Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук (предгорья Восточного Саяна, Иркутская область)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.02.01 - ботаника

Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук (предгорья Восточного Саяна, Иркутская область)

Прудникова Антонина Юрьевна

Улан-Удэ, 2011

Работа выполнена на кафедре ботаники Иркутского государственного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент кафедры Чепинога Виктор Владимирович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Антипова Екатерина Михайловна

кандидат биологических наук Пыжикова Евгения Михайловна

Ведущая организация: Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Н.А. Шорноева

1. Общая характеристика работы

флора сосудистый растение биологический

Актуальность темы. Континуальность и дискретность растительного покрова остается постоянной темой дискуссий ученых, начиная с момента формирования этих идей Л.Г. Раменским и Г. Глизоном (Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 1998). Верность исследователей определенной концепции оказывает существенное влияние на проведение ими рубежей при природном, флористическом или ином районировании (см.: Сочава, 1980; Снытко, Коновалова, 2005).

Низкая плотность и неравномерность флористической изученности Иркутской области (Конспект флоры…, 2008) определяет отсутствие ранее проводившихся на ее территории исследований, посвященных изучению континуальности изменения флоры в условиях Прибайкалья. При этом известно, что Байкальская рифтовая зона для многих видов является непреодолимым орографическим рубежом.

Бассейн реки Тойсук - удобный модельный объект для сравнительно-флористического исследования, поскольку располагается в предгорьях Восточного Саяна, в зоне перехода равнинной флоры к горной (Прудникова, Чепинога, 2003а). Выделение территории исследования по бассейновому принципу является предпочтительным для гористых территорий (Камелин, 1973). Кроме того, в связи с экономической привлекательностью территории, сохраняется опасность трансформации ее растительного покрова и потери биологического разнообразия. Инвентаризация флоры важна для последующего мониторинга растительного покрова этой территории.

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить флору сосудистых растений бассейна р. Тойсук и рассмотреть ее структуру и пространственную неоднородность, вызванную историческими, ландшафтными и антропогенными факторами. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1) провести инвентаризацию флоры сосудистых растений бассейна; 2) определить таксономическую, географическую, эколого-биологическую структуру флоры; 3) оценить изменение активности видов и проявление экотонного эффекта во флоре бассейна р. Тойсук; 4) рассмотреть проблемы и перспективы сохранения флористического разнообразия изученной территории.

Защищаемые положения. 1. Флора бассейна р. Тойсук сформировалась на основе подтаежных и горно-таежных видов с заметным влиянием лесостепных элементов. 2. За счет антропогенных нарушений растительного покрова происходит усиление переходного характера флоры вследствие смешения флор верхней и нижней частей бассейна.

Материалы и методы исследования. Материалами к исследованию послужили сборы и наблюдения автора на территории бассейна р. Тойсук в ходе полевых работ 2002-2004 гг. (около 2 тыс. гербарных листов, 190 геоботанических описаний). Учтены также коллекции, хранящиеся в фондах Гербария СИФИБР СО РАН (IRK), гербария им. проф. В.И. Смирнова Иркутского государственного университета (IRKU), а также литературные данные. Ранее специальных флористических исследований бассейна р. Тойсук не проводилось. Имеются лишь отдельные сборы А. Киселевой, В. Сельгичева и С. Калашниковой (1977, 1985 гг.), А. Верхозиной и С. Казановского (1998 г.), И. Егоровой (2002, 2003 гг.). В 1995 и 2000 гг. исследованием флоры заказника «Широкая падь» в низовьях р. Тойсука занималась Н.В. Степанцова. По результатам работ ею опубликован конспект флоры заказника (Степанцова, 2003).

Полевые исследования проводились методом конкретных (локальных) флор (Толмачев, 1931, 1974, 1986). В пределах бассейна р. Тойсук, общей площадью около 1700 км², изучено две (в верхнем и нижнем течении) локальные флоры (ЛФ), обозначенные как «Верховья» и «Низовья» (Прудникова. Чепинога, 2003а), представляющие собой пробы флоры окрестностей (географического) пункта (Юрцев, 1975; Шеляг-Сосонко, 1980; Юрцев, Камелин, 1991). Рубеж между ЛФ проведен по границе между ландшафтными округами (см. рис. 1) районирования В.А. Снытко и Т.И. Коноваловой (2005). Для определения степени самобытности флор использован показатель автономности Л.И. Малышева (1976, 2000). При сравнении флористического состава ЛФ использованы коэффициенты Жаккара и Престона (Шмидт, 1984; Малышев, 1976), показатели ландшафтной активности видов (Юрцев, 1968, 1987, 2004; Юрцев, Петровский, 1994) и изменение состава дифференциальных (зарегистрированных только в одной из ЛФ) видов (Юрцев, 1968, 1983; Марина, 1985).

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация флоры бассейна р. Тойсук. Составлен конспект флоры, включающий 723 вида и подвида сосудистых растений. Выявлены особенности состава и структуры флоры, прослежены пространственные закономерности ее изменения. Обнаружено 3 новых для флоры Иркутской области вида (Setaria pumila, Symphytum officinale, Thymus komarovii), 3 - новых для Ангаро-Саянского флористического района (Agrostis diluta, Sagina nodosа, Juncus brachyspathus). Составлен список редких и подлежащих охране видов растений, даны рекомендации по их охране.

Практическая значимость. Материалы флористического обследования флоры бассейна р. Тойсук учтены при составлении «Конспекта флоры Иркутской области» (2008), а данные по распространению редких видов - в новейшем издании Красной книги Иркутской области (2010). Результаты исследований могут быть использованы при организации экологического мониторинга и ботанической экспертизы, различных природных районирований, а также при разработке учебных курсов. Собранный гербарий пополнил фонды гербария им. проф. В.И. Смирнова ИГУ (IRKU).

Апробация работы. Результаты работы были доложены на региональной конференции «Растительный покров Байкальской Сибири» (Иркутск, 2003); на VI и VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002, 2003); на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петерург, 2004); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004); на ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых Иркутского университета (Иркутск, 2004); на Всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии» (Иркутск - Утулик, 2010).

По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них одна в издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 216 страницах машинописного текста, включает 20 таблиц и 21 рисунок. Список литературы содержит 243 источника, в том числе 7 на иностранных языках.

2. Основное содержание работы

1. Природные условия района исследований

Район исследования расположен в пределах Усольского административного района Иркутской области и охватывает бассейн реки Тойсук, составляющий 1700 км². Тойсук спускается с северо-восточных отрогов Передового хребта Восточного Саяна, выходит на Иркутско-Черемховскую равнину и впадает в р. Китой (рис. 1) водосборного бассейна рр. Ангара и Енисей. В соответствии с этим, орографически, бассейн Тойсука делится на две части: предгорную (нижнее течение реки) и среднегорную (среднее и верхнее течение).

Рис. 1. Бассейн р. Тойсук. Условные обозначения: сплошная линия - границы бассейна р. Тойсук; прерывистая линия - рубеж между локальными флорами в верхней и нижней частях бассейна

Климат резко континентальный, с малой продолжительностью безморозного периода. Среднегодовое количество осадков колеблется от 400 мм в приустьевой до 700 мм в верхней части бассейна.

Основной тип растительности - лесной. В нижней части бассейна в растительном покрове преобладают подтаежные светлохвойные (сосновые, часто с лиственницей) и смешанные (производные) леса, занимающие, как равнинные участки, так и склоны сопок (Прудникова, 2004).

В среднем течении (500-800 м над ур. м.) Тойсука размещается подтаежный высотно-поясной комплекс с сосняками бруснично-разнотравными и рододендроновыми. На высотах от 700 до 1000 м над ур. м. распространены сосновые и лиственничные леса горно-таежного высотно-поясного комплекса светлохвойных лесов. В истоках Тойсука (900-1600 м над ур. м.) и его притоков хорошо выражены горно-таежный и подгольцово-таежный высотно-поясной комплексы кедровых лесов (Прудникова, 2004а).

2. Конспект флоры бассейна реки Тойсук

Аннотированный конспект флоры включает 723 вида и подвида сосудистых растений из 360 родов и 93 семейств. Семейства располагаются по системе А. Энглера, роды и виды - в порядке латинского алфавита. Объем семейств и родов дается по сводке «Конспект флоры Иркутской области» (2008). Латинские названия таксонов в большинстве случаев приведены по С.К. Черепанову (1995) с корректировкой по Конспекту флоры…. (2008). Для некоторых видов указаны основные синонимы. Для видов (подвидов) указываются основные местообитания, принадлежность к хорологической, поясно-зональной, экологической группам, биоморфа; отмечается активность в верхней (В) и нижней (Н) частях бассейна по трехбальной шкале: I - редко, II - нечасто, III - часто. Знаком «+» отмечены виды, не указывавшиеся для Иркутской области и Ангаро-Саянского флористического района во «Флоре Сибири» (1987-1997, 2003).

3. Структура флоры бассейна реки Тойсук

3.1 Таксономическая структура флоры

Флора бассейна Тойсука характеризуется достаточно высоким видовым богатством. Здесь отмечено около трети (31,5 %) флоры Иркутской области (Конспект флоры..., 2008), и более 55 % флоры Присаянья (Верхозина, 2004). В ЛФ «Низовья» отмечен 661 вид из 339 родов и 90 семейств. ЛФ «Верховья» насчитывает 536 видов из 278 родов и 81 семейства.

Сосудистые споровые растения представлены 33 видами (4,6 % всей флоры) из 20 родов. Из них половина приходится на долю папоротниковидных (2,5 % всей флоры). Основу флоры составляют покрытосеменные растения - 683 вида (94,5 %). Соотношение числа видов однодольных и двудольных составляет 1 : 2,6, что практически совпадает с аналогичными соотношениями во флоре Присаянья и Иркутской области (Осипов, 2003; Верхозина, 2004).

Первые 10 семейств (табл. 1) содержат 206 родов (57,2 % общего числа родов), объединяющих 467 видов и подвидов (64,6 % общего числа видов), из которых аборигенными являются 418 (56,1 % аборигенной фракции). Наиболее широко представлены типичные семейства бореальных флор Евразии - Asteraceae, Cyperaceae, Poaceae (Тахтаджян, 1978; Толмачев, 1970, 1986), составляющие около трети (29,7 %) видов всей флоры.

Таблица 1. Спектр ведущих семейств флоры бассейна р. Тойсук

Примечание. Показатели приведены для флоры в целом, включая адвентивную фракцию.

При анализе головных частей семейственно-видовых спектров Верховий и Низовий выяснено, что значительных различий между ними нет. Наиболее сильно меняют ранг семейства Brassicaceae (7-й ранг для Низовий - 14-й - для Верховий) и Orchidaceae (10-й и 15-й ранг, соответственно). Семейство Brassicaceae, состоящее большей частью из адвентивных и сорных видов, наиболее богато представлено в нижней части бассейна, где располагаются практически все населенные пункты. Для Orchidaceae решающим оказалось более широкое развитие пойменных лугов в Низовьях, где появился ряд новых видов (Dactylorhiza incarnata, Herminium monorchis и др.), повлиявших на ранг семейства.

Флора Низовий и Верховий различается по наличию в них некоторых маловидовых семейств. Так, только для Низовий отмечены семейства Araceae, Scheuschzeriaceae, Lemnaceae, Santalaceae, Nymphaeaceae, Linaceae, Elaeagnaceae, Solanaceae, Cannabaceae, Malvaceae, Amaranthaceae, Cucurbitaceae, из которых пять последних представлены заносными видами. Исключительно для Верховий отмечены виды из семейств Selaginellaceae, Aspleniaceae, Empetraceae. Одиннадцать крупнейших родов флоры бассейна Тойсука охватывают 158 видов (21,9 % флоры) (табл. 2). Среднее число видов в одном роде равно 2,0.

Таблица 2. Спектр ведущих родов во флоре бассейна р. Тойсук

Ведущее положение родов Carex и Salix типично для горных и лесных флор Южной Сибири (Малышев, Пешкова, 1984; Малышев и др., 1998). Роды Viola, Calamagrostis, Galium, Pedicularis и Ranunculus имеют достаточно равномерное число видов в обеих ЛФ, хотя ранг их несколько различается. Сильнее отличаются ранги родов Poa и Artemisia. Для Poa меняется долевое участие в ЛФ, абсолютное число видов почти неизменно: 8 видов в Низовьях и 10 - в Верховьях (появляются горные виды Poa alpina, P. altaica, P. ircutica). Род Artemisia с 8-9 ранга в Верховьях, поднимается в Низовьях на 5 место в спектре за счет появления лесостепных ксеромезофитных видов. Только в Низовьях отмечается 82 рода (Linum, Erodium, Malus и др.). Для Верховий характерно лишь 19 родов (Camptosorus, Sibbaldia, Dryas, Minuartia и др.), отсутствующих в Низовьях.

Использовав эмпирическое квадратичное уравнение Л.И. Малышева (2000), получено значение оригинальности флоры равное -32,8 %. Отрицательный показатель свидетельствует о значительном преобладании аллохтонной тенденции в генезисе флоры, что можно объяснить нахождением территории исследования в неустойчивом экологическом равновесии в связи с положением в экотонной полосе и формированием данной флоры не автохтонно, а в тесной связи (посредством миграций) с флорами Алтае-Саянской горной страны и Среднесибирского плоскогорья.

На видовом уровне различие между ЛФ проявляется значительнее. Из флоры Низовий в Верховьях не обнаружено 187 видов (Urtica cannabina, Digitaria asiatica, Juniperus communis, Lithospermum officinale, Galatella dahurica и др.). В то время как в Низовьях отсутствует 62 вида Верховий (Doronicum altaicum, Rhododendron aureum, Empetrum nigrum, Dryas grandis, Bergenia crassifolia и др.). Общими для обеих флор являются 474 вида, что составляет 65,6 % флоры всего бассейна. Сходство между флорами по коэффициенту Жаккара (Шмидт, 1984) составляет +0,66, что говорит об их достаточно высокой общности. По коэффициенту Престона сходство составляет 74 %, что превышает пороговый уровень в 73 % и указывает на флористическое единство двух локальных флор.

Для сравнения флоры бассейна Тойсука с соседними флорами взяты данные по совокупным флорам широтных участков бассейнов рек Ия и Ока, расположенных в 300 км западнее Тойсука, в пределах Иркутско-Черемховской равнины и предгорий Восточного Саяна (Чепинога, 2000). Выбранные участки бассейнов занимают приподнятую часть равнины (район АБ1), присаянскую пониженную часть (АБ2) и сводовое поднятие Восточного Саяна в пределах лесного пояса (АБ3). На рис. 2 приведен дендрит сходства указанных флор с ЛФ Тойсука по коэффициенту Жаккара.

Рис. 2. Дендрит сходства ЛФ бассейна р. Тойсук с флорами бассейнов рр. Ия и Ока, построенный способом "максимального корреляционного пути" (Шмидт 1984). В - Верховья, Н - Низовья, АБ1 - бассейн рр. Ия и Ока в условиях возвышенной части равнины, АБ2 - то же, в условиях пониженной ее части, АБ3 - сводового поднятия Восточного Саяна в пределах лесного пояса

Учитывая, в основном, гористый характер бассейна Тойсука, следовало бы ожидать повышенного сходства его флоры с аналогичным районом АБ3 бассейнов рр. Ия и Ока. Однако перед нами иная ситуация (см. рис. 2). Без резких изменений в составе флоры постепенно меняются от равнины (АБ1 - АБ2) через Низовья (Н) к Верховьям (В). Верховья Тойсука оказываются слабо похожими на участок сводового поднятия в районе Ии и Оки (АБ3), возможно, по причине того, что в последних учтен только лесной пояс (Чепинога, 2000). В целом, это подчеркивает экотонный характер бассейна Тойсука, где в соответствии с рельефом следует ожидать горно-таежный ландшафт, а на деле мы имеем подтайгу, как на большей части Иркутско-Черемховской равнины. Горно-таежные темнохвойные сообщества начинают встречаться, а местами и преобладать лишь в истоках реки.

Из 723 видов флоры к адвентам отнесено 72, что составляет 9,9 %. Адвенты Тойсука относятся к 23 семействам и 62 родам. Только адвентивной флоре свойственны семейства Amaranthaceae, Cannabaceae, Сucurbitaceae, Dipsacaceae, Malvaceae, Solanaceae. Из 62 родов адвентивной фракции полностью заносными являются 44, что составляет 12,3 % родового разнообразия. Больше всего заносных растений содержат семейства Asteraceae - 13 видов, Brassicaceae - 9, Poaceae - 8, Polygonaceae - 5, Caryophyllaceae - 5. Семейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Poaceae также входят в ведущую десятку исследованной флоры в целом. Это косвенно указывает на общие исходные свойства и широту нормы реакции в пределах семейств, что предопределяет не только формообразование среди местных представителей, но и приспособительные преимущества заносных видов (Чепинога, 2000).

В Низовьях, наиболее освоенных человеком, отмечены все виды адвентивной фракции, в том числе впервые собранный в Иркутской области Symphytum officinale (Прудникова, Чепинога, 2007). В Верховьях обнаружено только 26 видов, или 36,1 % адвентивных видов (см. рис. 4). Засоренность флоры Низовий заносными видами составляет 10,9 %, тогда как в Верховьях лишь 4,8 %.

3.2 Географическая структура флоры

В работе использована с некоторыми изменениями система географических элементов Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), разработанная для флоры Байкальской Сибири. Выделены хорологические и поясно-зональные группы, представляющие собой вариант координатных географических элементов.

В сложении флоры преобладают широкоареальные виды, выходящие за пределы территории Азии (табл. 3). Только циркумполярная и евразиатская хорологические группы охватывают 389 видов, или 53,8 % флоры. Ощутимое участие в сложении флоры принимают евросибирские растения - 9,7 % состава флоры. Из них восточную границу ареала в Предбайкалье имеют 17, в основном, лесных видов (Aconitum septentrionale, Calamagrostis arundinacea, Carex elongata и др.).

Таблица 3. Хорологический спектр флоры бассейна р. Тойсук и его локальных флор

Виды, тяготеющие к востоку, составляют лишь 12 % флоры. Через них прослеживается родство с флорами континентальных районов Забайкалья, Монголии и Северного Китая, а также приморской флорой Дальнего Востока. Западный рубеж распространения имеют 20 видов флоры бассейна Тойсука. Это растения всех четырех поясно-зональных комплексов и, главным образом, восточноазиатской хорологической группы.

Более тесные связи в составе флоры бассейна Тойсука с Европой, чем с Восточной Азией характерны для флоры всего Предбайкалья (Малышев, Пешкова, 1984). В исследованной флоре евросибирских видов вдвое больше чем восточноазиатских. Подобная ситуация наблюдается и в других небольших региональных флорах региона (Чепинога, 2000). При этом в Присаянье, обширном регионе юга Иркутской области, восточноазиатская группа, напротив, оказалось немного крупнее евросибирской (Верхозина, 2004). Евросибирские виды, как правило, являются более часто встречающимися в Предбайкалье и при узкорегиональных исследованиях выявляются полнее, нежели редкие восточноазиатские. Широкий охват всего Присаянского региона позволил достаточно полно выявить восточноазиатский комплекс, показав его численное превосходство над евросибирским.

Оригинальность флоре придают виды, распространение которых ограничено территорией Азии - 226 видов, или 31,3 %. Значительна доля североазиатских и южносибирских растений. Южной Сибирью и Северной Монголией ограничен ареал у 58 видов (8,0 %). Эндемиков для какой-либо части Сибири насчитывается 24 вида, или 3,3 %. Небольшое число узкоареальных таксонов указывает на слабое проявление автохтонных процессов и высокую роль миграций в формировании флоры.

При анализе долевого участия хорологических групп в ЛФ бассейна Тойсука выявлено, что в Верховьях южносибирские элементы хорошо представлены горными и высокогорными видами (рис. 3), для которых свойственны автохтонные процессы (Малышев, Пешкова, 1984). В группе дифференциальных видов Верховий преобладают азиатские растения (51,6 % видов группы), из которых более 40 % составляют южносибирские, 28 % - североазиатские и около 19 % - восточноазиатские виды. В группе дифференциальных видов Низовий преобладают также азиатские растения (67,4 %), но южносибирские из них составляют лишь 18 %.

Рис. 3. Долевое участие хорологических групп в ЛФ бассейна р. Тойсук (расшифровку сокращений см. в табл. 3)

Адвентивные растения флоры бассейна Тойсука представлены видами, которые относятся к 7 хорологическим группам, из которых наиболее крупные - циркумполярная (32 вида), евразиатская (19) и космополитная (14 видов). Преобладают хорошо натурализовавшиеся и активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям виды - эпекофиты (48 видов, или 66,6 %). К видам, распространение которых ограничивается преимущественно местами заноса - колонофитам, относится треть адвентивных видов (33,3 %).

Большинство заносных растений (49 видов, 72 %) флоры бассейна Тойсука - евразиатские виды. Основная масса мигрантов (56,9 %) пришла с запада. Это, главным образом, европейские и европейско-западносибирские виды. Видов, занесенных из южных флор - шесть, половина из которых являются, либо являлись культивируемыми растениями (Cannabis sativa, Impatiens glandulifera, Panicum miliaceum). Видов, мигрировавших с востока, всего два - Digitaria asiatica и Elsholtzia ciliata. Остальные 8 адвентов - выходцы из Северной Америки (Amaranthus retroflexus, Conyza сanadensis, Echinocystis lobata, Elodea canadensis, Lepidium densiflorum и др.). Тенденция преобладания европейских связей, характерная для естественного флорогенеза, сохраняется и в адвентивной фракции, но механизм появления во флоре адвентов связан с направлением основных транспортных и миграционных путей, а именно, с запада на восток.

Таким образом, флора бассейна Тойсука является обедненной европейской, с заметным влиянием дальневосточной. Основу флоры составляют виды, широко распространенные в Голарктике и Евразии. Из азиатских растений наибольшее влияние оказали виды с южносибирским и восточноазиатским типами ареалов. Невысокое участие во флоре эндемичных растений характерно для равнинных лесных флор Предбайкалья (Чепинога, 2000).

3.3 Поясно-зональная структура флоры

В поясно-зональном отношении состав флоры условно разделен на 4 флористических комплекса и 14 поясно-зональных (экологических - для азонального комплекса) групп. Адвентивные виды помещены отдельно (табл. 4).

Ядро флоры слагается из видов лесного флористического комплекса (43,4 %), где лидирует светлохвойно-лесная поясно-зональная группа (30,4 %). Ее богатство объясняется зональным значением светлохвойных лесов в равнинной части Южного Предбайкалья. Флорогенетически светлохвойно-лесная группа достаточно гетерогенна, что объясняется ее молодостью (Малышев, Пешкова, 1984). Около 40 % группы, это евразиатские или евросибирские растения; 19,2 % подчеркивают связи с Северо-Восточной Азией и Северной Америкой; 37,7 % видов азиатского распространения.

Темнохвойно-лесная группа, напротив, достаточно однородна. До половины ее видов относится к циркумполярным, что обычно связывают с древним происхождением темнохвойных лесов и циркумполярным их распространением в прошлом (Толмачев, 1954; Камелин, 1995; и др.). Пребореальная группа самая малочисленная, но отличается большим, по сравнению с другими группами лесного комплекса, участием азиатских видов. Более четверти пребореальных видов - восточноазиатские. В данную группу вошли растения, связывающие изученную флору с ценофлорой хвойно-широколиственных лесов Европы и Дальнего Востока, при этом связь с дальневосточными лесами оказывается сильнее.

Степной комплекс видов Южной Сибири характеризуется отчетливой автохтонной тенденцией (Малышев, Пешкова, 1984; Пешкова, 2001). Во флоре бассейна Тойсука на долю этого комплекса приходится 15,2 % всех видов. Долевое участие циркумполярных видов в нем меньше по сравнению с другими комплексами, а за пределы Азии не выходит 48,2 %.

Таблица 4. Поясно-зональная структура флоры бассейна Тойсука

В Верховьях виды степного комплекса приурочены или к скальным обнажениям (Hackelia deflexa, Melica turczaninoviana, Pulsatilla turczaninovii и др.), или сорничают и встречаются по обочинам дорог.

Высокогорный комплекс играет более заметную роль в сложении флоры Верховий, тогда как в Низовьях высокогорные виды составляют лишь 5,3 % (рис. 4). Из 62 дифференциальных видов Верховий 75,8 % относится к этому комплексу. Для него характерна самая высокая доля южносибирских видов - 18,3 %, что связано с наиболее четкими чертами автохтонности горной флоры Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984).

Рис. 4. Долевое участие флористических комплексов аборигенной фракции и адвентивных видов в сложении ЛФ бассейна Тойсука

Наименее специфичным является азональный комплекс, охватывающий 20,2 % всего разнообразия бассейна. 85,5 % азонального комплекса - это широкоареальные растения, только 21 вид ограничен в своем распространении пределами Азии.

Разница участия флористических комплексов в аборигенных фракциях ЛФ колеблется от 2,3 до 8,5 % (см. рис. 4). Наименьшая амплитуда характерна для азонального комплекса (2,3 %), а наибольшая - для высокогорного (8,5 %).

Таким образом, флора бассейна Тойсука сформирована на основе лесных и азональных видов при заметном участии горных элементов в Верховьях и степных - в Низовьях. Особенности поясно-зональной структуры ЛФ определяются различиями в рельефе, следовательно, разным набором экотопов, а также неравномерной антропогенной нагрузкой на эти территории.

3.4 Эколого-биологическая структура флоры

3.4.1 Биоморфологический анализ флоры

При биоморфологическом анализе флоры Тойсука использованы две классические системы: К. Раункиера (Raunkiaer, 1905; 1934) и И.Г. Серебрякова (1962, 1964).

По системе Раункиера, флора бассейна Тойсука представлена 5 типами жизненных форм (табл. 5). Криптофиты разделены на три подтипа. Спектры жизненных форм ЛФ различаются незначительно. Для флоры в целом характерно преобладание растений, переживающих неблагоприятный период либо в приземном слое (гемикриптофиты - 54,9 %), либо полностью уйдя из воздушной среды (криптофиты - 17,3 %), что обусловлено такими свойствами умеренно-холодного климата территории исследования, как достаточно суровые, продолжительные зимы и сравнительно короткий вегетационный период. Существенное участие терофитов во флоре (более 15 %) косвенно свидетельствует о нарушении растительного покрова. К примеру, группа адвентов, лучше всего представленная в Низовьях, более чем на 60 % сложена терофитами.

Таблица 5. Спектр жизненных форм флоры бассейна Тойсука по системе Раункиера

Спектр жизненных форм по системе И. Г. Серебрякова (табл. 6) типичен для бореальных флор (Юрцев, 1968; Толмачев, 1974) и показывает преобладание травянистых (88,8 %) над деревянистыми, а среди травянистых - многолетников над малолетниками. Полудревесные растения (Artemisia frigida, A. gmelinii и др.) представлены, в основном, в горно-степной группе и приурочены к скально-щебнистым местообитаниям и осыпям, что вызвано сходством условий этих экотопов с условиями аридных районов, для которых полукустарники характерны, и где наиболее ярко проявляется их адаптивный потенциал (Горшкова, 1966).

Группа травянистых поликарпиков, наиболее ярко отражающая почвенно-климатические условия района исследования, лидирует в степном (96 %), высокогорном (88 %) и лесном (80 %) комплексах.

Таблица 6. Биоморфологическая структура флоры бассейна р. Тойсук и его ЛФ

Среди травянистых многолетников длиннокорневищные растения наиболее многочисленная группа во всех флористических комплексах, кроме степного (рис. 5). Возможность произрастания значительного числа длиннокорневищных растений, предпочитающих местообитания с достаточно влажными рыхлыми и аэрируемыми почвами (Шенников, 1950), обеспечивается господством таежных лесов, в условиях которых формируются почвы с подобными характеристиками. Это подтверждается тем фактом, что среди длиннокорневищных растений только 8,7 % принадлежат ксерофитному ряду, тогда как среди короткокорневищных уже 14,6 % растений предпочитают более сухие местообитания.

Короткокорневищные растения, напротив, лидируют в степном комплексе, что связано с их адаптированностью к резким сменам экологических режимов (Бурдуковская, Аненхонов, 2009). Замечено, что соотношение длинно- и короткокорневищных видов указывает на горный или равнинный характер рельефа. Если для равнинных флор разница в участии этих групп значительна, то для горных - эти показатели более сбаланисированы, и относительная разница между ними не такая существенная (Ивельская, 1976; Гаращенко, 1978; Мерзлякова, 1997; Пыхалова и др. 2007).

Рис. 5. Соотношение отдельных биоморф травянистых поликарпиков в флористических комплексах

Адвентивные растения в подавляющем большинстве являются травянистыми малолетниками (63,8 %), обладающими эколого-ценотической стратегией эксплерентов, и имеют конкурентные преимущества в нарушенных местообитаниях. Из числа адвентивных малолетников 29 вошли в группу дифференциальных видов Низовий. Среди адвентивных поликарпиков преобладают стержнекорневые (34,6 %) и длиннокорневищные (30,7 %) растения. Фактически, только монокарпические травы определяют какое-либо существенное различие между ЛФ.

3.4.2 Экологический анализ флоры

При анализе структуры флоры по отношению к фактору увлажнения выделено восемь групп, представляющих частные варианты трех рядов: ксерофитного, мезофитного и гидрофитного (табл. 7).

Абсолютными доминантами во флоре оказались растения мезофитного ряда, а среди них - группа эумезофитов, растений среднего водного довольствия. Это обусловлено расположением изученной флоры в лесных предгорьях, в зоне достаточного увлажнения. В обеих ЛФ эумезофиты принимают практически равное участие и охватывают более половины видов (рис. 6). Экологическая структура ЛФ схожа и не показывает каких-либо существенных различий между верхней и нижней частями бассейна (рис. 6).

Виды гидрофитного ряда составляют основу азонального комплекса. Во флоре Верховий наблюдается большее участие видов гигрофитной экологии, что объясняется широким распространением темнохвойных лесов в этой части бассейна и высокой влажностью воздуха. Виды ксерофитного ряда (эуксерофиты и мезоксерофиты) составляют лишь 5,4 % всей флоры. Большинство видов (74,4 %) этой группы относится к степному флористическому комплексу. Доля их участия возрастает в Низовьях, где чаще встречаются открытые остепненные и скальные склоны.

Таблица 7. Экологическая структура флоры бассейна Тойсука

Большинство заносных растений (81,9 %) исследуемой флоры являются эумезофитами, около 14 % ксеромезофитами. По одному виду представлены ксерофиты (Lepidium densiflorum) и гидрофиты (Elodea canadensis). Процесс синантропизации приводит к усилению позиций мезофильных видов, так как многие из них обладают значительной экологической пластичностью и с легкостью осваивают рудеральные и нарушенные места обитания.

Анализ соотношения экологии дифференциальных видов Верховий и Низовий показал, что их основу составляют виды мезофитной приуроченности, но в Низовьях увеличивается доля видов ксерофитного ряда (до 8,5 %), и появляются гидрофиты (2,7 % дифференциальных видов), отсутствующие среди характерных видов Верховий.

Рис. 6. Экологический спектр Верховий и Низовий (расшифровку сокращений см. в табл. 7)

Таким образом, в экологическом отношении флора всего бассейна и обеих ЛФ является мезоф...