Історія відкриття та значення клітинного ядра
Клітинне ядро як центр управління життєдіяльністю клітини, її найважливіша, найбільша органела. Роль ядра в житті клітини. Історія відкриття ядра, його еволюційне значення. Компоненти ядерної оболонки. Морфологія мітотичних хромосом. Поділ ядра і клітини.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | реферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 17.04.2018 |
| Размер файла | 4,2 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
42
Размещено на http://www.allbest.ru/
Содержание
- Вступ
- Ядро
- Відкриття ядра
- Виникнення ядра
- Еволюційне значення клітинного ядра
- Ядерна оболонка
- Компоненти ядерної оболонки
- Ядерний поровий комплекс
- Ядерний білковий матрикс
- Хроматин і хромосоми
- Хроматин - хромосоми під час мітозу
- Морфологія мітотичних хромосом
- Нуклеоплазма
- Нуклеотиди
- Ядерце
- Поділ ядра і клітини
- Роль ядра в житті клітини
- Висновок
Вступ
Клітинне ядро - центр управління життєдіяльністю клітини. Із загальної схеми білкового синтезу можна бачити, що початковим пунктом, з якого починається потік інформації для біосинтезу білків у клітині, є ДНК. Отже, саме ДНК містить ту первинну запис інформації, яка повинна зберігатися і відтворюватися від клітини до клітини, з покоління в покоління. Коротко торкаючись питання про місце зберігання генетичної інформації. Про локалізацію ДНК у клітині, можна сказати наступне. Вже давно відомо, що, на відміну від всіх інших компонентів синтезуючого білок апарату, універсально розподілених по всіх частинах живої клітини, ДНК має особливу, досить обмежену локалізацію: місцем її знаходження в клітинах вищих (еукаріотичних) організмів є клітинне ядро.
У нижчих (прокаріотичних) організмів, які не мають оформленого клітинного ядра, - бактерій і синьо-зелених водоростей, - ДНК також відокремлена від іншої частини протоплазми одним або декількома компактними нуклеоїдними утвореннями. У повній відповідності з цим ядро ??еукаріотів або нуклеоїд прокаріотів здавна розглядаються як вмістилище генів, як унікальний клітинний органоїд, контролюючий реалізацію спадкових ознак організмів та їх передачу в поколіннях. Генетичні дані про "єдинопочаток" ядра в клітині завжди безпосередньо об'єднувалися з біохімічними даними про унікальну локалізації ДНК в ядрі.
Термін "ядро" вперше був застосований Броуном в 1833 р для позначення кулястих постійних структур в клітинах рослин. У 1831-1833 рр., Шотландський мандрівник і фізик (що відкрив "броунівський рух") Роберт Браун (1773-1858) виявив ядро в рослинних клітинах. Він дав йому назву "Nucleus", або "Areola". Перший термін став загальноприйнятим і зберігся по теперішній час, другий же поширення не отримав і забутий. Вельми важливо, що Броун наполягав на постійній наявності ядра у всіх живих клітинах.
клітинне ядро хромосома клітина
Роль і значення клітинного ядра не були в той час відомі. Вважали, що воно являє собою "конденсовану в грудочку слиз, а можливо, і запасне поживна речовина". Пізніше таку ж структуру описали у всіх клітинах вищих організмів. Говорячи про клітинному ядрі, ми маємо на увазі власне ядра еукаріотів. Їх ядра побудовані складним чином і досить різко відрізняються від "ядерних" утворень, нуклеоїдів прокаріот. У останніх до складу нуклеоїдів (ядроподобних структур) входить одинична, кільцева молекула ДНК, практично позбавлена білків. Іноді таку молекулу ДНК бактеріальних клітин називають бактеріальної хромосомою, або генофором (носієм генів).
Ядро
Це не лише найважливіша і найбільша органела живої клітини, а й найважливіша клітинна структура, котра регулює її життєдіяльність, тому його мають клітини всіх рослинних організмів. Щоправда, в бактерій і ціанобактерій ядро не відокремлене від цитоплазми (тобто не сформоване), однак речовини, які входять до його складу, містяться в цитоплазмі. Отже, і в бактерій та синьо - зелених водоростей є умовне ядро, котре перебуває в дифузному стані. (Організми з таким несформованим ядром називають прокаріотами (грецьк. Pro - перед та karуon - ядро) або перед ядерними).
Вперше в 1831 р. ядро рослинної клітини відкрив англійський ботанік Роберт Броун, більш відомий тим, що відкрив рух, названий його іменем (броунівський рух). Він побачив ядро в клітинах тичинкових ниток традесканції (Tradescantia).
Ядро завжди оточене цитоплазмоюі функціонує лише в цитоплазматичному середовищі. Воно є місцем збереження й відтворення спадкової інформації, яка визначає ознаки цієї клітини і всього організму в цілому, а також є центром керування синтезом білка. Якщо з клітини видалити ядро, то вона швидко загине. Форма ядра різноманітна, але, як правило. Вона відповідає формі клітини: в паренхімних клітинах ядро найчастіше кулеподібна, в прозенхімних - лінзо-або веретеноподібне. Діаметр ядра клітин вегетативних органів покритонасінних рослин звичайно дорівнює 10-25 мкм. У процесі онтогенезу форма, розмір і місце розташування ядра в клітині змінюватися. Так, у молодих клітин співвідношення між об'ємом ядра і об'ємом протопласта становить 1: 4 - 1: 5, а в цілком сформованих і старих клітин - 1: 20 - 1: 200. Порушення такого співвідношення спричинює або поділ клітини, або її загибель.
В рослинній клітині здебільшого є лише одне ядро; вийняток становлять лише клітини багатьох видів водоростей, в яких (як і в клітинах грибів) може бути кілька ядер.
Порівняно з цитоплазмою ядро містить більше ДНК, в якій зосереджена спадкова інформація клітин, та РНК. У ньому виявлені також білки, ліпіди і багато мінеральних речовин.
Основні білки з нуклеїновими кислотами утворюють нуклеопротеїди. Нуклеїнові кислоти в ядрі розподілені нерівномірно. В ядрі вся ДНК входить у хроматин, а під час поділу клітини (мітозу) концентруються в хромосомах. Молекули РНК зосереджені в ядерцях.
Під світловим мікроскопом ядро має вигляд пухирця з темними цяточками - ядерцями. Таких цяточок буває від 1 до 33. Сучасне уявлення про структуру ядра ґрунтується на вивчені його методом фазового контрасту і під електронним мікроскопом. Загальний план будови ядра однаковий у всіх клітинах (як рослинних, так і тваринних).
Мал. 1.2 Схематичне зображення поперечного розрізу типового клітинного ядра.
Мал. 1.3 Загальний план будови та вигляд ядра еукаріотичної клітини
Відкриття ядра
Мало хто знає, що ядра вперше побачив в еритроцитах риб Лёвенгук в 1700 р і зобразив їх на малюнку. Пізніше на тому ж об'єкті - еритроцитах багатьох хребетних і безхребетних - замалював ядра Хьюсон (Hewson, 1777). Значення цього утворення в той ранній період зародження мікроскопії, звичайно, не могло бути оцінене ні самим автором, ні його сучасниками. Фонтану в дослідженні про отруту гадюки, зображуючи епітеліальні клітини епідермісу і еритроцити, малює в клітинах ядра і побіжно згадує про них у тексті; але і в той час (робота Фонтану вийшла в 1781 р), коли тільки починалося мікроскопічне дослідження тваринних тканин, відкриття Фонтану не могло бути зрозуміле.
Тоді ж деякі дослідники спостерігали ядра в яйцеклітинах. Каволіні (Filippo Cavolini, 1756-1810) бачив ядра в ікрі риб (1 787); а Полі (Poli, 1791) помітив ядра в яйцях молюсків. Їх спостереження пройшли безслідно, не звернувши на себе уваги.
У дослідженні про яйце птахів (1825) Пуркине описував "зародковий пухирець" (vesicula germinativa). Це було ядро яйцеклітини птахів. За описом Пуркіне, це "стиснений сферичний пухирець, одягнений найтоншої оболонкою. Він містить свою власну лімфу, включений в білий сосковидного горбок і сповнений виробляє силою, от чому я і назвав його "зародковий пухирець". Пуркіне надавав відкритого їм утворенню велике значення; слідом за ним наступні дослідники вже не обходили увагою цей загадковий "бульбашка". Відкриття Пуркіне, таким чином, не пройшло безслідно, як спостереження Каволіні і Полі, але значення "зародкового пухирця" довго залишалося неясним, так як в розумінні частин яйця, з погляду уявлення про "клітці, правильний шлях був намічений лише після досліджень Шванна.
У рослин перше зображення клітинного ядра зробив Бауер (Bauer) в 1802 р, але опублікований цей малюнок тільки в 1830 р (J. Baker, 1949). Мейен (1830) на одному малюнку показує ядро. У дослідженні маршанції Мірбеля (1831-1832) також зображує ядро, даючи йому назву кульки; бачив його і французький ботанік Броньяр (Adolphe Brogniart, 1801-1876). Але ці перші спостереження ядер в рослинних клітинах не були оцінені самими спостерігачами і також не привернули до себе уваги.
Визнання ядра в якості обов'язкової частини рослинної клітини є заслугою англійського ботаніка Роберта Броуна (Robert Brown, 1773-1858).
Почавши свої ботанічні роботи з опису зборів, зроблених під час подорожі по Австралії, Броун переходить потім до вивчення анатомічної будови рослин. Він не ставив чисто морфологічних завдань у своїй роботі; анатомічні дослідження для нього є посібником для вивчення систематики рослин, але в цих роботах Броун робить видатні ботанічні відкриття щодо розмноження у рослин. У 1833 р виходить робота Броуна "Про органи і способі запліднення у орхідних" (докладено в Ліннєєвського в Лондоні ще в листопаді 1831). Броун пише в цій статті, що в кожній клітині епідермісу він спостерігав "одиночну округлу ареолу, звичайно більш темну, ніж оболонка клітини. Ця ареола більш-менш зерниста, злегка опукла, і хоча вона здається лежачої на поверхні, насправді вона покрита зовнішньої платівкою клітини. Положення її в клітці не постійно, часто в центрі або поблизу нього " (стор.710). Ця ареола, або ядро (nucleus) клітини, як інакше позначає це утворення Броун, спостерігалося ним не тільки в клітинах епідермісу; він бачив ядро в паренхімі, у внутрішніх клітинах частин рослин, "особливо, коли вони вільні від зернистої речовини". Броун, правда обережно, висловлює припущення, що ядро є звичайною складовою частиною клітини. У нього немає категоричного твердження про те, що ядро є обов'язковий органоїд клітки; рівним чином Броун не дає у своїй роботі зображень клітинних ядер. Проте в дослідженнях Броуна вперше ядро згадується не як випадкове утворення в клітині, а фігурує як якась суттєва частина, що має значення для життя клітини.
Мейен, автор "фітотомії" - твори, про який була мова вже раніше, - в більш пізньому виданні "Нова система фізіології рослин" (1837-1839) згадує ядро як постійну частину клітини, значення якої залишається загадковим. Власне лише робота Негелі (С. Nageli, 1844) довела загальне поширення клітинних ядер не тільки у квіткових рослин, але і в клітинах водоростей, грибів, мохів та інших нижчих рослин.
У 1838 р в Muller's Archiv з'являється стаття молодого ботаніка Шлейдена під заголовком "Матеріали до фітогенезу" (Beitrage zur Phytogenesis). Ця робота за традицією вважається найважливішим етапом у розвитку клітинного вчення. Автор цієї статті в співпраці із Шванном вважаються творцями клітинної теорії. Так як в роботі Шлейдена,, ядру надається особливе значення. Саме ядро допомогло Шванну провести порівняння клітин тварин і рослин, і тому відкриття ядра знаменує собою найважливіший етап у розвитку вчення про клітину.
Виникнення ядра
Клітинне ядро є найважливішою рисою еукаріотичних організмів, що відрізняє їх від прокариот і архей. Незважаючи на значний прогрес в цитології та молекулярної біології, походження ядра не з'ясоване і є предметом наукових суперечок. Висунуто 4 основних гіпотези походження клітинного ядра, але жодна з них не отримала широкої підтримки.
Гіпотеза, відома як "синантропна модель", припускає що ядро виникло в результаті симбіотичних взаємин між археями і бактеріями (ні археї, ні бактерії не мають оформлених клітинних ядер). За цією гіпотезою, симбіоз виник, коли стародавня архею (подібна з сучасними метаногенними археями), проникла в бактерію (схожу з сучасними міксобактеріями). Зчасом архея редукувалася до клітинного ядра сучасних еукаріот. Ця гіпотеза аналогічна практично доведеним теоріям походження мітохондрій і хлоропластів, які виникли в результаті ендосимбіоз прото-еукаріот і аеробних бактерій.
Доказом гіпотези є наявність однакових генів у еукаріот і архей, зокрема генів гістонів. Також міксобактерії швидко пересуваються, можуть утворювати багатоклітинні структури і мають кінази і G-білки, близькі до еукаріотичних.
Згідно з другою гіпотезою, прото-еукаріотична клітина еволюціонувала з бактерії без стадії ендосимбіоз. Доказом моделі є існування сучасних бактерій із ряду Planctomycetes, які мають ядерні структури з примітивними порами та інші клітинні компартменти, обмежені мембранами (нічого схожого в інших прокаріот не виявлено).
Згідно з гіпотезою вірусного еукаріогенеза, оточене мембраною ядро, як і інші еукаріотичні елементи, сталися внаслідок інфекції клітини прокаріотів вірусом. Це припущення грунтується на наявності спільних рис у еукаріот і деяких вірусів, а саме геномі з лінійних ланцюгів ДНК, кепірованіі мРНК і тісному зв'язуванні генома з білками (гістони еукаріот приймаються аналогами вірусних ДНК-зв'язуючих білків). За однією версією, ядро виникло при фагоцітірованія (поглинанні) кліткою великого ДНК-яке містить вірусу. За іншою версією, еукаріоти походять від стародавніх архей, інфікованих поксвирусов. Ця гіпотеза заснована на схожості ДНК-полімерази сучасних поксвирусов і еукаріот. Також передбачається, що невирішене питання про походження статі і статевого розмноження може бути пов'язаний з вірусним еукаріогенезом.
Найбільш нова гіпотеза, названа екзомембранною гіпотезою, стверджує, що ядро походить від поодинокої клітини, яка в процесі еволюції виробила другого зовнішню клітинну мембрану; первинна клітинна мембрана після цього перетворилася на ядерну мембрану, і в ній утворилася складна система порових структур (ядерних пор) для транспорту клітинних компонентів, синтезованих всередині ядра.
Еволюційне значення клітинного ядра
Основною функціональною відміною клітин еукаріот від клітин прокаріотів полягає в просторовому розмежуванні процесів транскрипції (синтезу матричної РНК) і трансляції (синтезу білка рибосомою), що дає в розпорядження еукаріотичної клітини нові інструменти регуляції біосинтезу та контролю якості мРНК.
У той час, як у прокаріотів мРНК починає транслюватися ще до завершення її синтезу РНК-полімеразою, мРНК еукаріотів зазнає значних модифікації (так званий процесинг), після чого експортується через ядерні пори в цитоплазму, і тільки після цього може вступити в трансляцію. Процесинг мРНК включає кілька елементів.
З попередника мРНК (пре-мРНК) в ході процесу, званого сплайсингом вирізаються інтрони - незначущі ділянки, а значущі ділянки - екзони з'єднуються один з одним. Причому екзони однієї і тієї ж пре-мРНК можуть бути з'єднані декількома різними способами (альтернативний сплайсинг), так що один попередник може перетворюватися в зрілі мРНК декількох різних видів. Таким чином, один ген може кодувати відразу декілька білків.
Крім того, інтрон-екзонно структура генома, практично неможлива у прокаріотів (так як рибосоми зможуть транслювати незрілі мРНК), дає еукаріотів певну еволюційну мобільність. Враховуючи протяжність інтронних ділянок, рекомбінація між двома генами найчастіше зводиться до обміну екзонами. Завдяки тому, що Екзони часто відповідають функціональним доменам білка, ділянки получившегося в результаті рекомбінації "гібрида", часто зберігають свої функції. У той же час у прокаріотів рекомбінація між генами неможлива без розриву в значущої частини, що безумовно зменшує шанси на те, що вийшов білок буде функціональний.
Модифікаціям піддаються кінці молекули мРНК. До 5 '-кінців молекули прикріплюється 7-метілгуанін (так називаний кеп). До 3'-кінця нематрічно приєднуються кілька десятків залишків аденіну (поліаденіровання).
Процесинг мРНК тісно пов'язаний з синтезом цих молекул і необхідний для контролю якості. Непроцесована або не повністю процесована мРНК не зможе вийти з ядра в цитоплазму або буде нестабільна і швидко деградує. У прокаріотів немає таких механізмів контролю якості, і через це прокаріотичні мРНК мають менший термін життя - не можна допустити, щоб неправильно синтезована молекула мРНК, якщо така з'явиться, транслювалася протягом довгого часу.
Ядерна оболонка
Структура, що обмежує параметр клітинного ядра, ядерна оболонка, характерна для еукаріотичних клітин. Вона розділяє два внутрішньоклітинних компартменти один від одного, цитоплазму від ядра. Значення такого поділу структур в просторі дуже важливо: це приводить до відокремлення процесів синтезу білка і процесів синтезу нуклеїнових кислот, що створює додаткові, порівняно з прокаріотами, можливості для регуляції генної активності та її реалізації у вигляді синтезу специфічних білків. Активна регуляція транспорту з цитоплазми в ядро і з ядра в цитоплазму, через спеціальні комплекси пор створює систему виборчого транспорту речовин, роблячи ядерну оболонку "генними воротами" зі спеціальними "обмежувачами" (контрольними пунктами), регулюючими потоки ядерного імпорту та експорту. Крім того, як вже описувалося, ядерна оболонка відіграє велику роль в організації тривимірної структури інтерфазного ядра, елементи ядерної оболонки є частиною ядерного білкового матриксу.
Ядерна оболонка складається з двох мембран, зовнішньої і внутрішньої, між якими розташовується перинуклеарний простір. Внутрішня мембрана ядерної оболонки структурно пов'язана з ламін-фіброзним периферичним шаром ядерного білкового матриксу. У загальному вигляді ядерна оболонка може бути представлена як двошаровий мішок, що відокремлює вміст ядра від цитоплазми. Однак ядерна оболонка має характерну особливість, що відрізняє її від інших двухмембранних структур клітини (мітохондрії і пластиди). Це наявність особливих ядерних пор, які утворюються за рахунок численних зон злиття двох ядерних мембран і являють собою як би округлі, наскрізні перфорації всієї ядерної оболонки.
Компоненти ядерної оболонки
Зовнішня мембрана ядерної оболонки, яка безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини, має ряд структурних особливостей, що дозволяють віднести її до власне мембранної системі ендоплазматичного ретикулума (ЕПР). Так, на зовнішній ядерній мембрані зазвичай розташовується велика кількість рибосом, як і на мембранах ергастоплазми. Існують численні спостереження про безпосередній перехід зовнішньої ядерної мембрани в систему каналів ендоплазматичного ретикулуму, що особливо підкреслює структурну ідентичність цих мембран.
Так у клітин, бідних ендоплазматичним ретикулумом, зовнішня ядерна мембрана може являти собою "мінімальний" обсяг ендоплазматичного ретикулума, який може брати участь у синтезі білкового та ліпідного компонентів мембран. Описані випадки, коли від зовнішньої ядерної мембрани відщеплюються мембранні вакуолі, що прямують в проксимальний відділ апарату Гольджі. Склад ліпідів і білків зовнішньої ядерної мембрани дуже схожий з ретикулумом, що, можливо, і визначає їх загальні біохімічні функції, що особливо підкреслюється наявністю рибосом на поверхні мембран, зверненої в гіалоплазму. Ці рибосоми синтезують, як мембранні, так і білки що мекрктуються, які можуть транспортуватися в перинуклеарний простір, а звідти в порожнині цистерн ЕПР. Так, наприклад, при стимуляції утворення у-глобулінів в плазмоцитах перші продукти клітинної активності локалізуються в перенуклеарному просторі, а потім починають з'являтися в порожнинах ЕПР. У більшості тварин і рослинних клітин зовнішня мембрана ядерної оболонки не представляє собою ідеально рівну поверхню - вона може утворювати різної величини випинання або вирости у бік цитоплазми.
Внутрішня мембрана ядерної оболонки рибосом на своїй поверхні не має, але пов'язана з фіброзним шаром, ядерної Ламін (lamina nucleum limitas), яка, у свою чергу, заякорює хроматин на ядерній оболонці. Зв'язок хроматину з внутрішньою мембраною оболонки є її характерною особливістю, хоча існують приклади, коли ці зв'язки порушуються при збереженні цілісності ядерної оболонки. Так, наприклад, в ооцитах амфібій на стадії диплотени всі хромосоми збираються в центрі ядра і повністю втрачають зв'язок з ядерною оболонкою. З іншого боку, при діленні клітин з т. зв. закритим типом мітозу велика частина внутрішньої ядерної мембрани втрачає зв'язок з хроматином.
Фіброзний шар ламіни весь час перебудовується, особливо у зв'язку із зростанням поверхні ядра, під час клітинного циклу. Характерні для внутрішньої ядерної мембрани білки ламіни А, С і В відносяться до фібрилярні білкам V типу проміжних філаментів (див. нижче), їх фібрилярні мономери можуть утворювати димери, тримери, а останні утворюють фібрили товщиною близько 10 нм. З боку каріоплазми під внутрішньою ядерною мембраною такі фібрили утворюють ортогональні структури, що чергуються з пухко розташованої мережею цих же фібрил.
Білки ламіни з мембраною пов'язані двояким чином. Так ламін В після синтезу модифікується додаванням гідрофобною ізопентільної групи поблизу С-кінця. Ця липофільна група вбудовується в шар мембрани і як би заякорює ламіну на мембрані. Крім того цілий ряд інтегральних білків внутрішньої ядерної мембрани (LВК, LAR, Емерін та ін.) Також закріплюють ламіни допомогою додаткових білків, що входять до складу цього фіброзного шару. Ці ж білки беруть участь у зв'язуванні ядерної мембрани з хроматином.
Найхарактернішою і кидається в очі структурою у складі ядерної оболонки є ядерна пора. Пори в оболонці утворюються за рахунок двох ядерних мембран у вигляді округлих наскрізних отворів або перфорацій з діаметром близько 100 нм. При альдегідної фіксації або при використанні методу заморожування і сколювання в електронному мікроскопі видно, що округле наскрізний отвір у ядерній оболонці заповнене складно організованими глобулярними і фібрилярні структурами. Сукупність мембранних перфорацій і цих структур називають комплексом пір ядра. Тим самим підкреслюється, що ядерна пора не просто наскрізна дірка в ядерній оболонці, через яку безпосередньо речовини ядра і цитоплазми можуть повідомлятися. Компоненти комплексу пір мають білкову природу.
Мал. 1.4 Будова ядерної оболонки з порами
Ядерний поровий комплекс
Ядерний поровий комплекс (ЯПК або NOC - nuclеаг роre соmр1ех) являє собою супрамолекулярних структуру з м. в. більше 125 х 106 Та, що складається з більш 1000 білків, маса яких в 30 разів більше ніж рибосома. Білки ЯПК звуться нуклеопоринів 50-100 видів. Ці білки зібрані приблизно в 12 субкомплексів.
Останнім часом вдалося отримати виразні зображення ЯПК в електронному мікроскопі, що дає можливість зрозуміти їх структурну організацію. Зовнішній діаметр порового комплексу становить близько 100 нм, а висота - 75 нм. В цілому він являє собою циліндричну фігуру з ознаками октогональної симетрії. Незважаючи на дуже вражаючі зображення виділених ЯПК, різні автори дають різні схеми будови цього складного комплексу, що володіє симетрією восьмого порядку.
Якщо подивитися на ЯПК в плані на ультратонкому зрізі, то впадає в очі, що його периферія представлена вісьмома глобулами (рис.108, 109). На виділених ж ЯПК в першу чергу видно кільчасті структури. Від периферичних компонентів ЯПК убік цитоплазми простягаються фібрилярні вирости. З боку ядра теж фібрилярні вирости утворюють корзинкоподібну структуру, пов'язану термінальним кільцем. У більшості моделей центр циліндричної фігури ЯПК містить "пробку" (центральну гранулу, або транспортер). За однією з моделей цитоплазматичні філаменти відходять від цитоплазматичного кільця, що складається з 8 субодиниць. Між ним і зовнішньої ядерною мембраною розташовується тонке кільце, а потім зірчасте кільце. Цитоплазматичне кільце пов'язано внутрішніми філаментами з транспортером, який знаходиться в центрі і заповнює простір між зовнішньою і внутрішньою ядерною мембраною. Схожа структура знаходиться на внутрішній мембрані: нуклеоплазматичне кільце підтримує філаменти "кошика".
По своїй складності організації і, головне, за функціональною значимістю комплекс ядерної пори можна було б віднести до органел клітини, тому їх роль полягає у контролі за ядерно-цитоплазмових зв'язками.
Розмір ядерних пор і їх структура стандартні не тільки для даної клітини, а й для всіх клітин даного організму, більше того для всіх еукаріот.
Кількість ядерних пор залежить від метаболічної активності клітин: чим вище синтетичні процеси в клітинах, тим більше пор на одиницю поверхні клітинного ядра. Кількість пор може змінюватися протягом клітинного циклу. Перше зростання числа пор спостерігається при реконструкції і росту ядер після мітозу, другий етап збільшення числа пір відбувається під час синтезу ДНК.
По поверхні ядра пори розташовуються більш-менш рівномірно, але їх число різко падає в місцях асоціації з ядерною оболонкою ділянок гетерохроматину, ядерцевого організатора, теломерна ділянок.
Порові комплекси можуть зустрічатися і в інших мембранних компонентах клітини, але набагато рідше, ніж в ядерній оболонці. Іноді порові комплекси видно в складі мембран гранулярного ендоплазматичного ретикулума. Вони виявляються у складі заключних мембран цитоплазми, які являють собою тісно розташовані пачки замкнутих плоских мембранних мішків, суцільно пронизаних поровими комплексами, які мають таку ж структуру, як і пори в ядерній оболонці.
Мал.1.5 Вид ядерної оболонки зверху. Корінець гороху; х 50000. Добре видно численні пори (1), що займають близько 25% всієї поверхні ядра. Кількість і розташування пор змінюється в залежності від активності клітини.
Мал. 1.6 Будова пори в ядрі клітини
1) пора;
2) зовнішня мембрана;
3) внутрішня мембрана.
Ядерний білковий матрикс
В інтерфазному ядрі розгорнуті хромосоми розташовуються не хаотично, а строго впорядковано, така організація хромосоми в тривимірному просторі ядра необхідна не тільки для того, щоб при мітозі відбувалася сегрегація хромосом, їх відокремлення від сусідів, але і крім того необхідна для впорядкування процесів реплікації і транскрипції хроматину. Можна припускати, що для здійснення цих завдань повинна існувати якась каркасна внутрішньо ядерна система, яка може служити об'єднуючою основою для всіх ядерних компонентів - хроматину, ядерця, ядерної оболонки. Такою структурою є білковий ядерний матрикс. Ядерний матрикс не представляє собою чіткої морфологічної структури: він виявляється як окремий морфологічний гетерогенний компонент при екстракції з ядер практично всіх ділянок хроматину, основної маси РНК і ліпопротеїдів ядерної оболонки. Від ядра, яке не втрачає при цьому своєї загальної морфології, залишаючись сферичною структурою, залишається ніби каркас, який іноді називають ще "ядерним скелетом".
Вперше компоненти ядерного матриксу (залишкові ядерні білки) були виділені і охарактеризовані на початку 60-х років. Було виявлено, що при послідовній обробці ізольованих ядер печінки щурів 2М розчином NaСl, а потімДНКазою, відбувається повне розчинення хроматину, а основними структурними елементами ядра залишаються: ядерна оболонка, пов'язані з нею компоненти - нуклеонеми (ядерні нитки), що містять білок і РНК, і ядерця. Була висловлена гіпотеза, що фібрили хроматину в нативних ядрах прикріплені до цих осьовних білкових ниток на прикладі "йоржика для чищення пляшок".
Значно пізніше (середина 70-х років) ці роботи отримали розвиток і призвели до появи маси нових відомостей про нехроматинові білки ядерного матрикса і про його роль у фізіології клітинного ядра. В цей же час був запропонований термін "ядерний матрикс" для позначення залишкових структур ядра, які можуть бути отримані в результаті послідовних екстракцій ядер різними розчинами. Новим в цих прийомах було використання неіонних детергентів, таких як Тритон Х-100, що розчиняють ядерні ліпопротеїдні мембрани.
Послідовність обробки виділених ядер, що призводить до отримання препаратів ядерного матриксу, збагаченого білком.
Таблиця 6. Екстракція (у%) ядерних компонентів у процесі отримання ядерного білкового матриксу.
|
Обробка |
Фракція |
Білок |
ДНК |
РНК |
Фосфоліпіди |
|
|
1. Ізольовані |
||||||
|
N |
0 |
0 |
0 |
0 |
||
|
ядра |
LS |
52 |
75 |
19 |
2,5 |
|
|
2.0,2 мМ М§С12 |
Н8 |
83 |
97 |
66 |
6,4 |
|
|
3.2M NaCL 4.1% Тритон X- |
NМ |
90 |
97,8 |
|||
|
97 |
71 |
|||||
|
100 |
||||||
|
5. ДНКаза+РНКа |
NPМ |
90 |
99 |
98 |
98 |
|
|
за |
За своєю морфологічною композицією ядерний матрикс складається, принаймні, з трьох компонентів: периферичний білковий сітчастий (фіброзний) шар - ламина (nuсеаг 1аmina, fibrous1аmina), внутрішня або інтерхроматинова мережа і "залишкове" ядерце.
Ламіна являє собою тонкий фіброзний шар, підстильний внутрішню мембрану ядерної оболонки. До її складу входять так само комплекси ядерних пор, які як би вмуровано в фіброзний шар. Часто цю частину ядерного матриксу називають фракцією "поровий комплекс - ламина" (РСL-рогесоmp1ех - 1аmina "). У інтактних клітинах і ядрах ламіна здебільшого морфологічно не виявляється, тому до неї тісно прилягає шар периферичного хроматину. Лише іноді її вдається спостерігати у вигляді відносного тонкого (10-20 нм) фіброзного шару, розташованого між внутрішньою мембраною ядерної оболонки і периферичним шаром хроматину.
Структурна роль ламіни дуже велика: вона утворює суцільний фіброзний білковий шар по периферії ядра, достатній для того, щоб підтримувати морфологічну цілісність ядра. Так видалення обох мембран ядерної оболонки за допомогою Тритона Х-100 не викликає розпаду, розчинення ядер. Вони зберігають свою округлу форму і не розпливаються навіть у разі переведення їх у низьку іонну силу, коли відбувається набухання хроматину.
Мал. 1.7 Розробка ламіни і ядерної оболонки для мембранних бульбашок з білком В
Внутрішньоядерна мережа морфологічно виявляється тільки після екстракції хроматину. Він представлений рихлою фіброзною мережею, що розташовується між ділянками хроматину, часто до складу цієї губчастої мережі входять різні гранули РНП-природи.
Нарешті, третій компонент ядерного матриксу - залишкове ядерце - щільна структура, що повторює за своєю формою ядерце, також складається з щільно укладених фібрил.
Морфологічна вираженість цих трьох компонентів ядерної матриксу, так само як і кількість у фракціях, залежить від цілого ряду умов обробки ядер. Найкраще елементи матриксу виявляються після виділення ядер у відносно високих (5 мМ) концентраціях двовалентних катіонів.
Виявлено, що для виявлення білкового компонента ядерного матриксу велике значення має утворення дисульфідних зв'язків. Так якщо ядра попередньо інкубувати з іодацетамідом, що перешкоджає утворенню 8-8 зв'язків, а потім вести ступінчасту екстракцію, то ядерний матрикс представлений тільки комплексом РСL. Якщо ж використовувати тетратионат натрію, що викликає замикання 8-8 зв'язків, то ядерний матрикс представлений всіма трьома компонентами. У ядрах, попередньо оброблених гіпотонічними розчинами, виявляються тільки ламина і залишкові ядерця.
Всі ці спостереження привели до висновку, що компоненти ядерного матриксу являють собою не застиглі жорсткі структури, а компоненти, що володіють динамічної рухливістю, які можуть змінюватися не тільки в залежності від умов їх виділення, але і від функціональних особливостей примітивних ядер. Так, наприклад, в зрілих еритроцитах курей весь геном репресований і хроматин локалізований переважно на периферії ядра, в цьому випадку внутрішній матрикс не виявляється, а тільки ламіна з порами. В еритроцитах 5-денних курячих ембріонів, ядра яких зберігають транскрипціонну активність, елементи внутрішнього матриксу виражені чітко.
Ламіни представлені трьома білками (ламіни А, В, С). Два з них, ламіни А і С, близькі один до одного імунологічно і пептидним складом ламін. Вони від них відрізняється тим, що він являють собою ліпопротеїд і тому він більш міцно зв'язується з ядерною мембраною. Ламін В залишається у зв'язку з мембранами навіть під час мітозу, тоді як ламіни А і С звільняються при руйнуванні фіброзного шару і дифузно розподіляються по клітці.
Як виявилося, ламіни близькі за своїм амінокислотним складом проміжним микрофіламентам (віментіновим і цітокератіновим), що входять до складу цитоскелету. Часто фракція виділених ядер, а також препарати ядерного матриксу містять значні кількості проміжних філаментів, які залишаються пов'язаними з периферією ядра навіть після видалення ядерних мембран.
На відміну від проміжних філаментів ламіни при полімеризації не утворюють нитчастих структур, а організовуються в мережі з ортогональним типом укладання молекул. Такі суцільні гратчасті ділянки, підстеляють внутрішню мембрану ядерної оболонки, можуть розбиратися при фосфорилірованні ламін, і знову полімеризоватися при їх - дефосфорилірованні, що забезпечує динамічність як цього шару, так і всієї ядерної оболонки.
Молекулярна характеристика білків внутрішньо ядерного матриксу детально ще не розроблена. Показано, що до його складу входять ряд білків, які беруть участь в доменній організації ДНК в інтерфазному ядрі у створенні розетковидної, хромомерними форми упаковки хроматину. Припущення про те, що елементи внутрішнього матриксу являють собою серцевини розеткових структур хромомер знаходить підтвердження в тому, що поліпептидний склад матриксу інтерфазних ядер (за винятком білків ламіни) і залишкових структур метафазних хромосом (осьові структури або "скефолди") практично однакові. В обох випадках ці білки відповідають за підтримання петлевої організації ДНК.
Хроматин і хромосоми
Хроматин (основна ядерна речовина) є місцем транскрипції різних видів РНК. Під час мітозу він конденсується, утворюючи компакні структури - хромосоми.
При спостереженні живих і фіксованих клітин усередині ядра виявляються зони щільного речовини, які добре сприймають різнібарвники, особливо основні. Завдяки такій здатності добре забарвлюватися цей компонент ядра отримав назву "хроматин" (від греч. chroma - колір, фарба). Такими ж властивостями хроматину володіють і хромосоми, які чітко видно як щільні зафарбовані тільця під час мітотичного поділу клітин. До складу хроматину входить ДНК в комплексі з білками. У неподільних (інтерфазних) клітинах хроматин, що виявляються в світловому мікроскопі, може більш-менш рівномірно заповнювати обсяг ядра або ж розташовуватися окремими глибками. Це пов'язано з тим, що в інтерфазному стані хромосоми втрачають свою компактну форму, розпушуються, або Декон-денсируются. Ступінь такої деконденсації хромосом може бути різною.
Мал. 1.8 Білковий синтез в клітині (схема)
Мал.1.9 Ультрамікроскопічних будова ядра інтерфазних клітини: 1 - ядерна оболонка (зовнішня і внутрішня мембрани, перинуклеарний простір); 2 - комплекс ядерної пори; 3 - гетерохроматин (конденсований хроматин); 4 - еухроматин (дифузний хроматин); 5 - ядерце (гранулярна і фібрилярна частини); 6 - міжхроматинові гранули РНК; 7 - перехроматинові гранули; 8 - каріоплазма
Зони повної конденсації хромосом та їх ділянок морфологи називають еухроматин (euchromatinum). При неповному розпушенні хромосом в інтерфазних ядрі видно ділянки конденсованого хроматину, названого гетерохроматином (heterochro-matinum). Ступінь деконденсаціі хромосомного матеріалу - хроматину в інтерфазі відображає функціональний стан ядра клітини. Чим більший обсяг ядра займає еухроматин, тим інтенсивніше в ньому протікають синтетичні процеси. Максимально конденсований хроматин під час мітотичного поділу клітин, коли він виявляється у вигляді щільних тілець - хромосом. Таким чином, хроматин (хромосоми) клітин може знаходитися в двох структурно-функціональних станах: в активному, робочому, частково або повністю деконденсованим, коли з його участю в інтерфазних ядрі відбуваються процеси транскрипції і реплікації ДНК, і в неактивному, у стані метаболічного спокою і при максимальній їх конденсированності, коли вони виконують функцію розподілу і переносу генетичного матеріалу в дочірні клітини під час ділення клітин. Спостереження за структурою хроматину за допомогою електронного мікроскопа показали, що як у препаратах виділеного інтерфазного хроматину або виділених мітотичних хромосом, так і в складі ядра на ультратонких зрізах завжди видно елементарні хромосомні фібрили товщиною 30 нм. У хімічному відношенні фібрили хроматину являють собою складні комплекси дезоксирибонуклеопротеїди (ДНП), до складу яких входять ДНК і спеціальні хромосомні білки - гістонові і негістонові. У складі хроматину виявляється також РНК. Кількісні відносини ДНК, білка і РНК становлять 1: 1,3: 0,2. Виявлено, що довжина індивідуальних лінійних молекул ДНК може досягти сотень мікрометрів і навіть декількох сантиметрів. Серед хромосом людини найбільша перший хромосома містить молекулу ДНК довжиною до 4 см. Сумарна довжина молекул ДНК у всіх хромосомах однієї клітини людини становить близько 170 см, що відповідає масі 10-12 г.
За хімічною природою хромосома являє собою нуклеопротеїди, що складається з ДНК та білка. Складовими частинами (мономерами) молекули ДНК є нуклеотиди. Останні мають три компоненти: залишок фосфорної кислоти, цукор дезоксирибозу і одну з чотирьох азотистих снов: аденін, гуанін, тимін, або цитозин.
У хромосомах існує безліч місць незалежної реплікації, т.е. подвоєння ДНК, - репліконов. ДНК еукаріотичних хромосом являють собою лінійні молекули, які з тандемно (один за одним) розташованих репліконов різного розміру. Середній розмір реплікону близько 30 мкм. У складі генома людини повинне зустрічатися більше 50000 Реплі-конів або ділянок ДНК, які подвоюються як незалежні одиниці. Синтез ДНК як на ділянках окремої хромосоми, так і серед різних хромосом йде неодночасно, асинхронно. Так, наприклад, в деяких хромосомах людини (1, 3, 16) реплікація найбільш інтенсивно починається в плечах хромосом і закінчується (при високій інтенсивності включення мітки) в центромерная районі (див. Нижче). Найбільш пізно реплікація закінчується в хромосомах або в їх ділянках, що знаходяться в компактному (конденсованому) стані. Наприклад, пізно реплікується ДНК інактивованої Х-хромосоми, яка формує в ядрі клітин жіночої особини тільце статевого хроматину. На частку білків хроматину припадає 60-70% сухої маси. До них відносяться гістони і негістонові білки. Негістонові білки становлять лише 20% від кількості гістонів. Гістони - лужні білки, збагачені основними амінокислотами (головним чином лізином і аргініном). Вони забезпечують специфічну вкладку хромосомної ДНК і беруть участь у регуляції транскрипції. Гістони розташовані по довжині молекули ДНК у вигляді блоків (глобул). В один такий блок входять 8 молекул гістонів. Нитка ДНК робить близько двох обертів навколо гістонових молекул. Весь цей комплекс (ДНК-гістони) утворює нуклеосому. Розмір нуклеосоми близько 10 нм. При утворенні нуклеосом відбувається компактизації, або понадспіралізації, ДНК, що призводить до вкорочення довжини хромосомної фібрили приблизно в 7 разів. Між сусідніми нуклеосомами розташовується сполучний (лінкерних) ділянка ДНК, який також з'єднаний з молекулою гістона. Таким чином хромосомна фібрила набуває вигляду нитки бус або чоток, де кожна намистина (нуклеосома) - гістони, пов'язані з ділянкою ДНК. Такі нуклеосомної нитки товщиною 10 нм додатково скручуються навколо осі і утворюють основну елементарну фибрилу хроматину товщиною 30 нм (мал.4.23). У інтерфазі фібрили хроматину утворюють петлі. Ці петлі зібрані в розетки, де основи декількох петель пов'язані один з одним негістоновими білками ядерного матриксу. Такі петльові групи (петльові домени) при падінні активності хроматину можуть конденсуватися, ущільнюватися, утворюючи хромомери, або хромоцентри, інтерфазних ядер. Хромомери виявляються також у складі мітотичних хромосом.
Мал.2.0 Схема різних рівнів компактизації хроматину: 1 - нуклеосоми; 2 - фібрила товщиною 30 нм; 3 - хромомер, петлевий домен; 4 - хромонеми; 5 - хроматида
Хромомери тісно розташовуються один за одним і утворюють новий фібрилярний рівень компактизації - хромонем. Остання, далі конденсуючись, формує основу хроматиди (хромосоми). Негістонові білки інтерфазних ядер утворюють ядерний матрикс, що представляє собою основу, що визначає морфологію та метаболізм ядра. Після вилучення ДНК, гістонів, РНК та інших розчинних компонентів ядра залишається фіброзна ядерна пластинка (ламина), підстиляючи ядерну оболонку, і внутрішньоядерні мержі, до якої кріпляться фібрили хроматину. Функціональна роль ядерного матриксу полягає в підтримці загальної форми ядра, в організації не тільки просторового розташування в ядрі численних і деконденсированних хромосом, але і в організації їх активності. На елементах ядерного матриксу розташовуються ферменти синтезу РНК і ДНК. Білки ядерного матриксу беруть участь у подальшій компактизації ДНК в інтерфазних і мітотичних хромосомах.
Хроматин - хромосоми під час мітозу
Під час поділу клітин інтерфазна ядро зазнає ряд істотних змін: ядерна оболонка розпадається на дрібні вакуолі, а хроматин конденсується й утворює мітотичні хромосоми.
Морфологія мітотичних хромосом
Кожна хромосома являє собою фібрилу ДНП, омпактно покладену в відносно коротке тільце - власне мітотичну хромосому. Фібрили хроматину в мітотичній хромосомі утворюють численні розетко подібні петльові домени (хромомери), які при подальшій конденсації хроматину утворюють видиму в світлооптичному мікроскопі мітотичну хромосому. Морфологію мітотичних хромосом найкраще вивчати в момент їх найбільшої конденсації, а саме, в метафазі і на початку анафази. Хромосоми в цьому стані являють собою паличкоподібні структури різної довжини з досить постійною товщиною. У більшості хромосом вдається знайти зону первинної перетяжки (центромера), яка ділить хромосому на два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечима називають метацентричними, з плечима неоднакової довжини - субметацентричними. Палочковидні хромосоми з дуже коротким, майже непомітним другим плечем називають акроцентричні. У зоні первинного звуження розташований кінетохор - складна білкова структура, що має форму овальної пластинки, пов'язаної з ДНК центромерного району хромосоми. До кінетохору під час мітозу підходять мікротрубочки клітинного веретена, пов'язані з переміщенням хромосом при поділі клітини. Деякі хромосоми мають, крім того, вторинну перетяжку, що розташовується поблизу одного з кінців хромосоми і відокремлює маленьку ділянку - супутників хромосоми. Вторинні перетяжки називають, крім того, ядерцеві організатори, оскільки саме на цих ділянках хромосом в інтерфазі відбувається утворення ядерця. У цих місцях локалізована ДНК, відповідальна за синтез рибосомних РНК.
Мал.2.1 Будова хромосоми: хромосома в світловому мікроскопі (а) і її схематичне зображення (б); хромосома при диференціальної забарвленні (у) і її схематичне зображення (г); д - хромосома в скануючому електронному мікроскопі; е - хромосома в трансмісивному мегавольтних електронному мікроскопі.1 - теломери; 2 - центромери; 3 - плечі хромосоми
Плечі хромосом закінчуються теломерами - кінцевими ділянками. Розміри хромосом, як і їх число, у різних організмів варіюють в широких межах. Сукупність числа, розмірів і особливостей будови хромосом називається каріотипом даного виду. Каріотип не залежить ні від виду клітин, ні від віку даного організму. При спеціальних методах забарвлення хромосоми нерівномірно сприймають барвники: уздовж їх довжини спостерігається чергування забарвлених і нефарбованих ділянок - диференціальна неоднорідність хромосоми. Важливо те, що кожна хромосома має свій, неповторний малюнок такої диференціальної забарвлення. Застосування методів диференційнийної забарвлення дозволило детально вивчити будову хромосом. Хромосоми людини прийнято поділяти за їх розмірами на 7 груп (А, В, С, D, Е, F, G). Якщо при цьому легко відрізнити великі (1,2) хромосоми від дрібних (19, 20), метацентричних від акроцентричних (13), то всередині груп важко відрізнити одну хромосому від іншої. Так, у групі С6 і С7 хромосоми схожі між собою, як і з Х-хромосомою. Тільки диференціальне фарбування дозволяє чітко відрізнити ці хромосоми один від одного. Після мітозу хромосоми деконденсуються, утворюючи хроматин інтерфазних ядра, проте кожна хромосома зберігає свою індивідуальність і займає в інтерфазних ядрі окрему область (мал.2.2).
Мал.2.2 Хромосомні території в інтерфазному ядрі.
Нуклеоплазма
Нуклеплазма (каролімфа, або ядерний сік). (Від латинського nucleos - ядерце і від грецького "нема" нитка.) Являє собою безструктурну масу різноманітної консистенції, субмікроскопічно близьку до матриксу цитоплазми, і складається в основному з простих розинних білків, нуклеопротеїдів і глюкопротеїдів. У нуклеоплазмі знаходиться велика частина ферментів ядра (ферменти анаеробної фази дихання, пов'язані з утворенням АТФ, ферменти білкового та амінокислотного обміну).
Основна функція нуклеоплазми - здійснення взаємозв'язку ядерних структур (хроматину та ядра). При цьому нуклеоплазма не поводиться як інертне проміжне середовище, а трансформує проходячі через неї речовини.
Після видалення з ядер ДНК, РНК, гістонових та мембранних білків вони не втрачають своєї цілісності, незважаючи на майже повну втрату хроматину і мембран. Під електронним мікроскопом у таких ядрах виявлено комплекси пор разом з фібрилярним периферійним шаром, ядерцеві фібрили та численні фібрили, що лежать у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур, побудований з негістонових білків, отримав назву білкового ядерного матриксу, який можна вважати аналогом цитоматриксу цитоплазми. До білкового ядерного матриксу входять компоненти ядерної оболонки, ядерця каріоплазми. Матрикс ядра відіграє важливу роль як у підтриманні загальної структури інтерфазного ядра, так і в процесах його метаболізму.
Нуклеотиди
Нуклеотиди з'єднуються в довгий ланцюг у будь-якій послідовності. Молекула ДНК складається з двох таких дуже довгих ланцюгів, які пов'язані між собою азотистими основами, причому аденін завжди сполучається з тиміном, а гуанін - з цитоплазмою. Цей подвійний ланцюг закручений навколо осі. Важлива властивість молекули ДНК - реплікація (само подвоєння), під час якої ланцюжки нуклеотидів розходяться і кожен з них добудовує втрачений.
Ділянку молекули ДНК, що керує синтезом одного зі специфічних для клітин білка, називають геном. Послідовність нуклеотидів у молекулі ДНК своєрідну для кожного організму, називають генетичним кодом. Зясування структури ДНК - найвизначніше відкриття в галузі природознавства. Його зробили англійські вчені Дж. Уотсон і Ф. Крік (1953), застосувавши спеціальні методи хімічного і рентгеноструктурного аналізів. Це відкриття дозволило пояснити молекулярний механізм спадковості.
Білок і хромосомі розташований на поверхні молекули ДНК у вигляді футляра.
Хромосома має первинну перетяжку (неконденсована ділянка), де знаходиться центромера (пластична структура дископодібної форми), а іноді й вторинну, яка відокремлює від хромосоми невеликий фрагмент - супутник.
Кожен вид рослин містить у клітинах певну кількість хромосом. У соматичних клітинах (клітиах тіла) ця кількість звичайно диплоїдна (2n). Вона утворюється в результаті злиття двох статевих клітин з гаплоїдною (моноподіальною) кількістю хромосом (n).
Мал.2.3 Схематичне зображення реплікації молекули ДНК
Ядерце
Структура ядерця
Про тонку будову ядерця відомості були отримані головним чином методом електронної мікроскопії. Світлова мікроскопія давала обмежений набір відомостей про структуру ядерця через їх малого розміру (1-5 мкм) і недостатньою роздільної здатності даного методу. З прижиттєвих спостережень було видно, що ядерця володіють високою щільністю і високим світлозаломлюванням. У їх структурі навіть прижиттєво видно деяка неоднорідність: описувалися нитчасті (нуклеолонеми), гранулярні компоненти (нуклеоліни), а також світлі зони - "вакуолі". Гістохімічно в ядерцях виявлялася РНК, але не ДНК. ДНК в ядерцях виявлялася лише в периферичної їх зоні у вигляді т. зв. біляядерцевого хроматину, який міг належати до однієї зі сторін ядерця, оточувати його кільцем, або взагалі відсутній. Вважалося, що біляядерцевий хроматин являє собою гетеро хроматинові зони. Крім того було знайдено, що ядерця мають деякий спорідненість до солей срібла, можуть відновлювати срібло з різних розчинів (нітрат срібла, "аміачне срібло"). При цьому відбувається відкладення темних осадів виключно в ядерцях інтерфазних клітин, а також в ядерцевих організаторах на мітотичних хромосомах при діленні клітини.
Перші електронномікроскопічні роботи показали, що ядерця самих різних об'єктів незважаючи на їх різноманітність, побудовані з однакових компонентів: гранулярного і фібрилярного. При цьому гранули у складі ядерець мали розміри 15-20 нм і були незрівнянно менше тих '"гранул", що було видно в світловому мікроскопі. Крім гранул у складі ядерець виявили зони скупчення тонких (3-5 нм) фібрил - дифузна частина ядерець. Взаємне розташування гранулярних і фібрилярних зон в полісом може бути різним. Так, в деяких випадках, фібрилярний компонент займає центральну частину ядерця у вигляді однорідного утворення (печінка аксолотля, багато ядерця рослинних меристем) або у вигляді декількох (3-5) окремих зон.
Зазвичай гранулярний компонент (ГК) розташований на периферії ядерця, але зустрічаються випадки, коли фібрилярний і гранулярний компонент розподілені в полісом рівномірно. Часто в структурі ядерець фібрилярні-гранулярні компоненти утворюють нитчасті структури, нуклеолонеми (ядерцеві нитки), товщиною близько 100-200 нм. Ці нуклеолонеми при достатньому контрастуванні можуть бути видні навіть в світловому мікроскопі. Ядерцеві нитки або нкулеолонеми також неоднорідні за своєю будовою: у них крім гранул 15 нм, входить безліч тонких фібрил, які можуть утворювати в нуклеолонемах окремі згущення.
Неоднорідною виявилася структура і дифузного, фибрилярного компонента. Було знайдено, що практично у всіх типах ядерець як тварин, так і рослинних об'єктів зустрічаються т. зв. фібрилярні центри (МФЦ), ділянки скупчення фібрил з низькою електронною щільністю, оточені зоною фібрил більш високої електронної щільності - щільний фібрилярний компонент (ПФК).
Крім гранул і фібрилярних ділянок в структурі ядерця виявляються хроматинові компоненти: такі як біляядерцевий хроматин, який може примикати до ядерця і навіть оточувати його. Часто 30 нм фібрили хроматину по периферії ядерця заходять в лакуни, між нуклеолонемними ділянками.
Нарешті, у складі ядерця виявляється білковий остов, матрикс. На ультратонких зрізах необроблених ядерець матрикс не виявляється у вигляді окремого компонента, але якщо екстрагувати з ядерець РНК, ДНК і білки, пов'язані з ними, то можна бачити, що ядерце як таке, не розпадається, не втрачає своєї загальної форми. Після таких обробок структура ядерця представлена пухкою фібрилярною мережею, що заповнює об'єм ядерця.
...Подобные документы
Історія відкриття та основні гіпотези походження клітинного ядра. Типи клітин та їх схематичне зображення. Форми, типи, будова, компоненти (хроматин, ядерце) ядра еукаріоти, його функції та загальна роль. Ядерний білковий скелет: каріоплазма та матрикс.
презентация [1,1 M], добавлен 30.03.2014Історія вивчення клітини, характеристика клітинної теорії. Дослідження будови рослинної клітини: ультра структура (мікроскопічна будова); біологічні мембрани та їх функції; цитоскелет, мікротрубочки і мікрофіломенти; ядро; ендоплазматична сітка; рибосоми.
реферат [5,7 M], добавлен 08.12.2010Эволюционное значение клеточного ядра - компонента эукариотической клетки, содержащего генетическую информацию. Структура ядра: хроматин, ядрышко, кариоплазма и ядерная оболочка. Функции ядра: хранение, передача и реализация наследственной информации.
презентация [3,1 M], добавлен 21.02.2014Вивчення будови ядра як одного із структурних елементів еукаріотічеськой клітки, що містить генетичну інформацію в молекулах ДНК. Ядерна оболонка, ядерце, матрикс як структурні елементи ядра. Характеристика процесів реплікації і транскрипції молекул.
презентация [756,9 K], добавлен 08.01.2012Ферменти, їх біологічна роль та хімічна природа. Рух цитоплазми, тургор, плазмоліз і деплазмоліз. Будова і функції ядра. Цитоплазма, будова і функції цитоскелета. Вплив несприятливих факторів на органоїди клітини. Клітинна теорія Шванна та Шлейдена.
методичка [7,4 M], добавлен 10.10.2013Исследование основных видов размножения: воспроизведения себе подобных, обеспечивающего непрерывность жизни. Понятие митоза – такого деления клеточного ядра, при котором образуется два дочерних ядра с набором хромосом, идентичных родительской клетки.
презентация [2,5 M], добавлен 19.01.2011Зміст поняття "клон". Вдале клонування соматичних клітин. Реагрегація бластерометрів, трансплантація ядер ембріонів. Перенесення ядра соматичної клітини в яйцеклітину. Відхилення, порушення розвитку клонованих тварин різних видів. Трансгенні риби.
лекция [2,4 M], добавлен 28.12.2013Строение и функции клеточного ядра. Его форма, состав, строение. Дезоксирибонуклеиновая кислота - носитель наследственной информации. Механизм репликации ДНК. Процесс восстановления природной структуры ДНК, поврежденной при ее нормальном биосинтезе.
реферат [6,6 M], добавлен 07.09.2015Единый план строения клеток организма. Строгая упорядоченность строения ядра и цитоплазмы. Клеточное ядро (вместилище всей генетической информации). Содержимое клеточного ядра (хроматин). Аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, клеточные структуры.
реферат [21,6 K], добавлен 28.07.2009Ультраструктура та механізм регенерації клітин. Просвічуюча та скануюча електронна мікроскопія. Об'ємне зображення клітин. Електронограма інтерфазного ядра. Проведення складних морфометричних вимірювань у клітини завдяки використанню цитоаналізаторів.
презентация [13,3 M], добавлен 24.02.2013Теория кометного происхождения органических молекул. Этапы происхождения жизни по Опарину. Первые живые организмы на Земле. Обособление клеточного ядра. Эволюционная схема происхождения ядра профессора А.Н. Мосолова. Этапы ранней эволюции жизни на Земле.
презентация [2,4 M], добавлен 21.02.2014Бактерії як велика група одноклітинних мікроорганізмів, які характеризуються відсутністю оточеного оболонкою клітинного ядра. Основні шляхи переносу ДНК у бактерій. Види зелених водоростей та їх екологічне значення. Основні екологічні функції бактерій.
реферат [35,5 K], добавлен 13.01.2010Віруси як дрібні неклітинні частки, що складаються з нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК) і білкової оболонки. Відкриття існування вірусів вченим Івановським. Склад вірусів. Проникнення вірусної частинки в клітину. Механізм інфікування, зараження клітини.
презентация [6,3 M], добавлен 04.05.2014Утворення лізосом шляхом взаємодії комплексу Гольджі і гранулярної ендоплазматичної сітки. Історія їх відкриття та основні особливості. Розщеплення чужих речовин до речовин самої клітини, які наявні у клітинах грибів та тварин. Ферментний склад лізосом.
презентация [162,3 K], добавлен 15.12.2013Типи клітинної організації. Структурно-функціональна організація еукаріотичної клітини. Вплив антропогенних чинників на довкілля. Будова типових клітин багатоклітинного організму. Ракція клітин на зовнішні впливи. Подразливість та збудливість клітин.
курсовая работа [4,0 M], добавлен 02.12.2012Этапы развития генетики, ее связь с другими науками. Вклад отечественных учёных в ее развитие. Строение ядра и хромосом. Свойство хромосом и понятие о кариотипе. Особенности кариотипов разных видов с/х животных. Митоз, его биологическое значение.
шпаргалка [98,7 K], добавлен 08.05.2009Види губок, типи будови, розмноження. Значення губок у природі та житті людини. Використання морських губок у медицині, косметології, бані, для купання немовлят, для полірування деталей і як добрива. Морська губка, яка успішно вбиває ракові клітини.
презентация [5,1 M], добавлен 25.04.2013Рассмотрение компонентов ядра: кариолеммы, кариоплазмы, хроматина и ядрышек. Этапы клеточного цикла: гетерокаталитическая интерфаза, митотический цикл (автокаталитическая интерфаза) и период относительного покоя. Метафаза, анафаза и телофаза мейоза.
презентация [4,1 M], добавлен 20.09.2014Віруси, природа вірусів, загальна характеристика. Бактеріофаги: відкриття, походження, будова, хімічний склад, проникнення та вихід з клітини. Літичний цикл. Роль у природі, вплив на розвиток бактерій. Використання бактеріофагів у діяльності людини.
реферат [1,1 M], добавлен 21.04.2015Хромосома как постоянный компонент ядра, отличающийся особой структурой, индивидуальностью. Схема строения хромосомы в поздней подфазе - метафазе митоза. Эухроматин, гетерохроматин, кариотип. Распределение хромосом согласно денверской номенклатуре.
презентация [1,0 M], добавлен 25.05.2015
