Цитофизиологические особенности крови промысловых рыб волго-каспийского канала

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Специальность 03.03.04 Клеточная биология, цитология, гистология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

цитофизиологические особенности крови промысловых рыб Волго-Каспийского канала

Кузина Татьяна Вячеславовна

Астрахань, 2011

Работа выполнена на кафедре молекулярной биологии, генетики и биохимии Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Астраханский государственный университет".

Научный руководитель Козак Маргарита Федоровна доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Ильинских Николай Николаевич, чл. корр. АН ВШ РФ, доктор биологических наук, профессор, Томск.

Фельдман Бронислав Владимирович доктор биологических наук, доцент, Астрахань

Ведущая организация: Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова

Защита состоится "27" мая 2011 года в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, д.1. ауд. 101.

Тел./ факс (8512) 51-82-64

E-mail: sovetei@rambler.ru

Текст автореферата диссертации размещен на официальном сайте Астраханского государственного университета: http:// www.aspu.ru

Отзыв на автореферат (2 экземпляра, заверенные печатью) просим направлять по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, д. 1, АГУ, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 212.009.01.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан "26" апреля 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Ю.В. Нестеров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальной проблемой современной физиологии и клеточной биологии в плане определения критериев для раннего прогнозирования изменения структуры популяций животных и растений является разработка экспериментальных моделей, методов цитологической диагностики нормального или патологического состояния, начала патологического процесса. Любой патологический процесс, какой бы степенью функциональных нарушений он не проявился, начинается на уровне структуры и ультраструктуры клетки. Начальные стадии патологического процесса, как правило, обратимы и могут быть компенсированы.

Многообразие функций крови ставит ее в ряд ценных индикаторов состояния отдельной особи и популяции особей данного вида. Функциональные и структурные изменения форменных элементов крови под действием различных экзогенных и эндогенных факторов могут быть причиной нарушения кроветворения на разных этапах онтогенеза рыб, однако исследования в этой области немногочисленны. Научный и практический интерес представляет не только изучение различных морфологических и физиологических нарушений, происходящих при гемопоэзе, в частности при эритропоэзе. Весьма актуально исследование взаимосвязи патологии этих процессов с воздействием различных внешних и внутренних факторов. Различные реакции крови на изменение функционального состояния особи в ответ на экзогенные и эндогенные воздействия являются неспецифичными и могут быть использованы как средство ранней диагностики нормального или патологического состояния. Анализ гематологических показателей является одним из важнейших аспектов оценки физиологического статуса организма, его гомеостаза. Изучение морфологических нарушений элементов крови, оценка цитофизиологических особенностей и изменений является необходимым элементом наблюдения за состоянием популяций рыб, как в рыбоводной практике, так и при прогнозировании динамики популяций в естественных условиях. Решение указанной проблемы позволит использовать ряд интегративных показателей для оценки физиологического состояния организма для ранней диагностики развития патологии промысловых рыб.

Цель работы: Анализ цитофизиологических особенностей периферической крови, динамики патологических изменений форменных элементов крови в условиях повышенной антропогенной нагрузки Волго-Каспийского канала для диагностики изменений, связанных с хроническим токсикозом особей промысловых видов рыб.

Задачи исследования:

1. Определить состояние гематологических показателей и их изменение по годам и сезонам года для характеристики физиологического состояния организма промысловых рыб (судак и лещ) в зависимости от действия эндогенных и экзогенных факторов.

2. Провести анализ цитофизиологических особенностей и типов патологических изменений форменных элементов крови рыб Волго-Каспийского канала.

3. Оценить характер и частоту возникновения микроядер в эритроцитах периферической крови, как одного из признаков проявления хронического токсикоза рыб Волго-Каспийского канала.

4. Выявить корреляционные взаимосвязи частоты возникновения микроядер в эритроцитах крови с гидрохимической и токсикологической характеристиками воды Волго-Каспийского канала.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

· Впервые в течение ряда лет (2006-2008 гг.) по сезонам года проведены систематические исследования изменений основных параметров крови промысловых рыб (судак и лещ) Волго-Каспийского канала с анализом факторов на них влияющих.

· В динамике лет и сезонов проведён анализ цитофизиологических особенностей и типов патологических изменений форменных элементов крови промысловых рыб.

· Для ранней диагностики развития патологического процесса в условиях повышенной антропогенной нагрузки Волго-Каспийского канала применен комплексный подход, включающий методы гематологического и цитогенетического анализа.

· Дана оценка характера и частоты возникновения микроядер в эритроцитах периферической крови, как одного из признаков проявления хронического токсикоза рыб Волго-Каспийского канала.

· Выявлены корреляционные взаимосвязи частоты возникновения микроядер в эритроцитах крови с гидрохимической и токсикологической характеристиками воды Волго-Каспийского канала.

Практическая значимость работы.

Установлено, что показатель "частота встречаемости микроядер в эритроцитах периферической крови рыб" может быть использован в качестве объективного критерия для дифференциальной диагностики результатов нормального процесса гемопоэза или патологического его течения.

Микроядерный тест может быть использован в качестве объективного индикатора для экспресс-оценки состояния популяций рыб, оценки стабильности их генетического аппарата, а также для оценки состояния среды обитания, прогнозирования влияния на популяционно-генетическую структуру рыб негативных факторов среды. Данные, полученные в ходе изучения морфологических изменений элементов крови, оценки цитофизиологических особенностей и изменений клеток крови могут применяться для наблюдения за состоянием популяций рыб, как в рыбоводной практике, так и при прогнозировании динамики популяций в естественных условиях.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались на научных конференциях: Межвузовской конференции молодых ученых РГПУ "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург, 2005; 2006); XIII Международной молодежной школы-конференции (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, Рыбинск, 2007); на X Международной научно-практической конференции, посвященной 450-летию Астрахани (Астрахань, 2008); Международной научно-практической конференции "Комплексный подход к проблеме сохранения и восстановления биоресурсов Каспийского бассейна" (Астрахань, 2008); Международной научно-практической конференции "Фундаментальные и прикладные исследования университетов, интеграция в региональный инновационный комплекс": доклады молодых ученых в рамках программы "Участник молодежного научно-инновационного конкурса", (Астрахань, 2010); Международной конференции "Экокультура и фитобиотехнологии улучшения качества жизни на Каспии" (Астрахань, 2010).

Публикации. Результаты исследования изложены в 15 статьях, в том числе 3 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В периферической крови рыб Волго-Каспийского канала установлена динамика гематологических показателей в зависимости от сезона года, стадии зрелости гонад, семенников и пола особей.

2. Разнообразие патологических изменений клеток периферической крови рыб, их общий высокий уровень указывают на наличие постоянного стрессорного воздействия комплекса внешних и внутренних факторов на организм.

3. Частота возникновения микроядер в эритроцитах крови рыб превышает уровень, наблюдаемый при спонтанном мутагенезе.

4. Уровень (частота возникновения) клеток с микроядрами имеет устойчивые взаимосвязи с другими гематологическими показателями, характеризующими физиологическое состояние рыб, а также с токсикологическими и гидрохимическими показателями, характеризующими среду их обитания.

Структура и объем работы. Диссертация содержит 181 страницу печатного текста, 26 таблиц, 29 рисунков, включает введение, четыре главы, заключение, выводы, список литературы. Список литературы содержит 296 источников, из них 258 отечественных и 38 иностранных.

Декларация личного участия автора. Исследования на тоневом участке Волго-Каспийского канала, анализ и обобщение результатов, представленных в диссертации, проведены лично соискателем.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность заведующей и сотрудникам лаборатории ихтиопатологии ФГУП "КаспНИРХ" за помощь в сборе и обработке материалов исследования; руководителю экологического направления исследований ФГУП "КаспНИРХ" к.г.н. Д.Н. Катунину.

Особую признательность автор выражает научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Козак М.Ф. за помощь, ценные советы и рекомендации.

гематологический цитофизиологический кровь рыба

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В работе представлен обзор работ отечественных и зарубежных авторов, включающих данные о клеточных элементах нормального гемопоэза рыб (Иванова Н.Т., 1983, 1995, 2002; Федорова Н.Н., Грушко М.П., 2008, 2009, 2010; Головина Н.А., 1989, 2003 и другие), классификацию форменных элементов крови исследуемых видов рыб Волго-Каспийского бассейна (Иванова Н.А., 1983, 2002), данные о патологических изменениях морфологии клеток крови рыб (Житенева Л.Д., 1989, 2004 и др.; Микряков В.Р., 1990; Журавлева Г.Ф. и другие, 1990; Моисеенко Т.И., 1998; Рудницкая О.А. и другие, 2000; Федорова Н.Н., Ложниченко О.В., 2005, 2008).

Кумулятивный токсикоз (Журавлева Г.Ф., Земков Г.В., 1987, 2003, 2004; Чеботарева Ю.В., 1996; Алтуфьев Ю.В., 1990, 1999; Моисеенко Т.И., 2005) рассматривается как следствие накопления в организме рыб стабильных химических токсикантов и причина патологических изменений физиологического состояния. Явление микроядерности в эритроцитах рыб и других объектов рассматривается, как признак развития патологических процессов в периферической крови. Дается анализ причин образования микроядер (Бродский В.Я., Урываева И.В., 1987; Ильинских Н.Н., 1989; 1992; Жулева Л.Ю., Дубинин Н.П., 1994; Чеботарева Ю.В., 1996; Аббасова А.Р., Палатников Г.М., 2004; Ильин Д.А., 2009 и другие). Приводится гидрохимическая и токсикологическая характеристика воды Волго-Каспийского канала (Ежегодник Астраханского ЦГМС, 2007, 2008, 2009, 2010).

Глава 2. Объекты, материал и методы исследования

Объекты исследования - клеточные элементы гемопоэза половозрелых особей мужского и женского пола: судака обыкновенного (Stizostedion lucioperca) и леща европейского (Abramis brama).

Вылов рыб для анализа производился весной и осенью с 2006 по 2008 гг. на тоневом участке Волго-Каспийского канала. Исследуемые особи не имели видимых повреждений и внешних проявлений каких-либо заболеваний.

Методы отбора и обработки проб при гематологическом исследовании

Гематологический анализ периферической крови проводили, используя общепринятые апробированные методики, согласно "Методическим указаниям по проведению гематологического обследования рыб" (Методические указания, № 13-4-2 / 1487 от 02.02.1999г.). Периферическую кровь отбирали из хвостовой артерии методом отсечения хвоста в момент вылова рыб. Цельную кровь собирали в пробирки, предварительно обработанные раствором антикоагулянтов, не менее 5 мл. Для каждой особи готовили не менее двух мазков, согласно методике ("Изготовление, фиксация и окраска мазков (тотальные препараты)", Ромейс Б., 1953; Роскин Г.И., Левинсон Л.Б., 1957). Препараты высушивали на воздухе, фиксировали 96⁰ этанолом.

Таблица 2.1.

Объем материала для исследования

Сезон исследования	Промысловая длина, см	Масса, г	Пол	Возраст	Количество клеток для анализа
	Интервал варьирования (min ч max)	M±m	Интервал варьирования (min ч max)	M±m	Самцы, шт.	Самки, шт.	Неполовозрел лые особи	2-3 года	3-4 года
Судак обыкновенный
Осень	31,0-59,0	41,9±0,9	570-2200	1106,8±80,4	19	56	2	73		75000
Лето	36,0-50,0	40,5±0,8	550-1670	891,0±57,0	13	37	2	48		51741
Итого					32	93	4	121		126741
Лещ европейский
Осень	23,0-32,0	28,0±0,5	260,0-680,0	468,8±21,9	32	43	2		73	75000
Весна	23,0-35,0	27,0±0,6	250,0-670,0	409,3±20,1	23	27	3		47	50000
Итого					55	70	5		120	125000
Всего					250 особей				251741

Гематологические показатели: концентрация гемоглобина, г/л; скорость оседания эритроцитов, мм; содержание гемоглобина в одном эритроците, пг; число лейкоцитов Ч10⁹ в л.; количество эритроцитов Ч10¹² в л.; лейкоцитарная формула (процентное соотношение лейкоцитов на мазках периферической крови), определялись согласно "Методическим указаниям по проведению гематологического обследования рыб" (1999). Количество гемоглобина в крови рыб определяли гемоглобинцианидным (HbCN) методом с помощью диагностических наборов Гемоглобин-АГАТ, на гемоглобинометре Микролаб-540, Юнимед, ФБС-01-2. СОЭ определялась в аппаратах Панченкова. Подсчет количества эритроцитов проводился с помощью камеры Горяева. Для выражения степени насыщенности эритроцитов гемоглобином вычисляли содержание гемоглобина в одном эритроците (СГЭ) в пг (Иванова Н.Т., 1983). Для определения соотношения лейкоцитов мазки периферической крови окрашивали азур-эозином по Романовскому (Диахим-ГемиСтейн-Р) (1 капля основного раствора на 1 см³ дистиллированной воды с рH 6,8-7,0).

Лейкоцитарная формула крови определялась на окрашенных препаратах при использовании светового микроскопа (Olympus) при увеличении 10Ч100. На мазках подсчитывали 200 лейкоцитов по общепринятой методике (Методические указания…, 1999). Общее число лейкоцитов учитывали косвенным методом. Определяли число лейкоцитов, встречающихся при подсчете на 1000 эритроцитов в мазке крови и пересчитывали их количество на 1 мкл по формуле: Х=(A*B)/1000, где Х-общее количество лейкоцитов в 1 мкл крови, A-число эритроцитов в 1 мкл крови, определенное в камере Горяева, B-число лейкоцитов, определенное при подсчете 1000 эритроцитов на мазке крови. Патологические изменения форменных элементов крови рыб определяли согласно рекомендациям Л. Д. Житеневой с соавторами (1989). В процессе исследования учитывалась инвазированность рыб паразитами. Определение паразитов проведено совместно с научными сотрудниками лаборатории ихтиопатологии ФГУП "КаспНИРХ".

Методы отбора и обработки проб при исследовании микроядер в клетках периферической крови рыб

Исследование микроядер в клетках крови рыб выполнено микроскопическим методом на репрезентативных выборках тестовых объектов и клеток: эритроциты периферической крови судака (S. lucioperca) и леща (A. brama). Мазки периферической крови готовили согласно методике "Изготовление, фиксация и окраска мазков (тотальные препараты)" Ромейс Б. (1953), Г. И. Роскин, Л. Б. Левинсон (1957), в момент вылова рыб, высушивали на воздухе, фиксировали 96⁰ этанолом. Для выявления микроядер в эритроцитах периферической крови судака (S. lucioperca) и леща (A. brama) мазки окрашивали сначала красителем азур-эозином по Романовскому (1 капля основного раствора на 1 см³ дистиллированной воды с рH 6,8-7,0) в течение 20 мин. Затем окрашивали красителем Giemsa-Solution Microscopy grade (AppliChem, Germany) (2 капли красителя на 1 мл. дистиллированной воды с рH 6,8-7,0) в течение 15 минут. Патоморфологические нарушения структуры ядра определяли согласно рекомендациям Л.Д. Житеневой с соавторами (1989). Анализ препаратов проводили путем микрокопирования окрашенных мазков с помощью микроскопа "Olympus" при увеличении 10Ч100. На препаратах проводился учет эритроцитов с микроядрами и другими фенотипическими отклонениями от нормальной конфигурации интерфазного ядра. Микроядра определяли, пользуясь следующими критериями, разработанными доктором Дж. Мерч и другими авторами (Mersh J. и др., 1996):

· Микроядра представляют собой сферические цитоплазматические включения хроматина, имеющие четкий контур.

· Диаметр МЯ варьирует от одной десятой до одной трети диаметра ядра.

· Микроядра "похожи" на ядро по структуре и окраске.

· Микроядра не связаны с ядром.

Долю клеток с микроядрами (МЯ %) определяли отношением количества клеток с микроядрами к общему количеству проанализированных эритроцитов. Аналогично оценивали долю клеток с другими типами патологии ядра.

Полученные данные подвергались статистической оценке с использованием пакета лицензионных программ Microsoft Office Excel 2003, Statistica 6.0. Установление зависимостей между исследуемыми показателями проведено методом корреляционного анализа с помощью программы Microsoft Office Excel 2003 на основе операционной системы Windows XP Professional. Для оценки достоверности разности средних и выборочных долей между показателями использовался критерий Стьюдента и альтернативный анализ. (Лакин Г.Ф., 1973; Козак М.Ф., 1995; Рокицкий П.Ф., 1973; Glantz S.A., McGraw Hill, 1998; Стентон Г., 1999 и другие).

Условные сокращения и обозначения, принятые в дальнейшем

Hb - гемоглобин, СГЭ - среднее содержание гемоглобина в одном эритроците. Эр - эритроциты, Мн - моноциты, Пбф - псевдобазофилы, Пэф - псевдоэозинофилы, Эф - эозинофилы, Нф - нейтрофилы, Лф - лимфоциты, МЯ - микроядра, М - среднее значение показателя, m - ошибка репрезентативности среднего, n - объем выборки, у - стандартное отклонение, р - уровень значимости (вероятность ошибки репрезентативности), m_p - ошибка доли, lim: min ч max - интервал варьирования: распределение данных по области значений, СЗГ - стадия зрелости гонад, В-К канал - Волго-Каспийский канал.

Глава 3. АНАЛИЗ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ РЫБ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОСТОЯНИЯ ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И ИНВАЗИРОВАННОСТИ ПАРАЗИТАМИ

Типы патологических изменений форменных элементов периферической крови промысловых рыб Волго-Каспийского канала

При анализе мазков крови среди нормальных клеточных элементов, были установлены разнообразные типы отклонений их структуры. Присутствие их в составе периферической крови с определённой статистической частотой рассматриваются как свидетельство проявления хронического токсикоза организма рыб В-К канала. Характерными патологическими изменениями структуры эритроцитов крови, обнаруженными при анализе мазков крови промысловых рыб, были следующие: пойкилоцитоз (появление в крови эритроцитов различной формы); анизоцитоз (разноразмерность); нарушение осморезистентности мембраны клетки; псевдоагглютинация; цитолиз (разрушение эритроцитов); ядра-тени; вакуолизация.

Среди нарушений структуры ядер эритроцитов установлены следующие: хроматинолиз (уменьшение видимого количества хроматина, ядро окрашено в светлые тона, контуры его сохраняются); протуберанцы кариоплазмы во внутриклеточное пространство; гиперхроматоз стенки ядра эритроцитов (ядра имеют форму кольца, контур четко окрашен, центр ядра светлый, за счет концентрации хроматина по периметру ядра); кариолизис; кариорексис; инвагинация ядра; деформация ядра; пристеночные ядра; эксцентричные ядра (ядро смещено от центра); шистоцитоз; амитоз. Отмеченные нарушения, относимые ранее к артефактам, в условиях В-К канала в настоящее время представляют собой реальные этапы гематологических процессов. Так, появление фестончатых краев эритроцитов, ядерных теней, безъядерных эритроцитов, по-видимому, есть последовательные звенья одной цепи. Аналогичное мнение высказано ранее Житеневой Л.Д., 1999.

Оценка физиологического состояния особей судака обыкновенного (Stizostedion lucioperca) по состоянию показателей крови и инвазированности паразитами

Исследование инвазированности судака Волго-Каспийского бассейна показало, что паразитические сообщества были представлены 16 видами гельминтов, относящихся к 7 классам. Частота встречаемости особей, зараженных гельминтами за период исследования, в среднем составляла 98,0 % весной и 96,0 % осенью, т.е. практически вся рыба была заражена паразитами. Отмечено незначительное снижение уровня заражения рыб паразитами к осени. Паразитирование гельминтов в организме судака может отражаться на изменении параметров периферической крови. Обнаружена корреляционная зависимость между паразитированием в организме судака гельминтов и изменением параметров периферической крови рыб. Паразитирование отдельных гельминтов вызывало снижение количества эритроцитов в объеме крови (R=-0,57 при р<0,05), увеличение содержания гемоглобина в крови (R=+0,60, р<0,05), повышение содержания Нф (R=+0,53 при р<0,05) и Пэф (R=+0,67 при р<0,05), увеличение абсолютного количества лейкоцитов литре крови (R=+0,51, р<0,05), что является ответной реакцией организма, направленной на нейтрализацию неблагоприятного эндогенного воздействия.

Показатели периферической крови судака приведены в таблице 3.2.1. Осенью 2006 г. отмечено недостаточное содержание гемоглобина и общего количества эритроцитов в литре крови судака. При этом наблюдались относительно низкие показатели СОЭ. В 2007 году было отмечено повышенное содержание гемоглобина у большинства исследованных рыб в летний (48%) и осенний (48%) периоды исследования. Количество эритроцитов было на достаточном уровне у 56% исследованных рыб летом и 52% рыб осенью. Концентрация гемоглобина в крови особей судака в 2008 году была достоверно ниже его уровня в 2007 году (при р<0,05). Данные, приведённые в табл. 3.2.1, свидетельствуют о некотором снижении содержания гемоглобина и количества эритроцитов в литре крови рыб летом и осенью 2008 года в сравнении с аналогичными периодами 2007 года.

Таблица 3.2.1

Показатели крови, отражающие физиологическое состояние

особей судака В-К канала

Показатели крови:	Условная норма	2006	2007	2008	Среднее	Общее среднее M±m
		Осень M±m	Лето M±m	Осень M±m	Лето M±m	Осень M±m	Лето M±m	Осень M±m
Hb, г/л	70,0-72,0	61,9±2,2	76,2±2,8	75,0±2,2	63,8±1,9	66,9±1,2	70,0±2,3	67,9±2,2	69,0±2,3*
СОЭ, мм		1,8±0,2	1,6±0,2	1,5±0,1	1,0±0,1	1,5±0,1	1,3 ± 0,1	1,6±0,2	1,4±0,2
СГЭ, пг	22,4-42,2	46,3±2,6	38,0±1,5	39,5±1,6	39,0±1,2	38,1±1,2	38,5±1,3	41,3±1,8	39,9±1,6*
Колич. эритроцитов *1012 в л	Лето: 1,67-1,72 Осень 1,70-1,85	1,30±0,10	1,88±0,08	1,84±0,08	1,54±0,06	1,64±0,05	1,71±0,07	1,59±0,08	1,65±0,07*
Колич. лейкоцитов *109 в л	35,0-95,0	-	89,5±12,3	90,0±10,9	149,2±16,9	69,2±7,4	119,3±14,6	79,6±9,1	99,5±11,9
ПЭФ, %	3,0	0,4±0,2	0,1±0,09	0,04 ± 0,03	0,0	0,2±0,08	0,07±0,04	0,2±0,05	0,13±0,05
ЭФ, %		0,5±0,20	0,09±0,07	0,0	0,36±0,15	0,08±0,06	0,23±0,11	0,19±0,09	0,21±0,09
НФ, %	0,1-2,0	4,0±1,30	9,8±2,50	11,9±4,4	2,70±1,07	1,74±0,36	6,25±1,79	5,88±2,02	6,06±1,90
ЛФ, %	86,4	93,0±1,30	86,0±3,10	84,7±5,0	96,3±1,1*	97,5±0,4	91,1±2,1	91,7±2,2	91,4±2,2*
Молодые лейкоциты %	-	0,0	3,1±0,7	0,0	0,02±0,02	0,10±0,04	1,56±0,36	0,03±0,01	0,83±0,19
Мн, %	2,1	0,1±0,06	0,5±0,48	3,4±0,7	0,68±0,20	0,56±0,13	0,6±0,34	1,35±0,3	0,98±0,32

Повышение количества Нb и Эр может зависеть от воздействия многих токсических факторов, к этому может приводить также нехватка кислорода в воде. Насыщение эритроцита гемоглобином (СГЭ, пг) во все периоды исследования соответствовало норме.

"Белая" кровь исследуемых особей судака носила ярко выраженный лимфоидный характер. Гранулярные формы лейкоцитов были представлены псевдоэозинофилами (Пэф), эозинофилами (Эф) и нейтрофилами (Нф). Агранулярные формы: моноцитами (Мн), лимфоцитами (Лф). Особенности в соотношении различных форм лейкоцитов в периферической крови судака осенью 2006 г. были представлены относительно невысоким содержанием фагоцитов (моноциты, палочкоядерные, сегментоядерные нейтрофилы), что может объясняться физиологическими особенностями рыб. Абсолютное количество лейкоцитов в крови рыб на протяжении 2007 г. было в пределах нормы.

Анализ иммунограммы показал, что весной 2007 г. у рыб наблюдалась выраженная моноцитопения. Низкий процент моноцитов в лейкограмме может быть связан с тем, что основная масса моноцитов сконцентрировалась в очагах воспаления, трансформируясь в макрофаги, что часто наблюдается при длительном воздействии неблагоприятных факторов среды (Житенева Л. Д. и другие, 2004). Количество нейтрофилов было повышенным, но они были на стадии молодой клетки имеющей слабую функциональную активность. Осенью 2007 г. наблюдался моноцитоз и нейтрофилия, проявляющиеся на фоне снижения содержания остальных клеток гранулярного ряда. Это может свидетельствовать о неблагоприятном состоянии организма рыб и иммунологической недостаточности. Изменения в соотношении различных форм лейкоцитов в 2008 г. были представлены значительным повышением количества лимфоцитов, на фоне снижения эозинофилов и моноцитов, хотя количество нейтрофилов колебалось в пределах нормы, также как и в 2007 г. отмечали их слабую фагоцитарную активность. Деструктивные изменения нейтрофилов (вакуолизация цитоплазмы) охватывали не более 0,1 % клеток на мазке крови у 3,0 % исследованных особей. Зрелые лимфоциты были представлены, в основном, клетками узкоплазменной формы. У отдельных рыб в 2008 г. (20,0 % весной, 48,0 % осенью) отмечали явление кариолиза в лимфоцитах в яркой форме (рис. 3.2.1).

Рисунок 3.2.1. Кариолиз лимфоцитов судака обыкновенного В-К канала (осень 2008г.). ув. Ч 1000

Подобные деструктивные изменения ядерных структур могут быть спровоцированы наличием токсических агентов в организме, а также при заболеваниях (вирусные, паразитарные). Исследованные особи судака были неоднородны по характеру гематологических показателей, что может быть обусловлено индивидуальной резистентностью их организма.

Гематологические показатели находятся в тесной связи с возрастом и стадиями зрелости гонад рыб, отражая физиологическое состояние их организма. По мере созревания гонад наблюдается изменение ряда гематологических показателей, отмечено повышение гемоглобина, СГЭ, количество лейкоцитов в пересчете на литр крови, это было отмечено ранее и другими авторами (Житенева Л.Д., 1986; Головина Н.А., 1997). После нереста (VI-II СЗГ) отмечено снижение гемоглобина, СГЭ и СОЭ. У самок после нереста возросло количество Нф, что, вероятно, объясняется резорбцией остаточных ооцитов и пустых фолликулов. Повысилось количество моноцитов, что возможно связано с участием этих клеток в процессе овуляции, они выделяют ферменты, обеспечивающие освобождение созревших яйцеклеток фолликула (Житенева Л.Д., 1987; Иванов А.А., 2003), и, в среднем, у самок отмечено повышенное количество моноцитов (0,64%) по сравнению с самцами (0,18%). Установлено, что у самок, находящихся на II СЗГ и, в среднем, количество гемоглобина было выше. У самцов количество эритроцитов и лейкоцитов в пересчете на литр крови рыб ниже, чем у самок. Полученные результаты свидетельствуют, что организм рыб обладает большими компенсаторными возможностями. Физиологическое состояние организма рыб, его ослабление проявляется в зависимости от зрелости гонад. Значительные отклонения большинства показателей крови от условной нормы, можно рассматривать не только как естественные изменения. Значительное количество патологических изменений показателей крови связано с проявлением хронического токсикоза рыб.

Таблица 3.2.2

Типы цитопатологических нарушений в эритроцитах судака В-К канала

Основные типы нарушений	Количество особей (%) с нарушениями структуры клеток от общего количества обследованных рыб
	2006	2007	2008	Среднее
	Осень	Лето	Осень	Лето	Осень	Лето	Осень
Пойкилоцитоз	32,0*	78,0*	46,0*	88,0**	72,0*	83	50
Анизоцитоз	8,0*	74,0*	25,0*	92,0**	84,0**	83	39
Агглютинация	12,0*	17,0*	8,0	68,0*	8,0*	42	23
Изменение внешней плазматической мембраны	76,0**	96,0**	83,0*	72,0*	52,0*	84	70
Смещение ядер к периферии	0,0	100,0	100,0	60,0*	28,0*	80	64
Пикноз	0,0	43,0*	0,0	68,0*	52,0*	55	26
Деформация ядер	32,0*	56,0*	71,0*	0,0	0,0	28	34
Кариорексис	20,0*	56,0*	21,0*	76,0*	56,0*	66	32
Инвагинация ядра	0,0	56,0*	96,0**	76,0*	48,0*	66	72
Разрушение клетки	0,0	70,0*	92,0**	76,0*	36,0*	73	64
Ядра-тени	0,0	65,0*	42,0*	100,0	52,0*	82	47
Хроматинолиз	0,0	56,0**	4,0	16,0*	8,0*	36	6
Ядра-кольца	0,0	0,0	0,0	56,0*	28,0*	-	-
Протуберанцы	-	-	-	16,0*	16,0*	-	-
Вакуолизация цитоплазмы	0,0	22,0*	37,5*	48,0*	4,0	35	21
Кариолиз	0,0	17,0*	4,0	44,0*	12,0*	30	8
Шистоциты	4,0	9,0*	25,0*	0,0	0,0	9	14
Амитоз	32,0*	13,0*	8,0	44,0*	12,0*	28	17
Амитоз - деление только ядра	0,0	13,0*	21,0*	8,0*	12,0*	10	16
Количество исследованных рыб	25	23	24	25	25	24	25

Примечание: * - р<0,05; ** -р<0,01 (р - достоверность доли, уровень значимости)

В периферической крови особей судака были обнаружены изменения в структуре эритроцитов, отличающиеся степенью проявления патоморфологических нарушений (табл. 3.2.2). К их числу относится: пойкилоцитоз эритроцитов, который отмечен во все сезоны исследования, в основном, их полиморфностью (максимально до 15,0 % клеток на мазке). Отмечены клетки грушевидной, серповидной, ромбовидной формы. Патологическая форма эритроцитов с отростками (характерна для угнетения эритропоэза) встречалась единично, у отдельных особей, независимо от сезона исследования. Снижение эластичности клеточной мембраны эритроцитов косвенно указывает на изменение её осмотических свойств. У одной особи (2008 г.) пойкилоцитоз охватывал до 72,0 % эритроцитов. У этой особи судака отмечено максимальное количество трематод Rossicotrema donicum (90 экз.), поражающих покровы тела. У всех исследованных рыб нарушения эритроцитарной мембраны проявлялись гемагглютинирующим эффектом без явных признаков деструкции. Этот показатель значительно снижался (до 8,0 %) осенью. Подобные явления, как правило, являются результатом действия неблагоприятных факторов как вне, так и внутри организма (интоксикация различной этиологии).

В летний период исследования отмечено увеличение доли рыб с эритроцитами, имеющими морфологические нарушения. Так, доля (%) рыб с эритроцитами меньшего диаметра в сравнении с нормоцитами, по отношению к общему количеству обследованных особей в 2007 и 2008 гг. возрастала в весенне-летний период относительно осени. Наличие микроцитов в периферическом русле не превышало 5,2 % от общего пула эритроцитов у отдельных особей и отражало относительно нормальный процесс гемопоэза судака. К числу патоморфологических изменений на мазках крови относятся эритроциты в стадии разрушения.

Рисунок 3.2.2. Разрушение эритроцитов (судак, осень 2008), ув.Ч1000
Рисунок 3.2.3. Тени эритроцитов (судак, осень 2008), ув. х1000

У отдельных особей в 2007 г., отмечен высокий уровень цитолиза клеток крови (57% от общего числа исследованных клеток указанных экземпляров рыб) (рис. 3.2.2). В остальные периоды исследования встречаемость данного типа отклонений на мазках крови была не высокой, хотя и данное нарушение отмечали более чем у половины исследованных рыб. В 2007 и 2008 гг. в периферической крови рыб регистрировали разрушившиеся эритроциты (полный лизис). В летний период 2008 г. у всех исследованных особей рыб на мазках крови, регистрировали ядра-тени (рис. 3.2.3).

Деструктивные изменения эритроцитов были представлены деформацией, пикнозом ядра. Явление кариорексиса, хроматинолиза, гиперхроматоза стенки ядра (ядра-кольца), кариолиза с явлениями близкими фрагментозу (ареол хроматина вокруг ядра, "протуберанцы" кариоплазмы во внутриклеточное пространство) чаще отмечали в летний период (рис. 3.2.4.).

Рисунок 3.2.4. Доля особей судака (%) с нарушениями в эритроцитах крови

Подобные патологические изменения ядра встречаются при различных повреждениях клетки. Изменение коллоидно-осмотического состояния ядра и цитоплазмы происходит вследствие торможения транспорта веществ через внешнюю плазматическую мембрану клетки (Шиффман Ф. Дж., 2001). На мазках крови были отмечены эритроциты в стадии амитоза. Уменьшение частоты встречаемости и интенсивности проявления цитопатологических изменений к осени (рис. 3.2.4.) может свидетельствовать: о некоторой стабилизации токсикологической и гидрохимической обстановки водной среды в осенний период, о более благополучном физиологическом состоянии рыб в результате летнего нагульного периода. Этому способствовало и небольшое снижение количества полостных паразитов рыб осенью.



В период с 2007 по 2008 гг. возросло количество рыб с нарушениями в структуре ядра эритроцитов (рис. 3.2 5), кариорексис, хроматинолиз, кариолиз. С 2006 по 2008 гг. возрастает количество (% особей рыб) со структурными нарушениями в эритроцитах: пойкилоцитоз, разноразмеренность. Такие нарушения эритроцитарной мембраны возникают при контакте с токсическими веществами, обладающими повреждающим действием.

Согласно данным токсикологической характеристики воды Волго-Каспийского канала, в период с 2006 по 2009 гг. было отмечено увеличение содержания в воде некоторых токсических компонентов: марганец, нефть и др. (Ежегодник. "Качество поверхностных вод", 2007; 2008; 2009).

Большинство показателей цитопатологических изменений в количественном отношении не выходили за пределы "условной нормы". Однако, большое разнообразие форм патологических изменений, связанных с проявлением хронического токсикоза в виде нарушений структуры ядра эритроцитов и высокое их общее (суммарное) количество, создаёт общую неблагоприятную картину физиологического состояния рыб.

Анализ физиологического состояния организма леща европейского (Abramis brama) Волго-Каспийского канала по гематологическим показателям и инвазированности паразитами

Исследование инвазированности особей леща Волго-Каспийского бассейна по сезонам года с 2006 г. по 2008 г., показало, что паразитические сообщества были представлены 16 видами гельминтов, относящихся к 6 классам, степень инвазии рыб во всех случаях соответствовала бессимптомному паразитоносительству. Ни в одном из исследованных случаев инвазия не сопровождалась наличием необратимых видимых патологических изменений. Интенсивность поражения рыб не достигала летального порога, однако почти все особи леща (весной 96 %) были заражены паразитами. Исследованием установлено существование корреляционной зависимости между паразитированием в организме леща гельминтов и изменением некоторых параметров периферической крови рыб (также как и для судака). Следовательно, паразитирование гельминтов в организме леща отражается непосредственно на изменении параметров периферической крови рыб.

Анализ состояния периферической крови исследованных особей леща осенью 2006 года обнаружил пониженное (недостаточное) содержание гемоглобина и количества эритроцитов в одном литре периферической крови особей леща (табл. 3.3.1.). У этих же рыб был отмечен относительно низкий уровень СОЭ. В 2007 году, как и в 2006, было отмечено пониженное содержание гемоглобина. Насыщение эритроцита гемоглобином (СГЭ) было достаточно низким. При этом наблюдался низкий уровень СОЭ у этих же рыб. Количество эритроцитов в литре крови находилось в пределах нормы. В 2008 году отмечено недостаточное содержание гемоглобина и уровень СОЭ. Количество эритроцитов в литре крови весной было незначительно выше условной нормы, а осенью - ниже. Преобладающими клетками в составе белой крови рыб являются лимфоциты, которые составляли у отдельных особей до 100 % всех лейкоцитов, но средний уровень их был в пределах нормы (Справочник…, 1986, Методические указания…, 1974, 1999; Эколого-гематологические характеристики, 1997). Общее количество лейкоцитов в литре крови леща в течение исследования было в пределах нормы. Однако, в лейкограмме выявлены существенные различия в составе популяций клеток. В период с 2006 по 2008 гг. отмечено понижение содержания псевдобазофилов в крови рыб, количество псевдоэозинофилов увеличилось с 2006 по 2008 гг., но всегда находилось в пределах нормы.

Таблица 3.3.1.

Показатели крови, отражающие физиологическое состояние особей леща

Показатели крови:	Условная норма	2006	2007	2008	Среднее по сезонам	Общее среднее M±m
		Осень M±m	Весна M±m	Осень M±m	Весна M±m	Осень M±m	Весна M±m	Осень M±m
Hb, г/л	92,0-101,0	75,9±3,8	79,7±2,2	88,1±4,3	82,8±3,0	82,8±4,6	81,2±2,6	82,3±4,2	81,8±3,4*
СОЭ, мм	4,7	2,5±0,3	2,7±0,4	2,1±0,2	3,6±0,3	0,5±0,07	3,2±0,4	1,7±0,2	2,4±0,3
Колич. Эритроцитов *1012 в л	1,36	1,11±0,11	1,35±0,04	1,38±0,08	1,51±0,1	1,1±0,09	1,43±0,07	1,20±0,09	1,31±0,08
СГЭ, пг	70,2	70,4±9,0	52,9±1,4	58,8±3,8	54,9±3,4	73,7±5,1	53,9±2,4	67,7±5,9	60,8±4,2
Колич. лейкоцитов *109 в л	45,0-120,0	-	65,5±7,7	80,3±9,9	72,7±7,4	77,4±11,0	69,1±7,5	78,8±6,9	74,0±7,3
ПЭФ, %	4,9	1,73±0,40	1,71±0,32	2,0±0,57	0,05±0,03	2,52±1,86	0,88±0,17	2,08±0,9	1,48±0,56
ПБФ, %		10,38±1,2	2,62±0,69	0,9±0,27	0,6±0,14	0,12±0,06	1,61±0,41	3,8±0,51	2,70±0,46
НФ, %	5,5-14,4	4,96±0,69	7,5±1,25	3,0±0,4	3,0±0,44	2,8±0,56	5,25±0,84	3,6±0,5	4,41±0,70
ЛФ, %	81,0-89,0	82,3±1,67	86,59±1,6	93,7±0,64	95,6±0,5*	93,7±1,93	91,1±1,07*	89,9±1,4	90,5±1,2**
Молодые лейкоциты,%	-	0,0	0,66±0,25	0,3±0,11	0,18±0,14	0,28±0,12	0,42±0,19	0,19±0,08	0,3±0,1
Мн, %	2,3-8,4	0,0	0,91±0,23	0,2±0,08	0,6±0,27	0,5±0,12	0,75±0,25	0,23±0,07	0,5±0,2

На фоне снижения нейтрофилов из года в год и относительно условной нормы, происходило увеличение доли клеток лимфоидного ряда как относительно нормы, так и с 2006 по 2008 год.

Содержание моноцитов (%) всегда находилось ниже условной нормы. Отмеченный лимфоцитоз - увеличение содержания лимфоцитов относительно всего пула клеток, на фоне монопении, а также снижение количества нейтрофилов и их малой функциональной активности, свидетельствует о неблагополучном состоянии организма, иммунологической недостаточности, что может быть спровоцировано хроническим воздействием токсических веществ или наличием инфекционных заболеваний неизвестной этиологии. Описанное физиологическое состояние особей леща нельзя оценивать как угнетенное. По-видимому, наблюдаемая картина крови с её отклонениями есть результат адаптации организма рыб к существованию в условиях хронического токсикоза и интенсивной антропогенной нагрузки.

Анализ патоморфологических изменений в структуре эритроцитов леща

Патоморфологические изменения клеток красной крови леща соответствуют аналогичным нарушениям, обнаруженным в крови особей судака (табл. 3.3.2). Пойкилоцитоз эритроцитов был выражен, как и у судака, полиморфностью клеток. Эритроциты с отростками (характерные для угнетения эритропоэза), встречались единично, у отдельных особей. Осенью 2007 г. у 96% особей в крови рыб регистрировали эритроциты различной формы, но данное изменение формы вполне обратимо и может быть возвращено в нормальное состояние при изменившихся условиях.

На мазках крови исследованных особей рыб отмечены случаи амитоза эритроцитов, находящихся на различных стадиях деления. Отдельно выделяли эритроциты с ядрами в стадии деления. Снижение частоты встречаемости данного признака отмечено от весны к осени, что может быть обусловлено физиологическим состоянием организма рыб. Доказано, что при токсическом воздействии происходит первая ответная реакция организма в виде увеличения концентрации гемоглобина в крови рыб. Повышение частоты встречаемости делящихся клеток путем амитоза приводит к увеличению их количества и, как следствие, к увеличению общего количества гемоглобина. Такая реакция эритроцитов может иметь компенсаторный характер и служить элементом адаптации организма рыб при токсикозах. Амитотическое деление эритроцитов может быть результатом воздействия повреждающих токсических веществ на ядерные структуры клетки. Разноразмеренность клеток красной крови отмечали у исследованных особей во все периоды исследования. Однако частота встречаемости данного показателя у отдельных рыб не превышала 4,3 % от общего пула эритроцитов, и отражало нормальный процесс гемопоэза. В крови рыб отмечали эритроциты, находящиеся на стадии разрушения.

Таблица 3.3.2.

Типы цитопатологических нарушений в эритроцитах особей леща

Основные типы нарушений	Количество особей (%) с нарушениями структуры клеток от общего количества обследованных рыб
	2006	2007	2008	Среднее
	Осень	Лето	Осень	Лето	Осень	Лето	Осень
Пойкилоцитоз	68,0*	65,0*	96,0**	100,0	88,0*	83	Страница:  1   2  автореферат "Цитофизиологические особенности крови промысловых рыб волго-каспийского канала" скачать Подобные документы Клеточный состав крови. Кроветворение Объем крови в организме взрослого здорового человека. Относительная плотность крови и плазмы крови. Процесс образования форменных элементов крови. Эмбриональный и постэмбриональный гемопоэз. Основные функции крови. Эритроциты, тромбоциты и лейкоциты. презентация [4,2 M], добавлен 22.12.2013 Морфология и физиология крови Анализ регуляторной, терморегуляторной, дыхательной, гомеостатической, питательной и защитной функций крови. Исследование форменных элементов крови. Химический состав тромбоцитов. Характеристика сферы действия лейкоцитов. Место лимфоцитов в системе крови. презентация [630,7 K], добавлен 27.01.2016 Функции и состав крови Обзор процесса циркуляции крови по организму, уничтожения болезнетворных организмов. Изучение состава и форменных элементов крови. Описания классификации групп крови, зависимости группы ребенка от группы родителей, лечения заболеваний переливание крови. презентация [1,9 M], добавлен 23.09.2011 Иммунная система крови Общая характеристика и функции иммунной системы. Органы и клетки иммунной системы. Основные виды иммунитета. Обеспечение оптимальной для метаболизма массы циркулирующей крови и количества форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). презентация [1001,2 K], добавлен 21.01.2015 Кровь. Плазма. Форменные элементы крови Кровь. Функции крови. Состав крови. Плазма крови. Форменные элементы крови. Процесс свертывания крови при ранении сосудов очень сложный и сводится в конечной стадии к тому, что фибриноген плазмы крови превращается в нерастворимый белок фибрин. реферат [11,7 K], добавлен 12.10.2003 Физиология крови Содержание воды в организме человека. Кровь как разновидность соединительных тканей. Состав крови, ее функции. Объем циркулирующей крови, содержание веществ в ее плазме. Белки плазмы крови и их функции. Виды давления крови. Регуляция постоянства рН крови. презентация [593,9 K], добавлен 29.08.2013 Зависимость черт характера от групп крови Физико-химические свойства крови. Выявление взаимосвязи группы крови и характера человека. Различные проявления лидерских качеств, коммуникабельности, темперамента, реакции на стрессовые ситуации. Болезни, свойственные людям с разной группой крови. реферат [41,1 K], добавлен 22.11.2010 Физиология системы крови Понятие о системе крови. Органы кроветворения человека. Количество крови, понятия о ее депонировании. Форменные элементы и клетки крови. Функциональное значение белков плазмы. Поддержание постоянной кислотно-щелочного равновесия крови человека. презентация [3,1 M], добавлен 29.10.2015 Распределение групп крови среди популяций География распределения групп крови и отрицательного резус-фактора. Изучение групп крови народов Земли. Исследование популяционного родства. Качества характера и особенности человека по группе его крови. Статьи о группах крови человека и их появлении. презентация [371,1 K], добавлен 13.12.2016 Проведение сравнительного анализа генетической структуры городского и сельского населения Полесья, по генам, контролирующим группы крови АВО Методы изучения генетики человека: генеалогический, популяционно-статистический, генодемографический. Открытие групп крови и направления исследований в данной сфере. Полиморфизм гематологических признаков. Группы крови по системе АВО и инфекционные. курсовая работа [345,8 K], добавлен 06.02.2014 Кровеносная система Понятие о внутренней среде организма. Функции крови, ее количество и физико-химические свойства. Форменные элементы крови. Свертывание крови, повреждение сосуда. Группы крови, кровеносная система, большой и малый круги кровообращения, переливание крови. учебное пособие [26,7 K], добавлен 24.03.2010 Физиология крови и кровообращения Внутренняя среда человека и устойчивость всех функций организма. Рефлекторная и нервно-гуморальная саморегуляция. Количество крови у взрослого человека. Значение белков плазмы крови. Осмотическое и онкотическое давление. Форменные элементы крови. лекция [108,2 K], добавлен 25.09.2013 Взаимосвязь группы крови и характера человека Химический состав крови. Исследование взаимосвязи группы крови и характера человека. Анализ и интерпретация результатов: лидерские качества, коммуникабельность, темпераменты, реакция на стрессовые ситуации. Болезни, присущие людям с разной группой крови. курсовая работа [31,4 K], добавлен 14.01.2008 Механизмы реализации путей гибели клетки Основные функции крови. Структурно-функциональная организация крови. Межклеточное вещество (плазма), форменные элементы крови (клетки). Гранулярные и агранулярные лейкоциты, постклеточные структуры. Эритроциты и тромбоциты, стволовые клетки крови. контрольная работа [2,9 M], добавлен 06.02.2011 Кровь как внутренняя среда организма Основные функции крови, ее физиологическое значение, состав. Физико-химические свойства плазмы. Белки крови, эритроциты, гемоглобин, лейкоциты. Группы крови и резус-фактор. Кроветворение и регуляция системы крови, гемостаз. Образование лимфы, ее роль. курсовая работа [1,4 M], добавлен 06.03.2011 Биохимический состав плазмы крови Состав крови человека. Транспорт газов, питательных веществ и конечных продуктов метаболизма. Поддержка водного баланса в организме. Структура защитной системы. Клетки крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Белки плазмы крови: образование, разрушение. презентация [322,4 K], добавлен 17.03.2013 Жидкие среды организма Внутренняя среда организма. Система крови. Основы гемопоэза. Физико-химические свойства крови, состав плазмы. Резистентность эритроцитов. Группы крови и резус-фактор. Правила переливания крови. Количество, виды и функции лейкоцитов. Система фибpинолиза. лекция [29,4 K], добавлен 30.07.2013 Физиология крови. Эритроциты Количество крови у животных. Кровяное депо. Состав крови. Плазма. Сыворотка. Строение, функции, количество. Количество эритроцитов в крови. Необходимое условие образования и созревания эритроцитов. Фолиевая кислота. Истинный и относительный эритроцитоз. реферат [22,6 K], добавлен 08.11.2008 Кровь, ее состав и функции Кровь как система, в которую входят образование компонентов крови, их разрушение, функционирование в кровеносных сосудах и регуляция этих процессов. Изучение элементов крови, таких как эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Характеристика функции крови. презентация [1,1 M], добавлен 12.12.2010 Нарушение функционирования свертывающей системы крови Понятие и основные причины нарушения свертывающей системы крови. Понижение свертывания крови, повышенная кровоточивость (геморрагический синдром). Нарушение тромбоцитарно-сосудистого и коагуляционного гемостаза как следствие повышения свертывания крови. реферат [20,4 K], добавлен 01.11.2015 Другие документы, подобные "Цитофизиологические особенности крови промысловых рыб волго-каспийского канала" главная рубрики по алфавиту вернуться в начало страницы вернуться к началу текста вернуться к подобным работам Рубрики По алфавиту Закачать файл Заказать работу весь список подобных работ скачать работу можно здесь сколько стоит заказать работу? Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д. PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах. Рекомендуем скачать работу. © 2000 — 2023, ООО «Олбест» Все права защищены