4. Физико-географическая характеристика района исследования. Изучение динамики березняков, нарушенных деятельностью непарного шелкопряда, проводились в районах южной подзоны лесной зоны (Аромашевском, Голышмановском, Сорокинском) и лесостепи (Ишимском и Бердюжском) Тюменской области.

По макрорельефу районы исследования относят к спокойной равнине с небольшим региональным уклоном к северу (Бакулин, Козин, 1996). Рельеф плоский, гривный, котловинный, ложбинный (Горшенин, 1927; Архипов, 1970). Наиболее крупные реки Ишим и Вагай относятся к бассейну реки Оби с преимущественно снеговым питанием. Климат континентальный с суровой зимой и коротким жарким летом, причем континентальность его увеличивается по мере продвижения с севера на юг, а жесткость с юга на север (Алисов, 1956; Агроклиматические ресурсы…, 1972). Для района характерны серые лесные почвы и черноземы (Каретин, 1990), в лесостепи небольшими пятнами появляются солончаки, солонцы и солоди (Городков, 1916; Агроклиматический справочник, 1960; Шумилова, 1962; Гвоздецкий, 1973; Каретин, 1982; 1990). Растительность юга Тюменской области характеризуется преобладанием березово-осиновых лесов с густым злаково-разнотравным покровом (Зубарев, 1960; Санников, 1968; Вегерин, 1971).

5. Объект и методика исследований. В период с 1999 по 2003 гг. были исследованы березняки, поврежденные непарным шелкопрядом в 1990, 1995, 1997 гг. (лесная зона) и в 1984, 1992, 1997 гг. (лесостепь) с разной степенью нарушения. Все описания в поврежденных фитоценозах сравнивались с контрольными березняками. Динамика фитоценозов изучалась методом установления сукцессионных связей на основе пространственно-временных и экологических рядов сообществ (Шенников, 1964; Александрова, 1972). При изучении дигрессии ведущим фактором являлась степень нарушенности, а при исследовании демутации - время, прошедшее после повреждения. Проводились маршрутные исследования и закладывались стационарные пробные площадки (50) размером 10 м x10 м (Василевич, 1973; Вальтер, 1982). Сделано 170 геоботанических описаний по общепринятой методике с указанием обилия видов по шкале Друде (Александрова, 1964; Ниценко, 1971; Воронов, 1973 и др.). При описании фитоценозов фиксировали состояние древесного яруса, тип возобновления березы, состояние подроста. Степень повреждения древесного яруса определялась визуально по 5-бальной системе оценки (Перевозникова, 1994; Фарбер, 2000; Ряполов, 2001). Динамика травяного покрова изучалась по видовому составу, горизонтальному сложению, проективному покрытию (Раменский, 1971), соотношению экобиоморф (Пономарева, 1978; Горышина, 1979; Чернова, Былова,1981; Культиасов, 1982), фитоценотипов (Раменский, 1938; Миркин и др., 1989), видовой насыщенности и продуктивности фитоценозов (Родин и др., 1968; Программа и методика…, 1974; Полуяхтов и др., 1978). Оценка флористического сходства исходного леса (контроль) и поврежденных сообществ проведена с использованием коэффициентов Жаккара и Спирмена (Шенников, 1964; Грейг-Смит, 1967; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984). Определялась влажность почвы в корнеобитаемом слое на глубине 10, 20, 30 см термостатно-весовым методом (Сказкин и др., 1958; Воробьев и др., 1967; Журбицкий, 1968; Практикум по земледелию, 1971).

6. Результаты исследования и их обсуждение

6.1. Особенности дигрессионных изменений в березняках лесной зоны. Дигрессия (от лат. digressio - отклонение, Высоцкий, 1915) - ухудшение состояния (сложения, состава, производительности) сообщества из-за внешних или внутренних причин, которая может длиться вплоть до катаценоза, т.е. финальной модификации дигрессирующего сообщества (Быков,1983).

Повреждение древесного яруса в исследуемых березняках приводит к изменению всей структуры данного сообщества (табл.1). В контрольном фитоценозе (березняк боярышниково-злаково-разнотравный) выделено три яруса. Первый ярус представлен Betula pendula L., сомкнутость крон составляет 0,5-0,6. В данном сообществе преобладает семенное возобновление березы. Второй ярус образован боярышником кроваво-красным Crategus sanquinea Pall, который встречался рассеяно по 3-4 особи на площадке, образуя подлесок. Травяной покров трехярусный.

Таблица 1. Структура фитоценозов, нарушенных деятельностью непарного шелкопряда на юге лесной зоны Тюменской области

Сообщество, подвергшееся воздействию непарного шелкопряда в 1995 году (березняк злаково-разнотравный), характеризуется средней степенью повреждения (разрушения древесного яруса нет), ослаблением древесного полога (сомкнутость крон 0,3-0,5), верхушечным усыханием, меньшей облиственностью, отсутствием яруса подлеска. Молодая поросль представлена особями вегетативного возобновления.

В фитоценозе, пораженном в сильной степени в 1990 году (березняк бедреницево-чиново-разнотравный), наблюдается значительное разрушение древесного яруса (до 80 %) при восстановлении березы преимущественно вегетативным путем (до 90 %).

В нарушенных фитоценозах отмечено изменение видового состава травяного покрова, что связано с разрушением яруса-эдификатора. Так, в березняке средней степени повреждения отмечено уменьшение числа видов до 43 (контроль - 51 вид), в то время как в сообществе, сильно нарушенном, число видов увеличивается до 57. Происходит смена доминантов травяного покрова (табл. 1), и уменьшение численности Astragalus danicus, Trifolium medium, Geranium sylvaticum. В отличие от контроля наблюдается внедрение в ценозы лугово-степных, сорных растений Artemisia vulgaris, Cirsium arvense, Leontodon hispidus, Chenopodium album, Flomoides tuberosa, что свидетельствует о дигрессии сообществ.

Проективное покрытие изменяется от 90 % (в контрольном березняке), до 60 % (в березняке средней степени повреждения), что объясняется срав-нительно недавним ослаблением древесного яруса и внедрением "нелесных" сорных растений в освободившуюся экологическую нишу. В сильно нарушенном березняке проективное покрытие приближается к контролю и составляет 90-100 %, что связано с разрастанием вегетативно - подвижных злаков Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Poa nemoralis. Горизонтальное сложение изменяется от диффузного (контроль) до раздельно-группового с образованием одновидовых куртин в фитоценозах разной степени повреждения.

Анализ спектра ведущих семейств (рис. 1) показал, что в контрольном березняке доминирующими являются семейства Fabaceae, Poaceae и Rosaceae - по 15,2 % от общего числа видов. С повреждением ценозов происходит увеличение доли семейств Asteraceae и Rosaceae пропорционально степени нарушения.

Рис. 1. Спектр ведущих семейств во флоре изучаемых сообществ

Примечание: 1 - контроль; березняки разной степени повреждения: 2 - средней; 3 - сильной

Большая часть видов, входящих в семейство Asteraceae (66,7 %), относится к сорным растениям, что свидетельствует о дестабилизации березняков. В группу "Разнотравье" мы включили семейства, представленные 1-3 видами.

Таким образом, в нарушенных фитоценозах в отличие от контроля происходит выпадение лесных видов (Galium boreale, Solidago virgaurea) и появление "нелесных" - Poa nemoralis, Filipendula vulgaris, Phlomoides tuberosa и сорных видов - Cirsium arvense, Artemisia vulgaris, Chenopodium album и др. Увеличение доли сорных растений до 51,2 % в березняке средней и 45,6 % - сильной степени повреждения (23,9 % в контроле) в связи с внедрением их в освобождающиеся экологические ниши. Увеличение обилия этих видов происходит благодаря высокой энергии размножения преимущественно семенным путем. В фитоценозе, сильно нарушенном, этот показатель ниже, что объясняется присутствием видов, образующих куртины (Euphrasia pectinata, Urtica dioica, Filipendula vulgaris).

Коэффициент флористического сходства в паре контроль - ценоз средней степени повреждения равен 27 %, а в паре контроль - березняк сильно нарушенный - 37 %, так как с момента повреждения последнего прошло 9 лет.

Соотношение жизненных форм во флоре изучаемых сообществ изменяется в сторону увеличения малолетних (одно- и двулетних) растений. Так, в контрольном березняке на долю малолетников приходилось 3 % от общего числа видов, в березняке средней степени повреждения - 11 %, а в ценозе сильной степени повреждения - 20 %.

Повреждение древесного яруса непарным шелкопрядом привело к изменению соотношения экологических групп. Наблюдался рост численности растений с ксероморфной организацией. В контрольном березняке на долю ксеромезофитов приходилось 8,8 % от общего числа видов, в березняке средней степени повреждения - 22,2 %, и максимальное число 33,3 % отмечалось в березняке сильной степени повреждения. Выявленная закономерность указывает на снижение влагообеспеченности растительных сообществ после ослабления и распада яруса-эдификатора.

6.2. Особенности демутационных процессов в березняках лесной зоны. Демутация (от лат. de - от и mutatio - изменение) - сукцессия, происходящая после нарушения биоценоза при восстановлении его прежней структуры (Высоцкий, 1915, Быков, 1967, 1983).

Начало демутации в изучаемых фитоценозах отмечается с увеличением сомкнутости крон, по мере восстановления яруса эдификатора. Возобновление древесного яруса в нарушенных березняках преимущественно вегетативное. В березняке, поврежденном в 1995 г., через 8 лет (2003 г.) происходит повышение сомкнутости крон от 0,3 до 0,5-0,6, уменьшается ажурность крон (табл. 2). Подрост березы достигает 6-8 м в высоту. В березняке, нарушенном в 1990 году, отмечается частичное восстановление древесного яруса за счет особей вегетативного происхождения.

Таблица 2. Структура восстанавливающихся фитоценозов, нарушенных в разные годы

Примечание: г.п. - год повреждения.

В сообществе 1990 г.п. в 1994 году, после выпада древесного яруса Аромашевским лесхозом на половине площади (240 га) была проведена подсадка двухлетних саженцев сосны Pinus sylvestris L. В настоящее время сосна достигает в высоту 4-6 м и совместно с подростом березы проявляет эдификаторные свойства древесного яруса. Преобладает семенное возобновление березы, приуроченное к бороздам, в которые подсаживалась сосна. По мере восстановления древесного яруса в березняках наблюдается начало демутационных процессов и в травяном покрове. За период с 1999 по 2003 гг. во флористическом составе березняков отмечено уменьшение числа видов травянистых растений и изменение их обилия. О начальных этапах демутации свидетельствует появление Pimpinella saxifraga - cop2, Poa trivialis - cop3, бореальных видов, сокращение обилия Glechoma hederacea, Urtica dioica с cop1 до sol (сорные) и Phlomoides tuberosa (лесостепной). Более четко демутационные процессы проявляются, спустя 13 лет в березняках 1990 г.п. Сокращается численность Antenaria dioca, Alopecurus pratensis, Elytrigia repens, Poa angustifolia, Phlomoides tuberosa, исчезают Artemisia vulgaris, Lathyrus pratensis. В спектре ведущих семейств при восстановлении фитоценозов произошли значительные изменения (рис. 2).

Рис. 2. Спектр ведущих семейств во флоре изучаемых сообществ

Примечание: 1 - контроль; березняки разных лет повреждения 2-1995; 3-1990; 4-1990 с подсадкой сосны.

Отмечено уменьшение видов семейства Asteraceae (березняки 1995 и 1990 г.п.). Доля семейств Fabaceae и Poaceae уменьшается в 2 раза в березняке 1995 г.п., а на протяжении восстановления более 10 лет (в березняках 1990 г.п.) возрастает и выравнивается с контролем. В фитоценозе с подсадкой сосны демутационные процессы выражены наиболее ярко.

На процессы стабилизации сообществ указывает изменение горизонтального сложения (диффузное распределение особей), увеличение видовой насыщенности при значительном приближении к контролю. Продолжительность периода восстановления фитоценозов влияет на выраженность демутационных процессов.

Рис. 3. Дендрит и корреляционные плеяды для флор изучаемых фитоценозов, %

Дендрит, построенный на основе коэффициента Жаккара (рис. 3), иллюстрирует степень сходства флор сравниваемых фитоценозов. В паре контроль - березняк 1995 г.п. коэффициент Жаккара составляет 34 %, в парах контроль - березняки 1990 г.п. коэффициент флористического сходства достигает максимальных значений - 40-42 %.

В соотношении жизненных форм во флоре восстанавливающихся березняков наблюдается уменьшение доли малолетних растений, особенно в ценозе, восстанавливающемся с подсадкой сосны, и рост числа многолетних, что указывает на процесс стабилизации экосистем.

Анализ подземных органов травянистых растений показал, что в контроле преобладают растения с осевым типом корневых систем - 63 %, в нарушенных ценозах увеличивается доля вегетативно-подвижных видов с 27 % до 35 %. В поврежденных фитоценозах отмечается повышение эксплерентов до 27 % (контроль 15 %), что характерно для динамических экосистем, за счет Elytrigia repens, Poa angustifolia, Urtica dioica.

Соотношение экологических групп показывает, что демутационные процессы по данному параметру выражены слабо. Несмотря на длительность демутации (от 8 до 13 лет), доля ксеромезофитов по-прежнему высока (рис. 4), что подтверждается результатами изучения влажности корнеобитаемого слоя почвы. Повреждение древесного яруса вызывает иссушение почвы пропорционально степени нарушения. Наши данные согласуются с данными других исследователей (Шелудякова, 1957; Болдырев, 1995; Чижов, 2001; Сидорова, 2005).

Рис. 4. Соотношение экологических групп и влажность корнеобитаемого слоя в восстанавливающихся березняках

Примечание: 1- контроль, березняки разных лет повреждения: 2-1995, 3-1990, 4-1990, восстанавливающийся с подсадкой сосны.

Рис. 5. Продуктивность ведущих семейств, во флоре восстанавливающихся березняков

Выявлены различия по продуктивности изучаемых сообществ (рис. 5). В контрольном березняке общая фитомасса составила 686 г/м ². В фитоценозе, в котором после повреждения была подсажена сосна, в настоящее время происходит задернение вегетативно-подвижными злаками, за счет которых продуктивность здесь максимальная. С восстановлением сообщества (березняк 1995 г.п.) продуктивность выравнивается с контролем.