1

Размещено на http://allbest.ru

На правах рукописи

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Эколого-биологические особенности голосеменных интродуцентов населенных пунктов Адыгеи

03.00.16 - экология

Кучинская Елена Анатольевна

Ростов-на-Дону-2006

Работа выполнена на кафедре охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета

Научный руководитель: доктор географических наук, профессор Елисеева Наталия Волеславовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Криворотов Сергей Борисович;

кандидат биологических наук, доцент Вахненко Дмитрий Валерьевич

Ведущая организация: Майкопская опытная станция Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова РАСХН, пос. Тимирязево

Защита состоится 15 декабря 2006 г. в 14-30 на заседании диссертационного совета К 212.208.07 по биологическим наукам при Ростовском государственном университете по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, РГУ, ауд. 304. (E-mail: ecology@bio.rsu.ru, факс: (863) 263-87-23).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ростовского государственного университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан «___» ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцентО.Ф. Пелипенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В условиях возрастающей урбанизации Северокавказского региона исключительно важное экологическое, социальное и экономическое значение приобретают древесные насаждения, способные нивелировать неблагоприятные для человека факторы природного и техногенного происхождения. Усиление антропогенной нагрузки в регионе вызывает повышение степени воздействия негативных антропогенных факторов, присущих урбанизированным территориям, что закономерно приводит к ослаблению растительности, преждевременному ее старению, снижению продуктивности, поражению болезнями, вредителями и гибели насаждений. Это свидетельствует о необходимости реконструкции культурных фитоценозов путем обогащения их более устойчивыми к неблагоприятным условиям среды хозяйственно-ценными видами, обладающими высокими декоративными и экологическими свойствами.

Значительный практический интерес для озеленения в этой связи представляют интродуцированные голосеменные древесные растения, большинство которых отличаются сохранением декоративности на протяжении всего года, проявляя при этом фитонцидную активность и высокие экологические качества.

На территории Адыгеи ассортимент используемых в озеленении интродуцированных видов голосеменных не отличается разнообразием, хотя имеется довольно большое число видов, испытанных в культуре. Полное отсутствие обобщения опыта практической интродукции голосеменных, а также сведений об адаптационной возможности отдельных видов и их биологических особенностях и способах размножения сдерживают распространение древесных интродуцентов в Адыгее и ограничивают возможность их хозяйственного использования.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследования - оценка перспективности интродукции голосеменных древесных растений в условиях Адыгеи и использования их в озеленении населенных пунктов.

Задачи исследований:

1. Изучить видовой состав голосеменных растений, интродуцированных на территории Адыгеи.

2. Определить принадлежность интродуцентов к биологическим группам, их географическое происхождение, способы размножения, возможность использования в озеленении.

3. Изучить биологические особенности (ритм сезонного развития, пыление и семеношение, особенности роста) голосеменных интродуцентов в условиях региона.

4. Выявить степень устойчивости интродуцентов к неблагоприятным факторам внешней среды (зимостойкость, засухоустойчивость, газоустойчивость, устойчивость к вредителям и болезням) и успешность их адаптации в данных условиях.

5. Оценить перспективность дальнейшего использования интродуцентов в озеленении населенных пунктов Адыгеи.

Положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав голосеменных древесных растений дендрологических коллекций и озеленительных насаждений населенных пунктов Республики Адыгея.

2. Ассортимент перспективных голосеменных интродуцентов для озеленения населенных пунктов Республики Адыгея.

Научная новизна исследований. Впервые для Адыгеи предложено применение интродуцированных пород для улучшения экологической обстановки на урбанизированных территориях. Проведена инвентаризация голосеменных древесных растений, интродуцированных в Адыгею. Впервые проведено комплексное исследование 49 видов древесных и кустарниковых пород с использованием фенологических, физиологических, морфометрических методов.

Практическая значимость исследований. На основании 5-летнего изучения 49 видов дана оценка результатов интродукции голосеменных растений. Даны рекомендации для их использования в озеленении населенных пунктов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научных конференциях: I, II, III международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001; 2002; 2003), II научно-практической конференции студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2002), «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2002), I Всероссийской научно-практической конференции «Садово-парковое и ландшафтное строительство» (Орёл, 2004), VII международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2006).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 12 работ. Объем публикаций - 2,1 п.л., доля участия автора - 76%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложений. Основные положения диссертации изложены на 169 страницах. Диссертационная работа содержит 32 таблицы, 7 рисунков. Список литературы включает 230 наименований, в том числе 14 иностранных авторов.

Благодарности. Автор глубоко признателен Смирнову Игорю Анатольевичу за консультативную помощь при выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние вопроса

Проведен анализ отечественной и зарубежной литературы, освещающей теоретические основы, методы и основные этапы интродукции растений (Малеев, 1933; Кормилицын, 1949; Русанов, 1957; Соколов, 1957; Базилевская, 1964; Лапин, 1972; Карпун, 1999; Humboldt, 1807; Alph. De-Candolle, 1855; Mayr, 1925 и др.), а также критерии оценки перспективности интродуцентов в новой среде обитания (Вольф, 1917; Васильев, 1952; Уханов, 1952; Вехов, 1957; Лапин, Сиднева, 1973 и др.). Рассмотрены вопросы экологического значения древесных интродуцентов в урбофитоценозах (Илькун, 1971; Ерохина, Макеева, 1982; Кравкина, 1991; Мищенко, 1999 и др.). На основе критического анализа литературных данных были определены основные направления исследований.

Глава 2. Программа, объекты и методика исследований

Исследования проводились на территории Республики Адыгея в 2000 - 2004 гг. Объектами исследования явились озеленительные насаждения скверов, садов, парков, улиц, частных дворов, жилых кварталов городов и крупных населенных пунктов республики (с учетом дендрологических коллекций Гончарского дендрологического парка им. П.В. Букреева и дендрария Адыгейского государственного университета).

Экспериментальная часть работы включала в себя полевые и стационарные исследования, камеральную обработку материалов. Изучение видового разнообразия деревьев и кустарников проводили маршрутным методом, при необходимости собирался гербарий. Методическими пособиями при этом служили соответствующие справочники и определители (Справочник по декоративным деревьям и кустарникам…, 1953; Деревья и кустарники Северного Кавказа, 1967; Качалов, 1969; Косенко, 1970; Галушко, 1978, 1980; Крюссман, 1986; Истратова, Карпун, 1994; Бобров, Карпун, 1995, 1997 и др.). Видовые названия уточнялись по С.К. Черепанову (1995). Устанавливался возраст и высота растений, диаметр ствола на уровне груди, наличие семеношения.

Фенологические наблюдения за растениями велись в течение 5 лет по методике И.А. Забелина (1934) в модификации И.Н. Елагина (1961) и Н.А. Бородиной (1965), обработанные по методу Г.Н. Зайцева (1974). Уровень фенологической изменчивости оценивался по значениям коэффициента вариации и стандартного отклонения.

Перспективность интродуцентов определялась по модифицированной методике И.А. Смирнова (1989) путем вычисления коэффициента перспективности (Кп) по шести показателям (зимостойкость (М), засухоустойчивость (З), газоустойчивость (Г), устойчивость к болезням и вредителям (Б), репродуктивная способность (Р), декоративность (Д)) по формуле:

Все показатели определялись по пятибалльной шкале, где наибольший балл обозначал высокую степень признака.

Исследование зимо- и засухоустойчивости проводилось путем оценки состояния надземных частей наблюдаемых видов. Степень зимостойкости определялась по 5-балльной шкале, в основу которой положена шкала Н.К. Вехова (1957), степень засухоустойчивости - по модифицированной 6-балльной шкале С.С. Пятницкого (1961). Средняя зимо- и засухоустойчивость вида определялась в баллах с десятыми их долями как среднее арифметическое из всех баллов при оценке каждого растения.

В качестве интегрального признака для оценки устойчивости и роста растений в неблагоприятных условиях служил показатель водоудерживающей способности хвои (Котов, Лебедева, Прохорова, 2002). Водоотдачу определяли с использованием методических положений (Цельникер, 1955; Бобровская, 1971; Наквасина, 2002) на неизолированной от побегов двухлетней хвое. Критерием отбора служило время потери половины содержащейся в хвое воды (t₅₀) при естественном высушивании в лабораторных условиях.

Определение газоустойчивости проводилось путём искусственной фумигации растений диоксидом серы в герметичных камерах (Красинский, 1937; Николаевский, 1972, 1975). Количество фумигированных побегов каждого испытуемого вида составляло не менее 5-10. Средний процент повреждаемости выводили с учетом повреждаемости всех фумигированных экземпляров побегов вида. Повреждаемость хвои при фумигации оценивалась по 3-балльной шкале Ю.З. Кулагина (1980), для перевода которой в 5-балльную определялась цена деления одного балла в 1,7. При этом шкала газоустойчивости принимала вид: 5 баллов - слабая повреждаемость (ожоги не превышают 20% поверхности листьев); 3,3 балла - средняя повреждаемость (ожоги находятся в пределах 20-50 %); 1,7 балла - сильная повреждаемость (ожоги составляют более 50 %). Для изучения динамики газоустойчивости растений на протяжении вегетационного периода проводилась оценка относительной газочувствительности голосеменных растений в мае, июне и сентябре путем фумигации различными концентрациями газа в течение одного часа и фиксировании появления на начальной стадии видимых ожогов (Томас, 1962).

Степень устойчивости к болезням и вредителям определялась по 5- балльной шкале путем визуальной оценки повреждений у 10 деревьев каждого вида. Определение видового разнообразия возбудителей заболеваний и вредителей проводили по соответствующей справочной литературе (Журавлев и др., 1974; Ширяева, Гаршина, 2000; Гаршина, 2003).

Оценка репродуктивной способности видов проводилась по шкале глазомерной оценки семеношения (Каппер, 1936) с учетом жизнеспособности семян интродуцентов и наличия естественной возобновляемости.

Для определения качества семян в 100 шт. шишек каждого вида устанавливали степень поражения семян насекомыми-вредителями и болезнями и определяли вес 1000 шт. семян в воздушно-сухом состоянии (Международные правила определения качества семян, 1969). Жизнеспособность семян после 3 месяцев хранения и холодной стратификации в соответствии с изучаемым видом (Николаева и др., 1985) проверяли путем проращивания в чашках Петри при комнатной температуре; взрезыванием невзошедших семян и окрашиванием выделенных зародышей индигокармином (ГОСТ 13056.7-93).

Эстетическую оценку декоративности растений проводили путем подсчета суммы баллов по шкале оценки декоративности, составленной с учетом цифрового выражения однотипной декоративной характеристики (Бородина и др., 1966; Якушина, 1982).

В зависимости от суммы баллов оцениваемые растения подразделялись на категории: высокодекоративные, декоративные, относительно декоративные, малодекоративные, не обладающие декоративными качествами.

Оценка перспективности вида проводилась путем вычисления коэффициента перспективности по следующей шкале.

Группы:		Коэффициент перспективности:
Весьма перспективные	-	0,9-1,0
Перспективные	-	0,8-0,9
Малоперспективные	-	0,7-0,8
Неперспективные	-	0,6-0,7

растение древесный голосеменной фитоценоз

Данные, полученные в результате исследований водного режима, газоустойчивости растений, фенологических наблюдений, и биометрических измерений обрабатывались с помощью методов вариационной статистики (Зайцев, 1973; Шилов, 2005). Расчеты проводились на персональном компьютере с использованием пакета Microsoft Offise Excel - 2003.

Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований

Республика Адыгея расположена в центральной части Северо-Западного Кавказа, в бассейнах рек Кубани, Лабы и Белой. Несмотря на небольшую площадь, район характеризуется большим разнообразием климата: умеренно-континентальным в северной, равнинной части; умеренно-теплым, влажным в предгорьях; холодным климатом высокогорий в южной, горной части.

Для Адыгеи в целом характерна продолжительная весна, весьма жаркое лето, теплая осень, зима с частыми оттепелями и неустойчивым снежным покровом. Количество осадков на равнинах составляет 550-700 мм. в год, в предгорьях до высоты 500 м - 700-800 мм в год, в горах от 1000 до 2000 мм в год и более.

Максимальная температура летом доходит до + 43°С в равнинной части и +30°С в горной, а минимальная зимой - до -31°С и -37°С соответственно (Агроклиматические ресурсы, 1975; Бузаров, 1995; Варшанина, 1995). Приводятся также особенности погодных условий в годы исследований, по данным Адыгейского республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, которые были близки к средним многолетним нормам.

Почвенный покров республики изменяется в соответствии с природными условиями. Основными почвами в Адыгее являются: под степными участками - черноземы выщелоченные и черноземы выщелоченные слитые, по предгорьям и в нижнем поясе гор - серые и темно-серые лесные почвы, горно-лесные, дерново-карбонатные почвы; выше - бурые лесные почвы (Вальков, 2002).

В регионе наблюдается интенсивное развитие процессов деградации почвенного покрова, обусловленное эрозией, машинным уплотнением и разрушением структуры, развитием мочаковатости, подкислением, засолением и осолонцеванием почв. Эффективным рычагом уменьшения деградационных процессов и стабилизации плодородия почв считаются защитные лесонасаждения.

Отличительной чертой растительности Адыгеи является ее широтное и поясное размещение. Травянистые сообщества высокогорий сменяются лесными и лесостепными. По мере продвижения на север синантропизация фитоценозов усиливается; лесные сообщества чередуются с агроценозами, и севернее г. Майкопа исчезают последние фрагменты естественной растительности -- луговых степей, сухих злаковых и полынно-злаковых степей, ковыльно-разнотравных степей, здесь растительный покров образован в основном агроценозами, сегетальными и рудеральными сообществами.

По данным Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов Республики Адыгея (2004) видовое и ценотическое разнообразие растительного мира республики чрезвычайно обеднено на 50 % ее площади, умеренно обеднено на 20-25 % и практически сохранено на 25-30 % (ООПТ). Максимальный урон нанесен степным и лесостепным сообществам сельскохозяйственным производством. В то же время основным видом лесопользования в регионе традиционно остается заготовка древесины, что привело к необходимости проведения лесовосстановительных работ.

Наблюдаемое загрязнение атмосферного воздуха в первую очередь обусловлено автомобильным транспортом. От стационарных источников свой вклад вносят сельское хозяйство, предприятия жилищно-коммунального хозяйства, стройиндустрии, деревообрабатывающая и целлюлозно-бумажная промышленности.

Основными загрязняющими веществами, являются оксид углерода, диоксид серы, оксиды азота. Для улучшения состояния качества атмосферного воздуха в Республике Адыгея среди других мер необходимыми признаны организация санитарно-защитных зон и увеличение площади зеленых насаждений.

Глава 4. Голосеменные интродуценты в составе культурной дендрофлоры Адыгеи и их экологическое значение

4.1 История интродукции голосеменных в Адыгее

Приводятся данные об истории формирования интродуцированной дендрофлоры голосеменных в Республике Адыгея, для которой характерны стихийность и полное отсутствие обобщения опыта практической интродукции.

На научной основе вопросы интродукции древесно-кустарниковых растений в Адыгее в некоторой мере освещались сотрудниками Кавказского государственного заповедника. Первые публикации по этой теме относятся к 30-40-м гг. XX в. и касаются в основном лесных экзотов.

Массовое озеленение крупных городов и поселков Адыгеи начинается в 1950-х гг. и продолжается в 1960-е и 1970-е гг. Поставками саженцев занимается Майкопский комбинат благоустройства и озеленения «Зеленстрой» (1951), однако в рамках данного учреждения научные исследования не проводились, подбор деревьев и кустарников проводился стихийно.

Среди высаживаемых пород существенную часть составляют хвойные, но ассортимент их крайне скуден: в основном обычная и пирамидальная форма плосковеточника восточного, зеленая форма ели колючей, сосна крымская.

В начале 1970-х гг. целенаправленная интродукция древесно-кустарниковых экзотов благодаря энтузиасту П.В. Букрееву началась в дендрологическом парке п. Гончарка Гиагинского района.

На 1991 г. видовое разнообразие интродуцированных деревьев и кустарников дендропарка составляло 350 видов, разновидностей и садовых форм, среди которых много ценных голосеменных.

Несмотря на наблюдаемое в последние годы значительное сокращение дендрологической коллекции, видовой состав голосеменных дендропарка остается самым богатым в Адыгее. В то же время интродукционные возможности дендропарка велики и не имеют аналогов в России.

В начале 1980-х гг. в Адыгейском госуниверситете (в то время АГПИ) с созданием дендрария под руководством К.Н. Бочкаревой началась целенаправленная работа по изучению успешности интродукции деревьев и кустарников в предгорную зону Адыгеи, которая продолжается и в настоящее время. В 1995 г. Дендрарий Адыгейского государственного университета вошел в Совет Ботанических садов Северного Кавказа. На 2001 год в нем насчитывалось 170 видов голосеменных и покрытосеменных растений.

Уже к середине 1990-х гг. общее состояние и ассортимент имеющихся зеленых насаждений Майкопа и наиболее крупных населенных пунктов Адыгеи признаны неудовлетворительным, назревает необходимость реконструкции и пополнения насаждений.

4.2 Инвентаризация голосеменных древесных растений Адыгеи

Флористический анализ показал, что видовой состав голосеменных древесных растений Адыгеи составляет 49 видов, принадлежащих 18 родам и 6 семействам (табл. 1). Из них местные виды составляют 5, интродуценты - 44.

Наиболее полно представлены семейства Pinaceae (22 вида, 6 родов) и Cupressaceae (21 вид, 6 родов).

Семейство Taxodiaceae представлено отдельными коллекционными экземплярами 3 видов из 3 родов. Из семейств Taxaceae и Cephalotaxaceae и Ginkgoaceae в Адыгее по 1 виду и 1 роду.

Анализ жизненных форм показал, что доминирующее положение среди голосеменных растений занимают деревья - 41 вид, в том числе вечнозеленых - 37, листопадных - 4. Кустарников 8 видов, все являются вечнозелеными.

Таблица 1. Систематический анализ голосеменных древесных растений Адыгеи

№	Семейство	Количество
	латинское название	русское название	родов	видов
1.	Ginkgoaceae	Гинкговые	1	1
2.	Cephalotaxaceae	Головчатотисовые	1	1
3.	Cupressaceae	Кипарисовые	6	21
4.	Pinaceae	Сосновые	6	22
5.	Taxaceae	Тисовые	1	1
6.	Taxodiaceae	Таксодиевые	3	3
Всего	18	49

Максимальным разнообразием видов отличаются коллекции Гончарского дендрологического парка им. П.В. Букреева (39 видов) и дендрария Адыгейского государственного университета (33 вида), среди озеленительных насаждений городов и крупных населенных пунктов - внутриквартальные насаждения, парки и скверы.

Видовой состав уличных и магистральных насаждений включает 6 видов, что составляет 12% от общего генофонда древесных голосеменных растений, культивируемых в республике.

Анализ ботанико-географической принадлежности голосеменных интродуцентов Адыгеи показал, что ареалы всех исследованных видов лежат в пределах Голарктического царства на территории 7 флористических областей. По количеству видов наиболее представлены Циркумбореальная (34%) и Восточноазиатская (20%) флористические области (табл. 2).

Таблица 2. Анализ ботанико-географической принадлежности голосеменных Адыгеи

№	Флористическая область	Количество видов	% соотношение
1.	Циркумбореальная	16	34
2.	Восточноазиатская	10	20
3.	Атлантическо-Североамериканская	3	6
4.	Область Скалистых гор	6	12
5.	Средиземноморская	7	14
6.	Ирано-Туранская	3	6
7.	Мадреанская	4	8
Итого	49	100

В зависимости от количества экземпляров вида, отмеченных в регионе, голосеменные разделены на 3 категории: единичные (до 10 экземпляров), малочисленные (до 100 экземпляров) и многочисленные (более 100 экземпляров) Все три категории распространенности голосеменных представлены примерно в равных долях по количеству видов. В то же время наибольшей распространенностью характеризуются Pinaceae, наименьшей - Taxodiaceae.

4.3 Общая характеристика голосеменных Адыгеи

Приведено описание 49 видов голосеменных, отмеченных на территории Республики Адыгея. Для каждого вида на основании литературных данных указаны род и вид на русском и латинском языках, семейство, жизненная форма, географическое происхождение, распространение, ростовые, морфологические, таксационные особенности, особенности размножения, экологическая характеристика. На основании собственных исследований приводятся данные о распространении вида в Адыгее, таксационные показатели в условиях региона, наличие семеношения.

Глава 5. Эколого-биологические особенности голосеменных, интродуцированных на территории Адыгеи

5.1 Особенности роста и развития

На основании результатов фенологических наблюдений сделана попытка определить соответствие биологической периодичности развития интродуцируемых видов голосеменных годичному циклу климатических условий Республики Адыгея и выявить формы с наиболее благоприятным в этих условиях ритмом их сезонного развития.

В условиях Адыгеи период вегетации у большинства видов голосеменных начинается в третьей декаде марта.

Набухание почек у голосеменных в условиях Адыгеи начинается в 3-й декаде марта - 1-й декаде апреля при среднесуточной температуре воздуха +5,5 ⁰С - +10,5 ⁰С. Продолжительность фазы от 3 - 8 дней (Ginkgo biloba) до 21 - 33 дней (Pseudotsuga menziesii) У голопочечных видов (кипарисовые) названная фаза не отмечается.

Распускание почек у видов сосны наступает в основном в 3-й декаде апреля (у Pinus sibirica - в 1-й, а у P. silvestris - во 2-й декаде мая) и длится 6-19 дней в зависимости от вида, у ели - в 3-й декаде апреля (у местной Picea orientalis - в 1-й декаде мая) и продолжается 6-15 дней.

По срокам пыления исследованные голосеменные виды могут быть разделены на две группы: ранневесеннего пыления (март - апрель) -- Platycladus orientalis, Thuja occidentalis, Th. plicata, род Cupressus, Taxodium districhum, Juniperus chinensis, J. virginiana, и поздневесеннего (апрель -- май) пыления -- роды Abies и Picea, Taxus baccata, Pseudotsuga menziesii и др. породы.

Породы первой группы пылят в период неустойчивой погоды, поэтому у них наблюдается растянутый период пыления (от 8 до 19 дней в зависимости от вида). Виды второй группы пылят в более благоприятное по погодным условиям время, и их пыление проходит более дружно, в более короткое время (от 4 до 10 дней). Все сосны проходят фазу пыления в апреле и мае, имея незначительную амплитуду колебаний начала и окончания. Позже всех вступают в фазу пыления североамериканская Pinus flexilis (20.V - 29.V) и средиземноморская Abies cephalonica (20.V - 30.V). Коротким периодом пыления отличаются местные кавказские породы -- Abies nordmanniana и Picea orientalis, у которых эта фаза проходит наиболее постоянно.

Часть видов не вступили в фазу пыления на период наблюдения. Это объясняется с одной стороны тем, что некоторые растения не вступили еще в генеративную фазу (среднеазиатская Picea schrenkiana), с другой стороны, по-видимому, у ряда интродуцентов наблюдается несоответствие широты их экологической амплитуды и условий освещения и температурного режима района интродукции (восточноазиатские Ginkgo biloba, Taxodium districhum и Cephalotaxus fortunei, калифорнийские Sequoia sempervirens и Sequoiadendron giganteum, сибирская Abies sibirica).

Исключением из двух групп является североафриканский Cedrus atlantica, у которого пыление отмечено с 27.IX по 15.X, но на каком-то этапе происходит нарушение развития генеративных структур и семян он в данных условиях не образует. О точных причинах этого явления сказать сложно из-за единичных экземпляров интродуцента в Адыгее.

Отмеченное в целом постоянство и одновременность начала вегетации и пыления говорит о консервативности наследственных качеств у большинства видов и незначительной их реакции на изменение внешней среды.

Максимально активная вегетация у кустарников и деревьев заканчивается одревеснением побегов. Для каждого вида характерна своя средняя продолжительность роста побегов, хотя отмечено смещение этого периода в зависимости от климатических условий года. У кипарисовых рост побегов более продолжительный (96 - 195 дней), у сосновых - более короткий (45 - 90), но непродолжительный ростовой период компенсируется высокой скоростью роста побегов. В зависимости от средней продолжительности роста побегов, изученные виды можно разделить на 4 группы.

I группа - с коротким периодом роста (45 - 61 день). В эту группу входят виды родов Abies и Larix, Picea pungens и Pseudotsuga menziesii. К этой же группе можно отнести местные виды Abies nordmanniana и Picea orientalis, продолжительность роста побегов которых составляет 42 и 52 дня соответственно.

II группа - со средним периодом роста (65 - 90 дней). Эту группу в основном составляют интродуцированные сосны, сюда же вошли Picea schrenkiana, Ginkgo biloba, Taxodium districhum.

III группа - с длинным периодом роста (95 - 126 дней). В группу входят все виды рода Thuja, Thujopsis dolobrata, Platycladus orientalis, Juniperus seravschanica и J. excelsa, Sequoia sempervirens, а также Cedrus atlantica.

IV группа - с очень длинным периодом роста (140 - 195 дней). Все виды рода Chamaecyparis, Cupressus glabra, Juniperus virginiana и J. chinensis, Sequoiadendron giganteum, Cephalotaxus fortunei.

К условиям Адыгеи биологически более приспособлены растения I и II групп. Подтверждением этого утверждения является также тот факт, что все местные хвойные породы вошли в эти группы. Они позже начинают и быстрее заканчивают рост побегов, успевая сформировать побег до засушливого периода, а до наступления холодного времени года их молодые побеги успевают полностью одревеснеть.

Начало осеннего хвоепада свидетельствует об окончании вегетации и переходе растения к состоянию зимнего покоя. Из исследованных видов эта фаза четко выражена только у Ginkgo biloba (11.X), у видов рода Larix (10.X-17.X), хвоя которых опадает полностью в сжатые сроки, и у Taxodium districhum, у которого в среднем 10.X начинают опадать веточки текущего года.

Для вечнозеленых видов раннее начало опадения наибольшего количества хвои отмечено у сосен - с 10.IX (Pinus flexilis) по 13.X (Pinus ponderosa). В более поздние сроки начинается хвоепад у елей - со 2.X (Picea pungens) по 19.X (P. schrenkiana), у Pseudotsuga menziesii - 17.X и у Sequoia sempervirens - 20.X. Для кипарисовых эта фаза не характерна.

Практически у всех интродуцированных видов, семеносящих в условиях Адыгеи, семена успевают сформироваться до наступления осеннего перехода среднесуточной температуры через +5⁰С (21.XI). Позже других хвойных (12.XI) заканчивается созревание семян у Taxodium districhum, единственного вида из семейства таксодиевых, образующего семена в условиях Адыгеи.

На основании проведенных фенологических наблюдений по срокам вегетации в зависимости от продолжительности, начала и окончания фенофаз голосеменных интродуцентов на территории Адыгеи выделены четыре феногруппы: РР, РП, ПР и ПП (табл. 3).

Таблица 3. Распределение видов голосеменных интродуцентов по началу и окончанию вегетации

Индекс	Фенологическая группа	Общее число видов	% от общего числа видов
РР	Раннее начало и раннее окончание вегетации	16	33
РП	Раннее начало и позднее окончание вегетации	7	14
ПР	Позднее начало и раннее окончание вегетации	23	41
ПП	Позднее начало и позднее окончание вегетации	4	7
Итого	49	100

В группе РР 16 видов (33%), которые характеризуются ранним началом вегетации, быстрым окончанием роста побегов, полным одревеснением, ранним хвоепадом: большинство Pinus и Juniperus, Chamaecyparis pisifera и др.

В группу РП входят 7 видов (14%): Taxus baccata, Pinus pityusa, Larix dahurica, Chamaecyparis funebris и Ch. lawsoniana, Juniperus excelsa. Рост побегов продолжается у них длительное время, но в годы с теплой осенью в сентябре у большинства прирост текущего года успевает одревеснеть. В холодные зимы незначительно обмерзает прирост у Chamaecyparis lawsoniana и Pinus pityusa.

В группу ПР вошли 23 вида (47%). Эта группа растений наиболее перспективна для климатических условий Адыгеи.

Для них характерна наибольшая устойчивость к низким температурам в результате позднего начала вегетации, исключающего повреждения поздневесенними заморозками и раннего окончания вегетации, в результате чего побеги успевают одревеснеть до осеннего понижения температуры. В этой группе все виды родов Thuja, Abies и Picea, Platycladus orientalis, Cupressus glabra и C. lusitanica, Pseudotsuga menziesii и др.

В группе ПП 4 вида (8%): Cephalotaxus fortunei, Taxodium districhum, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum. В результате позднего окончания вегетации растения этой группы часто входят в зиму неподготовленными, что приводит к значительным повреждениям от низких температур.

Как видно, большинство интродуцированных в условия Адыгеи голосеменных растений за вегетационный период проходят полный цикл развития, что говорит об успешности их интродукции. Период вегетации большинства интродуцированных растений, как и местных видов, не превышает теплого периода в условиях Адыгеи.

Наиболее раннее начало вегетации приходится на 18.III (Juniperus chinensis и J. virginiana, Thuja koraiensis, Platycladus orientalis), наиболее позднее окончание вегетации приходится на 10-20.X (Sequoia sempervirens). Условия произрастания в Адыгее благоприятны и соответствуют биологической природе большинства видов.

5.2 Зимостойкость голосеменных интродуцентов в условиях Адыгеи

Высокая зимостойкость является важным показателем успешности интродукции голосеменных древесных растений. К отрицательным показателям метеорологических условий в условиях Адыгеи относятся: ранние осенние и поздние весенние заморозки, незначительная высота снежного покрова при отрицательных температурах.

Оценка состояния надземных частей наблюдаемых видов показала, что основная масса видов вполне зимостойки и из зимы выходит без видимых повреждений кроны, хотя зимостойкость растений в разные годы имеет различную оценку.

У большинства растений побеги успевают вызреть к осени, и они благополучно перезимовывают. Повреждения интродуцентов в основном отмечены в особо холодные зимы, когда температура опускалась от -15⁰С (1999/2000 гг.), -18⁰С (2002/2003 гг.) до -23⁰С (2001/2002 гг.).

Наблюдались повреждения у некоторых видов и в относительно теплые зимы, когда температура не опускалась ниже -10⁰С (2003/2004 гг.) и -13⁰С (2000/2001 гг.).

Все виды из семейств Ginkgoaceae, Pinaceae и Taxaceae имеют высокую степень зимостойкости (4-5 баллов), при этом большинство видов с абсолютной зимостойкостью (5 баллов) принадлежат к семейству Pinaceae. Единственный интродуцированный вид из семейства Cephalotaxaceae (Cephalotaxus fortunei) и Chamaecyparis funebris из семейства Cupressaceae по результатам пятилетних наблюдений характеризуются удовлетворительной степенью зимостойкости (3 балла).

Наиболее устойчивы к низким температурам в условиях региона североамериканские и европейские виды из Циркумбореальной флористической области и области Скалистых гор. Меньше выносливы в климате Адыгеи мадреанские и ирано-туранские виды.

Наибольшее число видов с высокой зимостойкостью (4-5) содержат фенологические группы РР (100%), РП (100%), ПР (96%).

Все виды с абсолютной зимостойкостью (5 баллов) относятся к рано заканчивающим вегетацию, а виды, подвергающиеся наибольшей степени обмерзания (3 балла) относятся к поздно начинающим вегетацию.

5.3 Засухоустойчивость

Засухоустойчивость голосеменных растений Адыгеи зависит как от систематической и географической характеристики вида, так и от климатической характеристики года исследований.

Подавляющее большинство видов голосеменных интродуцентов в условиях Адыгеи характеризуются высокой засухоустойчивостью (степень 4-5). У 29% видов из семейства кипарисовых (Cupressus glabra, Juniperus sabina, J. scopulorum, J. seravschanica и др.) и у 18% из семейства сосновых (Cedrus atlantica, Pinus mugo, P. pallasiana, P. nigra и др.) за время наблюдений не обнаружено признаков повреждения засухой. У 14% кипарисовых (Chamaecyparis funebris, Thuja koraiensis, Thujopsis dolobrata) наблюдаются частичные повреждения в особо засушливый период.

Более устойчивыми к засухе в условиях Адыгеи оказываются виды из Ирано-Туранской, Средиземноморской областей, наиболее уязвимы виды из Восточной Азии.

Выявлено, что оводненность хвои голосеменных видов мало изменяется в течение вегетационного сезона, что свидетельствует об их гидростабильности. При этом наиболее высокая оводненность отмечена в июне у Taxodium districhum (79,8%), наименьшая - в январе у Picea schrenkiana (33,8%). В целом виды из рода Picea отличаются наименьшим содержанием воды в хвое (36,6 - 45,0%), средние показатели характерны для родов Pinus (46,8 - 54,9%), Pseudotsuga (47,9%), Abies (51,3 - 56,6%) и Juniperus (53,1 - 59,6%). Больше воды в хвое содержится у Cupressus и Chamaecyparis (57,3 - 67,1%), Sequoiadendron (61,1%), Larix (67,8 - 71,5%), Thuja и Platycladus (68,1 - 72,1%).

Разный характер оводненности хвои в пределах видов, связан с различным анатомическим строением ассимилирующих органов и соотношением свободной и связанной воды в их тканях.

Все голосеменные виды характеризуются довольно высокими показателями водоудерживающей способности. Наибольшего развития эти признаки достигают у Picea pungens и P. schrenkiana, которые характеризуются наибольшей водоудерживающей способностью хвои (t₅₀ = 87,8 ч и 94,5 ч), что объясняется хорошим развитием кутикулярных тканей и наличием воскового налета на них.

Сравнительно быстро теряют воду Taxodium districhum (t₅₀ = 19,7 ч), Larix (t₅₀ = 23,2 - 27,8 ч), Ginkgo biloba (t₅₀ = 27,5 ч), для них характерна также высокая оводненность. Снижения испарения в зимний период эти виды достигают путем сбрасывания ассимилирующих органов.

Другие виды с низкой водоудерживающей способностью (Thujopsis dolobrata, Juniperus chinensis, Thuja koraiensis) зимой значительно её повышают (в среднем в 3,1 раза), что позволило им приспособиться к местным условиям обитания.

Оводненность хвои и водоудерживающая способность местных видов характеризуется средними показателями в пределах родовых комплексов, что является подтверждением их большей адаптированности к условиям увлажнения в данных условиях.

5.4 Газоустойчивость

Определение абсолютной повреждаемости растений диоксидом серы показало, что на основании полученных данных можно объединить рассмотренные виды по степени их устойчивости к SO₂ в следующие группы:

Слабо повреждаемые (0-20% общей площади хвои) - Ginkgo biloba, род Cupressus, большинство видов из рода Juniperus, Thuja occidentalis, Th. plicata, Abies cephalonica, Picea pungens, Sequoiadendron giganteum.

Средне повреждаемые (20-50% общей площади хвои) - виды рода Chamaecyparis, Juniperus foetidissima, J. virginiana, Platycladus orientalis, Thuja koraiensis, Abies nordmanniana, Cedrus atlantica, Picea orientalis, большинство видов рода Pinus, Pseudotsuga menziesii, Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Taxodium districhum и др. Сильно повреждаемые (более 50% общей площади хвои) - Cephalotaxus fortunei, виды рода Larix, Picea abies, Pinus sibirica, Pinus silvestris. В целом наименее газочувствительными к фитотоксиканту проявили себя Cupressus lusitanica (4,6% поврежденной хвои), Thuja occidentalis и Th. plicata (5-6%), Picea pungens (8,6%).

Меньшую повреждаемость хвои Cupressaceae можно связать с их большей ксероморфностью. Picea pungens, хвоя которой имеет более толстый слой кутикулы, отличается большей газоустойчивостью, чем другие виды этого рода. Высокая газоустойчивость рода Larix, отмечаемая многими авторами, не может быть объяснена физиологической газоустойчивостью, так как газочувствительность хвои Larix (59 - 60%) самая высокая из всех исследованных хвойных, что обусловливается слабым развитием наружных покровов хвои.

В данном случае играет роль ежегодное сбрасывание хвои. Для подтверждения полученных данных, а также для изучения динамики газоустойчивости растений на протяжении вегетационного периода проводилась оценка относительной газочувствительности у 15 видов голосеменных растений в мае, июне и сентябре, которая подтверждает вышеприведенный вывод о видовых отличиях растений в чувствительности к вредным газам (рис. 1).

Рис. 1. Динамика газоустойчивости древесных голосеменных растений на протяжении вегетационного периода

Высокую устойчивость на протяжении всего вегетационного периода (11,1 - 13,2 балла в среднем за вегетацию) проявили такие растения, как Ginkgo biloba (12,8 балла), Picea pungens (11,1 балла), Thuja occidentalis (13,2 балла), Th. plicata (13,1 балла), Juniperus communis (11,9 балла) и J. sabina (11,8 балла). Как неустойчивые на протяжении всего вегетационного периода проявили себя Picea abies (2,4 балла), Pinus silvestris (1,3 балла), Larix sibirica (1,2 балла).

Наименьшей газоустойчивостью растения обладают в начале вегетации, когда наибольшему повреждению подвергается молодая хвоя текущего сезона, а по мере старения хвои чувствительность растений к газам уменьшается.

Снижение чувствительности к газам с увеличением возраста хвои связано, очевидно, с повышением летального уровня накопления токсикантов в тканях.

Подобная динамика возрастания газоустойчивости наблюдается у всех испытуемых видов независимо от величины их относительной устойчивости к загрязненному воздуху.

5.5 Репродуктивная способность

В озеленительных посадках Адыгеи к настоящему времени с устойчивыми показателями семеношения отмечено 40 видов из 12 родов и 4 семейств, из них представителей местной кавказской флоры 5 видов (13%), интродуцированных -- 35 (87%).

На основании изученных признаков по характеру генеративного развития все хвойные интродуценты разделены на 5 групп, которым присвоены соответствующие баллы (табл. 4).

Таблица 4. Систематическое положение видов голосеменных с разной степенью репродуктивной способности

Семейство	Общее количество видов	Группа репродуктивной способности (количество видов / %)
		1	2	3	4	5
Ginkgoaceae	1	1 / 100	-	-	-	-
Cephalotaxaceae	1	1 / 100	-	-	-	-
Cupressaceae	21	1 / 5	10 / 48	1 / 5	5 / 24	4 / 18
Pinaceae	22	4 / 18	4 / 18	6 / 27	6 / 27	2 / 10
Taxaceae	1	-	-	-	1 / 100	-
Taxodiaceae	3	2 / 67	1 / 33	-	-	-
Всего	49	9 / 18	15 / 31	7 / 14	12 / 24	6 / 13

Устойчивыми показателями семеношения (4-5 баллов) характеризуются 18 видов (37%) из трех семейств. Практически все виды этой группы обильно плодоносят ежегодно. Для 6 видов (13%) из этой группы отмечено естественное возобновление в природных условиях (5 баллов), что говорит о наивысшей степени адаптации растений в условиях Адыгеи: Juniperus communis, J. virginiana, Thuja occidentalis, Platycladus orientalis, Picea pungens, Pinus pallasiana.

Плодоношение среднее (3 балла) характерно для 7 видов (14%) из двух семейств: Juniperus foetidissima, виды рода Larix, Picea abies. и P. orientalis, Pinus pityusa, Pinus strobus.

Слабым семеношением, отмечающимся только в урожайные годы (2 балла), характеризуется 15 видов (31%) из трех семейств. Слабое семеношение отмечено у Chamaecyparis funebris, Cupressus lusitanica, Juniperus chinensis, J. scopulorum, J. seravschanica и J. sibirica, Thuja koraiensis и Th. plicata, Abies cephalonica, A. nordmanniana, Pinus flexilis, Taxodium districhum и др.

Вегетируют, не образуя генеративных органов (1 балл), 9 видов (18%), принадлежащих к пяти семействам. He пылят совсем некоторые голосеменные: Ginkgo biloba, Cephalotaxus fortunei, Thujopsis dolobrata, Abies sibirica, Picea schrenkiana, Pinus sibirica, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum. Cedrus atlantica образует только микростробилы.

Довольно большая часть обильно плодоносящих интродуцентов (свыше 50%) показывает, что условия Адыгеи весьма благоприятны для интродукции кустарников и деревьев как с сопредельных северных и южных областей, а также с отдаленных районов, близких по природно-климатическим условиям (Северная Америка, Дальний Восток, Средняя Азия).

При исследовании качественных показателей семян выяснено, что 60% семеносящих видов из семейства Cupressaceae и 56% из семейства Pinaceae продуцируют семена с низкой (менее 30%) или очень низкой (менее 10%) полнозернистостью. Определение жизнеспособности семян 22 видов показало, что только у Platycladus orientalis она высокая (более 80%), 11 видов продуцируют семена средней жизнеспособности (20-70%) и 10 видов имеют семена с низкой жизнеспособностью (1-20%).

5.6 Устойчивость к болезням и вредителям

Результаты обследования показали, что в целом интродуцированные хвойные породы в условиях Адыгеи находятся в удовлетворительном состоянии. Однако многие из них подвержены болезням, что в критических условиях несет опасность потери растениями декоративных качеств или даже их гибели, что особенно опасно для растений, используемых в озеленении городов, испытывающих в урбоценозах стрессовое состояние.

Наиболее широкое распространение имеют грибы. Признаки специфичного поражения хвои обыкновенным шютте отмечены у 14 видов(29%). Особенно способствовал развитию болезни засушливый период лета 2000 г. и 2001 г., вызвавший нарушения водного обмена у растений. Поражение ржавчинными грибами отмечено на растениях 17 видов (35%). В аллейной посадке Ginkgo biloba отмечена бурая пятнистость листьев. На влажных почвах в парковых условиях внешние признаки фитофтороза отмечены у Chamaecyparis lawsoniana и Ch. pisifera. Поражение гнилью отмечено у 11 видов (22%). Поражение некрозами отмечено у 18 (37%) видов, в основном у ослабленных деревьев в парковых условиях из-за большого уплотнения почвы вокруг ствола посетителями.

Из вредных членистоногих, обнаруженных на хвойных интродуцентах, большинство принадлежит к группам сосущих и хвоегрызущих, которые обнаружены на растениях 4 видов (8%). Вредители из групп кариофагов и галлообразователей выявлены на 2 видах (4%), ксилофагов - на 1 виде (2%).

В целом можно отметить, что местные эпифитотии встречаются редко, биоразнообразие вредителей и болезней интродуцентных пород невелико.

В число наиболее повреждаемых вредителями и болезнями видов хвойных интродуцентов вошли Juniperus virginiana и J. communis, Pinus strobus и P. silvestris. Наиболее устойчивыми к болезням и вредителям в условиях Адыгеи являются Pseudotsuga menziesii, Abies sibirica, Picea pungens. Остальные виды интродуцентов можно отнести к категории относительно устойчивых к повреждаемости вредителями и болезнями.

5.7 Степень декоративности интродуцентов

В качестве оцениваемых признаков при сравнении видов выступали форма кроны, окраска листьев (хвои), период декоративности, возможность использования в озеленении. Согласно проведенной оценке, большинство голосеменных, интродуцированных на территории региона, можно отнести к декоративным и высокодекоративным растениям (от 3 до 5 баллов).

Наибольшей декоративностью характеризуются Thuja plicata, обладающая густой пирамидальной кроной и двуцветными молодыми побегами; Juniperus excelsa с красивой, широкопирамидальной сизо-зелёной кроной; Juniperus sibirica. благодаря красивой пестрой хвое и другие интересные виды. Все виды с высокой степенью декоративности сохраняют её в течение всего года и хорошо поддаются формованию, что позволяет широко использовать их для круглогодичного озеленения населенных мест.

Виды, обладающие относительной декоративностью (от 2 до 3 баллов) - виды рода Larix, Ginkgo biloba, несмотря на довольно высокие декоративные качества, сохраняют их только на протяжении вегетационного периода, что ограничивает их использование.

...