Моллюски сем. Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ и ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

на правах рукописи

УДК 591.557:594.3:576.895.122

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

Моллюски сем. Bithyniidae в водоемах юга Западной Сибири и их роль в жизненных циклах трематод

(03.00.08 - зоология)

кандидата биологических наук

Сербина Елена Анатольевна

НОВОСИБИРСК - 2002

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных

Сибирского отделения РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Н. И. ЮРЛОВА

Официальные оппоненты:доктор биологических наук,

старший научный сотрудник В. Н. Долгин

доктор биологических наук доцент С. И. Андреева

Ведущее учреждениеТомский государственный университет, НИИ биологии и биофизики при ТГУ

Защита состоится «__26__» __ноября_____ 2002 г. в __10_ часов

на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу:630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИС и ЭЖ СО РАН.

Автореферат разослан «_____» _________ 2002 г.

Отзывы, заверенные печатью учереждения, в 2-х экземплярах

просим направлять по адресу:

630091, Новосибирск, ул.Фрунзе, 11.

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Ученому секретарю диссертационного совета

Ученый секретарь

диссертационного совета д.б.н. Харитонов А.Ю.

Общая характеристика работы

раковина размножение моллюск водоем

Актуальность темы Брюхоногие моллюски широко распространены в равнинных водоемах юга Западной Сибири. Они составляют важный компонент бентоса и участвуют в многочисленных трофических связях. Их роль в трансформации органического вещества водоемов, в разложении органических остатков, в распространении трематодозов зависит от численности популяций, которая определяется интенсивностью размножения и продолжительностью жизни особей. Для объективной оценки роли моллюсков в современных пресноводных экосистемах необходимо знание закономерностей их размножения, в то время как именно эти вопросы остаются наименее изученными.

Мoллюски сем. Вithyniidae служат как первыми, так и вторыми промежуточными хозяевами для многих видов трематод. Если к настоящему времени изучены вопросы происхождения мoллюсков сем. Вithyniidae их систематики, ареал, то вопросам биологии размножения, возрастной и половой структуре популяций не уделялось должного внимания. Многочисленные публикации посвящены роли битиниид в развитии трематод сем. Opisthorchidae (в т.ч., возбудителя описторхоза - Opisthorchis felineus, Rivolta,1884), в то же время недостаточно полно изучена их роль в жизненных циклах трематод других семейств. Отсутствие этих данных не позволяло в полной мере оценить роль мoллюсков сем. Вithyniidae в экосистемах.

Поскольку анализ системы Хозяин - Паразит предполагает комплексные исследования как состояния популяции хозяина, так и всех видов паразитов, циркулирующих через эту популяцию, то в настоящей работе, наряду с изучением видового разнообразия трематод, паразитирующих у мoллюсков сем. Вithyniidae в экосистемах юга Западной Сибири, проведены многолетние популяционные исследования системы: Оpisthorchophorus troscheli -Трематоды. В связи с этим изучалась биология размножения, возрастная и половая структура популяции хозяина, оценивался репродуктивный потенциал популяции O. troscheli и влияние на него трематод.

Цель работы - оценить роль моллюсков сем. Bithyniidae в жизненных циклах трематод в условиях водоемов юга Западной Сибири и изучить их паразито-хозяйные отношения на популяционном уровне.

Задачи исследования:

Провести анализ возрастной изменчивости морфометрических признаков раковины самцов и самок O. troscheli.

Исследовать динамику демографической структуры популяции O. troscheli.

Изучить особенности биологии размножения O. troscheli в условиях водоемов юга Западной Сибири.

Изучить видовой состав трематод, паразитирующих у моллюсков O. troscheli и Bithynia tentaculata из водоемов юга Западной Сибири.

Оценить влияние трематод на репродуктивный потенциал популяций моллюсков сем. Вithyniidae на примере O. troscheli.

Научная новизна

- Впервые изучена динамика демографической структуры популяции

O. troscheli и получены данные по биологии их размножения.

- Впервые выявлено наличие полового диморфизма O. troscheli по конхиологическим признакам.

- Впервые у пресноводных раздельнополых моллюсков выявлены достоверные различия зараженности самцов и самок партенитами трематод.

- Впервые оценен репродуктивный потенциал популяции O. troscheli и влияние на него трематод.

- Впервые в моллюсках семейства Вithyniidae из водоемов юга Западной Сибири обнаружены трематоды 16 видов, из них 11 видов обнаружены на стадии партенит, 7 видов на стадии метацеркарии, один вид на стадии мариты. Один вид трематод указан впервые для России; два вида трематод впервые зарегистрированы в фауне трематод Западной Сибири.

- Впервые O. troscheli зарегистрирован первым промежуточным хозяином для трематод восьми видов; вторым промежуточным хозяином - для девяти видов трематод; окончательным - для двух видов трематод.

- Впервые B. tentaculata зарегистрирован в качестве первого промежуточного хозяина для трематод трех видов; вторым - для двух видов.

Теоретическая и практическая значимость работы

Сведения по распространению и размножению битиниид могут быть использованы гидробиологами для оценки биопродуктивности водоема. Результаты исследования следует учитывать при разработке мероприятий по профилактике трематодозов и борьбе с ними. Сведения о трематодах разных семейств, развивающихся в моллюсках сем. Bithyniidae, позволяют составлять прогнозы о степени опасности заражения трематодами людей, а также диких и домашних животных. Материалы исследования могут быть использованы в учебных курсах по зоологии, экологии, паразитологии, популяционной биологии.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации представлены на Межрегиональных научно-практических конференциях (Новосибирск 1996, 1997, 1998, Кемерово, 1997, Томск, 1998, Барнаул 1999); на Всероссийских конференциях (Борок, 1996, Санкт-Петербург, 1997, Курган, 1998, Москва, 1998, Новосибирск, 2001, 2002); на Международных конференциях (Томск, 2000, Санкт-Петербург 1998, 2000, Оренбург, 2001); на отчетной сессии ИС и ЭЖ (Новосибирск, 2000).

По теме диссертации опубликовано 21 научные работы, 2 статьи находятся в печати.

Объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Изложена на 162 страницах, включает 20 таблиц и 32 иллюстрации. Библиографический список включает 328 наименований, из них 77 на иностранных языках .

Автор глубоко признателен сотрудникам ИС и ЭЖ СО РАН к.б.н. Н.И. Юрловой, к.б.н:. А.П. Яновскому, к.б.н. В.В. Глупову, к.б.н. Л.Е. Овчинниковой, Н.Б. Мироновой и всем сотрудникам лаборатории паразитоценологии и ихтиологии за помощь, оказанную при оформлении диссертации.

Автор благодарит к.б.н., с.н.с. Ю.А Новикова за помощь при определении моллюсков; к.б.н. А.К. Юрлова и к.б.н В.М. Чернышова за помощь при определении птиц, к.б.н Е.Н. Ядренкину за помощь при определении рыб.

Структура работы

Глава 1 характеристика района, материалы и методы исследования

1.1. Краткая физико-географическая характеристика района исследования

В разделе дана краткая физико-географическая характеристика района исследования.

1.2. Материал и методы исследования

В основу работы положены сборы моллюсков сем. Вithyniidae, сделанные автором в 1994-1998 г.г. из водоемов Новосибирской области (Рис.1). Обследовано 780 B. tentaculata и 8973 O. troscheli (Табл.1). При определении видовой принадлежности моллюсков использованы работы В.И. Жадина (1952), Beriozkina at. al. (1995).

С целью выявления окончательных хозяев трематод методом неполного гельминтологического вскрытия было исследовано 96 экз. водно-болотных птиц, которые относились к 10 видам: черношейная поганка -Podiceps nigricollis, лысуха -Fulica atra, погоныш обыкновенный -Porzana porzana, кряква - Anas plathyrhynchos, серая утка -A. strepera, широконоска -A. clypeata, чирок-трескунок - A. querquedula, красноголовый нырок -Aythya ferina, луток -Mergus albellus, выпь -Botaurus stellaris. Птицы добыты в районе в устья р. Каргат, там же собирались сведения о температурном и уровневом режиме водоема с апреля по октябрь во все годы исследования.

При обработке результатов использовали стандартные статистические методы (Плохинский, 1970, Лакин, 1980).

Методы изучения моллюсков

Количественные учеты моллюсков проведены 1-2 раза в декаду на контрольных площадках 0.25 м² (Жадин, 1956) в устье р. Каргат, с мая по сентябрь в 1994-1998 г. Собранных моллюсков доставляли в лабораторию, где изучали индивидуальную плодовитость самок, размерный и возрастной состав популяции, а так же выявляли их зараженность трематодами

Возраст моллюсков определяли по "годовым валикам" на раковине и "годовым кольцам" на крышечке (Жадин, 1952, Мирошниченко, 1954, Беэр, Королева и др. 1969). Моллюски-сеголетки обозначены (0+), годовики - (1+), а двух-, трех- и четырехлетние особи, соответственно (2+), (3+) и (4+).

По высоте раковины моллюсков группировали в размерные классы с интервалом 1 мм: класс 1 (с высотой раковины 1.0-1.9 мм), класс 2 (2.0-2.9 мм) класс 3 (3.0-3.9 мм) и т.д. до класса 11.

Таблица 1. Места сборов и количество исследованных моллюсков B. tentaculata и O. troscheli в 1994-1998 г.г.

Место сбора моллюсков	Годы	Виды моллюсков и количество исследованных
		B. tentaculata	O. troscheli
		Прижиз-ненно	Компрес-сорно	Прижиз-неннно	Компрессорно
Бассейн оз.Чаны р. Каргат, в среднем течении 3 (п. Верх-Каргат*) р. Каргат, в устье1 (Чановская научная база ИСиЭЖ СО РАН)	1995 1994 1995 1996 1997 1998	65 0 0 11 4 5	56 0 0 11 4 5	0 853 1256 2442 1702 1971	0 656 456 515 454 258
залив Золотые Россыпи, оз. М.Чаны3 (д.Широкая Курья*)	1996 1997	0 0	0 0	36 103	15 68
Бассейн р. Обь р. Обь2 (д. Нижняя Ельцовка*)	1995 1996 1997 1998	32 33 168 203	4 33 120 157	0 0 305 209	0 0 221 119
р. Бакса3 (с.Пихтовка, д. Лаптевка*)	1997	107	98	0	0
р. Иня3 (д. Карагужево*)	1998	46	46	0	0
р.Уень3 (д.Черный Мыс*)	1996 1998	0 82	0 65	10 0	10 0
Бассейн р. Омь реки Ича и Кама 3 (д.Покровка, д.Туруновка*)	1996	24	24	4	4
Бассейн р. Карасук оз. Кротовая Ляга3 (д. Троицкое*)	1995 1996	0 0	0 0	42 40	29 32
ВСЕГО ИССЛЕДОВАНО:		780	623	8973	2837

*- населенный пункт

1-Сборы моллюсков проведены с мая по сентябрь, не реже 1 раза в декаду.

2-Сборы моллюсков проведены с мая по август один раз в месяц.

3-Сборы моллюсков проведены один раз за сезон.

Соотношение возраста и высоты раковины изучены у 1243 самок и 788 самцов популяции О. troscheli из устья р. Каргат. Половую принадлежность моллюсков определяли при их вскрытии по половой системе.

Морфология раковин О.troscheli изучена у 391 самцов и 526 самок по пяти абсолютным признакам: высота (а) и ширина (b) раковины, высота завитка (с), высота (d) и ширина (е) устья; и по четырем относительным признакам: отношение ширины к высоте раковины (b:а), отношение высоты завитка к высоте раковины (с:а), отношение высоты устья к высоте раковины (d:а) и отношение ширины устья к высоте раковины (е:а).

Вариабельность количества яйцевых капсул изучена в кладках B. tentaculata (n=148) и O. troscheli (n=228) (Сербина, 1999). Динамику размножения O. troscheli изучали с мая по август в прибрежной зоне устья р. Каргат, на четырех контрольных участках площадью по 0.5 м² в 1995-1998 г.г. Глубина участков варьировала от 15 до 70 см (Сербина, 2000 б) Индивидуальная плодовитость O. troscheli изучена в лабораторных условиях у 186 самок O. troscheli, которые отложили 372 кладки, содержащие 4081 яйцевых капсул (Сербина, 2000 а).

Методы изучения трематод

Видовую принадлежность партеногенетических стадий трематод (спороцист и редий), обнаруженных при вскрытии моллюсков, определяли на основании изучения морфологии "зрелых" церкарий, используя витальные красители (0,01% водные р-ры нейтрального красного и сульфата нильского синего). Измерение церкарий проведены на фиксированных 4% горячим формалином и/или уксусно-кислым кармином (Сударков, Шигин, 1965). Временные препараты просветлены глицерином. У метацеркарий измеряли диаметр и толщину цисты. Оболочку удаляли механически или растворяли антиформином (Судариков, Шигин, 1965). Изучение морфологии эксцистированных метацеркарий и марит проведены как на живых, так и на фиксированных особях. Для определения трематод на стадиях церкарий, метацеркарий и марит использовано более 30 научных статей и 12 монографий.

С целью идентификации вида трематод партенит с маритами были проведены эксперименты по изучению жизненных циклов. В экспериментальных работах использованы моллюски четырех семейств (Вithyniidae, Physidae, Lymnaеidae и Planorbidae), молодь рыб (язей Leuciscus idus, плотвы Rutilus rutilus, карасей золотого Carassius carassius и серебряного Carassius auratus gibelio, окуней Perca fluviatilis), птиц (птенцы лысухи F. atra, черношеей поганки P. nigricollis, домашних утят Anas plathyrhynchos) и млекопитающих (хомяков Mesocricetus auratus и белых крыс лабораторных Rattus norvegicus).

Глава 2. Биология моллюсков семейства Bithyniidae В водоемах юга западной сибири.

2.1. Систематическое положение моллюсков семейства Вithyniidae

Проанализирована литература, касающаяся систематического положения моллюсков семейства Вithyniidae, вопросов их происхождения и ареала. Установлено, что к настоящему времени в Западной Сибири зарегистрировано 6 видов моллюсков семейства Bithyniidae (Новиков, 1971, Гундризер, 1979, Андреева и др. 2001).

При обследовании более тридцати водоемов Новосибирской области в 1994-1998 г.г только в девяти из них были обнаружены моллюски семейства Bithyniidae двух видов: O. troscheli (Paasch, 1842) и B. tentaculata (L. 1758) (Рис.1, Табл.1)(Сербина, 2002).

2.2. Характеристика конхиологических признаков О. troscheli

Морфологическая раздельнополость - явление редкое в типе моллюсков и среди брюхоногих обнаружена только у Prosobranchia (Жадин, 1952). Установлено, что самцы и самки всех возрастов различаются по строению мужской и женской половых систем для разных представителей семейства Вithyniidae: Bithynia leachi (Мирошниченко,1954, 1956), В. inflata (Беэр, Макеева, 1973) B. caerulans, (Белякова-Бутенко, 1969) B. tentaculata (Жадин, 1952, Menard, Scott, 1986, Козминский, Атаев,1996). Наши исследования показали, что по строению половой системы моллюсков O. troscheli также можно дифференцировать на самцов и самок (Сербина, 1997 б, 2000 а, 2001 б).

При анализе 917 раковин O. troscheli по девяти признакам показано, что самцы и самки достоверно различаются по средним значениям ширины раковины, относительной ширины раковины, высоты устья, ширины устья, относительной высоты устья и относительной ширины устья (табл.2). Конхиологические признаки, к сожалению, нельзя использовать при определении пола у отдельной особи, однако наличие полового диморфизма моллюсков сем. Вithyniidae необходимо учитывать при составлении видовых определительных ключей.

Скорость роста раковины и у самцов, и у самок снижается с возрастом по всем исследованным признакам (Сербина, 2001 б). При анализе соотношения высоты раковины и возраста у O. troscheli (n=2031) разного пола выявлено, что средняя высота раковин самцов первого (0+) и второго года жизни (1+) больше, чем у самок того же возраста. Самки третьего года жизни и старше, как правило, были выше самцов. Показано, что индивидуальные показатели высоты раковин самцов и самок разного возраста часто перекрываются, что может быть связано с темпами роста отдельных особей.

Таблица 2. Возрастные изменения абсолютных и относительных размеров самцов и самок О. troscheli.

Раз-мер-ный класс

Пол

исследованно (n)

Абсолютные признаки (Х)

Относительные признаки (Х)

Высота раковины (а)

Ширина раковины (в)

Высота завитка (с)

Высота устья (d)

Ширина устья (е)

Относительная ширина раковины (в:а)

Относительная высота завитка (с:а)

Относительная высота устья (d:а)

Относительная ширина устья (е:а).

5

38

5.380.29

4.430.32

3.380.26**

2.860.27

2.270.20*

0.820.029**

0.630.032**

0.530.032*

0.420.019**

60

5.450.25

4.370.25

3.540.22**

2.790.17

2.180.14*

0.800.027**

0.650.027**

0.510.029*

0.400.021**

6

89

6.370.31

5.190.32*

3.990.27*

3.290.22**

2.590.25**

0.810.029**

0.630.035

0.520.025**

0.410.026**

133

6.400.26

5.070.26*

4.060.24*

3.170.18**

2.500.14**

0.790.029**

0.640.036

0.500.025**

0.390.021**

7

144

7.450.29**

6.010.32**

4.570.28*

3.680.20**

2.940.21**

0.800.029**

0.620.035

0.500.023**

0.400.028**

130

7.330.29**

5.780.29**

4.500.31*

3.550.17**

2.780.15**

0.780.027**

0.610.033

0.490.019**

0.380.016**

8

166

8.360.27

6.610.29**

5.110.28

4.050.24

3.270.26*

0.790.028**

0.610.029

0.490.027

0.390.023**

48

8.360.32

6.430.24**

5.160.30

3.980.19

3.130.19*

0.760.025**

0.620.029

0.480.024

0.370.019**

9

70

9.270.26

7.160.29*

5.740.35*

4.360.23*

3.460.24*

0.780.03**

0.620.030

0.470.025**

0.370.025**

20

9.330.29

6.920.28*

5.930.35*

4.170.22*

3.80 0.17*

0.730.024**

0.640.033

0.440.024**

0.350.016**

*-значимость различий p< 0.05 **- значимость различий p< 0.001

2.3. Биология размножения О.troscheli и B. tentaculata в условиях юга Западной Сибири

В разделе проанализированы имеющиеся данные о размножении моллюсков сем. Вithyniidae. Размножение битиниид в условиях водоемов Западной Сибири изучено нами впервые. Исследования проведены с мая по сентябрь в 1995-1999 г.г. в приустьевых участках р. Каргат и в лабораторных условиях, где моллюсков содержали индивидуально и группами.

2.3.1. Морфологическое строение и изменчивость размера яйцекладок

B. tentaculata и О. troscheli

Морфологическая характеристика кладок моллюсков сем. Вithyniidae дана с учетом собственных и литературных данных (Некрасов, 1927, Прозорова, 1991, Сербина, 1999). Анализ изменчивости кладок по количеству яйцевых капсул (ЯК) в них показал, что средний размер кладок B. tentaculata был больше, чем у кладок O. troscheli. Яйцекладки B. tentaculata содержали от 2 до 55 яйцевых капсул (ЯК) (среднее 18.30.75). В яйцекладках O. troscheli количество яйцевых капсул варьировало от 2 до 46 (среднее 11.90.42) Рис. 2.



Рис. 2 Распределение кладок с разным количеством яйцевых капсул в популяциях B.tentaculata и О. troscheli.

2.3.2. Динамика размножения и плодовитость моллюсков О. troscheli

На основании многолетних наблюдений за жизненным циклом O. troscheli выявлено, что продолжительность их репродуктивного периода варьировала от 30 до 60 суток в разные годы. Начало размножения отмечено при температуре воды выше 17°С и при продолжительности светлой фазы суток более 17 часов (во 2-й декаде июня, реже - в 3-й декаде мая).

Окончание размножения детерминировано во времени и приходится на вторую декаду июля, что, вероятно, связано с уменьшением продолжительности светлой фазы суток до 16,5 часов и ниже. Наблюдение за размножением

О. troscheli в лабораторных условиях, как группами, так и индивидуально, показало, что моллюски откладывали кладки в те же сроки, что и в условиях водоема.

Максимальное абсолютное количество кладок O. troscheli на приустьевых участках р. Каргат варьировало от 10 шт./м² до 200 шт./ м², в разные годы. По ежедневным учетам кладок O. troscheli на контрольных площадках в приустьевых участках р. Каргат в 1996 г. установлено, что за один репродуктивный период отложено в среднем 455 яйцекладок на 1 м² (Сербина, 2000 б). Учитывая, что одна кладка O. troscheli в среднем состоит из 12 яйцевых капсул (см. раздел 2.3.1), то за период размножения 1996 г в приустьевых учатках р. Каргат на 1м² развивалось 5414 эмбрионов моллюсков.

В размножении участвовали самки со второго (1+) до пятого (4+) года жизни. У самок репродуктивного возраста высота раковины находилась в пределах от 5.6 до 11,2 мм, вес от 61 до 197 мг. Количество яйцевых капсул, отложенных одной самкой за один репродуктивный период, мы называем индивидуальной плодовитостью. Средняя плодовитость самок

O. troscheli увеличивалась с возрастом (табл.3). На основании данных о средней плодовитости за каждый год репродуктивного возраста рассчитана абсолютная плодовитость, т.е. общее количество потомков, рожденных одной условной самкой в течение всей ее жизни. Средняя абсолютная плодовитость самки O. troscheli 86 яйцевых капсул, максимальная -235.

Таблица 3. Плодовитость самок О. trosсheli разного возраста.

Возраст	n	Высота раковины (в мм.)	Вес cамок (в мг.) Хm	Количество кладок на самку	Количество ЯК в кладке	Плодовитость (в ЯК)
					средняя Хm	максимальная	средняя Хm	максимальная
1+	18	5.6-7.3	69.717.1	1.39	8.84.6	19	12.44.0	19
2+	77	7.1-8.4	97.612.1	1.96	10.47.1	45	20.96.9	45
3+	76	7.5-9.9	106.818.2	2.03	12.18.9	51	24.011.1	80
4+	15	8.1-11.2	161.08.5	2.80	10.38.9	67	28.718.4	91
Абсолютная плодовитость	86	235

2.4. Демографическая структура популяции О.troscheli и ее динамика

2.4.1. Возрастная и половая структура популяции О.troscheli

В условиях водоемов юга Западной Сибири максимальная продолжительность жизни O. troscheli пять лет (5+). Во все годы исследования в изучаемой популяции O. troscheli доминировали сеголетки (0+). Соотношение моллюсков, переживших одну и более зимовок, называемых нами взрослой частью популяции, различалось по годам (Рис.3). Доля годовиков варьировала в больших пределах: от 21.8% (1996 г.) до 84% (1997 г), что связано не только с абиотическими условиями зимовки, но и с успешностью размножения популяции в предыдущем году.

Рис.3 Возрастная структура популяции О. troscheli из устья р. Каргат в 1995-1998 г.г.

На примере одной генерации (моллюски, родившиеся в 1994 г.) прослежено, как менялось соотношение самцов и самок в последующие годы. В следующем 1995 г, когда моллюски стали годовиками, соотношение самцов и самок было примерно равным (9 и 10, соответственно). Далее соотношение самцов и самок изменяется: 1996 - 7:10, 1997- 6:10, 1998 - 3:10. В 1999 г. была обнаружена только одна самка (5+) из этой генерации. Причины снижения доли самцов с каждым годом их жизни остаются неизвестными. Однако показано, что в 1996 г. экстенсивность инвазии самцов была достоверно выше (р<0.001), чем самок (Сербина, 1997 б). Выявленная тенденция сохранялась и в последующие годы (1997 г. и 1998 г.). Известно, что при неблагоприятных условиях (температурных, гидрологических и др.) моллюски, зараженные партенитами трематод, погибают чаще незараженных (Шигин, 1980). Поскольку ежегодно самцы были заражены выше, то, вероятно, и погибало их в период зимовки больше. Анализ половой структуры изучаемой популяции O. troscheli показал, что во все годы, с 1995 г. по 1998 г., в ней преобладали самки, доля которых составляла от 58 % до 68%.

2.4.2. Сезонные изменения относительной численности и размерной структуры популяции О.troscheli

Учет численности моллюсков сем. Вithyniidae из устья р. Каргат по средним многолетним данным показал, что плотность репродуктивной части популяции O. troscheli составила 56,5 экз./м², хотя в разные годы она варьировала от 5,4 экз./м² до 190 экз./м².

Ежегодно относительная численность популяции O. troscheli увеличивалась с мая к середине июля. В мае и в июне зарегистрированы только перезимовавшие особи, большинство из которых в конце июня - начале июля принимают массовое участие в размножении. Максимальная относительная численность O. troscheli ежегодно отмечена во 2-й декаде июля, когда эмбриональное развитие молоди завершается в большинстве кладок. Однако абсолютные значения существенно различались по годам: в 1995 г. пик численности был равен -296 экз./м², что почти в 4 раза ниже, чем в 1996 г. (1155 экз./м²). Поскольку температура воды в водоеме в июне 1995 была достоверно ниже, чем в июне 1996 (р<0.001), можно предположить, что именно температурный фактор задержал массовое размножение O. troscheli в 1995 г. Сокращение продолжительности репродуктивного периода отразилось на численности популяции. В конце июля и в августе ежегодно плотность популяции O. troscheli снижалась, что связано с расселением сеголеток по водоему и переходом репродуктивной части популяции к диапаузе.

Глава 3. Видовой состав трематод моллюсков семейства Bithyniidae юга западной сибири

3.1 Систематический обзор трематод

В разделе для трематод каждого семейства указывается родовая и видовая принадлежность и стадия развития трематоды, хозяин, места обнаружения, а так же приведены литературные сведения об изученности жизненного цикла.

В водоемах Западной Сибири моллюски сем. Bithyniidae зарегистрированы хозяевами трематод 38 видов 14 семейств. Трематоды были обнаружены в моллюсках на разных стадиях развития: партениты, метацеркарии и мариты. В результате проведенных исследований видовой список трематод, паразитирующих в моллюсках семейства Вithyniidae из водоемов юга Западной Сибири, пополнился 16^-ю видами. Из них трематоды 11 видов 5 семейств были обнаружены на стадии партенит: Notocotylus parviovatus (Yamaguti, 1934) и Catatropis verrucosa (Odhner, 1905) (Notocotylidae); Рarasymрhylodora progenetica, (Sercowa et Byсhowsky, 1940) и Asymphylodora tincae (Modeer, 1790) (Monorchidae); Metorchis albidus (Braun, 1893) (Opisthorchidae); Moliniella ansceps (Molin, 1859) и Echinoparyphium aconiatum (Dietz,1909) (Echinostomatidae); Cercaria helvetica XVII (Dubois, 1929) и Cercaria kazachstanica sp. VIII (Беляковой, 1979) (Echinochasmidae); Paracoenogonimus ovatus (Katsurrada, 1914) (Prohemistomatidae) и Cyclocoliidae sp. На стадии метацеркарий впервые для Западной Сибири у моллюсков сем. Bithyniidae обнаружены трематоды 7 видов 4 семейств: A.tincae и Р. progenetica (Monorchidae); Hypoderaeum cubanicum (Artjuch, 1958, Yatschenko, 1987), E. clerci (Skrjabin, 1915), Echinostoma grandis (Baschkirova, 1946) (Echinostomatidae); Lecithodolfusia arenula (Creplin 1825) (Lecithodendriidae), Cyathocotyle bushiensis (Khan, 1962) (Cyathocotylidae). Два вида трематод Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802) (Opecoelidae) и Р. progenetica обнаружены на стадии партенит, метацеркарий и марит (Сербина, 1997 в, 1998 б, 1998 в, 2001а).

Большинство видов трематод, выявленных у В. tentaculata и О. troscheli на стадии партенит, (29 из 33) ранее зарегистрированы только у моллюсков сем. Вithyniidae, что свидетельствует об их узкой специфичности по отношению к первому промежуточному хозяину. Все двадцать видов трематод, обнаруженных на стадии метацеркарии, ранее зарегистрированы как у переднежаберных, так и у легочных моллюсков, т.е. трематоды на стадии метацеркарии полигостальны.

При гельминтологическом исследовании водно-болотных птиц выявлено, что 12 видов трематод, развивающихся в моллюсках семейства Bithyniidae, завершают свой жизненный цикл только у двух видов птиц из 10 обследованных (Сербина, Харитонов, 2001). У красноголовых нырков обнаружены трематоды двух видов: Schistogonimus rarus (Braun, 1901) и Prosthogonimus ovatus (Rud., 1803) (сем. Prosthogonimidae). У лысух обнаружены мариты 11 видов, 6 семейств. Из них трематоды 8 видов: E. grandis (Echinostomatidae), P.ovatus и P.cuneatus (Rud., 1809), (Prosthogonimidae), Cyclocoelum microstomum (Creplin 1829) (Cyclocoliidae), Apopharynx bolodes (Braun 1902) и Psilotrema spiculigerum (=P. tuberculata, Filippi,1857) (Psilostomatidae), Leyogonimus polyoon (Linstow 1887) и L. arenula (Lecithodendriidae) зарегистрированы и предыдущими исследователями (Быховская-Павловская, 1953, Филимонова, Шаляпина, 1975). Два вида трематод: M. ansceps (Echinostomatidae) и Sphaeridiotrema globulus (Rud., 1819) (Psilostomatidae) впервые обнаружены у лысух в бассейне оз. Чаны. Лысуха впервые зарегистрирована в качестве окончательного хозяина вида Cyathocotyle opаca (Wisniewski, 1934, Vojtek, 1971) (Сyathocotylidae) Марита C. opаca - впервые обнаружена в естественных условиях на территории России.

3.2. Фаунистический обзор трематод моллюсков семейства Вithyniidae из водоемов юга Западной Сибири

В разделе проанализированы работы, в которых изучалась роль моллюсков семейства Вithyniidae как хозяев трематод по всему ареалу хозяина. Особое внимание уделено исследованиям, проводимым в Западной Сибири. (Филимонова, Шаляпина, 1979, 1980, Юрлова, 1986, 1998, Федоров, Соусь и др.1989 и др.). Далее приведены собственные данные по зараженности O. troscheli и B. tentaculata.

3.2.1. Зараженность O. troscheli трематодами

Экстенсивность заражения O. troscheli партенитами трематод в обследованных популяциях достоверно отличались. Максимальная экстенсивность инвазии (ЭИ) была отмечена в “чановской” популяции, которая варьировала от 73,3% до 92,3% в разные годы. В двух других популяциях O. troscheli экстенсивность заражения партенитами трематод была существенно ниже: в “каргатской” 4,8 % - 5,6%, в “обской” 7,5% - 9,9%.

В “чановской” популяции O. troscheli зарегистрированы двойные инвазии партенитами трематод. Их доля в 1996 г. составила 26,6%, а в 1997 г. - 24,6%. Частота встречаемости двойных инвазий в природных популяциях битиниид, отмеченных предыдущими исследователями, была значительно ниже, например, у В. inflata 0.01- 0.09% (Беэр, 1978, Беэр, Герман, 2001) или 0.16% - 1.7% у В. tentaculata (Козминский, 1999). Высокая экстенсивность заражения “чановской” популяции O. troscheli партенитами трематод, а так же высокий уровень двойных инвазий, по нашему мнению, связаны с высокой насыщенностью среды обитания моллюсков яйцами трематод. Поскольку в тех же биотопах численность водных и околоводных птиц (с весны до осени) была высока, то они обеспечивали постоянное поступление инвазионного начала в водоем.

В экосистемах юга Западной Сибири O. troscheli участвуют в жизненных циклах трематод 34 видов 12 семейств. O. troscheli выполняет роль первого промежуточного хозяина для трематод 20 видов: Р. progenetica, A. tincae, S. globi-porum, М. albidus, P. tuberculata, P. simillium (Muhling, 1898), Pleurogenoides medians (Olsson, 1876), Xiphiocercaria sp.1 (Odening, 1962), N. parviovatus, N. imbri-catus (Looss, 1894, Szidat, 1935), C. verrucosa, S. rarus, P. ovatus, P. cuneatus, Cercaria helvetica XVII, Cerсaria kazachstanica sp. VIII, C. opаca, C. bithyniae, M. ansceps и E. aconiatum. Для трематод восьми видов (Р. progenetica, S. globiporum, М. albidus, Cercaria helvetica XVII, Cerсaria kazachstanica sp. VIII, C. opаca, M. ansceps и E. aconiatum) O. troscheli отмечен первым промежуточным хозяином впервые. Подробно рассмотрены данные о зараженности описторхидами и подчеркнуто, что бассейне оз. Чаны заражение промежуточных хозяев трематодой O. felineus не выявлено.

Данные по видовому составу метацеркарий трематод и зараженность ими

O. troscheli в водоемах юга Западной Сибири представлены в табл.4. В качестве второго промежуточного хозяина O. troscheli зарегистрирован для трематод двадцати видов. Из них впервые для девяти: P. progenetica, P. markewitschi, S. globiporum, E. clerci, E. grandis, E. revolutum, H. cubanicum, С. bushiensis, C. bithyniae. Для двух видов трематод (Р. progenetica и S. globiporum) моллюски O. troscheli выполняют роли как промежуточных хозяев, так и роль окончательного.

3.3.2 Зараженность В. tentaculata трематодами

Впервые в Западной Сибири (и Сибири) изучена зараженность B. tentaculata трематодами. Выявлено, что экстенсивность заражения партенитами трематод составила 13,9%, метацеркариями - 41,3 %. В отдельных популяциях частота встречаемости партенит варьировала от 4,4% до 53,8% , а метацеркариями - от 4,4% до 68,5% (Табл. 4). B. tentaculata являются хозяевами для трематод 28 видов 13 семейств. B. tentaculata выполняет роль первого промежуточного хозяина для трематод 16 видов: Р. progenetica, P. markewitschi S. globiporum, М. albidus, M. ansceps, P. simillium, P. tuberculata, P. medians, N. imbricatus, N. parviovatus, P. ovatus, S. rarus, S. globulus, M. intermedius (Heinemann, 1937), Par. ovatus и партениты Cyclocoelidae sp. Для трематод трех видов (M. ansceps, Par. ovatus и Cyclocoelidae sp.) B. tentaculata зарегистрирован в качестве первого промежуточного хозяина впервые. Роль второго промежуточного хозяина B. tentaculata играет для трематод 15 видов 7 семейств (табл.4); для двух видов (M. ansceps и E. recurvatum) это установлено впервые.

Таким образом, к настоящему времени с учетом литературных данных в экосистемах юга Западной Сибири у моллюcков сем. Вithyniidae зарегистрированы трематоды 33 видов (12 сем-в) на стадии партенит и 26 видов (9 сем-в) на стадии метацеркарии

Экстенсивность инвазии (ЭИ%m) О. trosсheli и B. tentaculata из водоемов юга Западной Сибири метацеркариями трематод

ВИД	О.trosсheli	B.tentaculata
	Бассейн оз. Чаны	Бассейн Оби	Бассейн Иртыша	Бассейн оз. Чаны
	залив Золотые Россыпи (n=79)	р. Каргат (n=2339)	пойма р. Обь (n=340) (n=314)	притоки р. Обь	притоки р. Омь	р. Каргат (n=76)
				р.Бак- са (n=98)	р.Уень (n=65)	р.Иня (n=46)	р.Ича р.Кама (n=24)
A. tincae Modeer, 1790		1.200.23	10.91.69	7.61,5
Р. progenetica Sercowa, Byсhowsky 1940		0.040.04	23.52.3	24.52,43
P. markewitschi Kulakowskaja, 1947			22.12.25	15.32,03	11
S. globiporum (Rud. 1802)			2.10.78
M. ansceps Molin, 1859	6.32.7	0.200.09		0.30,3
Echinoparyphium aconiatum Dietz,1909	7.32.9	18..900.81		1.30,64	4.12	1.51,5			6.62.8
E. recurvatum Linstow, 1873	8.93.2	0.730.09	0.30.29		11	3.12,2
E. clerci Skrjabin, 1915	2.51.8	0.090.06
E. cinctum Rudolphi, 1802	2.51.8
Echinostoma revolutum Frohlich, 1808,	1.31.3	0.170.09			11	3.12,6
E. uralensis Skrjabin, 1915	2.51.8	0.340.11
E. grandis Baschkirova, 1946	2.51.8	0.590.19							1.31.2
Hypoderaeum conoideum, Bloch, 1782		0.170.09
H. cubanicum Artjuch, 1958		0.090.06			11
Psilochasmus oxyurus Creplin, 1825	1.31.3	0.090.06		0.60,44
Cyathocotyle bushiensis Khan, 1962	12.63,7	6.700.52	19.12.1	30.92,6	11		2.22,2	12.56,8	7.83.1
C. bithyniae Sudarikov, 1974	48.15,6	34.30.98	4.41.1	3.81,08	31,7	1.51,5		12.56,8	10.53.5
Cotylurus cornutus Rudolphi, 1808	36.75,4	0.380.12	0.30.29	0.90,55	11		2.22,2	8.35,6	1.51.2
Atriophallophorus minutus Price, 1934		0.040.04		4.11,12
Lecithodollfusia arenula, Creplin,1825	1.31.3	0.040.04		0.90,55
Всеми видами	96.22.2	70.70.9	64.42.6	68.52.6	12.23,3	9.23.6	4.43.0	33.49.6	17.84.3

Глава 4 эколого-популяционный анализ взаимоотношений в системе: паразит-хозяин: трематоды- моллюски О. troscheli

4.1. Влияние трематод на плодовитость О. troscheli

Исследовано, как паразитирование трематод на стадии партенит и метацеркарий отразилось на способности самок О.troscheli откладывать яйцевые капсулы. За все время исследований, только 2,3% самок, зараженных партенитами, отложили яйцевые капсулы.

Важно подчеркнуть, что во всех отмеченных случаях в период откладки яйцевых капсул эти самки были заражены партенитами трематод, находящимися на ранних стадиях развития. Самки, содержащие партенит со зрелыми церкариями, яйцевых капсул не откладывали, т.е. были бесплодны. Зараженность самок

O. troscheli трематодами на стадии метацеркарии не оказывало заметного влияния на их участие в яйцепродукции, поскольку между самками, отложившими яйцевые капсулы, и самками, не участвующими в яйцепродукции, различия по видовому составу трематод и по экстенсивности инвазии (86,2%±4,2 и 87,9%± 4,3, соответственно) не выявлены.

При сравнении средней плодовитости самок (19,2 ЯК), зараженных метацеркариями любого вида, со средней плодовитостью самок (19,1 ЯК), свободных от инвазии, различия также не выявлены (Сербина, 2000 а).

Итак, проведенное исследование показало, что трематоды даже одного вида, развиваясь на разных стадиях (партениты или метацеркарии), оказывают различное влияние на плодовитость хозяина. Причины, по нашему мнению, заключаются в следующем. Выполняя, роль первого промежуточного хозяина, моллюск обеспечивает и развитие, и распространение трематоды, что требует больших энергетических затрат. Вызывая кастрацию хозяина, партениты обеспечивают свое дальнейшее развитие. Для метацеркарий моллюск выступает в роли трансмиссивного хозяина, который только сохраняет личинку в биоценозе, что не требует дополнительной энергии.

4.2. Репродуктивный потенциал популяции О. troscheli

Репродуктивный потенциал популяции O. troscheli из устья р. Каргат был рассчитан на единицу площади (1 м²) на примере 1996 г. Все яйцевые капсулы, отложенные всеми самкам репродуктивного возраста за один период размножения, мы называем реализованным репродуктивным потенциалом популяции или приростом популяции. Для расчета прироста популяции учитывали среднедекадные данные по численности, размерной и половой структуре популяции для моллюсков репродуктивного возраста за период размножения. Умножив количество самок каждого размерного класса (за декаду) на соответствующую им среднюю плодовитость, был рассчитан декадный гипотетический прирост популяции, который в 3-й декаде мая составил 352 ЯК/м². Аналогичные расчеты проведены по каждой декаде в течение всего репродуктивного периода по 2-у декаду июля, включительно.

Сложив данные о ежедекадных гипотетических приростах, был рассчитан гипотетический репродуктивный потенциал популяции, который составил за весь репродуктивный период - 6805 ЯК/м². Такое количество яйцевых капсул могли бы отложить все самки O. troscheli на 1 м² за весь период размножения, если бы все они были не заражены трематодами. Динамика зараженности самок партенитами трематод показана на рис. 4.



Рис. 4.Сезонная динамика плотности самок, зараженных партенитами трематод и свободных от инвазии, с учетом размерного класса (устье р. Каргат, 1996 г.).

Поскольку паразитирование партенит трематод достоверно снижает плодовитость самок, практически приводя их к бесплодности, то для каждой декады бы ли рассчитаны потери популяции. Располагая данными о декадных потерях популяции, было установлено, что за весь репродуктивный период 1996 г. они составили 1249 ЯК/м², что составляет 18,4% от гипотетического прироста. Поскольку гипотетический репродуктивный потенциал популяции (6805 ЯК/м²) включает в себя и потери популяции (1249 ЯК/м²), то реализованный репродуктивный потенциал популяции составил 5081 ЯК/м²(Рис.), что близко к эмпирическим данным (см. раздел 2.3.2).

Располагая сведениями о динамике численности, демографической структуре популяции, уровне зараженности и плодовитости самок разного возраста, был оценен вклад самок разных размерных классов в реализованный репродуктивный потенциал популяции. Выявлено, что основной вклад в репродуктивный потенциал популяции вносят самки средних размерных классов 7 (34,6%) и 8 (46,6%). Вклад самых крупных самок в репродуктивный потенциал популяции менее значим (16,3%), поскольку они малочисленны и сильно заражены. Долю, внесенную в репродуктивный потенциал популяции молодыми самками (класса 6), можно назвать символической-2.5%, что связано с их низкой плодовитостью.

На основании представленных материалов можно заключить, что в паразито-хозяйной системе: Партениты - Моллюск в процессе эволюции выработались механизмы, позволяющие при сохранении антагонистического характера взаимоотношений минимизировать негативное воздействие паразитов на популяцию хозяина.

Выводы

1. В водоемах юга Западной Сибири обнаружено два вида моллюсков сем. Вithyniidae: Bithynia tentaculata (L., 1758) и Оpisthorchophorus troscheli (Paasch, 1842). Установлено, что в речных экосистемах доминируют B. tentaculata, а в озерных - O. troscheli.

2. Выявлено наличие полового диморфизма O. troscheli по конхиологическим признакам. Установлено снижение скорости роста раковины O. troscheli с возрастом как у самцов, так и у самок.

3. В условиях юга Западной Сибири максимальная продолжительность жизни O. troscheli составляет 5 лет. Половая зрелость O. troscheli наступает на втором году жизни, однако основной вклад в репродуктивный потенциал популяции вносят самки третьего и четвертого года жизни, относящиеся к средним размерным классам. Показано, что равное соотношение самцов и самок среди моллюсков первого и второго года жизни в дальнейшем изменяется, при этом доля самцов уменьшается.

4. Выявлено, что начало репродуктивного периода приходится на конец мая- начало июня, а его завершение детерминировано второй декадой июля. Максимальная плотность популяции O. troscheli зарегистрирована после завершении периода размножения, при этом с мая по июль в популяции преобладают моллюски репродуктивного возраста, а во второй половине лета - сеголетки.

5. Обнаружено, что в экосистемах юга Западной Сибири у моллюсков семейства Bithyniidae паразитируют трематоды 38 видов 14 семейств. O. troscheli являются хозяевами 34 видов трематод 12 семейств, а B. tentaculata - для 28 видов 13 семейств. Трематоды зарегистрированы на разных стадиях развития (партениты, метацеркарии, мариты). Трематоды 18 видов 7 семейств обнаружены только на стадии партенит, 13 видов 6 семейств зарегистрированы только на стадии метацеркарии; представители 7 видов 4 семейств выявлены как на стадии паpтенит, так и на стадии метацеркарии. Для двух видов трематод: Р. progenetica (сем. Monorchidae) и S. globiporum (сем. Opecoelidae) выявлена возможность реализации всего жизненного цикла в битиниидах.

6.Установлено, что трематоды, паразитирующие в моллюсках сем. Bithyniidae на стадии партенит, характеризуются узкой видоспецифичностью по отношению к первому промежуточному хозяину, тогда как метацеркариям свойственна полигостальность.

7. Зараженность партенитами трематод, как правило, достоверно ниже (8,9% O. troscheli и 13,9%, B. tentaculata), чем метацеркариями (74,8 % и 41,3 %, соответственно). В отдельных локальных популяциях O. troscheli частота встречаемости трематод на стадии партенит достигала 85,3%, а метацеркарий - 96,2%.

8. Установлено, что трематоды, паразитирующие у O. troscheli на партеногенитических стадиях развития, достоверно снижают их плодовитость. Паразитирование трематод на стадии метацеркарий не оказывает влияния на воспроизводство популяции хозяина в целом. Показано, что репродуктивный потенциал популяции O. troscheli снижался на 18% в результате зараженности партенитами трематод.

Список работ

1.Сербина Е.А. Сезонно-возрастные изменения зараженности Bithynia troscheli (Paasch, 1842) партенитами трематод в бассейне озера М. Чаны.// Материалы 1 конференции Паразиты и паразитарные болезни в Западной Сибири.- Новосибирск, 1996.- С.85-86.

2.Сербина Е.А. Динамика зараженности Сodiella troschеli (Paasch, 1842) метацеркариями Echinoparyphium aconiatum (Dietz,1909) // Экологический мониторинг паразитов П Съезд Паразитол. общества РАН, 18-20 ноября 1997.- Л., 1997 а. - С. 98-99.

3.Сербина Е.А. Дифференциальная зараженность самцов и самок Codiella troscheli (Paasch, 1842) партенитам...