Залежная растительность Центральной Тывы: флора, фитоценология и анатомо-физиологические особенности эдификаторов

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

03.00.05 - Ботаника

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Залежная растительность Центральной Тывы: флора, фитоценология и анатомо-физиологические особенности эдификаторов

Куулар Марина Май-ооловна

Улан-Удэ 2010

Работа выполнена на кафедре общей биологии

ГОУ ВПО «Тывинский государственный университет»

Научные руководители:

Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

доктор биологических наук, профессор

Дубровский Николай Григорьевич

доктор биологических наук, доцент

Официальные оппоненты:

Бэгзийн Сангидорж доктор биологических наук

Батороева Интерна Сократовна

кандидат биологических наук, доцент

Ведущая организация:

Тувинский Институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН (г. Кызыл)

Защита диссертации состоится « 23 » апреля 2010 года в 9.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, конференц-зал.

Факс: (301-2) 210588, e-mail d21202203@mail.ru, namsalov@bsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Автореферат разослан « 20 » марта 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Демутация или залежная сукцессия - сложный процесс восстановления не только исходной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных частях Евразии (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Микляева, 1996; Быков и др., 2003). Многими исследователями подчеркивается не только наличие общих черт в динамике восстановления залежей, но и проявление региональных особенностей. Это является следствием длительного этапа филогенеза растительности в результате антропогенного воздействия, но и природно-климатических условий современности. В результате, демутация имеет региональные черты в специфике временных стадий и их продолжительности, а также видового состава растений в сообществах.

Многие вопросы сложного и многофакторного процесса демутации в тувинских степях все еще слабо исследованы. В связи с этим возникла необходимость в специальном изучении особенностей восстановления структуры и видового состава сообществ залежной растительности в наиболее гумидных котловинах Центральной Тувы (Туранской и Тандинской), стадий зацелинения и их длительности, а также подробного изучения анатомо-физиологических особенностей эдификаторов ценозов как индикаторов процесса залежной сукцессии. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в Республике Тыва по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и структуры залежных фитоценозов на темно-каштановых и черноземных почвах Центрально-Тувинской котловины, а также изучение экологии эдификаторов в процессе демутации залежной растительности.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Дать характеристику природных условий Центрально-Тувинской котловины.

2. Выявить флору залежной растительности региона и осуществить анализ систематической, биоморфологической и эколого-географической ее структуры.

3. Определить фитоценотическое разнообразие залежной растительности и провести их классификацию.

4. Установить основные стадии в сукцессии залежной растительности с характеристикой структуры сообществ.

5. Исследовать анатомо-физиологические особенности эдификаторов фитоценозов в процессе восстановления залежной растительности. эдификатор фитоценоз растительность сукцессия

Защищаемые положения

1. Флора залежей по фону темно-каштановой и черноземной почв Центральной Тувы, насчитывает 119 видов высших сосудистых растений относящихся к 27 семействам и 84 родам. При этом большим разнообразием систематического и экологического состава таксонов отличаются семейства Poaceae, Asteraceae, Brassicaceae и Rosacea, характеризующие как аридные, так гумидные черты растительности залежей. Последние семейства (крестоцветные и розовые) более свойственны залежам на черноземах.

2. Классификация залежной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 16 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа. Установленные 4 категории высших единиц растительности соответствуют определенным этапам в многолетней динамике восстановления растительности залежей.

3. Анатомическое строение листьев и физиологические показатели (водный режим и пигментный состав) эдификаторов залежной растительности являются чуткими индикаторами изменений экологических условий в ходе демутации. При этом наиболее информативными оказываются виды с эвритопной экологией (Artemisia glauca и Heteropappus altaicus), характерные в сообществах всех стадий сукцессий.

Материалы и методы исследования. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования растительности залежей в Туранской и Тандинской депрессиях Тувинской котловины с 2006-2009 гг. Собран гербарный материал, включающий 1000 гербарных листов, сделаны более 112 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. Для диагностики видов растений использовали: «Определитель растений Тувинской АССР» и «Флора Сибири». При классификации залежной растительности использован доминантно-детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого-фитоценотической концепции П.Н. Овчинникова (1947), Р.Н. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа Excel для обработки геоботанических описаний.

Изучение анатомии листа, пигментного состава и водного режима растения проводились с июня 2007 года по август 2009 г. на ключевых участках (100м2) в соответствующих стадиях зацелинения залежной растительности Центральной Тувы. Анатомическую структуру листа изучали общепринятым методом (Дженсен, 1965; Пронзина, 1960), на фиксированных образцах, собранных в период цветения. Размеры и число устьиц определяли по методу Т.Н. Годнева и Г.А. Липской (1965) и выражали в мкм. Рисунки сделаны на микроскопе TM-1000 Tabletop Microscope (HITACHI).

Содержание пигментов в листьях залежных растений определяли в фиксированных 96% этиловым спиртом образцах, в трех повторностях. Экстракцию пигментов проводили по методу Т.Н. Годнева (1963), Н.В. Бажановой и др. (1964). Концентрация пигментов в растворе определялась спектрофотометрически на СФ-46. Оптическая плотность D растворов измерена при длинах волн, соответствующих максимуму поглощения хлорофиллов «а» и «б» (Шлык, 1968; Маслова и др., 1986). Расчет хлорофиллов проводили по формуле Witermans, de Mots (Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975) на единицу сырой, сухой массы и площади листа.

Содержание воды в листьях модельных растений определяли в сушильном шкафу при температуре 100-105°С. Обработка исходных данных проводилась методами математической статистики (Зайцев, 1984). Достоверность различий между средними арифметическими оценивалась по критерию Стьюдента (t - критерий) при доверительном уровне Р1=95%.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные экологические (анатомо-экофизиологические) и флоро-фитоценотическое изучение залежной растительности Центрально-Тувинской котловины. Определен список залежных растений и проведен их разносторонний анализ систематического, экологического и биоморфологического состава.

Впервые определено синтаксономическое разнообразие растительности залежей. Выявлено господство сообществ бурьянистой и корневищной стадий.

На примере 4 модельных видов растений (Artemisia glauca Раll. ex Willd., Elytrigia repens (L.) Nevski, Scabiosa ochroleuса L., Неteropappus altaicus (Willd.) Novopokr.) залежных фитоценозов обоснованы основные стадии демутации и происходящие при этом изменения экологических условий. Так, у исследованных видов на рыхлокустовой стадии усиливается опушенность листьев, уменьшаются размеры устьиц и клетки мезофилла четко дифференцированы в сравнении с образцами этих же видов на бурьянистой стадии. Результаты исследований пигментного состава у модельных растений также выявили тенденции их изменений в ходе залежной сукцессии.

Проведенные комплексные флористико-геоботанические и анатомо-физиологические исследования растительности залежей, впервые дали представления о процессах демутации на залежах по фону черноземных и темно-каштановых почв, сравнительно гумидных по экологическим условиям экосистемах в межгорных депрессиях Тувы.

Практическая значимость исследования. Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать экологически-адаптивную концепцию земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

Полученные данные по содержанию и соотношению хлорофиллов «а» и «б» и морфо-анатомической структуры листа залежных растений на различных стадиях восстановления показывают адаптивный потенциал изученных видов к криоаридным условиям обитания в условиях сухих котловин Центральной Тувы, а по водному режиму растений ? непосредственный интерес при введении кормовых пастбищных растений в культуру.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов анатомии, экологии и физиологии растений на биологических факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы. Материалы исследования представлены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2010), кафедры экологии и зоологии ТывГУ (2007-2009); на международных, всероссийских и региональных научно-практических конференциях: «Биоразнообразие и сохранение флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2007), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007-2009), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007, 2008), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008), «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2009), «Экология и этноэкологические традиции народов Центральной Азии» (Кызыл, 2009) и ежегодных научных конференциях преподавателей, сотрудников и аспирантов Тывинского государственного университета (2008, 2009).

По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 138 страницах, состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа включает 21 рисунка и 16 таблиц. Список литературы насчитывает 182 наименования, из них 10 - на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям д-ру биол. наук, профессору Б.Б. Намзалову и д-ру биол. наук Н.Г. Дубровскому за консультации, поддержку и обсуждение результатов работы, а также преподавателям и сотрудникам кафедры общей биологии, экологии и зоологии ТывГУ, кафедры ботаники БГУ за участие и помощь в работе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Природные условия района исследования

В центральной части Тувы располагается обширная Центрально-Тувинская депрессия (рис. 1). Она находится в центре Азии, что определяет экстремальный режим среды, связанный с недостаточным увлажнением и крайней континентальностью климата. Общее количество осадков в северной части (г. Кызыл) колеблется в пределах 180-230 мм, в южной (с. Сосновка) - 250-350 мм. Среднегодовая температура воздуха -5-7 °С, абсолютный максимум приходится на июль +36…+39 °С, а зимой в отдельные дни температура может опускаться до -51…-54 °С. Почва замерзает до 140 см постепенно - со второй декады ноября до начала. марта, оттаивает - с конца апреля до середины июля (Гос. доклад…, 2007).

Рис. 1. Орографическая схема Центрально-Тувинской котловины

По характеру и закономерностям растительного покрова Тува принадлежит к двум крупным единицам: Алтае-Саянской горно-таежной области и области опустыненных степей и пустынь бессточных котловин Северной Монголии.

Изучение растительности залежей имеет достаточно длинную историю. В начале ХХ века независимо друг от друга появляются работы Г.Н. Высоцкого (1915), К.М. Залесского (1918), Е.М. Лавренко (1940), А.М. Семеновой-Тян-Шанской (1954), где даются схемы зацелинения залежей по временным стадиям и ботаническим составом на отдельных циклах и выпадением отдельных стадий. К.М. Залесский разрабатывает общую схему зацелинения залежей для степной зоны Европейской части бывшего СССР: 1. Бурьянистая (стадия полевых сорняков); 2. Корневищная; 3. Рыхлокустовая (стадия дерновинных злаков); 4. Плотнокустовая (вторичная целина).

В результате зацелинения формируется растительные группировки, приближающиеся по своей структуре к естественным растительным сообществам. В условиях Абаканских и Тувинских степей получают развития особая мелкобурьянистая стадия (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова,1985). В целом, исследования процессов восстановления залежных земель усилился, в связи с развитием идей эколого-адаптивного природопользования (Тулухонов, 1990; Помишин, 1993, Намзалов, Доржиев, 1999; Быков, Намзалов, 1999; Куликов, Быков, Давыдова, 2001). Залежные фитосистемы Тувы изучены А.В. Ооржак (2007). При этом основной упор был ею сделан на анализ растительности залежей по фону каштановых и светлокаштановых почв в Центрально-Тувинской котловине.

Глава II. Флора залежной растительности

2.1. Характеристика систематического разнообразия ценофлоры

Флора (или ценофлора) сравнительно гумидных залежей по фону темно-каштановых и черноземных почв Центрально-Тувинской котловины не была предметом специальных исследований. Однако, в ее изучении внесли вклад многие ботаники. Особенно в связи с созданием «Определителя растений Тувинской АССР» (1984) под руководством профессора И.М. Красноборова. Ранее наиболее полные сведения приведены К.А. Соболевской (1953). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коропачинский (1975), С.А.Тимохина (1979), В.П. Седельников (1985), А.В. Куминова (1982, 1983, 1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1994), А.Ю. Королюк (1991) и другие. Список залежной флоры исследованных участков Центрально-Тувинской котловины насчитывает 119 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 84 родам. Она составлена на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций отмеченных выше исследователей. По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae (табл. 1).

Таблица 1

Ведущие семейства залежной ценофлоры

№	Семейство	Число видов	% от общего числа видов	Число родов
1	Asteraceae	23	19	13
2	Poaceae	22	18	17
3	Fabaceae	11	9	8
4	Brassicaceae	7	6	7
5	Rosaceae	7	6	2
Всего	70	58	47

Господство Asteraceae (19%), в составе которой имеются много адвентивных видов, объясняется их экологической пластичностью и разнообразием приспособлений к переносу семян (видоизмененные листочки обертки, паппус и др.). Высокий удельный вес занимает семейство Poaceae (18%). Виды злаков весьма устойчивые в посевах, но многие из них не являются широко распространенными сорными растениями. Эти виды - хороший показатель восстановления степной растительности. Согласно Н.Н. Цвелеву (1994) злаки заняли ключевые позиции во многих флорах благодаря эколого-биологическим особенностям (мощная корневая система - дернина, формирующая вегетативную среду обитания, вегетативная подвижность и др.). Довольно высокое положение семейства Rosaceae (6%), в частности обусловлено полиморфизмом крупнейшего рода этого семейства - Potentilla. Это показатель отчасти и умеренно голарктического характера нашей флоры. Общее число видов в 5 ведущих семействах составляет 70 или 58% от общей флоры.

2.2. Биоморфологическая структура залежной ценофлоры

В залежной флоре Центрально-Тувинской котловины численно преобладают травянистые поликарпики - 63%. В связи со значительным дефицитом влаги в летний период приспособительная эволюция видов привела к значительному числу довольно разнообразных жизненных форм с подземными органами, служащими для переживания этого неблагоприятного периода времени, в том числе и приспособленными для вегетативного размножения. Таких форм особенно много среди монокарпов (21,9%); это двулетники и 1-2 летние травянистые растения. Во флоре залежей мало представлены полукустарнички (Artemisia frigidaи и др. - 0,8%) и кустарники (Caragana pygmaea, C. Bungei - 1,7%). Они уступают место травянистым растениям. Широко распространены биоморфы травянистых поликарпиков. Это стержнекорневые (52/44%), короткокорневищные (28/24%), длиннокорневищные (17/14%), кистекорневые (13/11%) и корнеотпрысковые (6/5%) растения, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги (табл. 2).

Таблица 2

Биологический спектр залежной ценофлоры

№	Жизненные формы	Число видов	в %
1	Травянистые многолетники (поликарпы)	75	63,0
2	Однолетники (монокарпы)	26	21,9
3	Двулетники	9	7,6
4	Одно-, двулетники	6	5,0
5	Кустарнички	2	1,7
6	Полукустарнички	1	0,8
Всего:	119	100

Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антропогенным воздействием. Каждый год в почве остается их генетический фонд - семена. Среди залежных безрозеточных растений (46/39%), где в основном представлены виды стержнекорневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae.

2.3. Экологическая структура ценофлоры

При характеристике экологических особенностей флоры принята классификация экологических групп А.В. Куминовой (1960). Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (53/45%), мезоксерофитов (36/30%). Преобладание этих видов говорит о резкоконтинентальном климате Тувы, отличающейся крайне низкой влажностью воздуха и почвы, большими суточными и сезонными перепадами температур. Мезофиты (19/16%), растения умеренно влажных почв представлены средне. Участие галофитов (4/3%) в растительном покрове связано с засолением почвы и накоплением солей в отрицательных формах рельефа. Распределение видов по экологическим группам показано на рис. 2.

Рис. 2. Распределение видов по экологическим группам

А.В. Ооржак, Б.Б. Намзаловым и Н.Г. Дубровским (2005) была предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы - строго залежные, случайно залежные и переходные с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений. Встречаемость видов на изучаемой территории дифференцируются в следующих соотношениях: строго залежных (53/44%), переходных (38/32%) и случайно залежных (28/24%) (рис. 3). К типично залежным растениям можно отнести следующие виды: Setaria viridis, Artemisia scoparia, Nonea pulla, Lappula microcarpa, Cannabis ruderalis, Neopallasia pectinata и др. К категории переходных видов, которые одинаково встречаются как степных, так и залежных сообществах, можно отнести Carex duriuscula, Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa, Potentilla bifurca и др. Те виды, которые внедрились случайно, и не свойственны залежам; это Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Astragalus adsurgens, Oxytropis pilosa, Aster alpinus и др. Выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать возраст залежей, а также стадии их развития в залежной сукцессии.

Рис. 3. Встречаемость видов (в %) по системе флористического комплекса залежей (ФКЗ)

2.4. Ареалогический анализ ценофлоры

Преобладание во флоре видов горно-степной и собственно-степной эколого-географических групп объясняются современными природно-климатическими условиями в котловинах Центральной Тувы, а также зонального положения степей Тывы. В соответствии с классификацией В.М. Ханминчуна (1980), все виды залежной флоры разделены на 8 географических (ареальных) групп. Во флоре характерно участие голарктических (12%) и азиатских (12%) видов. Евразийская группа самая многочисленная и насчитывает 54 вида (45%). Космополитов - 8%. Меньшим количеством представлены азиатско-американские (3%) и туранские (2%) элементы во флоре.

Глава III. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

ЗАЛЕЖНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

3.1. Классификация залежной растительности

В основу классификации залежной растительности Центрально-Тувинской котловины положена концепция П.Н. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1973), Б.Б. Намзалова (1994). При классификации растительности залежей Центрально-Тувинской котловины нами реализован доминантно-детерминантный подход, в качестве детерминантов выступают диагностические группы видов, четко реагирующие на изменения факторов среды. Их присутствие позволяет разграничивать близкие фитоценозы на группы, что служат основным критерием при выделении синтаксонов.

Залежная растительность нами, вслед за А.В. Ооржак (2007), рассматривается как антропогенно обусловленный тип (флороценотип) на месте распаханных под сельскохозяйственные земли степей. Единый их генезис, связанный с коренной трансформацией сообществ степных экосистем в результате распашки, позволяет рассматривать их в рамках особого флороценотипа (Дубровский, Ооржак, Намзалов, 2009).

Растительность залежей в ходе многолетней динамики (сукцессии) проходят временные стадии (бурьянистые, корневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые). Последние развиваются достаточно продолжительное время (до 15 и более лет) и составляют ключевые этапы в филоценогенезе растительности залежей. Сообщества рассматриваемых стадий имеют отличительные особенности во флористическом составе и структуре, что вполне допустимо их рассматривать в ранге подтипов (или флороценотипов 2-го порядка). В соответствии с основными стадиями залежной сукцессии, правомочно выделить 4 подтипа: ФЦТ.А - бурьянистые залежи; ФЦТ.Б - корневищные залежи; ФЦТ.В - рыхлокустовые залежи; ФЦТ.Г - плотнокустовые залежи.

Формации выделяются по преобладающим биоморфам основных ярусов (подъярусов) с учетом всего флористического состава. Ассоциации объединяют фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористическом составе. Предварительная систематизация описаний проводилась с использованием компьютерной программы Excel.

На основании анализа и обработки 112 геоботанических описаний выделено 16 ассоциаций, 6 формаций и 4 флороценотипа (табл. 3).

В целом, классификация залежной растительности Центральной Тувы проводилась в тесной связи с экологической спецификой сообществ, позволившей выявить основные закономерности формирования растительности залежных земель и дать экологическую интерпретацию выделенным синтаксономическим единицам.

Таблица 3

Классификация залежной растительности

Залежи
Флоро-ценотип	А. Бурьянистые залежи	Б. Корневищ-ные залежи	В. Рыхлокустовые залежи	Г. Плотнокусто-вые залежи
Формации	полынные	коноплевые	пырейные	змеевковые	овсяницевые	ковыльные

3.2. Характеристика выделенных синтаксонов (формации, ассоциации)

Флороценотип А. - Бурьянистые залежи

Формация полынных (Artemisia sieversiana, A. glauca, A. scoparia) залежей находятся в основном по подножиям гор, пологовым склонам невысоких грядовых увалов. Почвы темно-каштановые легкосуглинистые неравномерно щебнистые (Почвы, 1973). На бурьянистых залежах господствуют стержнекорневые однолетние травянистые растения. Видовой состав бурьянистых залежей неустойчив, чаще они полидоминантны, но на отдельных участках могут быть монодоминантными, например залежи с Cirsium setosum, Artemisia scoparia, Cannabis ruderalis и т.д. Основные доминанты: Artemisia glauca, A. scoparia, A. sieversiana, Cannabis ruderalis. Среди содоминантов наиболее обычна Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis. Для всех ассоциаций этой формации, типична устойчивая полидоминантность.

Бурьянистая стадия по нашим наблюдениям держится примерно 4-5 лет; они дифференцируются на мелкобурьянистые и крупнобурьянистые в зависимости от видов-доминантов. В видовом составе мелкобурьянистых залежей характерны Setaria viridis, Draba nemorosa, Brassica campestris, Capsella bursa-pastoris, Lappula microcarpa и т.д. Формация полынных залежей наиболее распространенная для Центрально-Тувинской котловины. Ассоциации: коноплево-полынные (Cannabis ruderalis, Artemisia sieversiana, A. glauca, A. scoparia); скабиозо-полынные (Scabiosa ochroleuca, Artemisia glauca, A. scoparia, A. sieversiana); бодяково-полынные (Cirsium setosum + Artemisia sieversiana, A. glauca, A. scoparia); гетеропаппусово-полынные (Heteropappus altaicus, Artemisia glauca, A. sieversiana); липучково-полынные (Lappula microcarpa, Artemisia glauca, A. scoparia, A. sieversiana) (табл. 4).

Формация коноплевых залежей (Cannabis ruderalis) отличаются всеми чертами сообществ бурьянистой стадии, это нечетко выраженная ярусная дифференциация травостоя, бедность и однотипность видового состава. Конопля успешно адаптируется к экстремальным условиям и нередко наблюдается развитие особых форм. Для них характерна низкорослость, сизоватость листьев с более узкими долями рассечения, развитие мелких и более многочисленных цветков в соцветии и т.д.

В сообществах общее проективное покрытие (ОПП) 40-80%. Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 14-16 видов. Доминируют Cannabis ruderalis, Artemisia scoparia, A. sieversiana.

Таблица 4

Структура и видовой состав ассоциаций полынных залежей (фрагмент)

Флороценотип

ПОЛЫННЫЕ ЗАЛЕЖИ

Формации

Полынные залежи

Ассоциации

Коноплево-полынные

Скабиозо-полынные

Бодяково-полынные

Гетеропаппу сово-полынные

Липучково-полынные

Номера описаний

89

51

67

9

30

71

73

58

78

72

53

29

45

48

52

Число видов

16

16

16

15

14

17

16

17

19

21

16

18

21

14

16

Проективное покрытие

60

65

80

60

80

70

50

60

70

50

60

70

50

60

70

Доминантные виды

Artemisia glauca

+

3

+

+

+

1

+

3

+

3

3

2

+

1

3

Artemisia scoparia

2

+

+

2

3

2

3

1

+

+

3

+

2

Artemisia sieversiana

2

+

3

+

1

+

+

2

+

3

+

2

+

Heteropappus altaicus

+

+

+

+

1

+

+

+

2

2

2

+

+

+

Дифференциальные виды

Brassica campestris

+

+

+

+

Cannabis ruderalis

2

2

2

1

+

r

+

Capsella bursa-pastoris

+

+

+

Scabiosa ochroleuca

2

1

2

+

Medicago falcata

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Galium verum

+

+

+

r

+

Cirsium setosum

+

2

2

2

r

Artemisia commutata

1

+

+

+

Convolvulus ammanii

+

+

+

r

Artemisia vulgaris

1

+

+

+

1

+

+

+

Nonea pulla

+

+

+

+

+

Chenopodium album

+

+

r

Lappula microcarpa

+

+

+

+

+

2

2

1

Linaria acutiloba

+

+

+

1

+

+

Сопутствующие виды

Draba nemorosa

+

r

+

+

Artemisia frigida

+

+

+

r

+

r

Silene viscosa

+

+

r

+

+

Elytrigia repens

+

r

+

+

r

+

+

r

+

+

Индифферентные виды

Artemisia annua

+

+

Artemisia mongolica

+

Aster alpinus

+

+

Avena sativa

+

+

r

Artemisia obtusiloba

+

+

Dracocephalum foetidum

r

Neopallasia pectinata

r

+

Neslia paniculata

+

Примечание: Обилие видов по 5 бальной шкале Браун-Бланке

Ассоциации: полынно-коноплевые (Artemisia scoparia, A. sieversiana, A. vulgaris, A. commutatа, Cannabis ruderalis), полынно-липучково-коноплевые (Artemisia scoparia, A. glauca, Lappula microcarpa, Cannabis ruderalis).

Флороценотип Б - Корневищные залежи

В формациях пырейных залежей (Elytrigia repens) господствуют корневищные и кистекорневые, одно-, двулетние стержнекорневые травянистые растения. Основным эдификатором является Elytrigia repens, составляющая до 50% от общей массы. Данный вид часто встречается еще на бурьянистой стадии, где часто угнетен сорными растениями. Массовое развитие этого растения можно наблюдать на 6-8 год. Это объясняется особенностями размножения и ослаблением с 4-5 года конкуренции бурьянных видов. ОПП ? 40-60%. Ярусность слабо выражена. Видовое разнообразие на 100 м2 составляет 11-22 видов. Среди соэдификаторов наиболее обычны Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Artemisia scoparia. Выделены 5 ассоциаций: полынно-гетеропаппусово-пырейные (Artemisia scoparia, Heteropappus altaicus, Elytrigia repens); гетеропаппусово-вьюнково-пырейные (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens); гетеропаппусово-змеевково-пырейные (Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa, Elytrigia repens); ковыльно-гетеропаппусово-пырейные (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Elytrigia repens); смолевково-вьюнково-пырейные (Silene viscosa, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens).

Флороценотип В - Рыхлокустовые залежи

Змеевковая формация (Cleistogenes squarrosa) приурочена к темно-каштановым, маломощным почвам. Характеризуются 12-24 видами на 100 м2. Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 40-60%. Содоминирующими видами являются: Heteropappus altaicus, Lappula marginata, Koeleria cristata, Helictrotrichon altaicum. Увеличивается количество дерновин Koeleria cristata, Helictrotrichon altaicum, Stipa capillata. Эти особи знаменуют наступление новой стадии восстановления - плотнодерновинной. Ассоциации: ковыльно-гетеропаппусово-змеевковые (Stipa capillata, Heteropappus altaicus, Cleistogenes squarrosa); вьюнково-пырейно-змеевковые (Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cleistogenes squarrosa).

Овсяницевая формация (Festuca valesiaca) встречается на более сухих темно-каштановых и черноземных почвах. Травостой разреженный, появляется фрагментарная дернина. Ярусность слабо выражена. Общее проективное покрытие 50%. Средняя видовая насыщенность 22-24 видов на пробную площадку. Содоминантные виды: Convolvulus arvensis, Lappula marginata Cleistogenes squarrosa, Heteropappus altaicus. Ассоциация: гетеропаппусово-вьюнково-овсяницевая (Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Convolvulus ammanii, Festuca valesiaca).

Флороценотип Г - Плотнокустовые залежи

Формация ковыльные (Stipa capillata) занимают сравнительно небольшие площади. Они в основном находятся по окраинам основной пахотной полосы. Особенностью этого цикла являются появление плотнокустовых злаков таких как, Stipa capillata, Festuca valesiaca образующие дерновины, пространство между которыми занято различными представителями разнотравья. Формация характерна на темно-каштановых почвах. Общее проективное покрытие 50-60%. На участках в 100 м2 встречаются до 13-15 видов растений. Доминирующие злаки не образуют пятен и скоплений, а распространены диффузно. Возраст плотнокустовых залежей колеблется от 15-30 лет. Основными эдификаторами являются Stipa capillata, Cleistogenes squarrosa, Festuca valesiaca. Соэдификаторами являются Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Artemisia scoparia. Ассоциации: змеевково-овсяницево-ковыльные (Cleistogenes squarrosa, Festuca valesiaca, Stipa capillata).

Особенности демутации залежной растительности,

важнейшие стадии зацелинения

При описании залежных сообществ Центральной Тувы выявлены бурьянистая, корневищная, рыхлокустовая, плотнокустовая стадии зацелинения и переходные между ними. Бурьянистые перелоги условно можно разделить на мелко- и крупнобурьянистые в зависимости от видов доминантов. Изученные залежные фитоценозы отличаются невысоким разнообразием, видовая насыщенность редко превышает 25. Характерным признаком бурьянистых залежей является преобладание однолетних стержнекорневых растений. Демутацию залежей можно рассмотреть по схеме зацелинения залежей на темно-каштановых и черноземных почвах в Центрально-Тувинской котловине (рис.4).

Рис. 4. Схема зацелинения залежей на черноземных (а, б) и темно-каштановых почвах (в): а, в - нормальный ряд; б - ряд демутации под влиянием сенокошения

Примечание к схеме демутации: I - IV - стадии залежной сукцессии (зацелинения);

- векторы направленности сукцессии; квадрат с цветной заливкой (IV) - заключительная стадия сукцессии (вторичная целина)

Точный возраст многих залежей установить очень трудно, а темпы и схемы зарастания залежей, даже занимающих одинаковые экотопы, неодинаковы и зависят от многих причин. В их числе - легкий гранулометрический состав почвы, режим выпадения осадков и их перераспределение по условиям микрорельефа, а также отсутствие очагов обсеменения, в частности, удлиняют бурьянистую стадию (Быков, 2000; Давыдова, 2006).

При дальнейшем развитии пырейного перелога в почве увеличивается содержание органического вещества. Большие запасы органического вещества обеспечивают связывание распыленных частичек почвы в отдельные структурные агрегаты, которые оказывают свое влияние на свойства и режимы почв: физические - пористость и плотность сложения, водный и тепловой, микробиологический и питательные режимы; физико-механические свойства - связанность и противоэрозионную устойчивость почв (Намзалов и др., 1998).

На рыхлокустовой стадии, пырей изреживается и его место занимают рыхлокустовые и дерновинные злаки, а также сопутствующие им виды -Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Stipa capillata, Convolvulus ammanii, Рotentilla bifurca и др., более приспособленные к создавшимся новым условиям почвенной среды. Процесс накопления органического вещества проходит замедленным темпом и может длиться на протяжении 13-20 лет. В этот период времени, по данным О.Ю. Давыдовой (2006) происходит перевод всего запаса элементов почвенной пищи в органическую форму, менее доступную для усвоения ее рыхлокустовыми злаками.

Касаясь региональных особенностей демутации, следует отметить развития мелкобурьянистой стадии. Кроме этого, было выявлено, что сообщества разнотравно-рыхлокустовой стадии при сенокосном использовании принимает характер длительно производной.

В целом, демутация растительности на залежах показывает происходящие изменения в структуре ценозов, где на начальной бурьянистой стадии преобладают стержнекорневые малолетники - полыни и конопля. В дальнейшем идет насыщение ценозов видами коротко и длиннокорневищных форм.

Глава IV. Эколого-физиологические особенности эдификаторов

залежных фитоценозов

4.1. Анатомическая структура листа залежных растений

Формирование структуры растительных органов находится в прямой зависимости от конкретных условий обитания. Наиболее пластичным органом растений является лист, в строении которого отражена экологическая эволюция вида, слагающаяся под влиянием изменяющихся условий среды. Различия анатомо-морфологического строения листа у разных растений отражают те климатические условия, в которых протекала эволюция видов, так как все экологические связи растений должны рассматриваться как нечто исторически сложившееся (Пленник, 1976; Соболевская, 1977).

Исследования анатомии листа были проведены у 4 модельных растений (Полынь сизая - Artemisia glauca, Пырей ползучий - Elytrigia repens, Скабиоза бледножелтая - Scabosa ochroleuca, Гетеропаппус алтайский - Heteropappus altaicus) в сообществах различных стадий демутации. Показатели структуры листа изученных залежных растений показаны в таблице 5.

Для изучения залежных растений на трех стадиях восстановления мы сравнивали толщину листовой пластинки, кутикулы, эпидермиса, тканей (столбчатой и губчатой), наличие вспомогательных тканей, структуру мезофилла листа, количество и размеры устьиц. Сопоставление количественных показателей анатомического строения листьев рассмотренных видов показали их заметную изменчивость, связанную с условиями обитания. В условиях сильных ветров и высокого уровня солнечной радиации залежные растения характеризуются более толстой листовой пластинкой. По мере усиления аридности уменьшаются размеры клеток эпидермиса. Эти изменения хорошо заметны на бурьянистой стадии у Elytrigia repens 17 мкм, рыхлокустовой стадии 8 мкм (далее 17 / 8 мкм); Scabiosa ochroleuса - 22 / 16 мкм; Неteropappus altaicus - 15 / 13 мкм.

Таблица 5

Структурная характеристика листа залежных растений (2009 г.)

Вид

стадии

Толщина, мкм

Количество устьиц на 1 мм2

Размеры устьиц, мкм (х500)

листовой пластинки

кутикулы

эпидермиса

ткани

В

Н

В

Н

столбч.

губч.

ВЭ

НЭ

ВЭ

НЭ

Artemisia glauca

1

256±18,07

6±0,72

5±1,57

8±2,05

11±0,97

140±9,71

85±5,61

*

15±8,05

*

17±3,40

2

257±30,19

6±0,35

5±4,40

14±1,70

11±0,76

127±3,67

85±5,61

*

*

*

*

3

286±18,35

5±0,56

5±0,56

12±0,71

12±0,77

157±12,89

91±11,80

*

45±5,05

*

17±0,45

Elytrigia repens

1

218±18,11

8±0,90

7±1,08

17±2,04

13±0,25

-

171±11,01

25±1,78

35±5,89

23±2,94

23±4,41

2

222±11,01

8±0,36

7±0,55

20±6,76

16±0,25

-

178±8,21

25±9,06

25±2,50

31±7,68

34±1,15

3

229±13,73

7±0,36

7±0,36

8±0,36

15±0,76

-

197±13,23

30±5,76

25±9,60

30±3,35

31±1,20

Scabiosa ochroleuса

1

351±26,10

12±0,36

8±0,56

22±1,83

14±0,68

152±7,34

146±13,23

55±4,90

50±5,40

19±1,43

18±2,50

2

387±42,33

14±0,76

13±0,36

16±1,25

18±0,73

171±11,01

159±13,25

80±10,58

50±2,60

19±0,41

20±3,35

3

286±18,35

8±0,36

7±0,36

16±1,74

15±1,73

133±9,71

116±11,21

45±7,10

50±9,75

20±3,57

20±4,84

Неteropappus altaicus

1

230±11,11

9±0,36

7±0,36

15±1,48

14±2,55

114±13,23

63±9,71

83±4,89

45±7,90

13±5,26

11±5,06

2

203±5,80

7±0,36

6±0,37

9±1,83

12±0,56

114±14,68

59±7,64

75±6,33

80±6,42

14±1,30

25 ±3,29

3

241±9,71

6±0,37

6±0,35

13±0,77

11±0,92

140±13,23

63±9,71

65±7,45

75±9,6

12±2,41

11±7,86

Примечание: В - верхняя сторона листа, Н - нижняя сторона листа, ВЭ - верхний эпидермис, НЭ- нижний эпидермис; * - измерение невозможно, из-за густой опушенности листа, - признак отсутствует

Для растений в условиях Центральной Тывы свойственно наличие большого количества устьиц. У изученных растений оно колеблется от 25 до 83 на 1 мм2. У исследованных видов залежных растений устьица амфистоматические и расположение устьиц на поверхности листа у разных видов различное: Scabiosa ochroleuса устьица расположены на одном уровне с другими эпидермальными клетками, а выступающие устьица обнаружены у видов с густым опушением - Artemisia glauca, Неteropappus altaicus. Это результат адаптации растений к еще более экстремальным условиям, интенсивности освещения и влагообеспеченности в ходе залежной сукцессии. По числу и особенностям расположения соседних и околоустьичных клеток растения подразделяются на аномоцитный (Неteropappus altaicus), парацитный (Artemisia glauca, Elytrigia repens) и анизоцитный (Scabiosa ochroleuса) типы.

Характер опушения один из важнейших адаптивных признаков. Опушение из мертвых волосков обладает повышенным термоизоляционным и отражательными свойствами, также на поверхности листа образуется зона повышенной влажности, снижающая потери воды растениями. Этими свойствами обладает Artemisia glauca, Неteropappus altaicus. По мере усиления аридности у Неteropappus altaicus 2-3 клеточные волоски замещаются на 3-4 клеточные на рыхлокустовой стадии. Кроме этого, значительно увеличивается морщинистость поверхности эпидермиса, что также указывает на повышение ксероморфности признаков (рис. 5).

бурьянистая стадия рыхлокустовая стадия

Рис. 5. Волоски на эпидермисе у Неteropappus altaicus

Адаптация растений к различным условиям среды проявляется в структуре мезофилла. У модельных растений характерны сочетание мезо- и ксероморфных признаков. По данным К. Эсау (1980), Д. Шийрэвдамба (1988), при низкой интенсивности света формируется гомогенный мезофилл, а усиление радиации приводит к дифференциации мезофилла на столбчатую и губчатую паренхиму. Из изученных растений дифференцированный мезофилл имеют Artemisia glauca, Scabiosa ochroleuса, Неteropappus altaicus. Эти ксероморфные растения имеют изолатеральный тип мезофилла, которые произрастают в наиболее засушливых местах обитания. Elytrigia repens как луговостепной мезоксерофит имеет плотногомогенный тип мезофилла.

4.2. Водный режим и содержание хлорофилла в листьях растений

Сведения о запасах воды в листьях и корневых системах позволяют оценить их запасающую роль и таким образом приблизиться к анализу путей регуляции водного режима растений на уровне организма в целом (Горшкова, Зверева, 1988). Исходя их этого, нами сравниваются усредненные значения уровня оводненности листьев в условиях Центральной Тывы у модельных видов в залежных сообществах различных стадий демутации и таким образом, получить данные о динамике содержания воды в них в течение летнего сезона. Максимальное содержание воды в листьях у залежных растений Центральной Тывы изменяется от 62,2 до 77,7% в зависимости от экологической приуроченности вида. Минимумы находятся в пределах 26,4 до 50,5%. Особенно низкий показатель между этими абсолютными значениями у корневищного злака Elytrigia repens (11,7%), что указывает о высокой водоудерживающей способности пырея. Однако это связано и с уплотнением почвы, приводящее к уменьшению аэрации. Более оводнены ткани Scabiosa ochroleuса (70,0%), Неteropappus altaicus (71,8%); максимальные показатели у Artemisia glauca (77,7%) - мезоксерофита с широкой экологической амплитудой. По мере снижения воды в листьях увеличивается диапазон значений между максимумом и минимумом, т.е. увеличивается подвижность водного запаса, что имеет важное адаптационное значение.

Один из подходов к изучению пигментов - это сравнительная характеристика содержания хлорофилла в листьях растений одних и тех же видов, произрастающих в различных условиях. Такой подход дает возможность лучше понять роль пигментных систем в адаптации растений к экологическим условиям. Исходя их этого, нами сравниваются усредненные значения хлорофилла (а+б) у маркерных видов в залежных сообществах различных стадий демутации (табл. 6).

Таблица 6

Среднее содержание хлорофилла в листьях залежных растений

и соотношение его компонентов по стадиям восстановления

Стадии	хлорофилл
	(а+б)	мг/г, сырой массы	а:б
	мг/г, сырой массы	мг/г, сухой массы	мг/дм2	«а»	«б»
Бурьянистая	0,76	2,42	2,19	0,50	0,27	1,86
Корневищная	0,79	2,46	2,28	0,51	0,28	1,84
Рыхлокустовая	0,73	2,23	2,04	0,47	0,24	1,84
Среднее:	0,76	2,37	2,17	0,49	0,26	1,85

Среднее содержание пигментов в листьях растений трех стадий составляет 0,76 мг/г сырой массы. Максимальное содержание пигментов отмечено у растений корневищной стадии - 0,79 мг/г и минимальное у растений рыхлокустовой стадии - 0,73 мг/г сырой массы. Минимальное содержание пигментов в листьях растений всех стадий: у Elytrigia repens от 0,64±0,03 до 0,69±0,06 мг/г сырой массы. Одни и те же виды на разных стадиях восстановления имеют разное содержание пигментов: в листьях Неteropappus altaicus в бурьянистой стадии 0,76±0,04 мг/г, корневищной - 0,83±0,04 мг/г, рыхлокустовой - 0,73±0,03 мг/г сырой массы. Однако, Elytrigia repens во всех стадиях (бурьянистой стадии 0,66±0,04 мг/г, корневищной - 0,69±0,06 мг/г, рыхлокустовой - 0,64±0,03 мг/г сырой массы) имеет почти одинаково низкое содержание хлорофилла, что указывает о высокой водоудерживающей способности пырея. Однако, это связано и с уплотнением почвы, приводящее к уменьшению аэрации, при этом корни растения выдерживают засуху, ритм их развития не нарушается.

Уменьшение содержания пигментов в листьях растений, а также их общей оводненности у модельных растений в ценозах рыхлокустовой стадии объясняется заметными изменениями в структуре сообществ. Структурно-функциональные характеристики пырейно-ковыльно-змеевкового сообщества уже близки к исходным степным. В видовом составе характерен плотнокустовой злак ковыль-волосатик (Stipa capillata), проективное покрытие травостоя изреживается за счет уплотнения поверхностных горизонтов почв и в результате, создаются экологические условия близкие зональным сухостепным.

В целом, результаты наших исследований за...