Морфофункциональная характеристика органов и тканей ампуллярии Pomacea bridgesii при промышленном выращивании

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ АМПУЛЛЯРИИ POMACEA BRIDGESII ПРИ ПРОМЫШЛЕННОМ ВЫРАЩИВАНИИ

Специальность 03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

Нуралиева Румия Сапиолловна

Астрахань-2009

1. Общая характеристика работы

Актуальность и научная новизна работы.

Введение новых объектов (креветки, тропические раки, мидии, моллюски и т.д.) в аквакультуру многих регионов обуславливается как растущей потребностью в полноценном белке для питания человека (Супрунович, Макаров, 1990), так и концепцией т.н. «нулевого роста», т.е. расширением ассортимента потребляемых товаров без нанесения ущерба последующим поколениям, в соответствии с решениями конференции «Рио-92» и докладами «Римского клуба».

В настоящее время одним из этих объектов, введенных в аквакультуру Астраханской области, является ампуллярия Pomacea bridgesii. Условия, в которых она выращивается в Астраханской области, значительно отличаются от природных условий места обитания. При этом возникает ряд проблем, связанных с нехваткой знаний об адаптации этих мало изученных животных к новым условиям существования, и отсутствием сколь-нибудь разработанной биотехнологии их выращивания (Нуралиева, Алтуфьев, 2007; 2008; 2009). Это в большой мере касается и конкретного объекта нашего исследования - Pomacea bridgesii (Вельш, Шторх, 1976).

В связи с этим нами изучено влияние условий промышленного выращивания ампуллярий на морфофункциональное состояние их органов и тканей. В литературе содержатся только общие сведения об анатомическом строении брюхоногих моллюсков и отрывочные сведения о гистологическом строении некоторых их органов и тканей.

По мнению многих авторов (Макрушин, 1991) биоиндикацию загрязнения пресных вод можно также проводить по результатам гистопатологического обследования органов и тканей моллюсков.

К настоящему времени, наряду с известными фактами гистологической организации органов и тканей ампуллярий остаются неизученными особенности строения некоторых систем, ответственных за адаптационные возможности этих видов. Плохо изучены репродуктивные способности этих видов в плане их промышленного воспроизводства и оптимальные интервалы лимитирующих абиотических факторов среды при промышленном выращивании этих видов в условиях Юга России.

Таким образом, научная новизна работы выражается следующими позициями:

1. Осуществлено исследование структуры и клеточного состава печени, почек и жабр Pomacea bridgesii и впервые изучено соотношение клеточного состава на общее состояние организма в условиях влияния смены воды и кормов.

2. В эксперименте впервые получены морфофункциональные доказательства влияния различных кормов на исследуемые органы моллюсков.

3. Впервые установлены наиболее значительные гистопатологические изменения в печени и почках ампуллярии Pomacea bridgesii под влиянием недостаточной смены воды и различных кормов.

Практическая значимость обусловлена:

1. Выявлением зависимости роста массы улиток от вида корма. Спустя 2 месяца масса улиток максимальна в варианте кормления комбикормом для рыб, за этим следует растительный корм и на последнем месте - мясо креветки.

2. При этом комбикорм более всего загрязняет воду в аквариуме, что приводит к повышенным показателям аммонийного азота и нитритов. Из чего следует необходимость более частой смены воды.

3. Повышенные концентрации аммонийного азота и нитритов угнетают воспроизводительную способность ампуллярий (уменьшение кладок), что обуславливает необходимость совершенствования биотехники выращивания моллюсков в промышленных условиях Астраханской области.

В связи с этим целью работы явилось: изучение строения защитно-приспособительных, функционально-продукционных (в плане товарного продукта) органов и тканей моллюсков вида Pomacea bridgesii и совершенствование биотехники выращивания данного вида в промышленных условиях в Астраханской области.

В связи с чем задачи работы заключались:

1. Изучить нормальное гистологическое строение органов и тканей, связанных в первую очередь с влиянием внешней среды (жабры), защитно-барьерной функцией (печень), выделительной системой (почки) и наиболее консервативной, а следовательно, менее подверженной внешним воздействиям - мышечной ткани.

2. Исследовать влияние абиотических факторов среды - рН, содержание кислорода, смена воды, температура на морфофункциональное состояние изучаемых органов и тканей -жабр, печени, почек, мышц.

3. Выявить отклонения в гистологическом строении органов и тканей (печени, почек, жабр, мышечной ткани), обусловленных биотическими и абиотическими факторами (кормление, рН, кислород, температура и т.д.).

4. Определить максимальную продуктивность объекта выращивания с учетом всех условий эксперимента.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Влияние абиотических факторов среды - рН, содержание кислорода, смена воды, температуры - на морфофункциональное состояние органов и тканей моллюсков (дыхательная функция - жабры, защитно-барьерная функция - печень, выделительная система - почки, а также мышечная ткань).

2. Нормальное гистологическое строение органов и тканей ампуллярии при промышленном выращивании.

3. Отклонения в гистологическом строении органов и тканей (печени, почек, жабр, мышечной ткани), обусловленные биотическими и абиотическими факторами среды (кормление, рН, кислород, температура и т.д.).

4. Динамика прибавления веса у моллюсков, выращенных на разных кормах и при разных гидрохимических условиях выращивания.

Апробация работы.

Результаты исследования доложены и опубликованы и обсуждены на конференциях в материалах итоговых научных конференций АГУ 2006 - 2007 (Астрахань 2008), Международного научно-практического семинара молодых ученых и студентов «Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое социально-экономическое развитие прибрежных территорий» (Астрахань, 2007), Второй международной конференции молодых ученых и специалистов «Комплексные исследования биологических ресурсов Южных морей и рек» (Астрахань, 2007), Международной конференции «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов «Экология и здоровье человека» (Астрахань, 2007), IХ Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007), II Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, преподавателей и научных сотрудников, посвященной 10-летию кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности АГУ «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2008), докладах итоговых научных конференций АГУ 2008, III Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием) «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2009).

2. Материалы и методы исследования

Работа базируется на научных экспериментах, проведенных на 80 экз. брюхоногих моллюсков Pomacea bridgesii, их органах и тканях (5800 препаратов, табл. 3), выполненных в НВП «Шримп-Консалтинг».

Эксперименты проводились по двум направлениям:

В первом эксперименте предусматривалось два варианта. Моллюсков, предназначавшихся для исследований, помещали в два аквариума объемом 100 л. Содержали по 20 половозрелых особей средней массой 35-40г при смене 1/2 части воды в первом варианте и 1/6 части - во втором варианте три раза в неделю (табл.3). Для выдерживания улиток использовали отстоянную в течение недели водопроводную воду. Воду во время эксперимента постоянно аэрировали, в аквариумы были помещены также мешочки с дробленым мрамором. Кормили ампуллярий 1 раз в сутки, только растительной пищей. Объем корма составлял 5% от общего веса улиток. Опыт продолжался в течение 2-х месяцев. Контролем служили подопытные моллюски в аквариуме со сменой 1/2 части воды три раза в неделю. Три раза в неделю отбирались пробы воды из двух аквариумов и проводились измерения гидрохимических параметров воды (Сборник…, 1986), измеряли температуру воды, рН (табл.1), содержание аммонийного азота NH_3, нитритов NO₂

Материалом исследования второго эксперимента служили 18 неполовозрелых особей улиток, содержащихся в 3-х десятилитровых аквариумах, по 6 улиток в каждом (табл.3). Оптимальное содержание кислорода поддерживалось при помощи микрокомпрессоров. Смену воды осуществляли 3 раза в неделю. Для выдерживания улиток использовали отстоянную в течение недели водопроводную воду. Кормили ампулярий 1 раз в сутки. Вес корма составлял 10% от их массы. Моллюски получали три вида кормов по вариантам: 1 опыт - растительная пища (листья лебеды); 2 опыт - комбикорм для рыб; 3 опыт - мясо креветок. Опыт длился 2 месяца. Исходная средняя масса одной ампулярии составляла 2,8±0,6г. Средняя масса одной улитки в конце эксперимента составила в 1 аквариуме 12,9±0,4г, во 2 аквариуме - 17,7±1,8г, в 3 аквариуме - 10,3±1,6г. Три раза в неделю отбирались пробы воды из трех аквариумов на различные виды анализа. С помощью прибора рН-метра измеряли рН, а водным термометром измеряли температуру воды в аквариуме (табл.2). С помощью экспресс-метода определяли гидрохимические показатели (Сборник…, 1986): концентрацию аммонийного азота и нитритов (табл.4 и 5). Взятие материала проводили с помощью анатомического препарирования. Гистологические исследования проводили по общепринятым методикам (Волкова, Елецкий, 1982, Ромейс, 1953). Морфометрию проводили под микроскопами «Микмед-1» и «Olimpus». Микрофотографии выполнялись цифровой камерой «Olimpus».

Таблица 1. Показатели воды, в которой содержали половозрелых ампуллярий.

Таблица 2. Показатели воды, в которой содержали неполовозрелых ампуллярий.

Таблица 3. Объем использованного материала.

В ходе выполнения работы использовались следующие методы исследования: экспериментальные, гидрохимические, гистологические, морфометрические и статистические.

Для определения гидрохимических параметров воды (Сборник…, 1986) определялись следующие параметры: концентрация аммонийного азота и нитритов (табл. 4 и 5).

Таблица 4. Определение аммонийного азота (NH₄).

Таблица 5. Определение нитритов (NO₂) экспресс-методом.

Для гистологического анализа использовались ткани жабр, печени, почек, мышц ноги. Гистологические препараты приготавливали по общепринятым методикам (Волкова, Елецкий, 1982, Ромейс, 1953).

Изучались препараты и фотографировались на микроскопе «Olimpus».

Морфометрическая и статистическая обработка первичных данных.

Полученные результаты подверглись статистическому анализу (Бейли Н., 1962; Лакин Г.Ф., 1990; Плохинский, 1980). Все полученные результаты экспериментов обрабатывались на IBM PS/AT. Большая часть статистической обработки выполнялась с использованием интегральных пакетов статистической обработки информации STAGRAPHICS for Windows V 5.0; измерялись клетки печени, жабр, почек. При исследовании в жабрах обращалось внимание на высоту цилиндрического реснитчатого эпителия, на высоту кубического голого эпителия, на высоту железистого эпителия. Также на диаметр просвета и ширину ктенидия на краю, в середине и у основания, длину жаберного лепестка. В печени особое внимание обращалось на диаметр канальцев, длину полости канальцев ацинусов, высоту эпителиальных клеток, их ширину, а также на соотношение известковых клеток к печеночным и ферментным. В почках внимание было направлено на высоту кубического эпителия, диаметр канальца и диаметр просвета.

Данные, полученные в ходе экспериментов, были подвергнуты статистической обработке на персональном компьютере в специально составленных для этих целей программах согласно стандартным формулам (Плохинский, 1980).

3. Результаты исследования и их обсуждение

В представленной работе на основе имеющихся в литературе и полученных экспериментальным путем собственных данных исследована динамика основных гистологических и морфометрических показателей в постнатальном онтогенезе Ampularia bridgesii под влиянием факторов среды обитания и условий выращивания (варианты кормления, частота смены воды, температуры и рН).

Как известно, основными путями проникновения растворенных в воде веществ являются: дыхательная система, кожа и пищеварительная система. Токсические вещества способны проникать в организм гидробионтов осмотическим путем и путем перераспределения во внутренних органах.

В результате гистологических исследований тканей подопытных половозрелых и неполовозрелых моллюсков было установлено что:

- Состояние клеток печени в хроническом опыте при смене 1/2 объема воды аквариума (контроль), наблюдалось нормальное состояние известковых, печеночных и ферментных клеток. Соотношение известковых клеток к печеночным с ферментными клетками составило 1:2:2.

- При недостаточной смене воды (1/6 часть), показатели амоннийного азота и нитритов оказались выше нормы, что привело к уменьшению содержания кальция в организме ампуллярий. Функциональная нагрузка на известковые клетки печени вызывала морфологические изменения, как этих клеток, так и печеночных и ферментных (рис. 1, 2). Наблюдался некроз ацинусов печени и базальной мембраны клеток, изменялась форма клеток печени, появлялось значительное количество безъядерных клеток и клеток с пикнотичным ядром (печеночные и ферментные клетки). Все это привело к появлению скоплений кристаллов кальция в полости канальцев, уменьшению количества известковых клеток (соотношение известковых клеток к печеночным с ферментными составило 1:2,5:2,5) и разрушению раковины (рис.2).

Рис. 1. Изменение высоты и ширины 3 типов гепатоцитов при разной смене воды.

- Местами отмечено активное разрастание рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани вокруг разрушенных канальцев.

Рис. 2. Фрагмент печени ампуллярии, выращенной на смене 1/6 объема воды. Ок. 10. Об. 40. Гематоксилин-эозин: 1 - Повреждения базальной мембраны клеток; 2 - Некроз ацинусов печени; 3 - Большое количество кристаллов кальция

- По результатам вариантов кормления неполовозрелых ампуллярий с использованием растительных кормов (контроль), в клетках печени наблюдался некроз ацинусов, разрушение базальной мембраны гепатоцитов. Отмечено значительное разрастание жировой ткани между канальцами, в полости канальцев наблюдалось скопление большого количества кристаллов кальция. Соотношение известковых клеток к печеночным с ферментными составило - 1:1,5 :1,5.

- В результате кормления неполовозрелых ампуллярий комбикормом для рыб, в их печени наблюдалось незначительное количество соединительной и жировой ткани между канальцами, увеличение высоты известковых, печеночных и ферментных клеток. Соотношение известковых клеток к печеночным и ферментным составило - 1: 1:1.

- В результате кормления неполовозрелых ампуллярий мясом креветок, в печени обнаружен некроз ацинусов, отмечено повреждение базальной мембраны известковых и печеночных клеток, в полости канальцев большое количество кристаллов кальция. Соотношение известковых клеток к печеночным и ферментным составило - 1: 1,5: 1,5.

Таким образом, в условиях индустриального выращивания, оптимальным в плане морфофункциональных характеристик печени и продукционных показателей (прирост массы) моллюсков оказался комбикорм для рыб (рис.3, табл.6).

При изучении почек основное внимание было направлено на морфологию кубического эпителия, диаметр канальца и диаметр просвета (рис. 4).

Рис. 3. Изменение высоты и ширины 3 типов гепатоцитов при смене кормов.

В результате анализа состояния почечных клеток в эксперименте со сменой воды 1/2 объема аквариума (контроль), наблюдалось, нормальное состояние кубического эпителия. Местами наблюдалось отсутствие ядер в почечных клетках, встречались и оптически пустые клетки. Пространство между канальцами заполнено соединительной тканью.

При недостаточной смене воды (1/6 часть), показатели амоннийного азота и нитритов оказались выше нормы, что привело к уменьшению содержания кальция в организме. Функциональная нагрузка на эпителиоциты почек вызывала морфологические изменения, как этих клеток, так почечных канальцев и их просветов (рис.4, 5). Местами наблюдалось разрушение эпителиоцитов, присутствие безъядерных клеток. По сравнению с контролем, - отмечено разрастание соединительной ткани, в которой очень мало межклеточного вещества. В канальцах обнаруживалось большое количество округлых глыбок (кристаллов) коричневого цвета разных размеров, предположительно пигмента меланина.

В результате анализа состояния почечных клеток установлено, что в процессе кормления неполовозрелых ампуллярий растительным кормом (контроль), наблюдалось нормальное состояние эпителиоцитов, имевших средние размеры. Между канальцами обнаруживалась соединительная ткань, бедная межклеточным веществом, в канальцах обнаружено небольшое количество глыбок неизвестного происхождения, предположительно скопления пигмента меланина.

Рис. 4. Фрагмент почки ампуллярии, выращенной при смене 1/6 объема воды. Ок. 10. Об. 40. Гематоксилин-эозин: 1 - Разрушение эпителиоцитов; 2 - Разрастание соединительной ткани; 3 - Глыбки пигмента коричневого цвета

В результате кормления ампуллярий комбикормом для рыб, отмечены значительные изменения в состоянии клеток эпителия почечных канальцев, заметно разрушение апикальной части почечных клеток, разрушение кубического эпителия и оптические пустоты в нем. Высота эпителиоцитов увеличилась в 2 раза, по сравнению с контролем, отмечалось большое количество безъядерных клеток. Диаметр канальцев значительно увеличился, характерно разрастание соединительной ткани (рис.5).

В результате кормления ампуллярий мясом креветок, в почках обнаружены эпителиоциты, потерявшие апикальную часть, а также оптически пустые эпителиоциты, сохраняющие контур клетки. Высота кубического эпителия увеличилась, но диаметр канальцев оставался почти таким же (рис.5).

Рис. 5. Изменение высоты кубического эпителия, диаметра почечного канальца и диаметра просвета почечного канальца при смене воды и кормов.

Таким образом, в условиях индустриального выращивания, оптимальным в плане морфофункциональных характеристик почек моллюсков оказался растительный корм, а в плане продукционных показателей на первом месте был комбикорм для рыб.

При исследовании жабр обращалось внимание на высоту цилиндрического реснитчатого эпителия, высоту кубического голого эпителия, высоту железистого эпителия (рис.6), а также на диаметр просвета и ширину ктенидия по краю, в середине и у основания (рис.8), и длину жаберного лепестка.

Анализ состояния жабр в хроническом опыте показал, что при смене 1/2 объема воды аквариума (контроль) наблюдалось частичное разрушение высокого цилиндрического реснитчатого эпителия и голого кубического эпителия вплоть до базальной мембраны и небольшое разрушение железистого эпителия. Вместе с тем, было обнаружено параллельное расположение целых лепестков, что соответствует норме. Местами, у краев лепестков, очень сильно расширены просветы.

Недостаточная смена воды (1/6 часть) и повышенные показатели амоннийного азота и нитритов привели к уменьшению содержания кальция в организме, что отражалось на состоянии раковины (ее разрушение). При этом наблюдалась деструкция клеток дыхательного эпителия, частичное разрушение высокого цилиндрического реснитчатого эпителия и голого кубического эпителия вместе с разрывом базальной мембраны и выходом форменных элементов красной крови из капилляров во внешнюю среду, разрушение железистого эпителия, некроз соединительной ткани, находившейся у основания жаберных лепестков. Местами наблюдалось срастание боковых отделов соседних лепестков, в связи, с чем обнаруживалась их сложная архитектоника в виде колец (рис. 7).

В результате кормления неполовозрелых ампуллярий растительным кормом, в морфологии жаберного аппарата наблюдалось нормальное состояние высокого цилиндрического реснитчатого эпителия, голого кубического эпителия и железистого эпителия. Было обнаружено параллельное расположение целых лепестков, что соответствует норме.

В результате кормления ампуллярий комбикормом для рыб, отмечено разрушение высокого цилиндрического реснитчатого эпителия вплоть до базальной мембраны и железистого эпителия, разрастание соединительной ткани. В некоторых местах отмечалось расширение просвета, что говорило об отеке жабр. Также отмечалось срастание боковых отделов соседних лепестков, в связи с чем, проявлялась их сложная архитектоника: в виде треугольников, колец и пирамид, разрастание железистой ткани и образование выростов у основания лепестков, местами полное разрушение лепестков, фрагменты сохранялись либо у основания, либо у края лепестка.

В результате кормления ампуллярий мясом креветок, в жабрах обнаружено разрушение краев лепестков и высокого реснитчатого цилиндрического эпителия вплоть до базальной мембраны, а также и частичное разрушение железистого эпителия. Увеличилась высота высокого цилиндрического реснитчатого эпителия в 3 раза, кубического голого эпителия в 2 раза, железистого эпителия в 0,5 раз (рис.6). Длина и ширина жаберного лепестка больше, чем в контроле.

Рис. 6. Изменение высоты 3 типов жаберных эпителиоцитов при разных вариантах опытов.

Установлено разрастание соединительной ткани. Обнаружено срастание боковых отделов соседних лепестков, в связи, с чем проявилась их сложная архитектоника: в виде треугольников, колец и пирамид, в местах сращений двух соседних лепестков - значительная пролиферация эпителия и гипертрофия слизистых клеток (рис.7).

Рис. 7. Морфологическая картина жаберного лепестка ампуллярии, выращенной при смене 1/6 объема воды. Ок. 10. Об. 40. Гематоксилин-эозин: 1 - Срастание боковых отделов соседних лепестков; 2 - Сложная архитектоника в виде кольца

Рис. 8. Изменение диаметра просвета и ширины ктенидия при разных вариантах опытов.

На верхушках жаберных лепестков отмечена дискомплексация эпителиальных клеток, слущивание небольших участков эпителия на верхушках лепестков.

Таким образом, в условиях индустриального выращивания, оптимальным в плане морфофункциональных характеристик жабр моллюсков оказался растительный корм, а в плане продукционных показателей на первом месте был комбикорм для рыб.

Анализ состояния мышечной ткани в хроническом опыте показал, что при смене 1/2 объема воды аквариума (контроль), наблюдалось нормальное состояние мышечных пучков протрактора и ретрактора, переплетенных, как нитки при «штопке» носок.

При смене 1/6 части объема воды наблюдалось следующее: отек ткани протрактора, отсутствие исчерченности и ядер в мышечных волокнах протрактора и ретрактора, некротические массы между мышечными пучками и отдельные фрагменты различной длины и толщины (рис.9), хаотичное расположение мышечных пучков, увеличение пространства между мышечными пучками.

Рис. 9. Строение мышечных волокон ампуллярии, выращенной на смене 1/6 объема воды. Ок. 10. Об. 40. Гематоксилин-эозин: 1 - Некротические массы; 2 - Отек мышечной ткани

В результате анализа состояния мышечной ткани установлено, что в процессе кормления неполовозрелых ампуллярий растительным кормом (контроль), наблюдалось нормальное состояние архитектоники мышц ноги. Длинные параллельно расположенные мышечные пучки с исчерченностью и ядрами, что соответствует норме.

В результате кормления ампуллярий комбикормом для рыб, отмечено следующее: мышечные волокна протрактора значительно короче и шире, чем мышечные волокна ретрактора, некротические бесструктурные массы между мышечными волокнами, фрагменты мышечных волокон были извиты и не сохранили циркулярного расположения, в волокнах исчезла исчерченность и ядра, между мышечными волокнами наблюдались значительные промежутки различной величины и формы, указывающие на отек мышечной ткани, в некоторых участках мышечных волокон отмечен некроз с образованием бесструктурных масс.

В результате кормления ампуллярий мясом креветок, обнаружено следующее: некротические массы между отдельными фрагментами мышечных пучков, короткие мышечные пучки без исчерченности и без ядер, фрагментированные мышечные волокна различной длины и толщины, между мышечными фрагментами наблюдалось большое количество промежутков разной величины и формы, отмечен отек мышечной ткани.

Таким образом, в условиях индустриального выращивания, оптимальным в плане морфофункциональных характеристик мышечной ткани моллюсков оказался растительный корм, а в плане продукционных показателей на первом месте был комбикорм для рыб.

Выводы

1. В результате работы изучено гистологическое строение печени, почек, жабр и мышечной ткани ампуллярии. Показано оптимальное соотношение клеточных компонентов печени, строение почек, жабр и мышечной ткани в норме.

2. Установлено, что печень ампулярий представлена тремя видами клеток, соотношение которых определяет устойчивость организма к повреждающим факторам среды и продукционную способность выращиваемого объекта.

3. Установлено, что морфофункциональное состояния почек, жабр и мышц определяет продукционные результаты выращивания ампуллярий в индустриальных условиях под влиянием вариантов кормления и смены воды.

4. При накоплении аммонийного азота и нитритов (в вариантах недостаточного обмена воды) наблюдаются нарушения морфофункционального состояния, прежде всего в печени и снижение роста ампуллярий (по массе).

5. В зависимости от вида кормов вес улиток спустя 2 месяца максимален в варианте кормления комбикормом для рыб (от 2,8 до 17,7г), за ним следует растительный корм (от 2,8 до 12,9г) и на последнем месте - кормление мясом креветок (от 2,8 до 10,3г).

Рекомендации

Таким образом, на основе морфологических исследований выращивания моллюсков Pomacea bridgesii в условиях аквакультуры можно рекомендовать:

1) частую смену воды (три раза в неделю), желательно в полном объеме;

2) кормление комбикормом для рыб для получения максимальной товарной продукции;

3) постоянный контроль за гидрохимическими показателями и их поддержание в пределах оптимума, установленного в процессе экспериментального выращивания ампуллярии.

ампуллярия гистологический моллюск корм

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Нуралиева Р.С. Биология и анатомия ампулярии Pomacea bridgesii / Р.С. Нуралиева, Ю.В. Алтуфьев // Ученые записки. Материалы докладов итоговых научных конференций АГУ 2006 - 2007 гг. Том 2. Астрахань 2008г. - с.127 - 130.

2. Нуралиева Р.С. Состояние жабр ампуллярий в зависимости от условий их содержания. / Нуралиева Р.С. Елчиева Л.М. Ибрагимова Д.Р.// Междун. научно-практ. семинар молод.учен. и студ.«Природные ресурсы Каспийского моря и устойчивое социально-экономическое развитие прибрежных территорий». АГТУ и КАСПНИРХ. Астрахань 2007г. № гос. регистрации 0320701607.

3. Нуралиева Р.С. Особенности строения печени ампуллярии в норме и патологии / Ибрагимова Д.Р., Нуралиева Р.С. // Вторая международная конференция молод. учен. и спец. «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» 110-летию КАСПНИРХА

Астрахань 2007г. стр. 43 - 44 .

4. Нуралиева Р.С. Зависимость морфологии печени ампуллярий от типов питания / Р.С. Нуралиева, Ю.В. Алтуфьев // Ученые записки. Материалы докладов итоговых научных конференций АГУ 2006 - 2007 гг. Том 2. Астрахань 2008г. - с.22 - 24.

5. Нуралиева Р.С. Норма и патология печени ампуллярии Pomacea bridgesii при выращивании в аквариальных условиях. / Нуралиева Р.С., Хорошко А.В. // Междун. научно-практич. конференция «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (посвящен. 75-летию АГУ). Астрахань 2007г. стр. 225 - 227.

6. Нуралиева Р.С. Влияние типов питания на структуру печени ампуллярии. / Нургалиева Р.С., Ибрагимова Д.Р. // Международная конференция «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье человека». АГМА. Астрахань 2007г. Том 2. стр. 81-82.

7. Нуралиева Р.С. Морфофункциональная характеристика печени ампуллярии Pomacea bridgesii в различных условиях выращивания [Текст] / Р.С. Нуралиева, Ю.В. Алтуфьев // Естественные науки. - 2007. - № 1.- с.28-33. ISSN 1818-507X.

8. Нуралиева Р.С. Состояние почек и особенности архитектоники мышц ноги ампуллярии в зависимости от условий их содержания. / Нуралиева Р.С. // АГТУ. IX междун. конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала 2007г. стр. 216.

9. Нуралиева Р.С. Морфофункциональная характеристика почек ампуллярии Pomacea bridgesii в условиях промышленного выращивания. / Нуралиева Р.С. // Втор. научно-практич. конференция студен., аспирантов, препод. и научн. сотрудн., посвящен. 10-летию кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности АГУ «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий». Астрахань 2008. стр. 76 - 79.

10. Нуралиева Р.С. Морфофункциональная характеристика почек ампуллярии Pomacea bridgesii в условиях промышленного выращивания [Текст] / Р.С. Нуралиева, Н. С. Алтуфьева // Естественные науки. - 2008. - № 2.- с.76-81. ISSN 1818-507X.

11. Нуралиева Р.С. Морфофункциональная характеристика жабр ампуллярии Pomacea bridgesii в условиях промышленного выращивания [Текст] / Р.С. Нуралиева, Ю. В.Алтуфьев // Естественные науки. - 2009. - № 1.- с.55 - 61. ISSN 1818-507X.

12. Нуралиева Р. С. Зависимость морфологии жабр ампуллярии от условий содержания /Нуралиева Р.С.// Материалы докладов итоговых научных конференций АГУ 2009г. Астрахань 2009г. Конференция студентов, аспирантов, преподавателей. В печати.

13. Нуралиева Р.С. Морфофункциональная характеристика мышечной ткани ампуллярии Pomacea bridgesii в зависимости от смены воды. / Р.С. Нуралиева, Ю.В. Алтуфьев // «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий». Астрахань 2009г. стр.39 - 41.

14. Нуралиева Р.С. Морфофункциональная характеристика мышечной ткани ампуллярии Pomacea bridgesii в зависимости от типов кормов. / Р.С. Нуралиева, Ю.В. Алтуфьев // Научный журнал «Астраханский мир науки» стр. 10 - 15.

Размещено на Allbest.ru