Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ И АНАЛИЗ РОДА PRIMULA L. (PRIMULACEAE VENT.) ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА

03.02.01 - ботаника

Астамирова Маржан Абдул-Межидовна

Астрахань - 2010

1. Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Primula L. - самый крупный род в семейства Primulaceae Vent., насчитывающий по оценкам разных специалистов от 500 до 600 видов (Федоров, 1952, 1981; Willis, 1973; Мeusel et al., 1976; Егорова, 1981; Chi-ming, Kelso, 1996). Виды первоцветов очень разнообразны по своей экологической приуроченности и встречаются от равнин до самых верхних высотных поясов гор. Изучению отдельных видов Primula L. и рода в целом посвящены, труды многих исследователей. Очень широк и спектр вопросов и проблем, рассматриваемых в этих работах.

Систематика и филогения рода, несмотря на многочисленные фундаментальные работы (Pax, 1889; Pax, Knuth, 1905; Balfour, 1913; Smith, Forrest, 1928; Smith, Fletcher, 1943, 1947, 1949; Wendelbo, 1961, 1962; Тахтаджян, 1987; Richards, Edwards, 1993), до сих пор не нашли однозначного решения.

Современный этап развития исследований по роду Primula L. ставит перед исследователями качественно новые проблемы. Решение последних требует широких сравнений и обобщений данных, знания не только разнообразия растительных сообществ и закономерностей их развития, но и систематического разнообразия и эколого-биологических особенностей видов их слагающих. Для обобщающих монографических обработок необходимы фундаментальные региональные исследования таксона в масштабах естественноисторических географических областей. Такой подход дает возможность не только определить место исследуемых таксонов в системе, но и вскрыть общие закономерности их географической дифференциации. В свою очередь, это позволит не только использовать полученный новый опыт для решения проблем охраны, но и, представив их глубину, масштабы и специфику, вести поиск новых подходов и методов их решения, прогнозировать развитие ситуаций.

Контрастность условий среды в горах Большого Кавказа и прилегающих равнин Предкавказья определяет наличие многообразия экосистем и видов, обеспечивающих их функционирование. Благодаря географическому положению и полному спектру высотной поясности эта область характеризуется высокой степенью биологического разнообразия Primula L. на экосистемном, ценотическом и популяционно-видовом уровнях. Биологическое разнообразие, по мнению Б.А. Юрцева (1991), представляет собой классический предмет биологии и экологии, задача систематизации и объяснения которого является одной из фундаментальных проблем.

Виды Primula L. горных районов отличаются повышенными темпами эволюции и более высокой скоростью образования новых видовых форм по сравнению с равнинами. Горные экосистемы являются центрами происхождения многих декоративных сортов этого рода, широко культивируемых человеком.

Сказанное, на наш взгляд, определяет необходимость продолжения исследований рода Primula L., приближающих нас к решению обозначенных проблем.

Цель и задачи исследования. Целью исследования явилась инвентаризация рода Primula L. на территории Терского Кавказа и Дагестана и анализ эколого-биологических и ботанико-географических особенностей видов данного рода. В соответствии с поставленной целью были сформулированы и решались следующие задачи:

Подготовка конспекта рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана, составление ключа для определения видов и анализ систематического состава.

Составление карт географического распространения видов Primula L., рассматриваемой области на территории Кавказа, ботанико-географическая классификация их ареалов и хорологический анализ.

Проведение эколого-ценотического анализа.

Исследование закономерностей высотно-поясного распределения видов, исследуемого рода.

Разработка вопросов охраны редких видов Primula L.

Научная новизна. Выполнено монографическое исследование рода Primula Терского Кавказа и Дагестана. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект рода с учетом современных требований таксономии и номенклатуры. Используя коэффициент сходства видового состава Серенсена-Чекановского (K_sc) проведен анализ систематической структуры исследованного рода. Установлены закономерности экологического, географического и высотного распространения видов Primula L. в районе исследований. Приводится уточненный список видов первоцветов для исследуемой территории. Работа содержит уточненные данные по морфологии видов, где отражены важные диагностические признаки рода. Рассматриваются вопросы происхождения некоторых видов Primula L. Приводится подробная информация по экологической приуроченности и диапазону высотно-поясного распространения первоцветов. Обоснована необходимость охраны ряда видов Primula L., имеющих научную и практическую ценность.

Теоретическая значимость работы. Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме формирования представителей рода Primula L. Терского Кавказв и Дагестана, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что в формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы, особенно, в секции Primula L. В целом род Primula L. рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморской.

Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Практическая ценность работы. Исследование имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Многие виды Primula L. - растения со стенохорным и стенотопным ареалом. Среди них немало эндемичных для Терского Кавказа и Дагестана. Полученные данные об уточненном видовом составе важны для составления общей сводки флоры Кавказа и региональных флористических списков. Данные о географическом распространении и географо-генетических связях первоцветов имеют значение для установления картины генезиса рода Primula L. и общей истории флоры конца третичного и четвертичного периодов. Результаты исследования могут иметь значение для решения вопросов флорогенеза других высокогорных стран Северного полушария. Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера.

Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила виды рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана. Работа выполнялась в 2005-2010 гг. в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Терского Кавказа и Дагестана.

Всего нами собрано около 1500 листов гербария представителей рода Primula L. Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы Дагестанского госуниверситета, гербарий Академии наук Чеченской республики и литературные данные.

Определение и уточнение видов гербарного материала видов примул осуществлялось при помощи следующих источников: “Флора СССР” (1936), “Флора Кавказа” А.А. Гроссгейма (1940), “Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья” (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: “Флора Северного Кавказа” (1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных видов примул Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на IX-XI Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007, 2008; Магас, 2009); на научно-практических конференциях «Образование и наука: Основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2007); «Вузовская наука - народному хозяйству» (Грозный, 2007); на Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 3 статьи в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья - в региональном журнале, 5 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опублиокованных работ приводится в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 121 страницах машинописного текста, основной текст - 121 страницы (включая 18 таблиц и 13 рисунков), состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 120 работ, из которых 18 на иностранных языках. Дополнительным материалом является приложение: a) фотографий - 15;

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана.

2. Анализ систематической структуры рода.

3. Результаты хорологического анализа, закономерности высотно-поясного и эколого-ценотического распределения видов Primula L. в области Терского Кавказа и Дагестана.

4. Обоснование необходимости охраны редких видов

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность всем кураторам и сотрудникам вышеперечисленных гербариев за участие и помощь в работе. Я особенно благодарен моему научному руководителю д.б.н. М.А. Тайсумову. Выражаю свою признательность за ценные советы и обсуждение результатов работы, д.б.н., проф., А.Л.Иванову, к.б.н., доценту, А.А. Теймурову и к.б.н., Е.А. Крапививиной.

2. Основное содержание работы

Глава 1. Природно-климатические условия терского кавказа и дагестана

В главе дается описание географического положения и границ, геоморфологического и геологического строения, климатических особенностей, гидрографической сети, почвенных условий Терского Кавказа и Дагестана.

Глава 2. Краткая история изучения рода Primula L.

На основе имеющейся литературы коротко раскрыта история изучения рода, начиная от А.Л. Жюссье и до наших дней. Внимание акцентировано на работах систематического, эколого-биологического и фитогеографического направления.

Глава 3. Материал и методы исследований

3.1. Полевые исследования

Полевое изучение рода Primula покрова проводилось маршрутно-экспедиционными методами. Достаточно много первичного материала было собрано в ходе многочисленных однодневных поездок, предпринятых автором самостоятельно или с сотрудниками кафедры.

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований, осуществлялся сбор гербарного материала. В дневниках, помимо флористических и геоботанических сведений, фиксировались наблюдения фенологического и экологического характера. Экспедиционные исследования позволили провести много интересных наблюдений, в числе которых установление характера фитоценотипической приуроченности и характера высотно-поясного распределения видов Primula L. в растительном покрове, эколого-биологических тенденций большинства видов этого рода, уточнение распространения ряда редких и исчезающих видов и особенностей их экологического ареала.

Исследованиями были охвачены все характерные для исследуемого района сообщества естественной растительности. Всего было собрано, определено и смонтировано около 1500 гербарных образцов видов Primula L.

В ботаническом саду при Чечено-Ингушском госуниверситете, созданного благодаря энтузиазму и стараниям известного ученого-ботаника, знатока флоры Северного Кавказа профессора Галушко А.И., была собрана обширная коллекция живых растений. Род Primula L. в этой коллекции был представлен 18 образцами разных видов, пересаженных из природных популяций исследуемого района непосредственно в виде живых растений. Большинство образцов этой коллекции принадлежали к видам из типовой секции Primula L., которую мы первоначально предполагали исследовать более углубленно. Данная коллекция была базой не только для проведения фенологических и аутэкологических наблюдений, но и превосходным подспорьем при решении ряда запутанных проблем таксономии. Для выяснения ряда вопросов по систематике, биологии, экологии и фенологии видов названной секции были заложены экспериментальные участки. В связи с известными событиями в Чеченской республике, мы вынуждены были прервать эти исследования, не доведя их до конца. Поэтому в нашей диссертации данные, полученные как результат исследования видов Primula L. в условиях культуры, отражены лишь частично, а основные анализируемые сведения являются итогом обработки гербарного материала и наблюдений в природе.

3.2. Систематическая ревизия видового состава

Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма А.А. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием в восемнадцатом томе «Флоры СССР» (Федоров, 1952) и седьмом томе второго издания «Флоры Кавказа» (Гроссгейм, 1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами наших предшественников Меницкого Ю.Л., Смольяниновой Л.И. и других авторов, которые непосредственно занимались кавказскими видами Primula L. Помимо указанных изданий руководствовались работами Черепанова С.К. (1973, 1981).

Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» и справочным руководством С.К. Черепанова «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (1995).

3.3. Типизация географических ареалов

В основу системы географической классификации видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана положена схема, предложенная А.Л. Ивановым (1998, 2001), при анализе флоры Центрального Предкавказья.

3.4. Определение фитоценотипической принадлежности видов

Исследуемая территория довольно богата различными местами обитания, пригодными для формирования разнообразных по структуре фитоценозов. Различия между этими типами местообитаний касаются многих параметров среды: начиная от параметров освещенности и заканчивая физико-химическими характеристиками почв.

Анализируя распределение видов по местообитаниям, принимались во внимание многие факторы: характер рельефа, климатические и эдафические условия. Помимо основных типов местообитаний встречается, большое число переходных вариантов. В связи с этим ряд видов Primula L. встречается одновременно в нескольких местообитаниях. В конечном итоге складывается довольно пестрая картина в пределах не только разных местообитаний, но и в местообитаниях близких по комплексу параметров среды. Все это порой существенно влияет на общий экологический спектр примул. Данный факт представляет большой флорогенетический интерес, так как показывает долю присутствия во флоре экологически неспециализированных видов исследуемого рода.

3.5. Методы математической обработки

Для сравнения полных систематических списков (видового состава) по районам нами использован коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (К_sc), вычисляемый по формуле:

,

где a - число видов в одном списке; b - число видов в другом списке; c - число видов общих для двух списков. Пределы коэффициента К_sc от 0 до 1. К_sc=1 означает полное сходство флор (абсолютное совпадение списков), а К_sc=0 означает, что флоры не имеют ни одного общего вида.

Построение дендрит-схемы производилось «методом максимального корреляционного пути» Л.К Выханду (1964). Суть данного метода заключается в том, что на основе таблицы коэффициентов (корреляционной матрицы), характеризующей степень сходства систематической структуры рода Primula L. в разных районах составляется алгоритм для построения «максимального корреляционного пути».

Для статистической обработки первичных данных использована программа Microsoft®Office Access 2003 SP 3. На ее основе была создана база данных, которая использовалась для построения диаграмм и выполнения математических расчетов. Карты, иллюстрирующие географическое распространение видов на Кавказе, выполнены с помощью MapInfo Professional 8.5 RUS.

Глава 4. Таксономический состав рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана и его анализ

4.1. Таблица для определения видов Primula L.Терского Кавказа и Дагестана (Астамирова, 2009)

1. Цветки одиночные (не образуют соцветий), на отдельных цветоножках, отходящих от корневища - 2.

- Цветки в зонтичных соцветиях, на безлистных стрелках -4.

2. Растения совершенно лишенные опушения. Листья, не морщинистые, округло-почковидные или округло-сердцевидные, крупногородчатые, до 15 см в диаметре, на длинных (в 2-4 раза превышающих пластинку) черешках. Цветки одиночные, на длинных цветоножках, отходящих от корневища, фиолетовые, 2.0-2.5 см в диаметре с трубкой, вдвое превышающей узкую чашечку (Sect. Julianae) -1. P. juliae Kusn.

- Растения опушенные. Пластинки листьев постепенно оттянутые в черешок, морщинистые. Цветки в диаметре более 3 см (Subsect. Acaules) - 3.

3. Листья с хорошо выраженными черешками. Пластинки листьев снизу серовато-войлочные. Чашечка до 12 мм длиной, до середины или глубже разделена на узколанцетные прямые зубцы. Венчик желтоватый, белый, розовый (до фиолетово-розового) - 2. Р. heterochroma Stapf.

- Листья постепенно оттянуты в черешок. Пластинки листьев снизу слабо опушенные. Чашечка более 15 мм длиной, с растопыренными зубцами. Венчик пурпурный, фиолетовый или белый - 3. P. sibthorpii Hoffmgg.

4. Растения в различной степени опушенные (хотя бы по жилкам листьев), без мучнистого налета - 5.

- Растения голые, часто с мучнистым налетом - 10.

5. Цветки розовые, пурпурные, фиолетовые (синеющие в гербарии) - 6.

- Цветки желтые (зеленеющие в гербарии) - 7.

6. Пластинки листьев снизу серо опушенные или беловойлочные. Форма пластинок листьев от продолговатых до яйцевидных, постепенно переходящие в крылатые, рассеянно опушенные черешки. Цветки розовые или пурпурные. Цветоножки короче цветков или равны им. Коробочка в зрелом состоянии выступает из чашечки - 4. P. amoena Bieb.

- Пластинки листьев от эллиптических до широкояйцевидных голые, или только опушенные по жилкам с нижней стороны, внезапно суженные в равный или превосходящий пластинку крылатый черешок - 5. P. meyeri Rupr.

7. Чашечка ширококолокольчатая, уже во время цветения вдвое или более шире трубки венчика. Трубка венчика немного выступает над чашечкой, а длина ее больше диаметра вогнутого отгиба. Соцветие в начале цветения часто однобокое. Пластинки листьев городчато-зубчатые, продолговато-яйцевидные, резко суженные в длинный черешок - 6. P. macrocalyx Bunge.

- Чашечка узкая, охватывает трубку венчика. Отгиб венчика плоский, равен трубке венчика или превышает ее. Соцветия обычно симметричные - 8.

8. Пластинки листьев постепенно оттянуты в черешок; чашечка плотно охватывает трубку венчика - 7. P. ruprechlii Kusn.

- Пластинки листьев внезапно сужены в длинный черешок, снизу серовойлочные, с коротко-клиновидными, усеченными или выемчато-сердцевидными основаниями. Трубка чашечки более широкая - 9.

9. Пластинки листа обычно с сердцевидными основаниями, снизу почти голые. Зубцы чашечки составляют около 1/4 ее длины. Чашечка цилиндрическая. Цветоножка и чашечка с железистыми волосками - 9. P. cordifolia Rupr.

- Пластинки листа обычно с усеченными основаниями, снизу тонко серовато опушенные. Зубцы чашечки составляют 1/3-1/2 ее общей длины. Чашечка узкоколокольчатая. Цветоножка и чашечка без железистых волосков - 8. P. pseudoelaiior Kusn.

10. Листья зубчато-городчатые, продолговатые, снизу по краю с белым мучнистым налетом. Листочки обертки при основании сросшиеся. Венчик белый или желтовато-белый, редко с розовым оттенком, при высыхании палевый. Лопасти отгиба венчика без выемки. (Sect. Chrystallophlomis) - 14. P. bayernii Rupr.

- Листья снизу без мучнистого налета. Если мучнистый налет имеется, то он покрывает всю нижнюю поверхность листа. Листочки обертки не сросшиеся, при основании обычно с мешковидными вздутиями. Венчик желтый, фиолетовый, розовый или синий. Лопасти отгиба с выемкой - 11.

11. Листочки обертки с хорошо развитыми мешковидными придатками, не отогнуты вниз. Листья 6-20 см длиной. Отгиб венчика 15-20 мм в диаметре. Мучнистый налет (если имеется) только в соцветиях (Sect. Oreophlomis) - 12.

- Листочки обертки со слабо выраженными мешковидными вздутиями или вообще без таковых, после цветения отогнуты вниз. Листья 4-6 см длиной. Отгиб венчика 8-10(16) мм в диаметре. Мучнистый налет (если имеется) в соцветиях и на нижней поверхности листьев (Sect. Aleuritia) - 13.

12. Растения до 60-70 см высотой. Листья по краю дважды пильчато-зубчатые. Цветоножки в 2-3 раза длиннее чашечки. Венчик лимонно-желтый, в зеве оранжевый - 13. P. luteola Rupr.

- Растения менее 40 см высотой. Листья по краю городчато-зубчатые. Цветоножки по длине равны чашечке или короче ее. Венчик фиолетовый, розовый, или синеватый, в зеве желтый - 12. P. auriculata Lam.

13. Чашечка трубчатая, разделена на 1/3(1/2) своей длины. Листья продолговатые, почти сидячие или постепенно оттянутые в короткий слабо дифференцированный черешок короче пластинки, без мучнистого налета (var. algida), реже с желтым (var. armena С. Koch) или белым (var. albo-farinosa Rupr.) мучнистым налетом - 10. P. algida Adams.

- Чашечка почти шаровидная, рассеченная на 1/2-2/3 своей длины. Листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные, на длинных тонких черешках (в 1.5-2.0 раза длиннее пластинок), обычно снизу с белым мучнистым налетом - 11. P. farinifolia Rupr. (включая P. darialica Rupr. - без мучнистого налета на листьях; P. zeylamica Char. et Kapell. - с белым мучнистым налетом, короткочерешковыми листьями и широким, 1.2-1.6 см в диаметре, отгибом).

4.2. Конспект видов Primula L. Терского Кавказа и Дагестана.

Структура конспекта Primula Терского Кавказа и Дагестана приводится в нижеследующей таблице 4.1. В конспекте дается синонимика, краткие морфологические описания таксонов, ссылки на типовые образцы. Общий ареал и географическое распространение указано в соответствии с районированием предложенным для «Конспекта флоры Кавказа» Ю.Л. Меницком (1991). Помимо этого, для каждого вида составлена карта иллюстрирующая картину его географического распространения на Кавказе. Пример такой карты приводится ниже на рис. 4.1.

Таблица 4.1

Систематический состав рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана

Рис. 4.1. Распространение P. sibthorpii Hoffmgg. на Кавказе · и места посещения

4.3. Анализ систематической структуры

Систематическая структура Primula Терского Кавказа и Дагестана представляется следующим образом: видовое разнообразие этого района представлено 14 видами, распадающимися на ряд экологических форм внутривидового ранга, относящимися к 5 секциям (табл. 4.1). Количественное сопоставление видов Primula L. нашего района с его общим мировым разнообразием (в зависимости от понимания объема рода) дает значения 2-3%. В масштабах России и сопредельных стран получается примерно 15%.

Как видно из таблицы 4.1, по количеству включаемых видов лидирует секция типовая секция Primula L. (8 видов), вторую и третью позицию по этому показателю занимают секции Aleuritia и Oreophlomis, в которых насчитывается по 2 вида. Далее соответственно располагаются Julianae и Chrystallophlomis, в которых отмечается по одному виду. Анализ гербарного материала и наблюдения над живыми растениями в природе и в условиях культуры показывает, что почти все виды примул демонстрируют определенную изменчивость морфологических признаков. В этом отношении в районе нашего исследования особенно показательны 4 вида: P. sibthorpii, P. amoena, P. algida и P. farinifolia. Природные популяции всех этих видов чрезвычайно неустойчивы по набору основных диагностических признаков, что проявляется в индивидуальных различиях, как морфологии вегетативных, так и генеративных признаков.

Наша попытка выявить устойчивые в географическом плане отличительные признаки между P. farinifolia и, описанными в качестве самостоятельных видов P. darialica и P. zeylamica не дала никаких результатов. Получается, что в общем ареале P. farinifolia рассеянно встречаются экземпляры, которые можно при желании трактовать P. darialica или P. zeylamica. Поэтому эти последние на наш взгляд следует признать в качестве экоформ, приуроченных к скалистым местообитаниям. Так, например, на плато Аракмеэр (в Дагестане) на влажных известняковых скальных обнажениях нами были собраны экземпляры, весьма напоминающие P. zeylamica. Более подробное исследование выявило, что от этих образцов к произрастающим по соседству на обычных травянистых склонах типичным формам P. farinifolia наблюдается постепенный переход. Аналогичная картина наблюдается в верховьях р. Ассы в отношении (в области Бокового хребта) P. darialica и P. farinifolia.

Глава 5. Анализ географического распространения и экологической приуроченности видов

5.1. Географический анализ

При анализе характера географического распространения видов рода Primula L. на территории Терского Кавказа и Дагестана за основу была взята схема районирования, разработанная для Кавказа Ю.Л. Меницким (1991), где площадь исследуемой территории отнесена к 9 районам (рис. 5.1): В.Ставр., Тер.-Кум., Тер.-Сулак., В.Кум., Малк., В.Тер., Ассо-Арг., В.Сулак., Ман-Самур. Названные районы включаются в более крупные хориономические единицы: Восточное Предкавказье (ВП), Центральный Кавказ (ЦК) и Восточный Кавказ (ВК).

Наиболее широко в области Терского Кавказа и Дагестана распространена P. macrocalyx (табл. 5.1). Она отмечена в 7 из названных выше районов. Распространение 3-х видов охватывает 6 районов. Это такие виды, как P. ruprechtii, P. algida, P. auriculata. В четырех районах распространены P. amoena и P. farinifolia. P. luteola и P. bayernii распространены в трех районах. P. sibthorpii представлена в двух районах. Еще 3 вида (P. juliae, P. heterochroma и P. pseudoelatior) представлены всего в одном флористическом районе, первый из которых (P. juliae) является эндемом Восточного Кавказа, второй (P. heterochroma), будучи гирканским элементом, на территорию Северного Кавказа заходит краем своего ареала, третий (P. pseudoelatior) является эвксинским флористическим элементом, а на территории наших исследований известен только из Центрального Кавказа.

Наибольшее видовое разнообразие примул наблюдается в горных районах, т.е. род Primula L. в своем распространении предпочитает ландшафтно-геоморфологические структуры, на которых комплекс условий отвечает его специализированным требованиям (табл. 5.1). Как видно из данной таблицы в районах Тер.-Кум., Тер.-Сулак не зарегистрировано видов рода Primula L. Таким образом, в равнинной части исследуемой территории (районы В.Ставр, Тер.-Кум., Тер.-Сулак), составляющей примерно 50% исследуемой территории, встречаются только 1 вид. Поэтому в нижеследующих анализах не принимаются во внимание районы Тер.-Кум., Тер.-Сулак.

Таблица 5.1

Географическое распространение видов Primula в Терском Кавказе и Дагестане

В горной части отмечены все 14 видов. Более того, эндемичные виды характерны только для горной части Терского Кавказа и Дагестана, а для равнин Восточного Предкавказья таковых неизвестно. Сказанное выше подтверждает известное мнение о монтанной экологии преобладающего большинства видов Primula L. Именно распространенность примул в горных районах подчеркивается в трудах многих исследователей этого рода (Traub, 1968; Егорова, 1977; Фризен, 1988 и др.). Помимо 14 таксонов видового ранга в области Терского Кавказа и Дагестана различаются еще 11 внутривидовых форм в ранге varietas (табл. 4.1). Эти последние, будучи спонтанно представленными в общем ареале материнского таксона, все же проявляют некоторую географическую определенность. Существование этих обособленных рас факт, с которым надо считаться и он нуждается в объяснении. Игнорирование их реальности приводит к искажению картины и неправильному пониманию некоторых аспектов флорогенетического процесса. По этой причине в дальнейших анализах нами учитываются и внутривидовые формы.

Показательным является сравнение видового разнообразия Primula L. по районам флоры с помощью коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (K_sc).

,

где a - число видов в одном районе; b - число видов в другом районе; c - число видов общих для двух районов. Пределы коэффициента К_sc от 0 до 1. К_sc=1 означает полное сходство, т.е. абсолютное совпадение списков, а К_sc=0 означает, что районы не имеют ни одного общего вида.

Как видно из таблицы 5.2 самое высокое значение этого показателя имеет сходство между В.Тер. и Ассо-Арг. районами (K_sc=0,7742). В целом же более высокие значения для этого коэффициента характерны для горных районов Терского Кавказа и Дагестана. Если обратить внимание на сходство же между равнинными и горными районами, обнаруживается подчеркнуто низкое значение K_sc.

Пожалуй наибольшей близостью в видовом составе (K_sc=0,3333) с равнинным В.Ставр. районом из горных районов выделяется В.Кум. Эти два района, будучи в географическом отношении соседними, характеризуются сходством геоморфологических, ландшафтных, климатических и др. параметров природной среды.

Таблица 5.2

Коэффициенты сходства видового состава Серенсена-Чекановского (K_sc) (по районам флоры)

Анализ таблицы 5.2 также показывает, что коэффициент Сёренсена-Чекановского, иллюстрирующий сходство других горных районов с В.Ставр. не превышает значение К_sc=0,2. Этот факт указывает на то, что мы можем признать отсутствие сходства видового состава горных и равнинных районов.

Дендрит-схема (рис. 5.1) наглядно иллюстрирует сказанное выше. Из нее отчетливо видно, что на уровне К_sc=0,3333 отчленяется район В.Ставр. Среди остальных районов отчетливо обозначаются две плеяды. Одна из которых (Малк.-В.Кум.), в общих чертах представляет предгорную часть Центрального Кавказа. Вторая плеяда объединяет районы, основная площадь которых территориально может быть отнесена к области осевых хребтов Большого Кавказа.

Анализируя данные таблицы 5.2 и дендрит-схему, можно констатировать, что по видовому составу рода Primula обнаруживаются слабо выраженные плеяды более низкого порядка: Ман-Самур.-В.Сулак. и В.Тер.-Ассо-Арг. Этот факт свидетельствует о формировании в исследуемом районе двух (еще мало обособленных) флорогенетических центров. Эти центры под названиями дагестанский и центральнокавказский выделялись во многих работах флористического и флорогенетического характера (Кузнецов, 1909, 1910; Гроссгейм, 1936; Харадзе, 1960, 1969, 1974; Еленевский, 1966; Тумаджанов, 1966, 1971; Галушко, 1976 и др.).

Рис. 5.1. Дендрит-схема сходства видового состава районов флоры

Несомненный интерес представляет анализ общего географического ареала видов Primula L. (табл. 5.3). При классификации ареалов видов за основу взята система, предложенная А.Л. Ивановым (1998, 2001).

Таблица 5.3

Географические элементы видов рода Primula L. Терского Кавказа и Дагестана

Все эти геоэлементы могут быть объединены в 2 типа географических ареалов (табл. 5.4). Как видно из данной таблицы примерно 4/5 видов Primula L. имеют Бореальный тип ареала. Среди последних виды Кавказского геоэлемента составляют 68,00%, а долю остальных трех видов Бореального геотипа приходится 12,00%. Если же вычислить долю кавказских по отношению к общему количеству видов Primula Бореального геотипа, получаем 85,00%, т.е. более 4/5 Бореального геотипа среди Primula L. рассматриваемой области являются эндемами Кавказа. Аналогичный показатель для остальных трех видов Бореального геотипа составляет 15,00%. Древнесредиземноморские виды представлены 20,00%, что на наш взгляд особенно важно с точки зрения истории флоры. Эти процентные соотношения свидетельствуют о том, что в современном видовом составе Primula L. Терского Кавказа и Дагестана роль кавказских видов значительно превышает всех остальных. Высока представленность древнесредиземноморских видов, что свидетельствует о тесной связи кавказской примульной флоры с областями Средиземья. Роль же Бореального подцарства в этом плане значительно скромнее.

Таблица 5.4

Соотношение геотипов и геоэлементов Названия геотипов выделены жирным шрифтом

Заслуживает внимания факт нахождения на Большом Кавказе 8 эндемичных видов, которые в общей сложности представлены 14 таксонами видового и внутривидового статуса. Как показала в свое время А.С. Лозина-Лозинская (1933) все эти виды вместе с некоторыми другими закавказскими видами образуют ряды близкородственных викарных видов. Географически эти ряды тяготеют к Большому или Малому Кавказу. В связи с этим, Терский Кавказ и Дагестан нам представляются вторичными видо- и формообразовательных центрами PrimulaL. На наш взгляд уместно допущение аналогичной роли исследуемой области и в более древние эпохи, т.к. эндемичный для горной части Восточного Кавказа P. juliae - это, несомненно, реликтовый лесной вид, у которого нет близких родственников среди современных примул Терского Кавказа и Дагестана. По нашим оценкам данный вид по происхождению кавказский, а по возрасту третичный.

Резюмируя сказанное выше, отметим, что в формировании современного видового состава Primula L. Терского Кавказа и Дагестана решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы, особенно, на уровне секции Primula. Особенно активными формообразовательными процессами отличается P. amoena (5 внутривидовых форм), P. farinifolia (3 внутривидовые формы), P. sibthorpii и P. algida (по 2 внутривидовые формы). Таким образом, род Primula рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморским.

5.2. Анализ высотно-поясного распространения

В области Терского Кавказа и Дагестана различаются три хорошо выраженных типа поясности: центральнокавказский, дагестанский и восточнокавказский.

Общая картина высотно-поясной приуроченности видов Primula представлена в табл. 5.5. Наиболее широким диапазоном высотного распространения характеризуется 1 вид: Primula farinifolia. Данный вид встречается в 3-х высотных поясах. Видов, высотный диапазон распространения которых охватывает 2 пояса, насчитывается 7. Это такие виды, как Primula amoena, Primula macrocalyx, Primula ruprechtii, Primula pseudoelatior, Primula cordifolia, Primula algida, Primula auriculata. Эти две группы видов отличаются не только произрастанием в широком высотном диапазоне, но достаточно широким географическим ареалом, часто выходящим за пределы Большого Кавказа. Кроме того, все они способны осваивать разнообразные местообитания, с различными физико-химическими параметрами среды. Широкой экологической валентностью указанных видов по отношению к разным факторам среды, видимо, можно объяснить и величину географического ареала, и высотный диапазон их произрастания.

Структуру вертикального распределения видов достаточно наглядно отражает таблица 5.6. При составлении данной таблицы было принято во внимание, что виды могут быть представлены в одном, двух или более поясах. Наиболее богатыми по количеству видов является альпийский пояс, где зарегистрировано по 16 видов или внутривидовых форм, что составляет 64,00% от общего количества видов региона. Следующим по видовому богатству выделяется субальпийский пояс (12 видов и внутривидовых форм, или 48,00%). В лесном поясе зафиксировано 11 видов и внутривидовых форм (44%) И, наконец, замыкает этот ряд семиаридный пояс, где встречаются 2 внутривидовые формы (50%).

Если же анализировать оригинальность поясов по видовому составу, то на лидирующие позиции выдвигается альпийский пояс, а за ним стоит лесной пояс, в которых соответственно встречается 5 и 6 однопоясных видов или внутривидовых форм. Достаточно информативным, на наш взгляд, является доля оригинальных видов пояса, вычисляемая как отношение их числа к общему количеству видов, регистрируемых в данном поясе. По этому показателю более других оригинальным представляются лесной пояс (0,45), а за ним стоит альпийский пояс, где доля оригинальных видов составляет 0,38.

Таблица 5.5

Распространение видов Primula Терского Кавказа и Дагестана по высотным поясам

Как следует из таблицы 5.6, три нижних пояса (полупустынный, степной и лесостепной) характеризуются полным отсутствием видов Primula L. Это обстоятельство, наряду с малым количеством их в семиаридном поясе, еще раз подчеркивает лесную и высокогорную экологическую природу видов исследуемого рода.

Таблица 5.6

Структура высотно-поясного распределения видов

Сумма процентов всех поясов составляет 164. Это последнее число можно считать показателем степени поясной специализации видов Primula L. в районе исследования. В данной диаграмме принято во внимание то обстоятельство, что один и тот вид может встречаться более чем в одном поясе. Поэтому сумма процентов всех поясов превышает 100.

Определенный интерес представляет сравнение систематических списков поясов по коэффициенту Серенсена-Чекановского (K_sc) для определения уровня связи между ними (табл. 5.7). В этих расчетах не учитываются полупустынный, степной и лесостепной пояса, в которых на исследуемой территории отсутствуют виды рода Primula L.

Таблица 5.7

Коэффициенты сходства видового состава Серенсена-Чекановского (K_sc) (по высотным поясам)

Анализ этой таблицы показывает, что особняком стоят альпийский и субальпийский пояса, в которых коэффициент Серенсена-Чекановского (K_sc=0,7143) имеет значение достоверного сходства даже при однопроцентном уровне точности. При сопоставлении остальных пар высотных поясов выявляется низкое значение коэффициента K_sc. Поэтому следует констатировать отсутствие сходства между этими высотных поясов даже при пятипроцентном уровне принятой точности....