Эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Специальность: 03.02.01 - Ботаника 03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАЗВИТИЯ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Левченко А.В.

Астрахань 2012

Работа выполнена на кафедре ботаники, почвоведения и биологии экосистем Инновационного Естественного института Астраханского государственного университета

Научный руководитель: - Закутнова Вера Ивановна, доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: - Курочкина Татьяна Фёдоровна, доктор биологических наук, профессор

- Воронина Елена Юрьевна, кандидат биологических наук, доцент

Ведущая организация: - Волгоградский государственный университет

Защита диссертации состоится «17» февраля 2012 года в « 15.00 » часов на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна,1, Инновационный Естественный институт АГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета.

Автореферат разослан «16 » января 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор Федотова А.В.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Сообщество грибов является одним из главных функциональных и структурных компонентов лесных экосистем и, в целом, биологических систем. В лесных биогеоценозах группировки грибов выполняют разнообразные функции, занимают различные трофические уровни, их видовой состав отличается огромным многообразием, их взаимоотношения с высшими растениями и с биологическими объектами изучены далеко не полно, что и определяет широкий круг исследований по биологии, экологии грибных консорций и микоценозов. (Стороженко, 2000).

Известно, что некоторые виды ксилотрофов принадлежат к возбудителям корневых и стволовых гнилей коррозионного и деструктивного типа, нанося ущерб лесопромышленному хозяйству (Рипачек, 1967).

Изучение и инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов, исследование закономерностей распределения грибов в прирусловых лесах долины Нижней Волги, составляющих около 32 тыс. га, актуально и своевременно. Резкая смена увлажнения в пойме и дельте препятствует распространению лесов, поэтому они произрастают узкими полосами вдоль русел рек и проток (ленточные леса). Изучение грибов, как компонентов всех экосистем, как биодеструкторов круговорота органических веществ, особенностей развития стволовой гнили и её влияния на развитие древесины, анализ поражения древесины плодовыми телами в Астраханской области не проводилось. При изучении микобиоты шла только констатация видового состава, но не было экологической информации специфических микологических группировок, адаптированных к конкретным экологическим условиям; не проводилась макроскопическая диагностика мониторинговых исследований.

Решению этой проблемы послужили исследования по теме: «Эколого-биологические особенности динамики развития ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги», согласно плановой тематике кафедры ботаники, почвоведения и биологии экосистем Инновационного Естественного института Астраханского государственного университета.

Целью исследований явилось: инвентаризация разнообразия ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги и его развитие в современных экологических условиях.

Задачи:

- провести инвентаризацию видового состава по морфологии, систематическому расположению и диагностику редкости некоторых видов;

- выявить эколого-географическое распространение видов;

- осуществить трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов;

- выявить приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам и типы вызываемой ими гнили;

- разработать практические рекомендации по сохранению прирусловых лесов.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги по морфологии и систематическому расположению, изучены эколого-трофические группы, редкие и нуждающиеся в охране виды грибов. На основе видового определения ксилотрофных базидиомицетов, приуроченности к древесным породам, характера вызываемой гнили и определения стадий поражённости древесины создана программа модели структуры мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов для анализа и сравнения современных данных с предыдущими исследованиями.

Практическая значимость работы. В результате мониторинговых исследований выявлены виды ксилотрофных базидиомицетов, вызывающих стволовые гнили в естественных и искусственных лесопосадкой, что явилось основой разработки рекомендаций профилактики эпифитотий для сохранения прирусловых лесов долины Нижней Волги. Выявленные редкие виды пополнили коллекцию гербария Инновационного Естественного института АГУ. Создана электронная База Данных мониторинговых исследований долины Нижней Волги.

На основании изученных ксилотрофных базидиомицетов получено Свидетельство о государственной регистрации базы данных №2011620424 Трутовые грибы Астраханской области, зарегистрировано в Реестре баз данных 8 июня 2011 г.

Положения, выносимые на защиту:

- видовой состав, насчитывающий 59 видов ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги;

- приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам;

- поражаемость древесных пород эколого-трофическими группами в динамике.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международных научно-практических конференциях в Астраханском государственном университете (2008-2011 гг.): «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов и глобальной энергии» (Астрахань, 2010); «Экокультура и фитобиотехнологии улучшения качества жизни на Каспии» (Астрахань, 2010); «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010), «Методы аналитической флористики и проблемы флорогенеза» (Астрахань, 2011).

2. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Публикации результатов исследований. По результатам исследования опубликовано 11 статей, в том числе 3 статьи - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём работы. Общий объём диссертации составляет 174 страницы в компьютерном варианте. Состоит из структуры общей характеристики работы, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 136 источников, в том числе 21 на иностранных языках. Работа содержит 5 таблиц, 15 рисунков, приложения.

Работа выполнена на кафедре ботаники, почвоведения и биологии экосистем Астраханского государственного университета.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МИКОЛОГИИ КАК НАУКИ В РОССИИ

Даётся подробный анализ развития микологии, начиная с III до н.э. (Теофраст), включая все рукописи XV -XIX веков, выдающиеся труды ботаников (Клузиус, Э. Фриз, Х.Г. Персон, П.А. Саккардо, А.А. Ячевский, В.Г. Траншель и др.); труды известных микологов XX столетия А.С. Бондарцева, Р. Зингера и его учеников. Отражены направления работы БИН РАН отдела микологии, альгологии под руководством М.А. Бондарцевой и лихенологии под руководством Н.С. Голубковой. Особый интерес представляет кафедра микологии и альгологии МГУ под руководством Ю.Т. Дьякова. Отражена история изучения микобиоты долины Нижней Волги и её современные исследования.

ГЛАВА II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Долина Нижней Волги включает Волго-Ахтубинскую пойму, берущую начало в Волгоградской области и дельту Волги, доходящие до побережья Каспийского моря. Волго - Ахтубинская пойма является уникальным природно-территориальным образованием, она зелёным оазисом раскинулась среди полупустынных пространств Прикаспийской низменности с её суровым засушливым климатом, сильными юго-восточными ветрами и суховеями (Малыченко, 2006). Она расположена в южной половине умеренного пояса среди типичной полупустыни.

Как крупная пойма с лугово-аллювиальными почвами, с промывным типом водного режима, со значительными общими водными ресурсами, Волго - Ахтубинская пойма обладает своеобразными почвенно-гидрологическими условиями. Эти характерные условия способствовали формированию зелёного оазиса среди опустыненных ландшафтов водораздельных пространств Прикаспийской низменности (Брекалова, 1986).

Дельта, начинается в верховьях реки Бузан, тянется до взморья на протяжении 110 км. Она имеет вид правильного треугольника с вершиной у села Верхнее Лебяжье, где от основного русла реки отходит многоводный рукав Бузан. Западной границей дельты служит рукав Бахтемир, восточной - Кигач.

Климат долины Нижней Волги отличается сухостью и резкой континентальностью. Это происходит благодаря свободному доступу воздушных течений с прилегающих к долине степных, полупустынных и пустынных пространств, покрытых песками и почти лишённых растительного покрова. В целом долина Нижней Волги имеет климат, характерный для всей Прикаспийской низменности - умеренно-тёплый, безморозный период в северной части поймы длится 179 дней, в южной части - 194 дня, много солнечных дней, весенние и осенние заморозки бывают редко. В основном климат характеризуется типичными чертами континентального засушливого климата южной половины умеренного пояса (Атлас Астраханской области, 1997).

Рельеф определяется руслоформирующими процессами рек Волги, Ахтубы и менее значительных водотоков. Своеобразие рельефа обусловлено сложной комбинацией морфоструктурных и морфоскульптурных элементов земной поверхности (Брекалова, 1986).

Происходит постоянное влияние двух крупных водных потоков Волги и Ахтубы. Разливы паводковых вод на территорию долины Нижней Волги являются наиболее существенной особенностью её гидрологии (Шеппель,1986).

Территория долины Нижней Волги в тектоническом отношении располагается в пределах двух платформ: северная часть приурочена к докембрийской Восточно-Европейской платформе, южная - к эпигерцинской Предкавказской платформе. Между ними переходная зона - зона сочленения платформ (Попов, 1960).

Почвенный покров на территории Волго - Ахтубинской поймы и дельты Волги неоднократно служил объектом специальных исследований, в результате которых было создано множество вариантов классификации почв (Плюснин, 1938; Попов, 1960; Атлас Астраханской области, 1997).

Основными типами почв нижневолжской долины являются:

1) аллювиальные дерновые насыщенные;

2) аллювиальные луговые насыщенные;

3) солончаки гидроморфные;

4) аллювиальные болотные иловато-перегнойно-глеевые;

5) аллювиальные дерново-опустынивающиеся карбонатные;

6) бурые полупустынные.

Видовой состав семейств, видовое богатство родов, растительность отражает своеобразие тех местообитаний, которые можно встретить в долине Нижней Волги. На бэровских буграх формируются зональные типы растительности, а на пойменных равнинах - азональные. Такое сочетание приводит к формированию уникальных экотопов, представленных как зональными, так и азональными типами растительности в буферных (переходных) зонах между буграми Бэра и пойменными участками (Пилипенко, Сальников, 1999).

Древесная флора представлена семействами:

Сосновые (11 видов); Кипарисовые (4 вида); Буковые (1 вид); Березовые (2 вида); Ореховые (2 вида); Ивовые (12 видов); Розоцветные (>20 видов); Кленовые (5 видов); Крушиновые (2 вида); Маслинные (7 видов); Лоховые (3 вида); Бигнониевые (3 вида). Древесная флора приурочена к водотокам в виде ленточных лесополос и искусственных лесопосадок, а также скверов, парков, садово-дачных участков (Пилипенко и др., 2002).

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ

Объектом исследования послужили дереворазрушающие грибы, относящиеся к отделу Basidiomycota. Мониторинговые исследования ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги проводили в период с 2007 по 20011 годы. Изучались трутовые грибы - виды различного таксономического статуса, но имеющие трубчатое или производное от него строение гименофора (Бондарцева, 1998, Ryvarden, Gilbertson, 1993). В работе принята номенклатура грибов в соответствии с «Nordic Macromycetes» (1992, 1997).

При исследовании ксилотрофных базидиомицетов был проведен мониторинг двух видов: пассивный и активный (практическая часть работы) методом выделения четырёх пробных участков на территории заповедных мест с определением модельных деревьев.

По методикам А. И. Толмачева (1974), В. М Шмидта (1984) проводились исследования локальных флор методом радиальных маршрутов со сгущением ходов вблизи сел, вплоть до сплошного поконтурного осмотра в этом месте всего разнообразия сообществ, и с разреженными рекогносцировочными ходами по периферии участка. Протяженность маршрутов на исследуемых участках составляла от 10 до 20 км.

Для изучения и описания макро и микроструктур трутовых грибов использовали методику определения грибов, описанную в работах А.С. Бондарцева, Р.А. Зингера (1950); М.А. Бондарцевой, Э. Х. Пармасто (1986), с использованием определителей России, Т. 1 (1986), Т. 2 (1998), под ред. Бондарцевой М.А.

Использовали световые микроскопы: «БИОЛАМ РФН-11», «BiChem Anallette-Cel 326», микроскоп стереоскопический МБС.

При идентификации различных групп ксилотрофных базидиомицетов был использован ряд определителей отечественных и зарубежных микологов (Бондарцев, 1953; Бондарцева, 1998; Domanski, 1972, 1973, 1974; Jьlich, 1981; Ryvarden, Gilbertson, 1993, 1994).

Макроскопическую диагностику определения стволовой гнили проводили по методике Рипачека (1967) «Определение деструктивного и коррозионного типа гниения древесины»:

а) бурая деструктивная гниль - по мере освобождения лигнина в процессе гниения поражённая древесина принимает светло- или тёмно-бурую окраску с красноватым или сероватым оттенком - в результате уменьшается объём и нарушается структура всей поражённой древесины: она растрескивается, крошится, а в конечной стадии гниения легко растирается в порошок;

б) коррозионный тип гниения - при поражении разными видами грибов этот процесс протекает неодинаково: в одних случаях гриб одновременно разлагает лигнин и полисахариды, поэтому в клеточных оболочках быстро образуются отверстия, постепенно увеличиваясь, сливаются с отверстиями в оболочках соседних клеток, затем разрушаются целые группы клеток. В результате, в поражённой древесине появляются пустоты, заполненные остатками белой неразложившейся целлюлозы - пёстрая коррозийная гниль; в других случаях сначала происходит постепенное разложение лигнина, затем растворяется пектиновый слой, и лишь после этого начинается разложение целлюлозы и других полисахаридов, причём часть неразложившейся целлюлозы остаётся в пустотах древесины в виде белых скоплений (выцветов). В конечной стадии древесина равномерно или полосами светлеет, приобретая белую, светло-жёлтую или «мраморную» окраску - белую коррозийную гниль.

Стволовую гниль определяли визуально по наличию плодовых тел. Скрытая гниль отмечалась на изломе модельных деревьев (Salix alba, Populus nigra, Morus nigra).

Для определения постоянных видов и установления ядра ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги был проанализирован собранный материал по методике Степановских (1999) по районам исследования, и определено постоянство местообитания (С) каждого вида по формуле:

С = (р/Р) х 100 %

где р - число выборок, содержащих изучаемый вид;

Р - общее число выборок.

ГЛАВА IV. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

4.1 Видовой состав ксилотрофных базидиомицетов

Для видового состава ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги приводится таксономическая и морфологическая характеристика. Таксоны расположены в алфавитном порядке в соответствии со сводкой «Nordiс Macromycetes» (Hansen, Knudsen, 1997); кроме современного названия приведён базионим по Фризу (Fries, 1828), а также описаны основные синонимы по литературным источникам, с учётом работ отечественных и зарубежных учёных (Бондарцева, 1998; Змитрович, 1998; Косолапов, 2004; Eriksson, Ryvarden,1976; Hjortstam, Ryvarden, 1984; Jыlich, 1972; Hansen, Knudsen, 1997; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Kotiranta, 2001). Для учёта распространения частоты встречаемости ксилотрофных базидиомицетов были указаны литературные данные об образцах, собранных другими исследователями, фамилии исследователей, определивших образец.

Звёздочкой (*) отмечены виды, впервые описанные на территории долины Нижней Волги; указано состояние плодовых тел видов с однолетними базидиомами;

- данные о местонахождении;

- форма базидиомы, консистенция ткани, слоистость гименофора;

- тип гифальной системы;

- даны краткие сведения о питающем субстрате;

- отмечен тип гнили;

- географический элемент;

- тип ареала.

4.2 Таксономический анализ ксилотрофных базидиомицетов исследованной территории

В результате мониторинговых исследований долины Нижней Волги было выявлено 59 видов, относящихся к 42 родам, 26 семействам, 17 порядкам отдела Basidiomycota. Впервые на исследуемой территории отмечен 21 вид.

Таблица 1 Структура микобиоты Отдела Basidiomycota долины Нижней Волги

Порядок	Семейство	Род	Количество видов
Agariсales Clements	Coprinaceae Roze	Coprinus Pers.	5
		Psathyrella(Fr.)Quel.	1
	Strophariaceae Sing	Hypholoma (Fr.)Kumm.	2
		Pholiota Kumm.	4
	Tricholomataceae	Armillaria(Fr.:Fr.)Staude	1
		Collybia (Fr.)Kumm.	2
		FlammulinaKarst.	1
		Marasmius Fr.	2
		Mycena (Fr.)S.F. Gray	1
	Pluteaceae Kotl et Pouzar	Pluteus (Fr.)	1
Atheliales Jьlich	Atheliaceae Jьlich	Ceraceomyces Jьlich	1
Coriolales Jьlich.	Coriolaceae Imazeki	Daedaleopsis J. Schrцt.	1
		Lenzites Fr.	1
		Trametes Fr.	1
	Fomitaceae Jьlich	Fomes (Fr.)Fr.	1
Fistulinales Jьlich	Fistulinaceae Lotsy	Fistulina Bull.:Fr.	1
Fomitopsidales Jьlich	Fomitopsidaceae Jьlich	Fomitopsis P. Karst.	1
		Gloeophyllum P. Karst.	1
		Antrodia P. Karst.	1
	Phaeolaceae Jьlich	Laetiporus Murrill	1
Ganodermatales Jьlich	Ganodermataceae Donk.	Ganoderma P. Karst.	2
Hericiales Jьlich	Hericiaceae Donk.	Hericium Pers.	1
Hymenochaetales Oberw	Hymenochaetaceae Donk.	Asterodon Pat.	1
	Inonotaceae Jьlich	Inonotus P. Karst.	2
	Phellinaceae Jьlich	Phellinus Quйl.s.lato	1
Hyphodermatales Jьlich	Bjerkanderaceae Jьlich	Bjerkandera P. Karst.	1
Lycoperdales Clements	Lycoperdaceae Chevall	Lycoperdon Pers. emend. Rostk.	2
		Langermannia Rostk.	1
Nidulariales G. Cunn	Nidulariaceae Dumort	Cyathus Haller: Pers.	1
Perenniporiales Jьlich	Perenniporiaceae Jьlich	Heterobasidion Bref.	1
Phanerochaetales Jьlich	Rigidoporaceae Jьlich	Oxyporus(Bourdot et Galzin) Donk	2
Polyporales (Herter) Gдum	Polyporaceae Corda	Heliocybe (Berk.)	1
		Lentinus Fr.	1
		Pleurotus (Fr.) P. Kumm.	3
		Polyporus Micheli: Fr. s. str.	1
	Poriaceae	Coriolus Quel.	1
	Meripilaceae	Grifola s. f. Gray	1
Schizophyllales Nuss	Schizophyllaceae Quel.	Plicatura (Sommerf.: Fr.) P. Karst.	1
		Schizophyllum Fr.	1
Stereales Ferro	Peniophoraceae Lotsy	Stereum S. F. Gray	1
Tulostomatales	Tulostomataceae	Dyctyocephalos Underw.	1
		Phellorinia Berk.	2
ИТОГО	17	26	42	59

Основу отдела Basidiomycota составляет порядок Agaricales, что типично для умеренной Голарктики. Состав отдела представлен 20 видами, 10 родами и 4 семействами, или 33,8 % от общего числа видов. На остальные 16 порядков приходится 41 вид из 32 родов и 22 семейств, что составляет 69,5 % от общего числа видов. После инвентаризации впервые введён порядок Hericiales Jьlich, семейство Hericiaceae Donk, род Hericium, отмечен один вид Hericium coralloides, который является эндемиком.

Таблица 2 Ранжирование семейств, родов и видов в порядках, представленных в микобиоте долины Нижней Волги

Порядок	Количество семейств	Количество родов	Кол-во видов	% от общего кол-ва видов
Agariсales Clements	4	10	20	33,8
Polyporales (Herter) Gдum	2	5	8	13,5
Coriolales Jьlich.	2	4	4	6,8
Hymenochaetales Oberw	3	3	4	6,8
Lycoperdales Clements	1	2	3	5,1
Fomitopsidales Jьlich	2	4	4	6,7
Tulostomatales	1	2	3	5,1
Ganodermatales Jьlich	1	1	2	3,4
Nidulariales G. Cunn	1	1	1	1,6
Phanerochaetales Jьlich	1	1	2	3,4
Schizophyllales Nuss	1	2	2	3,4
Fistulinales Jьlich	1	1	1	1,7
Hyphodermatales Jьlich	1	1	1	1,7
Perenniporiales Jьlich	1	1	1	1,7
Atheliales Jьlich	1	1	1	1,7
Boletales Gilbert	1	1	1	1,7
Hericiales Jьlich	1	1	1	1,7
Stereales Ferro	1	1	1	1,7
ИТОГО:	26	42	59	100

Микобиота долины Нижней Волги насчитывает 26 семейств, 42 рода, 59 видов. При исследовании ксилотрофных базидиомицетов нами отмечено 4 ведущих семейства: Tricholomataceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Polyporaceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Strophariaceae (6 видов, что составляет 10,2% от общего числа видов), Coprinaceae (5 видов, что составляет 8,5% от общего числа видов). Можно отметить и такие семейства как Coriolaceae, Fomitopsidaceae, Tulostomataceae, имеющие по 3 вида, что составляет 5,1% от общего числа видов. Спектр ведущих семейств типичен для микобиоты аридной зоны Голарктики, где высокий уровень биоразнообразия характерен, прежде всего, для этих семейств.

Ведущими родами микобиоты долины Нижней Волги являются: Coprinus (5 видов), Pholiota (4 вида), Pleurotus (3 вида), что составило 12 видов, или 20,3% от общего числа видов; 39 родов составляет 49 видов, или - 83,0 % от общего числа видов; 9 родов представлены 2 видами, а 29 родов - 1 видом.

Анализ биоты ксилотрофных базидиомицетов показал, что прослеживается повторяемость многих видов из района в район, однако, ядром ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги являются: Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel, Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill, Pholiota aurivella (Batsch: Fr.) Kumm., которые были отмечены во всех районах исследования.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

5.1. Географический анализ ксилотрофных базидиомицетов исследуемой территории

Для проведения географического анализа ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги были приняты за основу работы Нездойминого, 1971; Вассер, Солдатова, 1974; Коваленко 1980 а; Давыдкиной, 1980; Лосицкой, 1999; Косолапова, 2004, основанных на совмещении зонального и регионального принципов анализа, где доминирующей единицей принято считать элемент флоры (биоты) группу видов со сходными типами распространения.

При определении типов ареалов для биоты долины Нижней Волги были использованы данные различных работ и флористических сводок, посвящённых распространению ксилотрофных базидиомицетов (Cunningham, 1963; Ahmad, 1972; Давыдкина, 1980; Carranza, Saenz, 1984; Job, 1987; Galan M., Lopez S.E., Wrigth J,E., 1993; Kotiranta, Mukhin, 1998; Kotiranta, 2001).

Анализ микобиоты долины Нижней Волги дал основание для выделения трёх основных географических элементов: Мультизональный (27 видов, или 48,2%), неморальный (21 вид, или 37,5%), бореальный (13 видов, или 22%). Выяснив основные географические элементы распространения ксилотрофных базидиомицетов, виды были сгруппированы в различные типы ареалов: Мультирегиональный, Голарктический, Европейский, Палеоарктический и Аридный.

Таблица 3

Географические элементы	Типы ареалов	Всего	% от общего числа видов
	М	Г	А	Е	П
Мультизональный	2 20	2	3	-	-	25	42,4
Неморальный	5	3	4	1	1	14	23,7
Бореальный	1	9	1	1	1	13	22,0

Примечание: М-Мультирегиональный, Г-Голарктический, А-Аридный, Е-Европейский, П-Палеоарктический. У 7 видов ареал не выявлен.

Виды мультизонального элемента занимают ведущее положение в исследованной биоте и насчитывают 25 видов (42,4% от общего числа видов), причём, доминируют виды мультирегионального ареала - 20 видов (38,5% от общего числа видов в географическом элементе). Эти виды являются космополитами, т.е. широко распространёнными по всему Земному шару. В долине Нижней Волги к ним относятся Bjerkandera adusta, Laetiporus sulphureus, Fomes fomentarius, Phellinus igniarius, Fomitopsis pinicola, Schizophyllum commune, Ganoderma lipsiense. Второе место занимают виды, имеющие голарктическое распространение: Daedaleopsis confragosa, Trametes ochracea.

Неморальный элемент включает виды широколиственных лесов Голарктики и в аналогичных местообитаниях вне Голарктики. В биоте долины Нижней Волги неморальный элемент составляет 14 видов (23,7% от всего видового состава). Из них три вида относятся к широкораспространённым, что составляет 5,0%, и к мультирегиональному ареалу - 5 видов (8,5%). К ним можно отнести: Oxyporus populinus, Ganoderma lucidum и др. К аридному ареалу относятся 4 вида (6,8% от общего числа видов).

Бореальный элемент составляет 13 видов (22,0%), этот элемент объединяет виды хвойных лесов Голарктики и виды в холодно-умеренных широтах южного полушария.

Таким образом, мультизональный, неморальный и бореальный географические элементы составляют основное ядро биоты базидиомицетов долины Нижней Волги - 52 вида (88,1% от всего видового состава).

Ограниченные ареалы - европейский и палеоарктический - имеют по 2 вида, что составляет 3,4%.

Специфика биоты долины Нижней Волги имеет очень низкий потенциал.

Для 7 видов определить ареал не удалось, что составляет 11,9%.

Доминирующими видами в биоте ксилотрофных базидиомицетов являются виды мультизонально - неморального географического элемента с небольшим количеством бореальных видов с голарктическим типом ареала.

Это сочетается с присутствием одного эндемичного вида Hericium Coralloides (Scop.: Fr.) Pers.

5.2. Эколого-трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов исследуемой территории

Экологический анализ микобиоты долины Нижней Волги выявил ксерофильный характер преобладания базидиом с пробковой или кожистой тканью и доминирующим ди- и тримитическим типом гифальной системы, 15 видами (25,4%) многолетних базидиом. Из 59 видов, приуроченных к лиственным породам, 27 видов (45,8%) было отмечено только на одной из них (Salix alba). На Populus nigra 24 вида (40,7%); Morus nigra - 13 видов (22%); Salix triandra - 10 видов (16,9%); Ulmus glabra - 7 видов (11,9%); Populus alba - 6 видов (10,2%); Fraxinus lanceolata - 4 вида (6,8%); Quercus robur - 3 вида (5,1%). Преобладают виды ксилотрофов, предпочитающие лиственные породы (Salix alba, Salix triandra, Populus nigra, Morus nigra), которые доминируют в прирусловых лесах долины Нижней Волги. Это объясняется отсутствием молодой поросли, небольшим количеством валежа и приуроченностью древесных пород к руслам рек, ериков и протоков.

При анализе трофических групп ксилотрофных базидиомицетов были изучены классификации разных авторов (Переведенцева,1977; Коваленко, 1986; Лосицкая, 1999; Бондарцева, 2000, 2001). Трофические группы биоты ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги представлены на рисунке 1.

Рис. 1. Трофические группы биоты базидиомицетов долины Нижней Волги

Трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов представлен пятью группами, с преобладанием грибов сапротрофного типа питания (33 вида - 55,9%), которые доминируют над симбиотрофами (3 вида - 5,1%), способными вступать в симбиотрофные отношения с древесными растениями.

Сапротрофная группа разбивается на более мелкие группы, основу которых составляют грибы, растущие на живой древесине (LE) 13 видов (22,0 %). Подстилочные сапротрофы (St) отмечены роды: Collybia (C. fusipes), Mycena (M. poligramma), Dyctyocephallos (D. attenuatus). Сапротрофы при опаде (Fd) - род Marasmius (M. rotula). Гумусные сапротрофы (Hu) - роды Coprinus (C. cinereus), Ceraceomyces (C. cerpens). На плодовых телах макромицетов (Mm) - род Oxyporus (O. populinus). На экскрементах (E) - род Cyathus (C. olla).

К грибам - паразитам относятся 8 видов (13,6%). Среди грибов - паразитов особенно опасными являются корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) и опенок осенний (Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm.), вызывающие коррозионную гниль. В Волго-Ахтубинской пойме в большом количестве отмечен ложный черноватый трутовик (Fellinus igniarius (L.: Fr.) Quel.), а в дельте Волги широкое распространение имеет серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill). Настоящий трутовик (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.) в долине Нижней Волги встречается крайне редко. ксилотрофный базидиомицет древесный лес

5.3 Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги к древесным породам

5.3.1 Основные экологические факторы, влияющие на развитие ксилотрофных базидиомицетов

Основными факторами в биогеоценозе, определяющими наличие и смену ксилотрофных базидиомицетов, являются температура, влажность, освещенность и субстрат. Одним из основных факторов, который определяет наличие и смену данной группы базидиомицетов в конкретном биогеоценозе, является субстрат (Бондарцева, 1965). Мы согласны с М.А. Бондарцевой (1965), что одним из основных факторов является субстрат, так как на исследуемой территории 47 видов (около 73,4%) обнаруженных грибов относятся к ксилотрофам, для которых основным субстратом является древесина (живая, гниющая, мертвая, обработанная, валежные стволы, ветви, выступающие корни и др.).

Кроме того, отмечено, что на рост и развитие трутовых грибов влияет еще целый ряд экологических факторов: температура, влажность и освещенность (Бондарцева, Семан, 1986).

Температура, как важнейший климатический фактор окружающей среды, влияет на многие физиологические процессы грибов - рост и жизнеспособность мицелия, формирование базидиом, спороношение, жизнеспособность спор (Мухин, 1993).

Температура влияет на развитие грибов, под ее влиянием изменяется скорость разложения древесины (Рипачек, 1967). Кроме того, «температурные границы», при которых способен развиваться гриб, различны не только для разных видов, но и для разных частей одного грибного организма - спор, грибницы, плодовых тел (Falck, 1926).

Влажность также один из важных экологических факторов для развития дереворазрушающих грибов, так как эколого-трофическая группа трутовых грибов способна расти на различных субстратах при более или менее постоянном количестве влаги (Бурова, 1985; Дурка, Вассер, 1987).

Рипачек (1967) считает, что ксилотрофные базидиомицеты способны к определённому урегулированию влажности древесины за счёт образования чёрных линий, задерживающих влагу и представляющих собой особые мицелиальные структуры. Такие чёрные линии нами наблюдались у Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum, Phellinus igniarius, появление которых было отмечено после половодий при обсыхании стволов деревьев (Закутнова, Левченко, 2010).

Освещенность оказывает влияние на распространение грибов. При исследовании модельной площадки на территории Астраханского Государственного Биосферного заповедника была отмечена приуроченность видов к освещенным местам опушки леса и просеки. Так, виды: Lentinus tigrinus, Pholiota aurivella, Phellinus igniarius, приуроченные к древесным породам, произрастают на более освещенных местах и, в основном, вдоль рек. В зарослях ивняка отмечен Fomes fomentarius, который предпочитает затенённые места. Кроме того, при исследовании долины Нижней Волги выявлена интересная закономерность - повсеместно яркорасцвеченные базидиомы Laetiporus sulphureus обнаруживали только на освещенной стороне стволов.

5.3.2 Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам

Дан анализ субстратной приуроченности базидиом ксилотрофов, а также характер вызываемой ими гнили. Мы пришли к заключению, что в биоте трутовых грибов долины Нижней Волги преобладают виды, связанные с лиственными породами.

Рисунок 2. Приуроченность ксилотрофных базидиомицетов к древесным породам

Из 59 видов, приуроченных исключительно к лиственным породам, 27 видов (45,8%) было отмечено только на одной из них (Salix alba). На Populus nigra - 24 вида (40,7%); Morus nigra (L.) - 13 видов (22%); Salix triandra - 10 видов (16,9%); Ulmus glabra (Hudson) - 7 видов (11,9%); Populus alba - 6 видов (10,2%); Fraxinus lanceolata - 4 вида (6,8%); Quercus robur (L.) - 3 вида (5,1%). Таким образом, специфичностью видового состава ксилотрофных базидиомицетов отличаются ива белая, тополь чёрный, шелковица чёрная, ива трёхтычинковая, вяз, тополь белый. Для остальных лиственных (шелковица белая, лох, тамарикс, дуб) специфичность низкая, менее трёх видов, по единичному экземпляру или вообще не прослеживается.

Среди ксилотрофных грибов незначительное количество видов связано в своём развитии с какой-то одной определённой породой древесины. Например, к Salix alba на исследованной территории относятся: Phellinus igniarius, Fomitopsis pinicola, Oxyporus populinus, Coniophora puteana, Ganoderma applanatum, Ganoderma lucidum, Lentinus tigrinus, Laetiporus sulphureus и др. На Morus nigra - Inonotus hispidus как постоянный вид.

Типы вызываемой гнили по различным древесным породам

По литературным данным (Шиврина, 1965; Рипачек, 1967; Степанова, Мухин, 1979; Давыдкина, 1980; Ryvarden, Gilbertson, 1993; Niemelд, Renvall, 1994 и др.) грибы белой гнили - лигнинразрушители, способные разлагать три главных компонентах древесины, так как кроме гидролитических ферментов они выделяют и оксидазы, вследствие чего происходит разложение не только полисахаридного комплекса, но и лигнина. В ходе гниения происходит большее потребление лигнина, поэтому оставшаяся целлюлоза придает субстрату белый цвет, а также мягкость и волокнистость.

Анализ проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами и исследование типов гнили показали, что большая часть видового состава относится к лигнинразрушающим, которые вызывают коррозионный тип гниения древесины, что составило 43 вида, или 72,8% от общего числа видов. К целлюлозоразрушающим грибам, вызывающим деструктивную бурую гниль, относится 7 видов, что составило 11,8%. У остальных 8 видов (13,5%) следов гнили не отмечено.

Отмечена как положительная роль грибов (разрушения уже мертвой древесины и минерализация веществ), так и отрицательное воздействие -поражение лесных полос, особенно искусственных посадок: вызывют раневые гнили (трутовик чешуйчатый - Polyporus squamosus, вешенка обыкновенная - Pleurotus ostreatus), стволовые гнили (трутовик окаймленный - Fomitopsis pinicola, трутовик настоящий - Fomes fomentarius и ложный - Phellinus igniarius, трутовик серно-желтый - Laetiporus sulphureus). Наиболее опасные корневые гнили вызывают корневая губка (Heterobasidion annosum) и опенок осенний (Armillaria mellea).

ГЛАВА VI. МОНИТОРИНГ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ДОЛИНЫ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

Мониторинговые исследования ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги проводились в 2007 - 2011 годах. Создана электронная База Данных (БД) программа экологической модели структуры мониторинговых исследований ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги, которую можно охарактеризовать как систему, оперирующую пространственно привязанными данными по годам исследования для анализа и сравнения современных данных с предыдущими исследованиями, с прогнозом на будущее.

В 2009 году исследования были сосредоточены на пробных участках (ПУ) следующих территорий: Астраханский Государственный Биосферный заповедник (граница Обжоровского и Дамчикского участков), Государственный природный заказник «Ильменно-Бугровой» (Икрянинский район), вдоль ерика Бахтемир до объездной дороги, Камызякский район - от посёлка Кировский (турбаза «Гусь лапчатый») вдоль берега канала Рытый до базы отдыха «Procosta».

При подсчёте результатов, проведённых на исследуемых участках, определили поражение модельных деревьев плодовыми телами (Salix alba, Salix triandra, Populus nigra, Populus alba, Morus nigra, Fraxinus lanceolata, Ulmus glabra), что составило процент проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами от общего числа древесных пород исследуемых территорий по годам исследования:

2009 г. ПУ-1 - 3 вида (25%); ПУ-2 - 3 вида (25%); ПУ-3 - 4 вида (50%); ПУ-4 - 5 видов (75%).

2010 г. ПУ-1 - 4 вида (50%); ПУ-2 - 4 вида (50%); ПУ-3 - 7 видов (80%); ПУ-4 - 8 видов (85%).

2011 г. ПУ-1 - 6 видов (75%); ПУ-2 - 8 видов (85%); ПУ-3 - 12 видов (90%); ПУ-4 - 13 видов (95%).

Таблица 4 Динамика проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами долины Нижней Волги

№ пробного участка	Наименование работ	Исследуемые районы	Окрестности мест сбора гербарных образцов	% проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами по годам исследования
				2009	2010	2011
1	Картографическое моделирование и внесение в Базу Данных	Икрянинский	Вдоль берега ерика Шантемир до объездной дороги	25%	50%	75%
2		Камызякский	Поселок Кировский - турбаза «Гусь лапчатый», вдоль берега канала Рытый до базы отдыха «Procosta»	25%	50%	85%
3		Астраханский Государственный Биосферный заповедник	Дамчикский участок-западная часть дельты Волги	50%	80%	90%
4			Обжоровский участок-восточная часть дельты Волги	75%	85%	95%

На пробных участках изучались типы поражения древесных пород, по процентному соотношению грибов, вызывающих различные типы гнили: бурую деструктивную гниль и коррозионный тип белой гнили.

После проведённого анализа можно констатировать, что подавляющая часть ксилотрофных базидиомицетов принадлежит к лигнинразрушающим, которые вызывают коррозионный тип гниения, что типично для южной зоны.

РЕДКИЕ ВИДЫ КСИЛОТРОФНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ, ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ

При мониторинговых исследованиях было выявлено 12 редких видов ксилотрофных базидиомицетов. Изученные виды долины Нижней Волги, подлежащие охране, распределили по четырем категориям:

I. CR - вид, находящийся в критическом состоянии (Bjerkandera adusta, Lenzites varnieri, Langermannia gigantea);

II. EN - вид, находящийся в опасном состоянии (Schizophyllum commune, Lentinus sulcatus, Phellorinia herculeana);

III. VU - уязвимый вид (Phellorinia strobilina, Dictyocephallos attenuatus);

IV. LR - таксоны низкого риска (Lycoperdon pyriforme, Hericium coralloides, Ganoderma lipsiense, Plicatura nivea).

Отмечен факт исчезновения некоторых редких видов из Астраханского Государственного Биосферного Заповедника (Ramaria hava, R. ochracea - virens, R. aurea) как следствие пожара 2002 года; из островков Чаек Наримановского района исчез (Polyporus squamosus) - после длительного половодья 2009 года.

Редкие виды являются частью экосистем, поэтому необходима идентификация редкости и установление степени угрозы утраты вида.

ВЫВОДЫ

1.В результате мониторинговых исследований долины Нижней Волги было выявлено 59 видов, относящихся к 42 родам, 26 семействам, 17 порядкам отдела Basidiomycota. Впервые на исследуемой территории отмечен 21 вид. Основу отдела Basidiomycota составляет порядок Agaricales, в состав которого вошли 20 видов из 10 родов и 4 семейств, что составило 33,8% от общего числа видов.

2.Ведущими семействами являются: Tricholomataceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Polyporaceae (7 видов, что составляет 11,9% от общего числа видов), Strophariaceae (6 видов, что составляет 10,2% от общего числа видов), Coprinaceae (5 видов, что составляет 8,5% от общего числа видов).

3. Ведущими родами микобиоты являются: Coprinus (5 видов), Pholiota (4 вида), Pleurotus (3 вида), что составило 12 видов, или 20,3% от общего числа видов; 39 родов составляет 49 видов, или - 83,0 % от общего числа видов; 9 родов представлены 2 видами, а 29 родов - 1 видом.

4. Анализ биоты ксилотрофных базидиомицетов показал, что прослеживается повторяемость многих видов из района в район, однако, ядром ксилотрофных базидиомицетов долины Нижней Волги являются: Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quel, Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill, Pholiota aurivella (Batsch: Fr.) Kumm., которые были отмечены во всех районах исследования. В Волго-Ахтубинской пойме в большом количестве отмечен ложный черноватый трутовик (Fellinus igniarius (L.: Fr.) Quel.), а в дельте Волги широкое распространение имеет серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill). Настоящий трутовик (Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr.) в долине Нижней Волги встречается крайне редко.

5. Эколого-географический анализ микобиоты долины Нижней Волги выявил ксерофильный характер преобладания базидиом с пробковой или кожистой тканью и доминирующим ди- и тримитическим типом гифальной системы, 15 видами (25,4%) многолетних базидиом. Из 59 видов, приуроченных к лиственным породам, 27 видов (45,8%) было отмечено только на одной из них Salix alba. На Populus nigra 24 вида (40,7%); Morus nigra - 13 видов (22%); Salix triandra - 10 видов (16,9%); Ulmus glabra - 7 видов (11,9%); Populus alba - 6 видов (10,2%); Fraxinus lanceolata - 4 вида (6,8%); Quercus robur - 3 вида (5,1%).

6. В микобиоте долины Нижней Волги выделены 3 географических элемента: мультизональный - 25 видов (42,4%); неморальный - 14 видов (23,7%); бореальный - 13 видов (22,0%). Основное ядро биоты базидиомицетов составляют мультизональный, неморальный и бореальный географические элементы - 52 вида (88,1%). Отмечена гетерогенность состава микобиоты, которую представляют, в основном, мультизональный и неморальный элементы с небольшим количеством бореальных видов, что характерно для умеренной зоны Голарктики. По-видимому, эти виды играют доминирующую роль в формировании микобиоты долины Нижней Волги.

7. Трофический анализ групп ксилотрофных базидиомицетов представлен пятью группами, с преобладанием грибов сапротрофного типа питания (33 вида - 55,9%), которые доминируют над симбиотрофами (3 вида - 5,1%), способными вступать в симбиотрофные отношения с древесными растениями. Сапротрофная группа разбивается на более мелкие группы, основу которых составляют грибы, растущие на живой древесине (LE) 13 видов (22,0 %). Подстилочные сапротрофы (St) составлены родами: Collybia (C. fusipes), Mycena (M. poligramma), Dyctyocephallos (D. attenuatus). Сапротрофы при опаде (Fd) - род Marasmius (M. rotula). Гумусные сапротрофы (Hu) - роды Coprinus (C. cinereus), Ceraceomyces (C. cerpens). На плодовых телах макромицетов (Mm) - род Oxyporus (O. populinus). На экскрементах (E) - род Cyathus (C. olla).

К грибам - паразитам относятся 8 видов (13,6%), особенно опасными являются корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) и опенок осенний (Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm.), вызывающие коррозионный тип гнили.

8. Изучение проективного покрытия древесных пород ксилотрофными базидиомицетами и исследование типов гнили показали, что большая часть видового состава относится к лигнинразрушающим, которые вызывают коррозионный тип гниения древесины, что составило 43 вида, или 72,8% от общего числа видов. К целлюлозоразрушающим грибам, вызывающим деструктивную бурую гниль, относятся 7 видов, что составило 11,8%. У остальных 8 видов (13,5%) следов гнили не отмечено.

Отмечена как положительная роль грибов (разрушение уже мертвой древесины и минерализация веществ), так и отрицательное воздействие -поражение лесных полос, особенно искусственных посадок. Вызывают раневые гнили трутовик чешуйчатый (Polyporus squamosus), вешенка обыкновенная (Pleurotus ostreatus); стволовые гнили - трутовик окаймленный (Fomitopsis pinicola), трутовик настоящий (Fomes fomentarius) и ложный (Phellinus igniarius), трутовик серно-желтый (Laetiporus sulphureus). Наиболее опасные корневые гнили вызывают корневая губка (Heterobasidion annosum) и опенок осенний (Armillaria mellea).

9. Выявлено 12 редких видов ксилотрофных базидиомицетов, которые были распределены по четырем категориям:

I. CR - вид, находящийся в критическом состоянии (Bjerkandera adusta, Lenzites varnieri, Langermannia gigantea);

II. EN - вид, находящийся в опасном состоянии (Schizophyllum commune, Lentinus sulcatus, Phellorinia herculeana);

III. VU - уязвимый вид (Phellorinia strobilina, Dictyocephallos attenuatus);

IV. LR - таксоны низкого риска (Lycoperdon pyriforme, Hericium coralloides, Ganoderma lipsiense, Plicatura nivea).

Отмечен факт исчезновения некоторых редких видов из Астраханского Государственного Биосферного Заповедника (Ramaria hava, R. ochracea - virens, R. aurea), как следствие пожара 2002 года; из островков Чаек Наримановского района исчез (Polyporus squamosus) - после длительного половодья 2009 года.

Редкие виды являются частью экосистем, поэтому необходима идентификация редкости и установление степени угро...