Изучение морфологических особенностей семейств сложноцветных

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНОГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРОЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

ТАШКЕНТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ НИЗАМИ

ФАКУЛЬТЕТ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК

«ИЗУЧЕНИЕ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ СЕМЕЙСТВ СЛОЖНОЦВЕТНЫХ»

Выпускная квалификационная работа студентки 4-го курса специальность «Биологии»

Турсунова Мунаввар Рустамбековна

Научный руководитель:

К.б.н. доц. «Ботаники, экология

и клеточной биологии» Г.С.Турсунбаева

Ташкент 2014

Введение

В целях осуществляется широкого комплекса целенаправленных мер по созданию в стране необходимых возможностей и условий для воспитания здорового поколения, реализации молодежью своего творческого и интеллектуального потенциала, формированию юношей и девушек нашей страны всесторонне развитыми личностями, в полной мере отвечающим требованиям XXI века, а также связи с провозглашением в Республики Узбекистан 2014 года «Год здорового ребёнка».

Актуальность темы

2014 год был провозглашен как «Год здорового ребёнка». Здоровье ребенка зависит от ухода матери за ребенком, а также от здоровья самой матери. Никому не является секретом, что из представителей семейства сложноцветных получают лекарственные препараты. С помощью применения природных лекарственных средств человек обретает крепкое здоровье. Именно поэтому, изучение данной темы является актуальной.

Цель работы

Целью данной работы является изучить морфобиологические особенности семейства сложноцветных.

Задачи

1. Изучение распространения семейства сложноцветных.

2. Гербаризация представителей семейства сложноцветных.

Annotatsiya

покрытосеменные сложноцветные двудольный однодольный

Ra'nodoshlar oilasining quyidagi vakillarining morfologiyasi va biologiyasi o`rganildi: Margaritka, Devyasil, Bо`ymadaron, Moychechak, Pijma, Ermon, Ligulariya, Qriqiz, Qushqо`nmas, Qoqi va boshqalar.

Аннотация

Изучены морфология и биология таких представителей семейства сложноцветных, как Bellis L. -- Маргаритка, Inula L.--Девясил, Achillea L.-Тысячелистник, Matricaria L.-- Ромашка, Tanacetum L. - Пижма, Artemisia L. -- Полынь, Tussilago L.--Maть-мачеха, Ligularia Cass.--Бузульник, Arctium L. -- Лопух, Cousinia Cass. -- Кузиния, Taraxacum L. ex Wigg.--Одуванчик.

Annotation

The morphology and biology, that presentatives of the family as Bellis L., Inula L., Achillea L., Matricaria L., Tanacetum L., Artemisia L., Tussilago L., Ligularia Cass., Arctium L., Cousinia Cass., Taraxacum L. ex Wigg. were learnt.

1. Литературный обзор

Покрытосеменные -- самый обширный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов их. Характеризуются эти растения рядом четких, резко отграничивающих их признаков. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- или мегаспорсфиллами), сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище -- завязь, в которой развиваются семяпочки (видоизмененные макро- или мегаспоран-гии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя); отсюда и название -- покрытосеменные (Angiospermae)¹, в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто на разросшихся мегаспорофиллах. Кроме того, для покрытосеменных характерны: восьмиядерный (или производный из него) зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплоидный эндосперм, образующийся лишь после оплодотворения, рыльце, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства их более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты обычно лишь трахеиды, а сосуды встречаются крайне редко.

Ввиду большого количества общих признаков естественно допустить монофилетическое происхождение покрытосеменных².

Как растения, обладающие настоящими семенами, покрытосеменные должны были возникнуть от каких-то голосеменных. За это говорит целый ряд фактов, и прежде всего организация заростков покрытосеменных.

Как было выяснено выше, эволюция заростков высших растений шла по пути сокращения их развития и связанной с этим редукции, достигшей уже у голосеменных, особенно в их мужском заростке, почти крайних пределов.

По сравнению с голосеменными покрытосеменные имеют, однако, заросток еще более редуцированный. При развитии у них мужского гаметофита никогда не образуются проталлиальные клетки (остаток вегетативного тела заростка), типичные для голосеменных; вегетативная же часть женского заростка покрытосеменных состоит, по-видимому, только из антипод, в то время как у подавляющей массы голосеменных женский гаметофит представляет, как известно, тканевое тело, заключенное в мегаспоре. Достигнуть этой степени редукции заростка предки покрытосеменных не могли сразу, они должны были пройти фазу, соответствующую состоянию гаметофита у голосеменных. Представлению о происхождении покрытосеменных от голосеменных соответствует и то, что цветковые растения появились и пришли на смену голосеменным, господствовавшим во флоре Земли на протяжении почти всего мезозоя.

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы более древних растений: беннеттиты, гнетомые (в частности, гнетум и эфедра) и семенные папоротники (в частности, кейтониевые). У беннеттитов были своеобразные спороношения, в которых на общей оси внизу располагались микроспорофиллы, а наверху -- макроспорофиллы, напоминая этим цветки покрытосеменных. Но в «цветках» беннеттитов не было пестиков (завязей и рылец) и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных сросшимися мегаспорофиллами. У кейтониевых были органы, подобные завязи и рыльцу, но у них не было ничего сходного с цветками; вероятно, эти растения представляют слепую ветвь эволюции. У прочих семенных папоротников не было и покрытосемянности. Теория происхождения покрытосеменных из гнетовых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными чаще считают цветки крупные, обоеполые с многочисленными членами, расположенными спирально по типу шишки. Поэтому естественно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми спороношениями типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (не сросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегаспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттита-ми и саговниками.

Покрытосемянность, несомненно, представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий, и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью трудно объяснить быстрое массовое развитие покрытосеменных, произошедшее в меловом периоде, и вытеснение ими господствовавших ранее на Земле голосеменных и папоротникообразных растений.

Проф. М. И. Голенкин высказал (1927 г.) интересную гипотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предположил, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, ранее постоянно окутывавшие Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам к поверхности планеты, в связи с этим резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, вымерло или резко сократило свое распространение (кроме хвойных -- наиболее ксерофильных из голосеменных). У покрытосеменных, имевших до того очень ограниченное распространение и представленных еще небольшим числом форм, выработалась способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, т. е. способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям, и обусловили быстрое распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Эта гипотеза в последнее время получила подтверждение в данных о частичной нестационарности радиационного режима Солнца (М. В. С енянинова-Корчагина, 1959).

Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми, а затем хищных (плотоядных). В свою очередь и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи со сложными и разнообразными взаимоотношениями их с животным миром. Победа покрытосеменных была переломным этапом в развитии всего живого населения Земли.

До настоящего времени остается невыясненным вопрос о времени возникновения покрытосеменных. Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрских отложений¹. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные, но уже достоверные остатки покрытосеменных, а начиная с середины мелового периода они как бы внезапно становятся и многочисленными и весьма разнообразными.

Находки покрытосеменных из верхнемеловых отложений принадлежат к ныне существующим семействам (магнолиевые, лавровые, ореховые, ивовые, тутовые, бобовые и др.) и даже родам.

Конечно, не исключена возможность нахождения в будущем следов существования покрытосеменных и в более ранние эпохи. Но филогенетическая, связь этих растений с голосеменными, стоявшими по высоте организации между семенными папоротниками и саговниками, заставляет думать, что покрытосеменные возникли во всяком случае не ранее триаса, так как саговники появились только во второй половине этого периода.

По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана, другие считают их колыбелью области современной арктической суши, третьи -- горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария.

Большинство ботаников в настоящее время считает, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиально разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви. Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных же форм в разное время в разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем в различных родах в связи с специфическими условиями климата и местообитаний -- двулетники и однолетники.

Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов (особенно листьев), многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в строении цветков и плодов. Сложность и разнообразие химического состава и физиологических реакций также очень характерны для них.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, говоря в общем и схематичном виде, шла у них от цветков с удлиненным (вытянутым) цветоложем, обоеполых, актиноморфных, со спиральным расположением неопределенных в числе, свободных (несросшихся) цветолистьев, от цветков с верхней завязью и многочисленными семяпочками -- к цветкам циклическим, с вполне определенным числом членов, нередко более или менее сросшихся друг с другом и располагающихся на плоском или вогнутом цветоложе, к цветкам зигоморфным и имеющим нижнюю завязь с немногими или одной семяпочкой. Эти изменения цветка покрытосеменных происходили в разных эволюционных рядах их, независимо друг от друга.

Распространены покрытосеменные повсюду, почти до крайних пределов растительности; они определяют характер ландшафтов везде, кроме хвойных лесов, торфяных болот и некоторых типов тундр.

В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений. Пища, одежда, фураж для скота, вкусовые, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получаются из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо, поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.

Общепринятой системы покрытосеменных, как, впрочем, и многих других типов растений, нет, несмотря на десятки систем, предложенных начиная с XVI века. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного положения -- какие группы растений считать более примитивными и принимать ли для покрытосеменных моно-, би- или полифилетическое происхождение. В конце XIX и первой четверти XX века широким признанием пользовались системы немецкого ботаника А. Энглера и австрийского ботаника Р. Веттштейна. В обеих этих системах -- Энглера и Веттштейна -- за наиболее примитивные среди покрытосеменных принимаются, исходя, впрочем, из разных положений, семейства с одно-покровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными, малочленными цветками (казуариновые, перечные, ивовые, березовые, буковые и др.).

В новейших системах, более принятых в настоящее время, наоборот, в начале системы ставятся семейства с хорошо развитыми, многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтсмсфильными цветками, как, например, семейства магнолиевых, лютиковых, кувшинковых, барбарисовых и другие, объединяемые в порядок мнсгоплодниковых (Polycar-picae). Семейства же с однопокровными и беспскровными цветками по ряду соображений считаются вторично упрощенными, так кгк многие из них имеют ценокарпный гинецей, нижнюю завязь -- признаки отнюдь не примитивные. Таковы системы ботаников Козо-Полянского, Буша, Гроссгейма, (Россия) Г а л л и р а (Голландия), Б э с с и, Пула, Шафнера (США), Гетчинсона (Англия).

Большинство систематиков, особенно прежнего времени, делит покрытосеменные на два класса: двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли зародыша, открытые (с камбием) проводящие пучки, сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, развившихся из семян), перистое или дланевидное жилкование листьев, пяти-, четырех-или двучленный тип цветков. Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля, закрытые (без камбия) проводящие пучки, раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дугонервное жилкование листьев, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.

Что касается вопроса о соотношениях между двудольными и однодольными в филогенезе покрытосеменных, то в большинстве новейших систем принимается, что однодольные произошли от примитивных первичных двудольных. Основания к этому видят в большей примитивности цветков и анатомического строения у первичных двудольных (многоплодниковых), в наличии среди них древесных форм стеблей, считаемых за первичные у покрытосеменных, в отсутствии фактов, которые говорили бы за возможность расщепления одной семядоли или за новообразование второй семядоли.

Некоторые систематики не выделяют однодольные в самостоятельный класс и размещают их в разных местах системы двудольных (Кузнецов, Л о т с и). Это мнение встречает немного сторонников. Из соображений же педагогических удобнее рассматривать однодольные как особый класс.

В последующем изложении описывается лишь часть порядков и семейств покрытосеменных растений, а именно наиболее важные в практическом или теоретическом отношении. Повсюду, где возможно, указываются предположительные филогенетические связи между порядками и семействами.

2. Основная часть

2.1 Класс - двудольные

Этот класс характеризуется прежде всего строением зародыша. Зародыш, как правило, имеет две семядоли, занимающие боковое положение относительно оси зародыша и расположенные одна против другой. Конус нарастания зародышевого стебля помещается между семядолями и нередко уже в зародыше образует зачаточные листья, составляя вместе с ними почечку. Последняя является зачатком главного побега (оси первого порядка) будущего растения. В плане строения побегов второго, третьего и т. д. порядков имеется следующая закономерность. Сам побег нормально возникает в пазухе соответствующего кроющего листа, и первые его листья, нередко очень маленькие, бывают расположены почти супротивно в транс-версальной плоскости¹. Эти листья называют предлистьями {prophyllum). У однодольных имеется только один предлист, обращенный спинной поверхностью к оси предыдущего порядка и расположенный, следовательно, в медианной плоскости.

Листовые пластинки двудольных по большей части имеют сетчатое жилкование -- то перистое, то пальчатое. У экземпляров двудольных, выросших из семян, как правило, длительно сохраняется главный корень, образующийся из корешка зародыша.

В анатомическом отношении двудольные характеризуются или сплошным, или пучковым расположением проводящей ткани, причем почти всегда имеется камбий, обеспечивающий вторичное нарастание стебля в толщину. Проводящие пучки размещаются на поперечном разрезе стебля по кругу.

В большинстве случаев двудольные растения имеют циклические цветки, построенные из пятичленных (реже -- из двучленных или четырехчленных) кругов.

Каждый из названных признаков в отдельности недостаточен для отнесения того или иного растения к классу двудольных, так как есть немало растений, уклоняющихся в отдельных чертах от строения, типичного для этого класса. Можно, например, указать случаи, когда зародыш несомненно двудольного растения вследствие редукции одной семядоли или благодаря срастанию обоих зародышевых листьев в один имеет фактически только одну семядолю.

У некоторых двудольных (ива) имеется только один предлист. Есть двудольные с параллельным или дуговидным жилкованием листовой пластинки и мочковатой, как у однодольных, корневой системой (некоторые подорожники).

Иногда у несомненных двудольных растений в стеблях наблюдаются закрытые рассеянно расположенные сосудисто-волокнистые пучки (некоторые лютиковые, барбарисовые и др.). Наконец, при циклическом расположений частей цветка у некоторых двудольных наблюдаются трехчленные круги -- структура, типичная для однодольных растений.

Из сказанного видно, что отнесение отдельного растения или группы их (семейства, порядка) к одному из двух классов покрытосеменных возможно лишь по совокупности признаков.

Двудольные по числу порядков, семейств и видов являются более обширной группой, чем однодольные. В соответствии с этим более разнообразны они и по жизненным формам.

Среди двудольных очень обычны древесные растения, сравнительно немногочисленные среди однодольных.

Класс двудольных растений можно подразделить на подклассы: п е р-вичнопокровные (Archichlatnydeae), или раздельнолепестные (Choripetalae), и вторичнопокровные (Metachlamy-deae), или спайнолепестные (Syrnpetalae).

2.2 ПОДКЛАСС -- ПЕРВИЧНОПОКРОВНЫЕ (ARCH ICH LAMIDEAE)

В этом подклассе объединены растения с очень разнообразным строением цветка, в частности с разным строением околоцветника. Последний бывает простым -- чашечковидным или венчиковидным -- или двойным, а у некоторых форм он вовсе отсутствует. Наиболее характерной особенностью венчика и простого венчиковидного околоцветника является раздельно-лепестность. В случае чашечковидного околоцветника листочки его бывают как свободными, так и сросшимися. У первичнопокровных преобладают круговые цветки с двойным околоцветником, при этом обычно наблюдается правильное чередование органов цветка. Наряду с циклическими нередко встречаются и полукруговые со спиральным расголожением тычинок и плодолистиков, а иногда только последних. Гинецей может быть как апокарпным, так и ценокарпным, завязь -- и верхней и нижней. У большинства первичнопокровных семяпочка имеет два интегумента.

Отдельные представители первичнопокровных могут и не обладать всеми указанными признаками. Так, в некоторых семействах этого подкласса наблюдается срастание части членов венчика, а у отдельных видов может даже иметь место и полное срастание всех лепестков, совершенно подобное тому, что наблюдается, как общее правило, у вторичнопокровных. Однако такие уклоняющиеся формы всей совокупностью своих признаков обнаруживают настолько тесное сродство с типичными раздельнолепестными, что относить их в другой подкласс нет оснований. Семяпочка тоже не у всех раздельнолепестных имеет два интегумента. В некоторых группах с более высоким положением в системе, она может быть и однопокровной.

Порядки и семейства первичнопокровных довольно естественно распадаются на две группы. Одна из них содержит растения, имеющие двойной или простой венчиковидный околоцветник. Это так называемые свсбодно-лепестные (Dialypetalae). Среди них за более примитивные принимают семейства, характеризуемые ациклическими и гемициклическими цветками, т. к. по современным воззрениям предковые формы покрытосеменных имели актиноморфный ациклический цветок, который спиральным расположением свободных, друг с другом не сросшихся цветолистьев (в том числе плодолистиков), неопределенностью их числа, вытянутой (как бы стеблеоб-разной) формой цветоложа проявлял сходство с обычным вегетативным побегом. Подавляющая часть свободнолепестных -- энтсмсфильные растения.

Вторую группу первичнопокровных образуют растения с цветками, лишенными околоцветника или имеющими простой невзрачный чашечко-видный околоцветник. Это -- однопокровные (Monochlamydeae). Среди этой группы двудольных растений преобладает анемофилия. Однопокровные рассматривались некоторыми систематиками как растения не только древнего происхождения, но и родоначальные для свободнолепестных, а через них -- и для всех покрытосеменных. Это мнение в настоящее время не пользуется широким признанием. Была выдвинута и получила широкое распространение и прямо противоположная гипотеза, рисующая однопокровные как сборную группу, состоящую из потомков свободнолепестных, вторично приспособившихся к анемофилии, в связи с чем их цветки упростились, в частности был утерян яркий околоцветник или вообще цветки лишились околоцветника. Такое представление об однопокровных принимается в настоящее время многими учеными. Однако есть основания допускать, что Monochlamydeae не являются ни предками, ни потомками свободнолепестных, а развивались параллельно с Dialypetalae и вместе с ними произошли от древнейших цветковых растений. С этой точки зрения как Monochlamydeae, так и Dialypetalae заслуживают выделения в самостоятельные подклассы двудольных растений наряду с Metachlamydeae.

Эволюция однопокровных не привела к большому разнообразию семейств, а среди последних лишь немногие имеют в своем составе большое число родов. Наоборот, свободнолепестные представляют группу наиболее обширную по числу семейств, а последние часто состоят из очень большого числа родов и видов. Эволюционные ряды, различаемые в составе свободнолепестных, часто заканчиваются порядками и семействами, для которых характерна спайнолепестность. Совокупность их объединяется в подкласс Metachlamydeae.

В основной массе травянистые растения, преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда полукустарники, кустарники и даже небольшие деревья; есть также лазящие растения и суккуленты. Листья простые, обычно без прилистников, с цельными или более или менее расчлененными пластинками. Листорасположение очередное, редко листья супротивные или мутовчатые. Цветки всегда в соцветиях-корзинках, которые в свою очередь могут быть собраны в сложные соцветия разнообразного строения и большей или меньшей компактности. Основу корзинки образует ее ось -- более или менее массивный орган стеблевого происхождения, обычно (но не соответственно его природе) называемый общим цветоложем. Ось корзинки бывает то плоской, то в большей или меньшей степени выпуклой и удлиненной, иногда же, наоборот, вогнутой и даже бокаловидной. На нижней части оси соцветия помещаются сближенные верховые листья, в совокупности образующие обертку. Они могут быть зелеными (листовидными) или же, наоборот, заметно отличаются от листьев как окраской, так и строением. Листочки обертки, различаясь от рода к роду, а иногда и от вида к виду, часто различны также и в пределах одного соцветия, причем между самыми наружными и внутренними можно наблюдать постепенные переходы в строении, размерах, консистенции и окраске. Если листочки обертки листовидны, то иногда между ними и листьями, сидящими на цветоносе, также бывают переходы. Строение и взаиморасположение листочков обертки вместе с формой нижней части оси корзинки определяют общие очертания, т. е. форму обертки в целом. Самые внутренние листочки обертки являются кроющими листьями краевых (морфологически нижних) цветков корзинки; следующие цветки, все вплоть до центральных (морфологически самых верхних), или только ближайшие к краевым, иногда тоже имеют кроющие листья, но уже иного строения; пленчатые и более или менее цельные у одних, эти кроющие листья могут быть вдоль до основания рассеченными у других; в предельном случае границы рассеченных на тончайшие дольки прицветных листьев становятся неразличимыми, и поверхность оси соцветия кажется просто волосистой. Впрочем, волоски, покрывающие поверхность оси корзинки, по-видимому, могут быть и просто эмергенцами или трихомами, не связанными по происхождению с кроющими листьями цветков. Тогда, равно как в случае голой поверхности оси корзинки, кроющие листья цветков отсутствуют. Поверхность оси корзинки иногда бывает покрыта небольшими ямками, соответствующими местам прикрепления цветков, иногда же она имеет сетчатое или ячеистое строение; в некоторых случаях цветки располагаются на небольших бугорках, представляющих, может быть, остатки редуцированных цветоножек. Число цветков в одной корзинке может быть очень большим (в крупных корзинках подсолнечника -- тысячи) или, наоборот, очень ограниченным (корзинка тысячелистника), известны даже одноцветковые корзинки, собрание которых в свою очередь образует сложное соцветие в форме шаровидной головки (мордовник, Echinops). Цветки сложноцветных в основном обоеполые, но нередко вследствие недоразвития тычинок или пестиков бывают соответственно женскими или мужскими или, наконец, при отсутствии и андроцея и гинецея могут быть и бесполыми.

Цветки, содержащие гинецей, имеют всегда нижнюю одногнездную завязь, образованную двумя медианными плодолистиками и содержащую одну семяпочку. Столбик один; у его основания расположен нектарник, наверху же столбик всегда более или менее двураздельный. На внутренней стороне ветвей столбика располагаются сосочки, воспринимающие пыльцу, а на наружной стороне они покрыты сплошь или только в верхней части-- выметающими волосками, названными так соответственно их функции (см. ниже). Выметающие волоски могут отчасти заходить и на внутреннюю по верхность ветвей столбика, часто они опускаются и вниз по столбику. Вообще расположение, густота и длина выметающих волосков разнообразны; иногда они могут и отсутствовать.

Андроцей сложноцветных пятичленный; тычиночные нити, прикрепляющиеся к трубке венчика, свободные (лишь редко срастающиеся друг е другом). Пыльники же, наоборот, соединены друг с другом в трубочку и раскрываются внутрь ее продольной трещиной.

Общими чертами венчика сложноцветных являются спайнолепестность и (первичная) пятичленность. Разнообразие венчиков в пределах семейства весьма большое. Венчик сложноцветных закладывается всегда как актиноморфный, поэтому простейшей его формой можно считать трубчатую, сохраняющую актиноморфность и в развитом состоянии. Трубчатый венчик встречается в г ряде вариантов, разнящихся относительной (срав-I нительно с трубочкой) длиной зубчиков, формой I трубочки, то постепенно, то внезапно расширяющейся кверху и т. п. Близок к трубчатому воронковидный венчик, который иногда имеет не вполне равные доли, и в таком случае он становится более или менее зигоморфным. Зигоморф-ность венчика бывает иногда (главным образом: Рис. 396. Диаграмма У иноземных сложноцветных) более резко выра-трубчатого цветка жена в форме двугубости с двучленной верхней и у сложноцветных. трехчленной нижней губой, имеющей при этом форму язычка. Но известно и иное распределение лепестков: у некоторых сложноцветных нижняя губа образована четырьмя, верхняя -- одним лепестком. Очень часто наблюдается образование одногу-бого венчика, от трубки которого отходит один язычок, имеющий по краю пять зубчиков, соответственно участию в его образовании всех пяти лепестков. Такой венчик называют язычковым. Отличают еще ложноязычковые венчики, которые, подобно язычковым, являются одногубыми, но имеют и иное происхождение -- их рассматривают как происшедшие из двугубых (²/₃) в результате редукции верхней губы. Это подтверждается наличием на краю-язычка всего трех зубчиков. Венчик прикреплен к верхушке завязи, и нижняя часть его трубочки окружает основание столбика и нектарник. Строение чашечки сложноцветных весьма разнообразно, но никогда у них не образуются листовидные чашелистики. В процессе развития цветка, после заложения венчика или до этого, возникает небольшой валик, на котором формируются пять бугорков, соответствующих, по их положению между зачатками лепестков, чашелистикам; иногда последние закладываются и ранее образования валика. В дальнейшем развитие зало-жившегося зачатка чашечки может быть очень незначительным, и тогда в сформировавшемся цветке чашечка либо вовсе не обнаруживается, либо она бывает представлена более или менее заметной зубчатой окраиной на вершине нижней завязи. В других случаях формируется два -- пять остистых придатков или несколько чешуек, число которых бывает различно (пять у бессмертника, два (обыкновенно) у подсолнечника) и т. д.; у некоторых каждый из зубчиков чашечки несет на своей верхушке более или менее длинную щетинку, причем подобные же щетинки могут вырастать и по краю зубчиков и между ними. Очень часто на верхушке завязи образуются во множестве щетинки и волоски, располагающиеся в беспорядке или во всяком случае так, что нельзя обнаружить связи этих волосков с пятью чашелистиками. Все описанные видоизменения чашечки обычно называют хохолком или паппусом. Биологическое значение паппуса состоит главным образом в содействии распространению плодов, основная же функция чашечки -- защита внутренних частей развивающегося цветка у сложноцветных утрачена, и это находится в явной связи с наличием обертки, которая закрывает всю совокупность цветков корзинки во время их заложения и развития.

Тесное сближение мелких, но многочисленных цветков на общем ложе соцветия делает корзинку в целом заметной насекомым-опылителям. Естественно, что чем больше диаметр корзинки, тем она более заметна. В связи с этим у очень многих сложноцветных в каждой корзинке цветки дифференцированы на краевые и серединные. Серединные обычно сохраняют актиноморфное (трубчатое) строение, а краевые выделяются более или менее зигоморфными и более крупными венчиками, вследствие чего диаметр раскрывшейся корзинки значительно увеличивается. У наших сложноцветных краевые цветки обычно либо ложноязычковые, как у ромашки (Matricaria), нивяника (Leucauthemum), пупавок (Anthemis), видов Chrysanthemum и многих других, либо воронковидные или косо-воронковидные (василек). Если у некоторых сложноцветных, как золотая розга (Solidago virga aurea). девясила (Inula) и других, краевые ложноязычковые цветки имеют окраску одинаковую с серединными, обычно желтыми, то у других они белые (нивяник), лиловые (виды рода Aster), розовые (некоторые Pyrethrum) и т. п. Контрастная расцветка еще более усиливает привлекающее влияние корзинки на насекомых. Специальная функция краевых цветков, состоящая в привлечении опылителей к корзинке, объясняет и то, что у ряда сложноцветных они не имеют ни андроцея, ни гинецея, т. е. бесплодны (василек). В других случаях в них не развивается только андроцей, и тогда краевые цветки бывают женскими (нивяник, подсолнечник). Реже все цветки корзинки однополые. Например, у мать- и -мачехи (Tussilago farfara) серединные цветки корзинки вследствие недоразвития завязей и семяпочек физиологически мужские, по периферии же корзинки расположены пестичные цветки.

В редких случаях наблюдается двудомность (кошачья лапка, Antennaria dioica). Цветки сложноцветных протерандричны. В первый (мужской) период цветения обоеполых цветков столбик еще короток и его верхушка находится примерно против основания пыльниковой трубочки. При раскрывании пыльников пыльца высыпается внутрь трубочки, а подрастающий столбик своими выметающими волосками выдвигает пыльцу к выходу из пыльниковой трубочки. При этом выметающие волоски, сначала прижатые к поверхности столбика, отгибаются в стороны. Самоопыление в это время невозможно, так как ветви рыльца плотно прилегают друг к другу. Если даже опылители и не унесут сразу пыльцу, то и при обнажении рылец, которое происходит благодаря отклонению ветвей столбика в противоположные стороны, она останется на внешней поверхности ветвей столбика, т. е. там, где нет воспринимающих сосочков. Однако во второй (женский) период цветения, в конце его, самоопыление в качестве запасного акта возможно, благодаря тому что растущие веточки столбика все сильнее изгибаются наружу, закручиваясь спирально, и в конце концов рыльцевая ткань может войти в соприкосновение с пылинками на выметающих волосках. Механизм опыления иногда усложняется, благодаря тому что тычиночные нити некоторых сложноцветных раздражимы. При прикосновении они укорачиваются, и пыльниковая трубочка при этом опускается вниз, пыльца же из нее выметается.

Энтомофилия -- господствующий тип опыления у сложноцветных. Но встречаются и анемофильные растения, например полыни.

Плоды сложноцветных -- семянки. Единственное семя выполняет полость плода и даже иногда отчасти срастается с околоплодником. Оно имеет очень тонкую семенную кожуру и крупный прямой зародыш; эндосперма нет. У многих сложноцветных после цветения листочки обертки закрывают в корзинке начавшие формироваться плоды, а после их созревания корзинка вновь раскрывается. Обертка может также закрывать корзинку и с созревшими плодами на ночь и в сырую погоду, если они еще не отделились от растения (одуванчик).

Распространение плодов осуществляется ветром, животными и редко водой. Распространение ветром иногда обеспечивается лишь тем, что плоды бывают достаточно мелки и легки (полыни). Обычно же развивается особый аппарат, обеспечивающий подъем плодиков движущимся воздухом и медленность падения. Чаще всего это разросшийся паппус (хохолок). Лучи его при этом принимают выгодное для полета положение, иногда в связи с этим сцепляются друг с другом своими разветвлениями, образуя как бы сплошную пленку, сплетенную из тончайших нитей и опирающуюся на основные, более крепкие лучи хохолка (козлобородник). У некоторых сложноцветных, как у одуванчика (Taraxacum) и козлобородника (Tragopogon), благодаря разрастанию верхней части семянки, так называемого носика, хохолок бывает высоко поднятым над телом семянки; вследствие того что центр тяжести всей системы находится в семянке, хохолок занимает положение, подобное куполу парашюта, что и обеспечивает возможность длительного полета и значительного удаления от материнской особи. Реже на семянках образуются продольные крыловидные придатки или в других случаях роль летательного аппарата берет на себя разрастающийся кроющий лист, что в очень оригинальной форме известно у Leucocarpus pinnatifidus -- кустарникового сложноцветного с супротивными листьями (растет на Галапагосских островах); здесь кроющий лист обрастает семянку со всех сторон, образуя мешочек, на верху которого имеется плосковатое расширение в виде розетки. Распространению семянок животными иногда способствуют видоизменения хохолка, как это наблюдается у череды (Bidens), плодики которой снабжены двумя щетинками, покрытыми жесткими выростами, направленными вниз. В других случаях к шерсти животного прикрепляется вся корзинка, если, как это бывает у лопуха (Lappa), и дурнишника (Xanthium), листочки обертки снабжены остриями, крючочками или если они становятся клейкими. Плоды с сочным околоплодником у сложноцветных хотя и встречаются, но представляют большую редкость (род Wulffia из Южной Америки и Индии). Специальные приспособления к распространению семянок водой у сложноцветных очень редки.

Сложноцветные -- самое крупное семейство среди покрытосеменных и вообще среди растений. Оно содержит около 1000 родов и 25--30 тыс. видов, причем в это число не входят апомиктические виды, особенно из р о-д о в ястребинка (Hieracium), одуванчик (Taraxacum), число которых, по данным некоторых систематиков, близко примерно к той же цифре. В семействе есть исключительные по числу видов роды, например, один род крестовник содержит в своем составе около 1000 видов. Наряду с этим есть немало родов, наоборот, имеющих крайне ограниченное число видов. Сложноцветные распространены по всей Земле и в лице отдельных своих видов заселяют местообитания, разнообразнейшие по климатическим и топологическим условиям. Растения этого семейства исключительно богаты жизненными формами, сохраняя, однако, по преимуществу травянистый характер. Кустарниковые же и тем более древесные формы, как правило, низкорослы, приземисты. Крайне редки среди сложноцветных чисто водные растения, паразиты и сапрофиты.

Известно около 1000 видов сложноцветных. Их роль в сложении растительного покрова весьма неравномерна и в общем повышается с севера на юг. Сравнительно немногочисленные в Арктике и в таежной полосе, сложноцветные становятся более разнообразными по видовому составу и более заметными по числу особей в лесостепи и в степной зоне. Весьма большую роль как растения, определяющие характер ландшафта и продуктивность растительного покрова, играют сложноцветные в полупустынных и пустынных районах нашей страны, где широким распространением известны виды полыней (Artemisia).

В противоположность исключительному видовому разнообразию в настоящее время ископаемые остатки сложноцветных немногочисленны и относятся к третичному периоду, т. е. сравнительно молодого возраста. По-видимому, современная и близкие к ней прошедшие геологические эпохи являются временем бурного расцвета видообразования у сложноцветных.

По способности приспособляться к различным экологическим условиям и по энергии семенного размножения сложноцветные, несомненно, занимают выдающееся место среди покрытосеменных.

Семейство сложноцветных принято делить на два подсемейства: трубкоцветные (Tubiflorae) и язычковоцветные (Liguliflorae).

Подсемейство трубкоцветных характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые (а также трубчато-воронковидные, трубчато-нитевидные, трубчато-колокольчатые и т. п.) или двугубые, или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые. Растения этого подсемейства почти всегда без млечного сока, если же он есть, то находится обычно в изолированных клетках или вместилищах.

К этому подсемейству относится большая часть родов. Некоторые растения этого подсемейства имеют большое хозяйственное значение. Таков, например, подсолнечник -- растение родом из прерий Северной Америки, завезенное в Европу в XVI веке, где его культивировали первоначально как декоративное растение.

Подсолнечник был завезен в конце XVII века из Западной Европы и в Россию, где его тоже сначала разводили как декоративное и приусадебное растение ограниченного применения (суррогат кофе, корм для птицы, лакомство). О том, что семена подсолнечника содержат масло (современные сорта 30--35 и до 50--60%), стало известно лишь в начале XVIII века, культура же подсолнечника как масличного растения возникла лишь в начале XIX века в России¹, в черноземной полосе, где и сейчас сосредоточены основные площади, засеваемые этим растением. Сорта подсолнечника, разводимого сейчас в Америке, русские по происхождению, хотя эту культуру, как думают, культивировали там еще в доколумбовы времена. Подсолнечное масло используют в пищу в натуральном виде или предварительно рафинируют. Оно перерабатывается также на маргарин. Кроме того, подсолнечное масло имеет техническое применение в мыловарении, в красочном производстве, для получения олифы и т. п. Культура грызовых сортов имеет меньшее значение, и разнообразие сортов этой категории значительно меньше, чем масличных. Нередко на подсолнечник нападает заразиха (Orobanche ситапа), что приводит к большим потерям. Посев специально выводимых заразихоустойчивых сортов наряду с разнообразными агротехническими мероприятиями позволяет значительно снизить потери урожая подсолнечника. Обладая высоким ростом (до 2,5, иногда до 4 м), толстыми, но остающимися травянистыми стеблями и широкими листьями, подсолнечник образует большую вегетативную массу и используется на силос. Существенное кормовое значение имеет подсолнечный жмых, богатый питательными веществами. В малоснежных засушливых районах нашей страны, где, кроме того, сильные ветры сдувают снег с полей, стебли подсолнечника, оставленные на зиму в поле, способствуют снегозадержанию, их используют также на топливо, а из золы получают поташ. Спиртовые настои язычковых цветков и листьев используются в медицине главным образом как противолихорадочное средство. Кроме того, подсолнечное масло вводят в состав различных мазей. Другой вид того же р о д a Helianthus tuberosus (топинамбур, или земляная груша) имеет менее крупные корзинки и разводится ради подземных клубней стеблевого происхождения; они богаты инулином и употребляются в пищу в отваренном виде, но главным образом на корм скоту. Довольно энергично размножаясь клубнями, земляная груша легко дичает. Некоторое пищевое значение имеет артишок (Cynara scolymus), разводимый и употребляемый в пищу как овощ; съедобна мясистая ось нераскрывшихся корзинок, которые могут достигать 15 см в диаметре, и мясистые листочки обертки.

Рис. 1 Подсолнечник (Helianthus annuus): 1-- грызовой среднерусский; 2 -- дикорастущий

Большое экономическое значение имеет род полынь (Artemisia), содержащий около 250 видов. Громадное большинство полыней -- многолетние травы и полукустарники, реже -- однолетние. Они имеют небольшие корзинки, собранные обычно в метельчатые соцветия. Цветки ветро-опыляемые. Засухоустойчивые и способные переносить засоление, некоторые полыни (A. lerchaeana, A. tianschanica, A. terrae albae и др.) играют большую роль в растительности советских полупустынь и особенно пустынь. В связи с массовым произрастанием в этих условиях, а также благодаря высокой питательности для скота, приближающейся к питательности злаков, а возможно даже более высокой, полынь в этих засушливых районах является хорошим и надежным (вследствие высокой отавности) пастбищным кормом, преимущественно для овец и лошадей, в меньшей степени для крупного рогатого скота. Поедаемы у полыней главным образом листья и молодые побеги. Некоторые полыни используются в ином направлении. Так, цитварная полынь (A. cinna), растущая только на небольшой территории в Средней Азии, содержит сантонин -- важное глистогонное средство. Корзинки этой полыни, особенно богатые сантонином, известны в фармакологии под названием «цитварного семени» и используются в тех же целях, что и сантонин. Некоторое лекарственное применение имеет горькая полынь (A. absinthium) -- широко распространенное растение горького вкуса и специфического запаха. Препараты из листьев горькой полыни используют как средство, возбуждающее аппетит и улучшающее пищеварение. Кроме того, настой горькой полыни в народной медицине применяется против пере-мешающейся лихорадки. Используют горькую полынь также в ликеро-водочном производстве.

Тархун, или эстрагон (A. dracunculus), иногда разводимый в огородах, употребляется как пряная приправа (Закавказье, Средняя Азия), при солке огурцов и для изготовления эстрагонного уксуса.

Промышленное значение в Америке имеет гваюла (Parthenium argen-taturn) -- растение, содержащее каучук, родом из Мексики и южных штатов США. Каучук (в количестве 2--16%) содержится у гваюлы в клетках паренхимы коры, сердцевины и сердцевинных лучей, в ветвях и корнях.

Существенное значение имеет инсектицидный препарат пиретрум, представляющий перемолотые высушенные головки далматской ромашки (Ру-rethrum cinariaefolium), растущей дико в горах восточного побережья Адриа-тического моря и разводимой в ряде стран, в том числе и в СССР. У нас получают этот препарат еще из кавказской (P. roseurn) и персидской (Р. сагпеит) ромашек, которые также введены в культуру. Русским названием ромашка именуют виды четырех родов: Matricaria, Leucanthemum (нивяник), Руге-thrum (пиретрум) и иногда Anthemis (пупавка). В научной литературе название ромашек обычно относят к роду Matricaria. Один из видов этого рода М. chamomilla является лекарственным растением, используемым для полосканий, припарок, иногда для клизм. Ромашкой также моют волосы, отчего они приобретают рыжевато-золотистый оттен'ок. Близкий вид непахучая ромашка (М. inodora) -- широко распространенный сорняк; ромашка пахучая (М. suaveolens) -- тоже сорное, американское по происхождению растение. С 40-х годов прошлого века, когда эту ромашку культивировали в Петербургском ботаническом саду, она не только распространилась по большей части Европейской территории нашей страны, ной встречается уже на Алтае. Из других растений того же подсемейства трубко-цветных, имеющих практическое применение, заслуживает упоминания сафлор (Carthamus tinctoria) -- среднеземноморское растение, разводимое кое-где для получения желтой и красной красок, используемых в небольших количествах в пищевой промышленности. Большое количество видов того же подсемейства представляют широко распространенные декоративные растения: маргаритка (Bellis perennis) из Западной и Южной Европы, ноготки (Calendula officinalis) из Средиземноморья, георгины (Dahlia variabilis), разводимые в тысячах сортов, родом из Мексики, садовые астры (Callistephus sinensis), тоже известные в тысячах сортов, китайско-японские по происхождению циннии (Zinnia elegans), рудбекии (Rudbeckia), бархатцы (Tagetes) американского происхождения, бессмертники, или иммортели,--виды родов: Rhodante, Helichrysum, Xeranthemum--и другие, у которых сухопленчатые окрашенные листочки обертки не изменяют при высыхании ни окраски, ни формы. Сюда же относятся комнатные и оранжерейные хризантемы (Chrysanthemum indicum, Ch. sinense и др.)¹, цинерарии -- гибриды Senecio cruentus и 5. populifolius с Канарских островов. Как декоративные разводят иногда на каменистых участках садов и на «альпийских горках» густо войлочные эдельвейсы (Leontopodium alpinum), распространенные в горах Западной Европы; другие виды рода Leontopodium растут на Алтае, в Тянь-Шане, в Гималаях и других горных системах Азии.

Многие виды сложноцветных из подсемейства трубкоцветных -- сорняки. Одним из наиболее злостных является будяк, или розовый (лиловый) осот (Cirsium arvense). Корневая система этого сорного растения, глубоко (на 4 и даже 6 м) проникающая в почву, образует специальные ветви -- корни вегетативного размножения, растущие сначала горизонтально, иногда на 3 м и более и после этого коленчато-загибающиеся книзу; такие корни позволяют осоту в короткое время захватывать большую площадь, развивая на ней все новые и новые побеги от придаточных почек. Последние могут возникнуть на любом месте корня и, как правило, образуются на корнях вегетативного размножения в месте коленчатого изгиба. Трудность искоренения этого сорняка в известной степени объясняется тем, что придаточные почки образуются на корнях даже на большой глубине. Кроме того, к образованию почек способны даже небольшие, длиной в 10 см, обрезки корня. Будяк образует, помимо этого, огромное количество семянок, разносимых ветром благодаря наличию волосистого хохолка. Сорняк распро-. странен широко в Европейской части Росси и в Сибири и теряет свое отрицательное значение лишь на засушливом юго-востоке. -Однако здесь его место занимают другие сорняки, в частности принадлежащий к тому же подсемейству горчак (АсгорШоп picris), обладающий корневой системой, построенной очень сходно с будяком, и тоже интенсивно размножающийся корневыми отпрысками. В отличие от будяка горчак мирится с сильным уплотнением и засоленностью почвы и способен энергично вытеснять многие злостные сорные растения, занимая их место. Трудно искоренимый сорняк, горчак, кроме того,-- ядовитое растение. На корню скот его не трогает, но он поедается в сене, отчего наблюдались массовые отравления лошадей. Немалую роль как сорное растение играет синий василек -- яровой или зимующий однолетник, часто засоряющий как яровые, так и озимые культуры. Плоды василька частично осыпаются в поле, частично попадают в урожай, причем не всегда легко бывает очистить от них посевной материал. При правильном ведении хозяйства василек сравнительно легко искореняется. Из других сорных язычкоцветных заслуживает упоминания чертополох поникающий (Carduus nutans) и другие виды и обыкновенный крестовник (Senecio vulgaris). Некоторые трубкоцветные, не являясь специально сорными, иногда также выступают в роли сорняков, как например обыкновенный тысячелистник (Achillea millefolium) и мать-и-мачеха (Tussilago farfara). Мать-и-мачеха, селящаяся обыкновенно на смытых почвах, на обнажениях по берегам оврагов, вообще на молодых субстратах, иногда сильно засоряет посевы на хорошо увлажняемых глинистых почвах. Мать-и-мачеха широко известно как одно из наиболее рано зацветающих растений.