрасным кормом для мелких водных животных, в частности ракообразных, личинок и мальков рыб. У многих представителей одноклеточных водорослей - высокое содержание в цитоплазме ценных жиров и белков. Некоторые виды являются активными «санитарами» в сильно загрязненных водоемах. При массовом развитии могут вызвать «цветение» водоемов. При чрезмерном развитии - привести к заморным ситуациям и гибели рыб.

1.6 Растительные ткани. Особенности тканевого строения водных и околоводных растений

Определение. Растительная ткань - это совокупность морфологически однородных клеток, выполняющих одну работу и объединяемых общностью происхождения (историей развития).

Типы растительных тканей. Чаще всего выделяют 6 типов растительных тканей:

1. Образовательная (меристематическая, эмбриональная);

2. Покровная;

3. Основная (выполняющая);

4. Механическая;

5. Проводящая;

6. Выделительная.

Образовательная ткань.

Состоит из интенсивно делящихся, плотно сомкнутых между собой клеток. Полость клетки - цитоплазма. Вакуолей обычно нет. Ядро крупное - в центре. Оболочки тонкие. В дальнейшем могут преобразовываться в клетки всех прочих тканей. Основные свойства - деление и преобразование.

Делят на первичную меристему (эти ткани появляются первыми, в точках роста, дают рост в длину) и вторичную меристему (появляются позже, дают рост в толщину).

По месту положения разделяют на:

- верхушечную (апикальную) - на полюсах и осях;

- боковую (латеральную) или камбий - вдоль боковых поверхностей (дают рост в толщину);

- интеркалярную (вставочную) - закладываются у оснований междоузлий;

- раневую (травматическую) - в любом месте из живых клеток.

Покровная ткань.

Предохраняет от высыхания, резких перепадов температуры и других неблагоприятных условий.

Разделяют на эпидерму, перидерму и корку.

Эпидерма (кожицу) - состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов нет. Наружная стенка толще. Налет воска или кутикулы. Обмен со средой - через устьица (замыкающие клетки с хлоропластами). Перидерма - включает три слоя (пробка, пробковый камбий, перидерма). Корка - включает слои пробки и мертвых клеток, которые образуются в процессе утолщения ствола.

Особые органы и образования, связанные с покровной тканью:

- устьица (для газообмена с внешней средой);

- гитадоты - испарение воды;

- волоски - в виде пустых клеток (серебристый пушок на листьях),

железистые, ядовитые (крапива); волокна, иногда очень длинные (волокна хлопчатника);

- кутикула (кутин).

Основная ткань.

Часто называется паренхимой, т.к. клетки преимущественно паренхимные (многогранные, размеры по всем направлениям различаются слабо). Основная - потому, что клетки выполняют основные для растения функции (фотосинтез, накопление питательных веществ, всасывание воды и солей).

Разделяют на:ассимиляционную паренхиму (листья, зеленые стебли, фотосинтез); запасающую паренхиму (осевые органы - стебель, корень, семена, плоды, луковицы, клубни. Клетки забиты крахмалом, белком, жиром); поглощающую паренхиму (всасывающая зона корней, где корневые волоски); аэренхиму (подводные органы растений. Обычна у высших водных.)

Механическая ткань.

Составляет остов (каркас) растения. Клетки имеют толстые стенки. Часто клетки уже мертвые. В осевых органах - вытянутые, в листьях и плодах - паренхимные.

Делят на:колленхиму (живая ткань, опора растущих органов, стенки не одревесневшие, утолщены неравномерно - по углам и пластинками); склеренхиму (мертвая ткань, в виде волокон - лубяных и древесинных, волокна очень прочные, самая распространенная механическая ткань, стенки у клеток равномерно утолщенные); склереиды (каменистые клетки, т.е. группы паренхимных клеток с толстыми стенками, расположены в плодах, например, айвы или груши).

Выделительная ткань.

Главная задача - выведение или складирование веществ, образованных растением. Представлена органами внутренней и внешней секреции.

Органы внутренней секреции: особые вместилища (схизогенные и лизигенные ходы) и млечники. В них могут откладываться дубильные в-ва, смолы, эфирные масла и другие вещества.

Органы внешней секреции: железистые волоски, железки. Выделяют смолы, эфирные масла, нектар, воду.

Проводящая ткань.

У низших растений отсутствует, у высших хорошо развита. Редуцирована у высших водных. Служит для переноса воды,

минеральных солей (восходящий ток) и растворов органических веществ, сахаров (нисходящий ток).

Проводящие элементы:

ВОСХОДЯЩЕГО ТОКА:трахеи или сосуды (вертикальный ряд клеток полностью или частично без перегородок, мертвых, с спиральным утолщением стенок) и трахеиды -длинные одиночные клетки с отверстиями в стенках и заостренными концами

НИСХОДЯЩЕГО ТОКА: ситовидные трубки с клетками-спутницами.

*Примечание. Часто клеточная оболочка утолщена, т.е. укреплена целлюлозой. Типы утолщений: кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые.

У высокоорганизованных растений проводящие элементы (трахеи, трахеиды и ситовидные трубки) расположны не беспорядочно, а собраны в особые группы - проводящие пучки.

Типы проводящих пучков:

- простые - содержат один элемент

- общие - содержат все три элемента

- сложные - добавляются клетки паренхимы

- сосудисто-волокнистые - сложные пучки обложены механической тканью (жилки). В них две части: КСИЛЕМА и ФЛОЭМА.

Ксилема (или древесина) - комплекс тканей, где основу составляют трахеи и трахеиды. Ток вверх. Чаще располагается ближе к центру.

Флоэма - комплекс тканей, основу которых составляют ситовидные трубки. Ток вниз. Чаще располагается ближе к периферии.

Типы проводящих пучков по взаимному расположению элементов:

- концентрические: а) амфикрибральные (флоэма со всех сторон

окружает ксилему); б) амфивазальные (ксилема со всех сторон окружает флоэму);

- коллатеральные (бокобочные) - ксилема и флоэма примыкают друг к другу (бок о бок);

- биколлатеральные - флоэма примыкает к ксилеме с двух сторон

- радиальные.

Типы проводящих пучков по наличию образовательной ткани:

- открытые (между ксилемой и флоэмой есть меристема, т.е. камбий, есть рост растения в толщину);

- закрытые (камбия между ксилемой и флоэмой нет, а значит, нет и роста растения в толщину, что характерно для многих видов трав).

Особенности тканевого строения водных и околоводных растений.

Все особенности тканевого строения водных и околоводных растений связаны с особенностями местообитания, т.е. биотопом.

Группа околоводных растений (так называемая «жесткая растительность») - сильно развиты покровные и механические ткани, ярко выражено развитие аэренхимы (подача воздуха в органы расположенные под водой). Тростник, рогоз, камыш, частуха, стрелолист, ежеголовник.

Группа «земноводных» растений - перемещение устьичного аппарата на верхнюю сторону плавающих листьев. Горец земноводный, кувшинка, кубышка.

Группа плавающих растений - сильно развиты воздухоносные ткани. Сальвиния плавающая, ряска, телорез, чилим (водяной орех), эйхорния.

Группа погруженных растений - слабое развитие покровной, механической и проводящей тканей. Рдесты, водяной лютик, роголистник, уруть, элодея канадская, фонтиналис.

Растения влажных грунтов (мхи) - полное отсутствие проводящих тканей.

Растения, потребляющие влагу из воздуха - сильно развитый устьичный аппарат или разветвленные воздушные корни с сильно развитой всасывающей зоной.

1.7 Вегетативные органы растений. Их трансформация в водной среде

Обычными вегетативными органами (частями) высших (наземных) растений являются стебель, корень и лист. Иногда к ним добавляют побег и почку. Расчлененность тела наземных растений на органы есть приспособление к иным, по сравнению с подводными, условиям обитания. Их задача - увеличить общую поверхность тела растений за счет ветвления и, таким образом, обеспечить функционирование (вегетацию) растений в новой среде - на суше.

Каждый из этих органов имеет специфическое анатомическое строение и выполняет строго заданные, специфические и во многом не пересекающиеся функции. В воде необходимости в такой жесткой специализации отдельных органов нет и потому тело низших водных растений (водорослей) на классические вегетативные органы не делится. Чтобы подчеркнуть эту особенность водорослей их тело носит название таллома или слоевища.

Первыми вегетативными органами у самых первых сухопутных растений были стебли. Затем возникли листья и корни.

*Примечание. Силур, девон - 420-390 млн. лет назад. Первые стебли у псилофитов. Открыты в 1917г. Выглядели как подземные горизонтальные оси с поднимающимися над землей осевыми цилиндрическими органами - «теломами». Первые листья образовались из чешуек на вертикальных теломах (мелколиственные споровые - плауны и хвощи). В ряде случаев - из нескольких сросшихся побегов (крупнолистность, листостебельность - папоротники, саговники). Первые настоящие корни появились у плаунов.

СТЕБЕЛЬ.

Стебель - это вегетативный орган, который:

1. По большей части имеет радиальное внутреннее строение;

2. Характеризуется верхушечным ростом в длину;

3. В большинстве случаев продолжающимся неограниченно долго;

4. Образует по бокам в определенном порядке листья или почки;

5. Листья образует экзогенно (в наружных слоях);

6. Характеризуется отрицательным геотропизмом (рост вверх).

Стебель вместе с листьями и почками составляет ПОБЕГ.

Основные функции типичных надземных стеблей:

- служить увеличению поверхности растения (ветвление, образование листьев и их расположение); - быть посредником в передвижении веществ между корнями и листьями; - образовывать цветы, при посредстве которых происходит половое размножение растений; - во многих случаях - это место отложения запасных питательных веществ.

Метаморфозы (видоизменения): главный ствол у деревьев; ветви; плети (тыква); лианы; усы (клубника); стрелки (лук, чеснок); «донце» луковицы; укороченные побеги-плодушки (яблоня); колючки (боярышник); корневища (ирис-касатик, цикута); клубни (картофель); ребристые формы (кактусы); побеги лентовидной и листовидной формы и т.д..

КОРЕНЬ.

Корень - это вегетативный орган, который:

1. Никогда не несет ни листьев, ни в определенном порядке расположенных наружных почек;

2. Может возникать в любом месте тела растения;

3. Имеет верхушечный рост в длину;

4. В большинстве случаев растет неограниченно долго;

5. Ветвится (образует придаточные почки) эндогенно;

6. На кончике у огромного большинства растений имеет чехлик;

7. Характеризуется положительным геотропизмом (растет вниз);

8. В первичном анатомическом строении радиальное расположение луба и древесины (флоэмы и ксилемы).

Основные функции корня:

- поглощение воды, минеральных и органических веществ из почвы, передача их в стебли и листья; - закрепление растений в субстрате; - синтез некоторых органических веществ; - связь растений с почвенными организмами - грибами (микоризы), клубеньковыми бактериями; - накопление запасных веществ (нередко преобразуются в запасающий орган - морковь и др.); - особые функции (укорачиваясь при дефиците влаги утягивают наземные органы под землю, крокусы).

Метаморфозы (видоизменения): главный, боковые, придаточные корни; стержневой и мочковатый типы корней; корневые отпрыски (малина); корневые клубни (георгины); воздушные корни (орхидеи); ассимиляционные корни (водяной орех); корни-прицепки (лианы); дыхательные корни (мангровые растения).

ЛИСТ.

Состоит из листовой пластинки, черешка и прилистников.

Лист - это вегетативный орган, который:

1. Образуется только на стебле как экзогенный (наружный) вырост;

2. Располагается на стебле с известной правильностью;

3. Обычно растет основанием и вставочно (интеркалярно);

4. Имеет ограниченный рост;

5. По большей части недолговечен;

6. Никогда не образует на себе другого листа;

7. В пазухе всегда имеет почку.

Основные функции типичного листа и его частей:

- улавливание света (ориентация листа, создание листовой мозаики - черешки); - фотосинтез (верхняя сторона листовой пластинки); - транспирация, или испарение воды (нижняя сторона у большинства, верхняя - у водных); - газообмен (нижняя сторона листовой пластинки); - откладывание запасных веществ (иногда).

Метаморфозы (видоизменения): пластинки различной формы (простые и сложные - округлые, ланцетные, пальчатолопастные, перистые и др.); разного жилкования (линейное, дуговое, сетчатое и др.); в виде иголок (хвойные); колючек (барбарис, чертополох, кактусы); усиков (горох); чешуек (почки, луковицы); ловчих листьев (росянка, пузырчатка); с разным краем (пильчатый, зубчатый и др.) и т.д..

ЭЛЕМЕНТЫ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ.

Микроскопическое строение стебля.

ПЕРВИЧНОЕ строение - присутствует в зоне дифференциации верхушечной меристемы (конус нарастания);

На уровне конуса нарастания стебель обычно включает два комплекса - первичную кору и центральный цилиндр.

Первичная кора состоит из: эпидермы, механической ткани (колленхимы), паренхимы и эндодермы.

Центральный цилиндр состоит из: перицикла, проводящей системы и сердцевины.

ВТОРИЧНОЕ строение - присутствует в зоне функционирования вторичной меристемы - камбия (рост в толщину).

Включает: первичную кору, вторичную кору, камбий, вторичную ксилему, первичную ксилему, сердцевину.

Главный рабочий элемент в утолщающихся стеблях - камбий. Именно он образует комплексы тканей. Может закладываться пучками или сплошным кольцом. У однодольных камбий в проводящих пучках отсутствует. Поэтому однодольные останавливаются в развитии на уровне первичного строения.

Микроскопическое строение корня.

Стандартное строение по зонам: корневой чехлик, зона роста и растяжения, зона корневых волосков (всасывания), зона ветвления.

ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ - присутствует на уровне зоны всасывания. Включает два комплекса: первичную кору и центральный цилиндр.

Первичная кора состоит из: эпиблемы с корневыми волосками, экзодермы, всасывающей паренхимы и эндодермы.

Центральный цилиндр (стелла) состоит из: перицикла, радиального проводящего пучка. Сердцевины нет.

ВТОРИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ - появляется в связи с работой вторичной меристемы - камбия.

Включает: вторичную кору (первичная сбрасывается) и вторичную ксилему.

Микроскопическое строение листа.

Включает: эпидерму (кожицу с устьичным аппаратом), мезофилл (ассимилирующую паренхиму - столбчатую и губчатую), сосудисто-волокнистые пучки (закрытые коллатеральные).

Основные направления трансформации

вегетативных органов у высших водных растений.

Стебель и корень: видоизменяются в направлении редукции или накопления питательных веществ.

Стебель может существовать в виде:

...