Антропогенная трансформация фауны и населения гнездящихся птиц на территории лесной зоны Тюменской области

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.02.08 - экология (биология)

ЛУПИНОС Мария Юрьевна

Пермь - 2013

Работа выполнена на кафедре зоологии и эволюционной экологии животных Института математики, естественных наук и информационных технологий ФГБОУ ВПО «Тюменский государственный университет».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Гашев Сергей Николаевич

Официальные оппоненты:

Шепель Александр Иванович - доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», профессор кафедры зоологии позвоночных и экологии.

Соловьев Сергей Александрович - доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Омский государственный университет им Ф.М. Достоевского», профессор кафедры неорганической химии.

Ведущая организация: ФГБУН «Институт проблем освоения Севера СО РАН».

Защита диссертации состоится 16 мая 2013 г. в 13 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 на базе ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.

Адрес сайта: http//www.psu.ru

e-mail: shibanova7@mail.ru

Факс: 8 (342) 237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 9 апреля 2013 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из основных задач современной науки является разработка оптимальных вариантов природопользования и минимизации отрицательных последствий действия человека на природные сообщества. Возросшее воздействие людей на окружающую среду привело к тому, что сегодня антропогенные факторы определяют развитие биосферы и ее элементарных единиц - биогеоценозов (Владышевский, 1975).

В качестве объекта исследования птицы представляют собой наиболее удобную группу животного мира. Открытый образ жизни, повсеместная встречаемость и заметность позволяют достаточно надежно регистрировать изменения численности и экологии птиц, вызванные действием того или иного антропогенного фактора. Эти особенности используются в качестве индикатора биологического равновесия в биоценозах (Равкин, 1973; Шепель, 2000; Система мониторинговых наблюдений …, 2005).

Изменение фауны и населения птиц под прямым и косвенным воздействием человека к настоящему времени приобрели планетарный масштаб. Эти изменения не обошли и Тюменскую область, с ее своеобразным географическим положением. В настоящее время на территории Тюменской области происходит освоение нефтегазоносных районов, быстрое развитие индустрии, интенсификация сельского хозяйства, строительство новых городов. Все это коренным образом меняет условия обитания птиц, вызывая существенные перестройки в структуре их населения.

К настоящему времени накоплен и проанализирован обширный материал по фауне и населению птиц. В особенности это относится к территории Западно-Сибирской равнины, где проведенные исследования значительны по охвату разнообразия как природных, так и антропогенных местообитаний (Шаронов, 1951; Равкин, 1967, 1978; Гынгазов, Миловидов, 1977; Вартапетов, 1984, 1998; Гордеев, 1985; Цыбулин, 1985; Козлов, 1988; Блинова, Блинов, 1997; Шор, 1998; Граждан и др., 2000; Юдкин, 2002; Соловьев, 2005). Однако особенности орнитофауны в разной степени антропогенно-преобразованных территорий Тюменской области к настоящему времени изучены слабо (Шаронов, 1963; Гордеев, 1965, 1977; Андреев, 1983; Вартапетов, Ливанов, 1995; Пасхальный, 1995; Юдкин и др., 1996; Гашев, 1997; Шор, 1997, 2003; Балацкий, 1998; Граждан, 1996, 1998, 2009; Ларин, 2003, 2006; Емцев, 2006; Жуков и др., 2006; Соромотин, 2007). Требуется систематизация сведений по данному вопросу из-за фрагментарности и разнородности данных, приводимых разными авторами. Этим был обусловлен выбор темы настоящего исследования и ее актуальность.

Цель исследования: выявить изменения, происходящие в фауне и населении птиц лесной зоны Тюменской области под воздействием антропогенных факторов (строительство и эксплуатация нефтяных месторождений, рекреация и урбанизация).

Для достижения поставленной цели, в работе решаются следующие задачи:

1. Определить видовой состав птиц естественных и антропогенно-преобразованных территорий в пределах лесной зоны Тюменской области.

2. Исследовать в гнездовой период видовое разнообразие и состояние сообществ птиц антропогенно-трансформированных и естественных территорий региона.

3. Рассмотреть структуру населения гнездящихся птиц нефтяных, рекреационных и урбанизированных территорий Тюменской области.

4. Выявить виды-индикаторы, которые отражали бы состояние и процессы, происходящие под воздействием антропогенных факторов в населении птиц модельных участков.

5. Изучить экологические особенности птиц рекреационных и урбанизированных территорий области на примере модельных видов.

Научная новизна исследования. Проанализированы и обобщены разнородные литературные сведения, касающиеся истории орнитологических исследований, проводившихся на территории Тюменской области. Исследовано влияние антропогенных факторов (строительство и эксплуатация нефтяных месторождений, рекреация и урбанизация) на формирование орнитофауны лесной зоны региона в гнездовой период.

Впервые для территории природного парка «Кондинские озера» зарегистрировано обитание трех новых видов птиц (перепела, коростеля и деревенской ласточки), которые не были отмечены Е.Г. Лариным (2002, 2003, 2006) в предыдущие годы исследования орнитофауны парка.

Выявлены закономерности изменения видового разнообразия и структуры населения птиц, а также эколого-фаунистические особенности орнитокомплексов обследованных естественных и антропогенно-преобразованных территорий Тюменской области.

Впервые приведены данные о видовом составе, разнообразии и специфике сообществ птиц урбанизированных и рекреационных территорий г. Тюмени и его окрестностей. Раскрыты основные направления адаптационных реакций птиц в условиях рекреации и урбанизации. На примере модельных видов выявлены отличия экологии размножения птиц естественных и антропогенно-трансформированных территорий региона.

Научно-практическая значимость работы. Данная работа вносит вклад в изучение проблемы взаимоотношения птиц и человека в антропогенном ландшафте. Диссертация содержит фактический материал, существенно дополняющий сведения по распределению и особенностям экологии многих видов птиц Тюменской области, а также информацию о современном состоянии сообществ птиц на нефтегазовых, рекреационных и урбанизированных территориях региона.

Результаты диссертационной работы могут быть использованы при организации мониторинга аналогичных экосистем, для оценки состояния и разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при проведении работ по оценке состояния природной среды, биоиндикации и экологической экспертизе.

Основные материалы и результаты диссертации внедрены в учебный процесс кафедры зоологии и эволюционной экологии животных Института математики, естественных наук и информационных технологий Тюменского государственного университета; используются при проведении полевых практик по биоразнообразию и лабораторных занятий по дисциплине «Зоология позвоночных»; при чтении курсов «Природа Тюменской области и история ее изучения», «Систематика птиц» и «Орнитология» (Акт внедрения от 3 декабря 2012 г.).

Результаты диссертационного исследования использованы при подготовке учебно-методического пособия «Биометрическая обработка данных на основе компьютерной программы STATISTICA» (Бетляева, Лупинос, Гашев, 2011).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Локальная трансформация обследованных модельных участков при строительстве и эксплуатации Тальникового и Приобского нефтяных месторождений способствовала созданию новых экологических условий, что привело к значительным изменениям в фауне и населении птиц: прослеживается сдвиг от преобладания сравнительно высокоспециализированных лесных птиц на контрольных территориях к доминированию пластичных синантропных и околоводных видов птиц на территориях нефтяных месторождений.

2. Увеличение антропогенного воздействия при рекреации и урбанизации приводит к изменению структуры орнитонаселения обследованных территорий в пределах лесной зоны Тюменской области, что выражается в обеднении видового состава, уменьшении суммарной плотности птиц и устойчивости орнитоценозов, в снижении показателей видового разнообразия и выравненности сообществ.

3. Чувствительность птиц к воздействию антропогенных факторов, а также анализ корреляции между обилием отдельных видов и степенью антропогенной нагрузки позволяет выделить ряд видов птиц, которых можно использовать в качестве индикаторов степени антропогенной нарушенности орнитоценозов обследованных территорий лесной зоны региона.

4. Рекреация и урбанизация вызывают адаптивные изменения эколого-этологических особенностей фоновых видов птиц, составляющих основу орнитофауны обследованных территорий Тюменской области.

Апробация работы. Полученные результаты исследования представлены и обсуждены на конференциях различного уровня: Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора Е.В. Сапожниковой «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); II Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (Ишим, 2009); на конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца «Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее)» (Екатеринбург, 2009); XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 75-летию Э.А. Ирисова «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири» (Барнаул, 2010); Международной научной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (Саранск, 2010); III Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука: реальность и будущее» (Невинномысск, 2010); Первых Международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 4 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 270 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, 8 приложений. Диссертация содержит 35 рисунков и 64 таблицы. Список литературы включает 366 источников (334 отечественных и 32 зарубежных).

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору С.Н. Гашеву, сотрудникам кафедры зоологии и эволюционной экологии животных ТюмГУ Т.И. Рыбаковой, Ф.Х. Бетляевой и другим, за ценные замечания и неоценимую поддержку при подготовке и написании работы. Особую благодарность автор выражает всему штатному составу сотрудников природного парка «Кондинские озера», в частности Е.Г. Ларину, за помощь и конструктивные советы при проведении орнитологических учетов на территории парка; д.б.н., директору НИИ экологии и рационального использования природных ресурсов ТюмГУ А.В. Соромотину, за возможность проведения работ по сбору материала на экологической учебно-научной станции «Полигон Приобский».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор

1.1. История орнитологических исследований Тюменской области

Приведен обзор орнитологических исследований, проводившихся на территории Тюменской области в период с 1720 по 2011 гг. На основании литературных источников рассмотрены в историческом плане этапы изучения орнитофауны региона. Нами было выделено 6 основных этапов: 1720-1830 гг., 1830-1896 гг., 1896-1920 гг., 1920-1941 гг., 1941-1991 гг., 1991 г. по настоящее время (Лупинос и др., 2011).

1.2. Антропогенные факторы, оказывающие влияние на сообщества птиц

В данной главе приводится анализ публикаций, монографий, обзорных и оригинальных статей отечественных и зарубежных авторов по вопросам влияния строительства и эксплуатации нефтяных месторождений, рекреации и урбанизации на фауну, биоразнообразие и структурную организацию сообществ птиц.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Антропогенная трансформация фауны и населения гнездящихся птиц лесной зоны Тюменской области исследована в период 2004-2011 гг. в границах трех районов области: Советском, Ханты-Мансийском и Тюменском (рис. 1).

Материал о влиянии строительства и эксплуатации нефтяных месторождений на сообщества птиц был собран на 12 модельных участках в пределах «Тальникового» нефтяного месторождения (природный парк «Кондинские озера») и «Приобского» нефтяного месторождения (кусты №117-148). По характеру и степени нарушений все обследованные участки были разделены на 3 группы: 1) сильно нарушенные участки - урочища, на всей площади которых расположены нефтепромыслы, содержание нефти в почвах составляет более 40%; 2) участки слабо нарушенные, расположены в 3-5 км от месторождений, содержат от 15 до 40% нефти в почве; 3) контрольные участки, расположены в нескольких десятках километров от нарушенных ландшафтных аналогов, содержание нефти в почвах минимально до 15%.

Влияние рекреации на орнитофауну лесной зоны Тюменской области изучалось на территории сосновых кустарничково-лишайниковых лесов в природном парке «Кондинские озера» (ППКО) и на территории смешанных сосново-березовых лесов на юге области в Тюменском районе. Обследовано 11 модельных участков, равноценных по площади, растительному составу, но отличающихся уровнем рекреационной нагрузки. Для изучения рекреационной нарушенности лесных экосистем региона по методике Н.С. Казанской, В.В. Ланиной, Н.Н. Марфенина (1972) выделены стадии дигрессии растительности модельных участков.

Количественные учеты гнездящихся птиц проводились в пределах различных урбанизированных территорий г. Тюмени и его окрестностей. Степень урбанизации выбранных модельных участков для проведения орнитологических учетов оценивали по 5-бальной шкале по аналогии с методикой определения степени нарушенности ландшафтов Н.Ф. Реймерса и Ф.Р. Штильмарка (1978). При увеличении доли территорий, занятых зданиями, асфальтом и другими сооружениями, модельному участку присваивался более высокий балл степени урбанизации.

Рис. 1. Расположение основных районов исследования орнитофауны

лесной зоны Тюменской области

Структурная схема, отображающая комплексный подход к процессу исследования представлена на рисунке 2.

Полевые изыскания по изучению орнитофауны естественных и антропогенно-трансформированных территорий лесной зоны Тюменской области проведены с использованием общепринятых методик (Равкин, Доброхотов, 1963; Равкин, 1967) в весенне-летние периоды (май-июль), когда видовой состав и численность гнездящихся птиц относительно стабильны.

Птицы учитывались на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, с двухнедельной повторностью. За каждый двухнедельный отрезок в разных местообитаниях пройдено не менее 5 км. Общая протяженность маршрутов составила 585 км.

Для комплексной оценки сообществ птиц обследуемых территорий лесной зоны Тюменской области использованы традиционные и оригинальные показатели биоразнообразия (Одум, 1986; Гашев, 2000). Обилие птиц описано по шкале А.П. Кузякина (1962). Доминирующими считались виды, доля которых в сообществе составляла не менее 10% от общего обилия птиц, а фоновыми видами - имеющими обилие не менее 1 особи на 1 кмІ.

Типы фауны птиц приведены по Б.К. Штегману (1938). Распределение видов птиц по экологическим и трофическим группировкам определялось с учетом данных сводок «Птицы Советского Союза» (1951-1954), «Птицы СССР» (1968). Таксономия, название и порядок расположения видов птиц приводятся по Л.С. Степаняну (1990).

За период исследования найдено и осмотрено свыше 230 гнезд птиц на рекреационных и урбанизированных территориях области. Под непосредственным наблюдением находилось 143 гнезда модельных видов птиц, в частности сороки - 38, серой вороны - 43, рябинника - 27 и зяблика - 35. Морфометрическому анализу было подвергнуто 394 яйца птиц. Штангенциркулем измеряли длину (L) и максимальный диаметр (D) яиц. Объем яиц рассчитывали по формуле W=0,51*L*D. Успешность размножения модельных видов птиц оценивалась как соотношение числа вылетевших птенцов к количеству отложенных яиц.

Характер питания, места добывания корма и кормодобывательное поведение изучали в основном визуально. В общей сложности нами затрачено на наблюдения за птицами в пределах рекреационных и урбанизированных территорий региона более 250 часов. Материал по дистанции вспугивания птиц в естественных и антропогенно-трансформированных территориях области собран в 2008-2010 гг. Накоплено более 730 случаев регистрации для 12 видов птиц, гнездящихся на обследуемых рекреационных и урбанизированных территориях.

Статистическая обработка результатов исследования проведена с использованием программ «STATISTICA», «STATAN», Microsoft Windows EXCEL и учебного пособия по биометрии (Лакин, 1990).

Глава 3. Физико-географическая характеристика Тюменской области

В данной главе изложена физико-географическая характеристика Тюменской области. Приводятся данные по географическому положению, рельефу, климату, почвам, водам и растительности.

Глава 4. Общая характеристика авифауны региона

В данной главе приведены таксономическая, фауно-генетическая и ландшафтно-экологическая характеристики авифауны обследованных территорий лесной зоны Тюменской области, а также анализ распределения орнитофауны региона по типу питания и гнездования.

Глава 5. Влияние строительства и эксплуатации нефтяных месторождений на сообщества птиц лесной зоны Тюменской области

Исследования, выполненные нами на значительных площадях, но в более мелком масштабе по сравнению с результатами других авторов (Андреев, 1983; Шапошников, 1986; Балахонов, 1988; Петункин и др., 1990; Юдкин и др., 1996; Плотникова, 1997; Лаптев, 1998; Вартапетов 1998; Шор, 2003; Емцев, 2006; Жуков, 2006; Соромотин, 2007; Блиновская, Бочарников, 2008; Lid, 1977; Habib at all, 2007; Bayne at all, 2008) показали, что сообщества птиц весьма неоднозначно изменяются при воздействии строительства и разработки среднетаежных нефтепромыслов Тюменской области.

Видовое богатство и плотность птиц на модельных участках сосново-кустарничково-сфагновых болот в районе Тальникового нефтяного месторождения возрастает по сравнению с ненарушенными ландшафтными аналогами (табл. 1). Данную тенденцию можно объяснить тем, что Тальниковое месторождение было открыто сравнительно недавно (1995 г.), а при антропогенной трансформации в начальной стадии (первые 10-15 лет), когда нарушенные участки оказываются вкрапленными в естественные ландшафты плотность и число видов птиц возрастает, в связи с увеличением, так называемого опушечного эффекта и появлением новых микроместообитаний: дорог, отсыпок, придорожных луж, травянистой растительности вдоль дорог (Андреев, 1983; Шор, 2003; Вартапетов, 2004; Емцев, 2006).

На обследованных модельных участках в районе Приобского нефтяного месторождения отмечается противоположная тенденция. По мере увеличения антропогенной нагрузки на территориях нефтепромысла наблюдается снижение числа и суммарной плотности видов птиц по сравнению с контролем (табл. 1), что объясняется длительной техногенной трансформацией обследованных участков, поскольку Приобское месторождение было открыто в 1988 г.

птица антропогенный лесной рекреационный

Таблица 1 Видовое богатство и обилие птиц на обследованных территориях среднетаежных нефтепромыслов Тюменской области

Показатели	Тальниковое месторождение	Приобское месторождение
	Контрольный участок	Слабо нарушенный участок	Сильно нарушенный участок	Контрольный участок	Слабо нарушенный участок	Сильно нарушенный участок
Число видов	30	41	36	65	45	51
Обилие видов (особей/кмІ)	332,68	306,72	337,97	317,27	322,99	285,19

Когда структура сообщества животных характеризуется только числом и обилием входящих в него видов, полностью игнорируется такой важный параметр, как количественные отношения между ними, теряется информация о редкости одних видов и обычности других. Поэтому в работе для оценки видового разнообразия сообществ птиц нефтепромыслов мы использовали информационно-статистические индексы (Песенко, 1982; Одум, 1986; Бигон и др., 1989). В местообитаниях, подверженных антропогенному воздействию при строительстве и эксплуатации нефтепромыслов по мере возрастания нагрузки не выявляется четкой тенденции уменьшения видового разнообразия сообществ птиц. Более того, максимальные значения индексов видового разнообразия Шеннона и Симпсона характерны для слабо и сильно нарушенных участков Тальникового и Приобского месторождения (табл. 2), что объясняется гетерогенностью растительности и специфическими экологическими условиями рассматриваемых территорий.

Индекс доминирования Симпсона в населении птиц сильно трансформированных участков нефтепромыслов (С=0,13±0,003; 0,01±0,002) достоверно уменьшается по сравнению с контролем, что указывает на большее количество обычных видов птиц на ненарушенных территориях. Индекс выравненности Пиелу имеет достоверно меньшее значение на контрольных территориях (Е=0,72±0,002; 0,80±0,002) (табл. 2). Известно, что чем меньше значение этого индекса видового разнообразия, тем ярче доминирование одного или двух видов птиц: на Тальниковом месторождении - белошапочной овсянки (30,1%) и лесного конька (27,2%), на Приобском месторождении - лугового чекана (15,8%) и вьюрка (10,1%).

В целом, можно говорить о сходных тенденциях изменения индексов видового разнообразия сообществ птиц обследуемых модельных участков Тальникового и Приобского нефтяных месторождений: снижение индекса доминирования на фоне увеличения выравненности в ряду сообществ птиц контрольного - слабо нарушенного - сильно нарушенного участков.

Приведенные выше характеристики сообществ птиц дополняются показателями их упругой, резистентной и общей устойчивостью, которые основываются на индексах видового разнообразия и на ряде коэффициентов, специфичных для отдельных зональных типов экосистем суши Земли, а также сукцессионной стадии развития экосистемы. Сообщества птиц, формирующиеся на модельных участках, расположенных в непосредственной близости от нефтяных месторождений, характеризуются очень низкой общей устойчивостью. По мере увеличения антропогенного прессинга на обследованных территориях нефтепромыслов данный показатель значительно уменьшается (табл. 2). Известно, что в молодых сообществах устойчивость определяется в основном резистентными свойствами, а в более зрелых - упругими.

С увеличением степени антропогенной трансформации на модельных участках обследованных нефтяных месторождений происходит уменьшение доли и суммарного обилия обычных видов птиц, по сравнению с ненарушенными аналогами. Вместе с тем, увеличивается количество и обилие многочисленных видов. Так, уменьшение площади лесных местообитаний (создание просек, расчистка площадок) приводит к снижению численности обычных видов птиц: пестрого дятла, ворона, белобровика, буроголовой гаички. На трансформированных территориях нефтяных месторождений полностью перестают встречаться птицы, предпочитающие наиболее продуктивные и высокоствольные леса: зеленая пеночка, зарянка, серая мухоловка, белокрылый клест, обыкновенная пищуха, поскольку места их обитания уничтожаются вырубками.

Одновременно, создание сети дорог, песчаных насыпей, мелководных водоемов и участков редкостойной, низкорослой растительности на территориях нефтепромыслов приводит к росту численности ряда многочисленных видов птиц: черныша, большого улита, лесного конька, желтой трясогузки, горной трясогузки, серой славки, пеночки-теньковки. Появляются новые виды птиц, не отмеченные на контрольном и слабо нарушенном участках: фифи, поручейник, бекас, славка-завирушка. Первые три вида тяготеют к заболоченным стациям (мелководные водоемы, лужи), а славка-завирушка встречается на вырубках и гарях, вблизи дорог, кустовых оснований, при непременном наличии кустарников. Свалки пищевых отходов привлекают черного коршуна, сизую чайку, серую ворону.

Таблица 2 Средние показатели видового разнообразия сообществ птиц обследованных территорий среднетаежных нефтепромыслов Тюменской области

Показатели	Контрольный участок	Слабо нарушенный участок	Сильно нарушенный участок
Индекс видового богатства (R)	16,32±6,62 25,49±1,48	31,64±3,16 21,25±3,06	21,08±7,09 24,38±1,85
Индекс видового разнообразия Шеннона (Н)	1,94±0,35 2,55±0,01	2,80±0,001 2,67±0,10	2,43±0,24 2,65±0,01
Индекс видового разнообразия Симпсона (D)	0,79±0,01 0,88±0,002	0,92±0,001** 0,92±0,001**	0,87±0,003** 0,90±0,001*
Индекс доминирования Симпсона (С)	0,21±0,01 0,10±0,003	0,001±0,0001** 0,22±0,18**	0,13±0,003*** 0,01±0,002******
Индекс выравненности Пиелу (Е)	0,72±0,002 0,80±0,002	0,81±0,002** 0,89±0,001***	0,82±0,002** 0,85±0,001*****
Упругая устойчивость системы (UU)	2,79±0,65 4,01±0,29	1,99±0,01 1,99±0,01***	1,16±0,01*** 1,26±0,003******
Резистентная устойчивость системы (UR)	0,77±0,003 0,82±0,002	0,90±0,002** 0,95±0,001***	1,19±0,01***** 1,12±0,002******
Общая устойчивость системы (U)	3,56±0,65 4,83±0,31	2,90±0,01* 2,94±0,004***	2,35±0,01*** 2,38±0,003******

Примечание: в числителе - приведены показатели биоразнообразия, характеризующие сообщества птиц Тальникового месторождения, в знаменателе - Приобского месторождения. * - статистические достоверные отличия с контрольным участком; * - со слабо нарушенным участком. Один условный знак - отличия достоверны при р<0,05, два знака - при р<0,01, три знака - при р<0,001.

Резко снижается представленность видов птиц крупных размеров, в наибольшей степени подверженных воздействию фактора беспокойства. Ряд таких видов птиц, особенно водоплавающих, хищных и курообразных (обыкновенный гоголь, красноголовая чернеть, скопа, тетеревятник, орлан-белохвост, глухарь, рябчик, а также серый журавль), на слабо и сильно нарушенных участках обследованных нефтепромыслов вообще не были зарегистрированы.

Отмечаются процессы синантропизации не только мелких насекомоядных (береговая ласточка, обыкновенная горихвостка), но и хищных видов птиц (чеглок, кобчик) на слабо и сильно трансформированных участках нефтяных месторождений. На протяжении всего периода исследования, мы наблюдали чеглоков, охотящихся за мелкими воробьиными, вблизи ДНС Тальникового месторождения. В качестве присады птицы использовали столбы ЛЭП.

Глава 6. Влияние рекреации на сообщества птиц лесной зоны

Тюменской области

Рассмотрим влияние рекреации на орнитоценозы на примере смешанных, сосново-березовых лесов Тюменского района. Подробная же характеристика орнитокомплексов рекреационных, сосновых кустарничково-лишайниковых лесов природного парка «Кондинские озера» приведена в ранних публикациях автора (Лупинос, 2008; 2009; 2010).

На пессимизацию среды обитания животных в первую очередь реагируют такие ценотические характеристики, как показатели суммарного обилия и числа видов в сообществе (Одум, 1986). С увеличением рекреационной нагрузки на местообитания птиц в смешанных лесах Тюменского района, при условии сохранения флористических и физиогномических особенностей (сомкнутости крон, мозаичности, ярусности) в 1,5 раза снижается видовое богатство птиц. Причем в большей степени изменяется обилие видов птиц (табл. 3), что подтверждается статистическим анализом. Обнаружена достоверная корреляционная связь между числом видов в населении птиц модельных участков и степенью рекреационной нагрузки (r= -0,93±0,18; р<0,01). При этом, обнаружена еще более сильная корреляционная зависимость между обилием видов птиц и степенью рекреационной нагрузки (r= -0,99±0,07; р<0,001).

Таблица 3 Видовое богатство и обилие птиц рекреационных сосново-березовых лесов Тюменского района

Показатели	Охотничье хозяйство Шумовое	СНО Искра-2	СНО Сапожок	Лесопарк Затюменский	Парк им. Ю.А. Гагарина	Лесопарк Гилевская роща
Число видов	73	62	50	48	50	46
Обилие видов (особей/кмІ)	707,11	651,74	584,62	573,52	514,15	484,31

Анализ индексов видового разнообразия обследованных рекреационных территорий показывает, что сообщества птиц начинают изменяться уже с начальных, умеренных стадий рекреационной нарушенности. Наибольшие значения индексов видового богатства, видового разнообразия Шеннона и доминирования Симпсона отмечены на контрольной территории (охотничье хозяйство «Шумовое»), где трансформация растительности незначительна и рекреационная нагрузка самая низкая (табл. 4), что обусловлено как большим видовым богатством, так и более высокой выравненностью видов, т.е. степенью равномерности их долевого участия в этом орнитокомплексе.

В населении птиц модельных участков садово-некоммерческой организации «Сапожок» и лесопарка «Затюменский», при средней степени рекреационной нагрузки, отмечается тенденция к снижению индекса видового разнообразия Шеннона и индекса видового богатства, несмотря на то, что суммарная плотность и количество видов птиц здесь больше, по сравнению с сильно трансформированными участками лесопарка «Гилевская роща» и парка им. Ю.А. Гагарина (табл.4). Поскольку индекс Шеннона стабилен, т.к. число видов и их относительные доли постоянны, то отмеченное его уменьшение на территориях при средних стадиях рекреации, свидетельствует о существенных нарушениях структуры доминирования сообществ и выпадении из него отдельных видов птиц.

Значение индексов видового разнообразия в населении птиц слабо, средне и сильно нарушенных рекреационных территорий смешанных лесов Тюменского района незначительно отличаются друг от друга, несмотря на значительные локальные антропогенные преобразования природной среды (нарушение древесно-кустарникового, вытаптывание и замусоренность лесов).

При усилении рекреационного воздействия резко снижается общая и упругая устойчивость и увеличивается резистентная устойчивость орнитоценозов сосново-березовых лесов (табл. 4). Корреляционная связь между общей устойчивостью системы и степенью рекреационной нагрузки сосново-березовых лесов описывается функцией вида: y= -1,299x+8,547 (рис. 3). Коэффициент уравнения регрессии и его свободный член статистически значимы (t= -6,32; р<0,01 и t=13,72; р<0,01).

Таблица 4 Средние показатели видового разнообразия сообществ птиц рекреационных сосново-березовых лесов Тюменского района

Индексы видового разнообразия	Охот. хоз-во «Шумовое» I	СНО «Искра-2» II	СНО «Сапожок» III	Лесопарк «Затюменский» III	Парк им. Ю.А. Гагарина IV	Лесопарк «Гилевская роща» IV
Индекс видового богатства (R)	16,09±3,63	11,24±2,48	9,99±1,34	9,52±0,47	12,90±1,13	11,16±2,24
Индекс видового разнообразия Шеннона (Н)	2,98±0,10	2,84±0,21	2,63±0,12	2,61±0,16	2,88±0,08	2,66±0,09
Индекс видового разнообразия Симпсона (D)	0,92±0,001	0,92±0,02	0,90±0,01	0,82±0,02	0,92±0,003	0,89±0,03
Индекс доминирования Симпсона (С)	0,08±0,002	0,04±0,004	0,07±0,003	0,12±0,02	0,08±0,003	0,07±0,006
Индекс выравненности Пиелу (Е)	0,79±0,001	0,83±0,06*	0,79±0,03	0,79±0,02	0,81±0,004*	0,78±0,03
Упругая устойчивость системы (UU)	6,90±0,03	4,24±0,32**	3,87±0,19**	3,39±0,54**	2,55±0,02****	2,29±0,20****
Резистентная устойчивость системы (UR)	0,88±0,01	0,99±0,03	1,06±0,03*	1,04±0,01*	1,09±0,02*	1,10±0,03*
Общая устойчивость системы (U)	7,78±0,02	5,22±0,33**	4,93±0,20**	4,22±0,48**	3,64±0,01****	3,39±0,17****

Примечание: * - статистические достоверные отличия с охотничьим хозяйством «Шумовое»; * - с садово-некоммерческой организацией «Искра-2».

Один условный знак - отличия достоверны при р<0,05, два знака - при р<0,01, три знака - при р<0,001.

Рис. 3. Изменение общей устойчивости (U) сообществ птиц сосново-березовых лесов Тюменского района в зависимости от степени рекреационной нагрузки

Представленный график регрессии (рис. 3) позволяет сделать вывод о том, что общая устойчивость системы имеет максимальное значение при низкой степени рекреационной нагрузки и снижается по мере ее увеличения, т.е. наименее устойчивым является сообщество птиц лесопарка «Гилевская роща».

Рекреационная трансформация сосново-березовых лесов региона оказывает сильное влияние на структуру населения птиц, что приводит к перераспределению видов-доминантов и резкому возрастанию доли их участия в сообществе. Достоверно снижается обилие фоновых и редких видов птиц в лесах, расположенных по градиенту рекреационного воздействия.

Многие многочисленные виды птиц слабо и средне трансформированных рекреационных территорий переходят в категорию обычных видов, наиболее приспособленных к изменяющимся условиям среды на сильно трансформированных модельных участках. Например, лесной конек в населении птиц контрольного участка (охотничье хозяйство «Шумовое») является многочисленным видом, его плотность составляет 24,63 особей/кмІ (3,5%).

При увеличении рекреации на территориях садово-дачных организаций лесной конек переходит в категорию обычных видов птиц, его обилие снижается до 1,33 особей/кмІ (0,2%) на модельном участке СНО «Сапожок». В лесопарке «Гилевская роща», где отмечается высокая степень рекреационного воздействия, лесной конек значительно снижает свою плотность 0,91 особи/кмІ (0,2%), переходя из категории обычных к редким видам птиц. Полученные данные соответствуют выводам В.А. Костюшина (1990) и В.Д. Захарова (1998) о высокой чувствительности этого вида птиц к рекреационному воздействию.

Анализ корреляции между обилием отдельных видов птиц и величиной рекреационного воздействия дает основания выделить ряд видов, которых можно использовать в качестве индикаторов степени рекреационной нарушенности орнитокомплексов сосново-березовых лесов Тюменского района (табл. 5). Так, например, суммарная плотность вьюрка и певчего дрозда на обследованных территориях статистически достоверно уменьшается с увеличением степени рекреационной нагрузки (r_s=-0,88; р<0,01 и r_s=-0,81; р<0,05).

Перспективно также использовать в качестве видов-индикаторов антропогенной трансформации сообществ птиц сосново-березовых лесов Тюменского района зеленую пеночку и зарянку, имеющих значительную отрицательную корреляцию между обилием и величиной рекреационной нагрузки. По мере увеличения степени рекреационной трансформации обследованных модельных участков увеличивается плотность птиц, гнездящихся в верхних ярусах леса, в частности мухоловки-пеструшки и сороки (табл. 5).

Таблица 5 Корреляционная зависимость между обилием видов птиц и степенью рекреационной нагрузки сосново-березовых лесов Тюменского района

Вид птиц	Коэффициент корреляции Спирмена	Коэффициент корреляционного отношения
	rs	Z	р	з±m	tф	р
Вьюрок	-0,88	3,76	р<0,01	0,99±0,01	12,03	р<0,001
Певчий дрозд	-0,81	2,79	р<0,05	0,97±0,11	7,98	р<0,01
Зеленая пеночка	-0,73	2,17	р>0,05	0,96±0,14	6,85	р<0,01
Зарянка	-0,66	1,74	р>0,05	0,85±0,21	3,16	р<0,05
Мухоловка-пеструшка	0,97	8,12	р<0,01	0,82±0,29	2,86	р<0,05
Сорока	0,38	0,83	р>0,05	0,80±0,37	4,81	р<0,05

Примечание: жирным шрифтом выделены достоверные корреляционные зависимости.

В ходе исследования выявлено, что фактор беспокойства в лице отдыхающих, наряду с воздействием собак и кошек в сосново-березовых лесах Тюменского района, являются основными причинами снижения доли птиц, гнездящихся в нижнем ярусе леса (на земле и кустарниках). Напротив, верхние ярусы леса (кроны и стволы деревьев, дупла) начинают заселяться птицами значительно плотнее (рис. 4). Коэффициент корреляции по мере усиления рекреационной нагрузки для первой группы птиц составляет: r = -0,87±0,24; р<0,05; для второй группы птиц - r= 0,89±0,23; р<0,05.

Рис. 4. Структура населения птиц по ярусам гнездования обследованных сосново-березовых лесов Тюменского района

Проведенные исследования и анализ литературных данных показывают, что под влиянием постоянно действующих антропогенных факторов (в частности рекреации) у фоновых видов птиц вырабатываются приспособительные реакции на эти условия. В первую очередь происходит изменение: 1) мест сбора корма и характера кормодобывающей деятельности птиц; 2) особенностей гнездования и биологии размножения (смещение сроков гнездования, расположение гнезд в необычных местах, использование для строительства гнезд материалов антропогенного происхождения); 3) отношения птиц к человеку и приспособления к его постоянному присутствию.

Благоприятные условия питания стимулируют заселение многими птицами антропогенного ландшафта. В нем часто не хватает мест, удобных для гнездования, поэтому птицы используют для устройства гнезд новые укрытия, появившиеся благодаря деятельности человека. Самый яркий пример демонстрирует белая трясогузка. 16 июня 2010 г. на территории, примыкающей к садово-некоммерческой организации «Искра-2» было обнаружено гнездо белой трясогузки с пятью 2-3 дневными птенцами. Гнездо располагалось в консервной банке.

Рекреационная трансформация биоценозов предусматривает контакты птиц с человеком и широкий спектр адаптивных особенностей их экологии и поведения. Одна из важных ступеней адаптации птиц к антропогенно-преобразованному ландшафту проявляется в уменьшении боязни человека и в привыкании к воздействию антропогенных факторов. Мерой привыкания популяции к новым условиям служат различия в дистанции вспугивания птиц (табл. 6). Дистанция вспугивания - это дистанция проявления у птицы локомоторной реакции, направленной на уход от раздражителя, при приближении к птице хищника, человека, автотранспорта (Резанов, 2005).

Таблица 6 Различия в дистанции вспугивания птиц в сосново-березовых лесах Тюменского района

Виды птиц	Нерекреационные территории	Рекреационные территории
	Дистанция вспугивания (м)	n	Дистанция вспугивания (м)	n
Белая трясогузка	9,2±1,1	16	3,4±0,2	19
Сорока	29,5±3,8	32	11,3±1,2	26
Серая ворона	34,6±4,3	35	12,6±2,2	25
Ворон	56,9±3,4	8	17,4±3,2	6
Обыкновенная горихвостка	15,3±1,3	15	3,8±1,1	17
Рябинник	10,5±1,7	27	4±0,3	30
Буроголовая гаичка	15,2±1	25	5,4±1,4	25
Большая синица	12,3±0,6	25	2,5±0,2	22
Зяблик	18,3±5	27	6,5±2,1	30

Для изучения экологии птиц в условиях рекреационного воздействия в сосново-березовых лесах Тюменского района было выбрано два модельных вида птиц (рябинник, зяблик), которые гнездятся на всех модельных участках и являются фоновыми видами в сообществах. В обследованных типах леса с высокой степенью рекреации наблюдаются изменения в экологии гнездования птиц. Происходит снижение успешности размножения рябинников и зябликов, уменьшается спектр способов размещения птицами гнезд и увеличивается высота их расположения по сравнению с контрольными территориями.

Глава 7. Влияние урбанизации на сообщества птиц на примере г. Тюмени и его окрестностей

Урбанизация - одно из характерных проявлений современной деятельности человека, вызывающее расширение селитебных территорий, необратимое преобразование природных ландшафтов. К настоящему времени накоплены значительные данные по орнитофауне урбоценозов на обширной территории Западно-Сибирской равнины (Гынгазов, 1973; Миловидов, 1978; Цыбулин, 1985; Козлов, 1988; Колосова и др., 1994; Равкин и др., 1994; Граждан и др., 2000; Соловьев, 2005). Что касается Тюмени, то первые сведения о птицах города относятся к концу XIX века (Словцов, 1892). Немного позже в 1926 г. В.Ф. Ларионовым из 203 видов птиц Тюменского округа, непосредственно в городе было отмечено 18 видов (Ларионов, 1926). Птиц города Тюмени и его окрестностей эпизодически изучали А.Д. Шаронов (1963), А.М. Гынгазов и С.П. Миловидов (1977), С.Н. Гашев (1997). Лишь в середине 90-х гг. XX века появились работы, посвященные изучению гнездовой орнитофауны г. Тюмени. Например, К.В. Гражданом показано, что плотность и видовое богатство населения птиц Тюмени существенно не отличается от этих показателей в других крупных городах Западно-Сибирской равнины Новосибирске, Омске, Томске (Граждан, 1996; 1998).

Наши исследования по воздействию урбанизации на сообщества птиц были проведены в 2009-2011 гг. в городе Тюмени и его окрестностях. Город Тюмень расположен в юго-западной части Западно-Сибирской равнины, на обоих берегах реки Туры. Современная площадь города составляет 235 кмІ, общая численность населения - около 630 тыс. человек.

В границах города существует, по крайней мере, 4 гнездовые комплексы птиц, одновременно формирующие городскую среду: районы многоэтажной застройки, районы индивидуальной застройки (частный сектор), лесопарковая зона, пойма реки Туры (в центральной, застроенной части города). Сопряженные учеты проводились в окрестностях Тюмени: в сосново-березовом лесу (охотничье хозяйство «Шумовое», контроль) и в пойме реки Туры (в окрестностях сел Кулаково и Каменка, контроль).

За последние несколько лет на территории г. Тюмени в пределах современной административной черты зарегистрировано пребывание 217 видов птиц. Непосредственно нами в период 2009-2011 гг. на обследованных территориях города и его окрестностях зарегистрировано 128 гнездящихся видов птиц, относящихся к 14 отрядам и 34 семействам. Остальные 89 видов включены в общий список птиц Тюмени на основании литературных данных и сообщений коллег.

В обследованных биотопах города по мере возрастания степени урбанизации выявляется четкая тенденция уменьшения видового богатства птиц. Минимальное число видов птиц отмечено в районах многоэтажной застройки Тюмени - 19 видов и в пойменных местообитаниях р. Туры в центре города - 31 вид (рис. 5). Для этих сообществ лимитирующим фактором являются экстремальные условия среды (антропогенный пресс, низкая облесенность), особенно в репродуктивный период.

Довольно богатым видовым составом отличаются орнитокомплексы лесопарковой зоны города - 74 вида, контрольной территории охотничьего хозяйства «Шумовое» - 73 вида, и поймы р. Туры в окрестностях сел Кулаково и Каменка (контроль) - 64 вида (рис. 5). Видовая насыщенность этих сообществ обусловлена стабильностью условий среды, разнообразием флоры и сохранением естественных фитоценозов. Проведенный корреляционный анализ подтверждает представленные выше заключения. Обнаружена достоверная отрицательная связь между числом видов птиц и степенью урбанизации (долей застроенных территорий) на обследуемых модельных участках г. Тюмени (r= -0,94±0,17; р<0,01).

Общая плотность населения птиц снижается в ряду: многоэтажная застройка (957,76 особей/кмІ) - лесопарки (524,02 особей/кмІ) - индивидуальная застройка (464,38 особей/кмІ) - пойма р. Туры в центре города (187,62 особей/кмІ) по мере уменьшения синантропных видов птиц (сизого голубя, белой трясогузки, домового и полевого воробьев).

Суммарное обилие птиц велико на контрольных территориях охотничьего хозяйства и поймы р. Туры, но не достигает значения характерного для районов многоэтажной застройки Тюмени (рис. 5). Корреляционный анализ показывает, что связь между суммарным обилием птиц и степенью урбанизации не выявлена.

В урбоградиентном ряду обследованных модельных участков контроль - лесопарки - частная застройка - многоэтажная застройка наблюдается уменьшение индексов видового богатства (R), видового разнообразия Шеннона (H) и видового разнообразия Симпсона (D). На фоне уменьшения равномерности распределения видов по обилию в сообществах птиц происходит увеличение индекса доминирования Симпсона (С) (табл. 7).

Расчет устойчивости сообществ птиц обследованных территорий г. Тюмени и его окрестностей, а также проведенный регрессионный анализ позволяют утверждать, что общая устойчивость системы снижается по мере увеличения степени урбанизации модельных участков. Корреляционная связь между общей устойчивостью системы и степенью урбанизации обследуемых территорий описывается функций вида: у= -1,336х+8,364. Коэффициент полученного уравнения регрессии и его свободный член статистически значимы при р<0,01.

Так, общая устойчивость сообщества птиц охотничьего хозяйства «Шумовое» имеет наибольшее значение, превосходя показатель устойчивости сообществ птиц смешанных лесопарков в 1,5 раза, районов частной застройки - в 2,2 раза, поймы р. Туры в центральной части города - в 2,6 раза, районов многоэтажной застройки - в 3,4 раза (табл. 7).

Структурные характеристики сообществ птиц адекватно отражают антропогенную трансформацию обследованных модельных участков города, а функционально доминирующие виды птиц, являются прекрасным индикатором, как отдельных экосистем, так и целых ландшафтов. От состояния видов доминантов в решающей мере зависит стабильность структуры и функционирования биоценоза (Федорова, 2005).

Трансформация населения птиц под действием фактора урбанизации сопровождается изменением состава видов-доминантов. На территории охотничьего хозяйства «Шумовое» абсолютным доминантом является зяблик (17,4%). В смешанных лесопарках города доминирующими видами птиц становятся рябинник (17,4%) и зяблик (12,9%). В районах частной застройки Тюмени происходит полная смена видов-доминантов, ими становятся домовый (36,8%) и полевой воробьи (17,7%), белая трясогузка (10,1). В районах многоэтажной застройки группу доминантов образуют домовый воробей (46,5%) и сизый голубь (31,3%).

В пойме р. Туры в окрестностях сел Кулаково и Каменка численно преобладают желтая трясогузка (15,2%), серая славка (10,4%) и рябинник (10,3%), а в пойме р. Туры в центральной части города Тюмени - серая славка (32,8%), белая трясогузка (18,6%) и полевой воробей (13,9%).

С увеличением степени урбанизации на модельных участках в г. Тюмени и его окрестностях выявляются структурные изменения в населении птиц за счет уменьшения числа и общей плотности многочисленных, обычных и редких видов птиц. В селитебных районах города (участки частной и многоэтажной застройки, застроенная пойма р. Туры) перестают встречаться, не выдерживая антропогенного пресса, некоторые представители утиных, крупные хищные птицы, куриные, пастушковые, кулики. В последние несколько лет в г. Тюмени отмечена тенденция сокращения численности городской ласточки, обыкновенного скворца и ворона.

С другой стороны, усиление степени урбанизации на обследуемых территориях г. Тюмени приводит к увеличению плотности видов птиц, наиболее приспособленных к изменяющимся условиям среды: сизой чайки, врановых (сороки, галки, серой вороны), большой синицы и чижа. Успешно осваивают урболандшафты грач, горихвостка-чернушка и рябинник.

Изменение плотности некоторых видов птиц при усилении степени урбанизации на обследованных модельных участках в пределах г. Тюмени и его окрестностей позволяет выявить виды индикаторы степени антропогенной нарушенности сообществ.

Рис. 5. Видовое богатство и обилие птиц на обследованных модельных участках в пределах г. Тюмени и его окрестностей

Таблица 7 Средние показатели видового разнообразия сообществ птиц урбанизированных территорий г. Тюмени и его окрестностей

Индексы видового разнообразия	Охот. хоз-во «Шумовое» (контроль) I	Пойма р. Туры (контроль) I	Смешанные лесопарки II	Частная застройка III	Пойма р. Туры (центр города) IV	Многоэтажная застройка V
Индекс видового богатства (R)	16,09±3,83	13,34±4,02	17,27±0,39	8,98±1,88**	8,45±1,48***	4,36±0,40*****
Индекс видового разнообразия Шеннона (Н)	2,98±0,10	2,89±0,38	2,95±0,07	2,06±0,39	1,72±0,29**	1,39±0,08****
Индекс видового разнообразия Симпсона (D)	0,92±0,001	0,90±0,03	0,91±0,01	0,78±0,10**	0,71±0,11**	0,82±0,04**
Индекс доминирования Симпсона (С)	0,08±0,002	0,10±0,03	0,09±0,01	0,24±0,10***	0,29±0,10***¦	0,38±0,04****
Индекс выравненности Пиелу (Е)	0,79±0,001	0,77±0,04	0,78±0,01	0,84±0,08	0,87±0,13	0,53±0,02****
Упругая устойчивость системы (UU)	8,90±0,03	8,35±0,98	4,11±0,17*	2,58±0,87**	2,10±0,70***¦¦	1,25±0,21******
Резистентная устойчивость системы (UR)	0,88±0,01	0,88±0,01	0,92±0,01	0,92±0,08	0,88±0,18	1,08±0,04**
Общая устойчивость системы (U)	7,78±0,02	7,22±0,99	5,03±0,18**	3,49±0,94**	2,97±0,83***¦¦	2,32±0,24******

Примечание: * - статистические достоверные отличия с охотничьим хозяйством «Шумовое»; * - с лесопарками, ¦ - с поймой р. Туры (контроль).

Один условный знак - отличия достоверны при р<0,05, два знака - при р<0,01, три знака - при р<0,001.

Наиболее подходящими видами птиц в этом отношении являются черный коршун и пеночка-весничка, суммарная плотность, которых на обследованных территориях г. Тюмени и его окрестностей, статистически достоверно уменьшается при увеличении степени урбанизации, а также желтая трясогузка и серая славка (табл. 8). Одновременно, по мере усиления антропогенной трансформации обследованных модельных участков г. Тюмени возрастает обилие облигатных синантропов белой трясогузки, полевого и домового воробьев, имеющих положительную корреляционную связь между плотностью и степенью урбанизации.

Таблица 8 Корреляционная зависимость между обилием видов птиц и степенью урбанизации обследованных территорий г. Тюмени и его окрестностей

Вид птиц	Коэффициент корреляции Спирмена	Коэффициент корреляционного отношения
	rs	Z	р	з±m	tф	р
Черный коршун	-0,97	8,06	р<0,01	0,88±0,23	3,71	р<0,05
Пеночка-весничка	-0,88	3,75	р<0,01	0,98±0,11	9,85	р<0,001
Желтая трясогузка	-0,58	1,42	р>0,05	0,98±0,11	9,85	р<0,001
Серая славка	-0,41	0,89	р>0,05	0,97±0,13	7,98	р<0,01
Белая трясогузка	0,84	3,10	р<0...

Подобные документы

• Карта перелетных птиц Тюменской области

  Исследование сезонных перелетов птиц. Общая характеристика орнитофауны Тюменской области, изучение пролетных путей и мест зимовок птиц на ее территории. Раскрытие понятий "миграция", "пролетные пути". Особенности кольцевания пернатых орнитологами.
  
  реферат [1,3 M], добавлен 01.12.2015
  

• Видовой состав птиц рекреационной зоны района

  Особенности биологии и экологии птиц. Видовое разнообразие, численность, система связей лесных птиц, их роль в жизни лесных биоценозов. Определение степени влияния антропогенного фактора на численность массовых видов птиц рекреационной зоны реки Сож.
  
  курсовая работа [7,7 M], добавлен 24.03.2014
  

• Численность и суточная активность врановых птиц Гомельского района

  Исследование и анализ видового состава и главных особенностей врановых птиц. Определение численности и суточной активности в различных биотопах УНБ "Ченки" Гомельского района. Выявление и характеристика связи врановых птиц с различными местообитаниями.
  
  дипломная работа [671,9 K], добавлен 28.07.2017
  

• Птицы и млекопитающие Новгородской области

  Природные условия Новгородской области. Видовой состав млекопитающих и птиц, встречающихся на территории Новгородской области. Неблагоприятное антропогенное воздействие и климатические экстремальные условия. Виды птиц, занесенные в Красную Книгу.
  
  реферат [55,5 K], добавлен 10.10.2013
  

• Перелеты птиц

  Причины межсезонных перелетов птиц. Виды перелетных и оседлых птиц, их характерные особенности. Определенный порядок расположения птиц в стае. Причины массовой гибели птиц на зимовках. Наблюдение и изучение учеными поведения птиц во время перелетов.
  
  презентация [813,4 K], добавлен 09.11.2010
  

• Направления регулирования орнитофауны городских парков

  Общая характеристика и уровень синантропизации орнитофауны г. Вологда. Видовое разнообразие и население птиц в парке Ветеранов. Сезонная динамика видового состава и плотности птиц на разных участках парка. Особенности экологии и биологии птиц парка.
  
  дипломная работа [1,6 M], добавлен 07.10.2016
  

• Репродуктивный комплекс поведения птиц

  Внешние различия птиц - самцов и самок. Брачный наряд птиц - частный случай полового диморфизма. Брачное поведение и образование пар. Территориальное поведение. Гнездостроение и гнезда птиц. Яйцо и его особенности у птиц. Вскармливание потомства.
  
  контрольная работа [55,1 K], добавлен 13.05.2010
  

• Редкие хищные птицы белорусского Полесья

  Анализ видового состава хищных птиц, обитающих на территории белорусского Полесья. Изучение происхождения, внешнего вида, биологии, ареалов распространения, численного состава птиц и его возможного изменения. Обзор факторов угрозы и мер охраны пернатых.
  
  курсовая работа [58,3 K], добавлен 14.12.2011
  

• Экологические особенности и видовой состав охотничьих птиц Новгородской области

  Природные особенности территории Новгородской области. Видовой состав и эколого-физиологические особенности охотничьих птиц. Изменения орнитофауны в процессе деятельности человека. Проблемы воспроизводства и рационального использования запасов дичи.
  
  курсовая работа [25,7 K], добавлен 11.06.2009
  

• Распределение врановых птиц на территории города Гомеля

  Характеристика врановых птиц: строение, питание и значение. Физико-географическая характеристика Гомеля. Закономерности распределения, видовой и количественный состав врановых птиц на территории города Гомеля. Антропогенные кормовые методы врановых птиц.
  
  дипломная работа [487,7 K], добавлен 22.02.2011
  

• Фауна и экология птиц окрестностей села Семёновское

  Характеристика природных условий района. Видовой состав и относительная численность птиц. Их количественный учёт. Сравнение плотности птичьего населения в различных биотопах. Изучение экологии птиц. Факторы, влияющие на исчезновение некоторых видов.
  
  курсовая работа [68,0 K], добавлен 09.01.2015
  

• Беспозвоночные – обитатели гнезд и паразиты хищных птиц Наурзумского заповедника и сопредельных территорий

  Единицы учета и показатели численности эктопаразитов. Изученность фауны паразитов и обитателей гнезд хищных птиц. Видовой состав эктопаразитов орлов, мелких соколиных. Оценка отрицательного воздействия паразитов и вызываемых ими болезней на хозяина.
  
  дипломная работа [4,3 M], добавлен 27.05.2013
  

• Современное состояние авифауны населенного пункта Аксубаево (Республика Татарстан) в 2014-2017 годах

  Изучение видового и количественного состава птиц населенного пункта Аксубаево. Экологическая характеристика сообщества птиц в 2014-2017 годах. Определение структурного разнообразия местности и степени антропогенного влияния на структуру сообщества птиц.
  
  курсовая работа [3,8 M], добавлен 10.04.2017
  

• Класс птицы, общая характеристика класса

  Особенности строения. Сезонные явления в жизни птиц, гнездование, кочевки и перелеты. Приспособленность птиц к различным средам обитания. Роль птиц в природе и их значение в жизни человека.
  
  курсовая работа [2,3 M], добавлен 26.08.2007
  

• Класс Птицы

  Особенности строения и жизнедеятельности птиц, размножение и развитие. Сезонные явления в жизни птиц (гнездование, перелет, миграция). Признаки сходства современных птиц и пресмыкающихся. Экологические группы птиц, их значение в природе и жизни человека.
  
  реферат [21,8 K], добавлен 03.07.2010
  

• Птицы водоёмов и побережий

  Видовое разнообразие водоплавающих птиц. Описание внешнего вида гусей, уток и лебедей, чернозобой гагары. Особенности добывания пищи у птиц семейства поганковых и пеликанообразных птиц. Пингвины как нелетающие морские птицы. Разнообразие видов чаек.
  
  презентация [1,1 M], добавлен 13.01.2012
  

• Водоплавающие птицы

  Характеристика водоплавающих птиц как видов птиц, умеющих держаться на поверхности воды. Описание похожих физиологических черт, объединяющих этих птиц. Характерные признаки и образ жизни отряда гусеобразных. Описание отличий отряда пингвинообразных.
  
  презентация [12,7 M], добавлен 08.05.2012
  

• Птицы поселка Тяжинский

  Типы птиц и их местообитание на маршруте протяженностью 6 километров от поселка Тяжинский. Определение количества исследованных птиц. Классификация и разновидности кормушек, рацион подкормки зимующих птиц, особенности их разработки и монтажа на дереве.
  
  практическая работа [49,3 K], добавлен 13.11.2011
  

• Состояние орнитофауны окрестностей г. Кирова

  Особенности городского ландшафта, типы биотопов. Фауна водных и прибрежных птиц: численность и разнообразие. Исследование наличия представителей различных отрядов птиц (орнитофауны) в городском ландшафте города Кирова, распределение птиц по биотопам.
  
  контрольная работа [46,0 K], добавлен 28.09.2010
  

• Социальное поведение и коммунальное гнездование птиц

  Гнездование хищных птиц в природе как модель создания условий для разведения их в зоопарках. Социальное поведение хищных птиц. Особенности популяций коммунальных птиц. Тактика революционного переворота. Коммунально-кооперативные системы размножения.
  
  реферат [50,0 K], добавлен 13.11.2011
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам