Биомасса и активность почвенных микроорганизмов под разными видами и климатипами кедровых сосен

Размещено на http://www.allbest.ru/

Институт почвоведения и агрохимии СО РАН

Институт леса СО РАН им. В.Н. Сукачева

Биомасса и активность почвенных микроорганизмов под разными видами и климатипами кедровых сосен

Наумова Н.Б., Макарикова Р.П., Кузнецова Г.В.

Аннотация

В длительном полевом опыте на юге Красноярского края изучено влияние меж- и внутривидовой изменчивости кедровых сосен на некоторые микробиологические свойства серой почвы (содержание C и N биомассы микроорганизмов и их вклад в С и N органического вещества почвы, базальное и субстрат-индуцированное дыхание, метаболический и дыхательный коэффициент). Под сосной сибирской (Pinus sibirica Du Tour) по сравнению с сосной корейской (Pinus koraeansis Sieboldd et Zucc.) в валовой почве выше оказалась скорость субстрат-индуцированного дыхания почвы (13,4 vs. 11,5 мкл * ч^-1 * г^-1 почвы), а в почве ризосферы выше были содержание С биомассы (590 vs. 413 мкг С * г^-1 почвы) и его вклад в органическое вещество почвы (1,1 vs. 0.9 %). Внутривидовая изменчивость изученных сосен проявлялась по-разному: у сосны сибирской (3 климатипа) по всей совокупности микробиологических свойств в многомерном плане и по содержанию N биомассы микроорганизмов в одномерном плане (11-15 мкг * г^-1 почвы), а у сосны корейской (2 климатипа) - только в одномерном плане по базальному дыханию (1,9 vs. 2,3 мкл * ч^-1 * г^-1 почвы) и его отношению к субстрат-индуцированному дыханию (0,17 vs. 0,19).

Выявленное четкое различие изученных видов сосен по показателям роста и развития деревьев сильнее всего связано с соотношением C/N в биомассе почвенных микроорганизмов и с субстрат-индуцированным дыханием почвы, а внутривидовая гетерогенность роста и развития сосен положительно коррелирует с базальным дыханием почвы и отношением активных к потенциально активным микроорганизмам, отрицательно коррелирует с содержанием микробиального азота и его вкладом в общий фонд азота почвы.

В целом варьирование изученных микробиологических показателей, обусловленное непосредственным влиянием корней сосен на почву, превышает варьирование, обусловленное меж- и внутривидовой изменчивостью их физиолого-биохимических и продукционных особенностей. Поэтому изучению структуры и скорости развития корневых систем растений древесных видов следует уделять особое внимание как при почвенно-экологических исследованиях, так и при планировании технических мероприятий с ними. почва кедровый сосна биомасса

Ключевые слова: сосна сибирская, сосна корейская, климатип, серая почва, ризосфера, биомасса почвенных микроорганизмов, дыхательная активность почвы, длительный полевой опыт, Западные Саяны

Введение

Растущая популярность применения деревьев хвойных видов для рекультивации нарушенных территорий [. Zinn Y. L., Guerra Adriano R., Silva C. A., Faria J. A., Silva T. A. C. Soil organic carbon and morphology as affected by pine plantation establishment in Minas Gerais, Brazil // Forest Ecol. Manage. 2014. N. 318. - P. 261-269.], формирования защитных лесополос [. Трофимов И.Т., Беховых Ю.В., Болотов А.Г., Сизов Е.Г. Физические свойства черноземов под хвойными лесополосами // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2013, № 9 (107). - С. 23- 27.], озеленения и создания лесных культур [. Матвеева Р. Н., Братилова Н. П., Буторова О. Ф. Изменчивость показателей роста и генеративного развития кедровых сосен на плантации зеленой зоны города Красноярска // Сибирский лесной журнал. - 2014, т. 2. - С. 81-86., . Смирнов А. А. Интродукция и натурализация хвойных на Сахалине // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2013, № 5 (335). - С. 213-217.], а также изменение видового состава древесных растений в лесах под влиянием глобального потепления [ . Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимова Д. И. Климат и горные леса Южной Сибири. Красноярск. - 2006. - 170 c., . Penuelas J., Boada M. A global change-induced biome shift in the Montseny mountains (NE Spain) // Global Change Biol. 2003. V.9. N. 2. - P. 131-140., . Rehfeldt G. E., Tchebakova N. M., Milyutin L. I., Parfenova Y. I., Wykoff W. R., Kouzmina N.A. Assessing population responses to climate in Pinus sylvestris and Larix spp. of Eurasia with Climate-Transfer Models // Eurasian Journ. Forest Res. 2003. V. 6, N. 2. - P. 83-98., . Shao G., Yan X., Bugmann H. Sensitivities of species compositions of the mixed forest in eastern Eurasian continent to climate change // Global and Planetary Change 2003. V.37.N. 3-4. - P. 307-313. ], - все это вместе значительно повысило как важность правильного выбора видов деревьев в практическом плане, так и актуальность изучения взаимодействий в системе «почва - растение» в плане более детального понимания влияния разных видов растений на свойства почв.

Растительный материал, поступающий в/на почву, является основным источником углерода и энергии для большей части почвенных микроорганизмов. Количество и качество растительного материала, поступающего с наземным и корневым опадом и корневыми выделениями, зависит от меж- и внутривидовой гетерогенности продукционных, физиологических и биохимических особенностей растений основных лесообразующих видов [ . Hobbie S., Oleksyn J., Eissenstat D., Reich P. Fine root decomposition rates do not mirror those of leaf litter among temperate tree species // Oecologia. 2010. V.162. P. 505-513., . Hansson K., Jlsson B.A., Olsson M., Johansson U., Kleja D.B. Differences in soil properties iny and Management. 2011. V. adjacent stands of Scots pine, Norway spruce and silver birch in SW Sweden // Forest Ecology and Management. 2011. V. 262. P. 522-530.] и их изменения под воздействием внешних факторов, например, патогенов, рекреационной нагрузки и т.п.

У древесных растений корневые системы очень развиты, поэтому проникают на большую глубину и охватывают большой объем почвы. Соответственно, ризосфера является очень важным интерфейсом взаимодействия растения и почвы, а корневые выделения являются основным источником доступных углеродных субстратов для почвенных микроорганизмов [. Kruse J., Simon J., Rennenberg H. Soil Respiration and Soil Organic Matter Decomposition in Response to Climate Change // Climate Change, Air Pollution and Global Challenges -- Understanding and Perspectives from Forest Research. Developments in Environmental Sciences. 2013. V. 13. P. 131-149. ]. Изменение химического состава и количества корневых выделений может значительно влиять на сообщество почвенных микроорганизмов [. Falcini L., Naumova N.B., Kuikman P., Bloem J., Nannipieri P. Mineralization of different added organic substrates and its effect on native SOM mineralization and the structure of soil bacterial community // Soil Biology and Biochemistry.- 2003.- V.- 35., No.6.- P.775-782., . Michalet S., Rohr J., Warshan D., Bardon C., Roggy J.-C., Domenach A.-M., Czarnes S., Pommier Th., Combourieu B., Guillaumaud N., Bellvert F., Comte G., Poly F. Phytochemical analysis of mature tree root exudates in situ and their role in shaping soil microbial communities in relation to tree N-acquisition strategy // Plant Physiol. Biochem. 2013. V. 72. P. 169-177.].

Разграничить влияние почвы на растения и, наоборот, растения на почву практически довольно сложно. Однако на территории нашей страны есть длительные опыты по выращиванию в одинаковых почвенно-климатических условиях семенных потомств деревьев разных видов и/или насаждений разного географического происхождения [. Ирошников А. И. Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск. - 1977. - С. 104-110., . Ирошников А.И. Итоги и перспективы интродукции сосны кедровой корейской / А.И.Ирошников, М.В. Твеленев // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Матер. Междунар. конфер., посв. 90-летию Колесникова Б.П. Владивосток. - 1999. - С. 101-102.], которые являются уникальными экспериментальными объектами, предоставляя, в частности, возможность изучения влияния растений на свойства почвы и ее микробного сообщества.

Целью этой работы было выявление влияния генотипической изменчивости кедровых сосен на биомассу и активность микробного сообщества почвы, в частности, почвы ризосферы, в условиях длительного (30 лет) полевого опыта.

Объекты и методы исследования

Опыт с географическими культурами (климатипами) кедровых сосен был заложен на серой почве в 1983 г. в Ермаковском лесхозе Красноярского края. Лесоводственные особенности опыта описаны ранее [. Гродницкая И.Д., Кузнецова Г.В. Заболевания Pinus sylvestris L. и Pinus sibirica Du Tour в географических культурах и лесных питомниках Красноярского края и Хакассии // Хвойные бореальной зоны. - 2012, т. XXVII (3-4). - С. 55-60.]. Сеянцы кедровых сосен - сибирской и корейской - были высажены из расчета 10 тыс. растений на 1 га с размещением 1,5 х 0,7 м. Географические культуры представлены тремя климатипами кедра сибирского: таштагольским Кемеровской области, шегарским Томской области и местным ермаковским Красноярского края, а также двумя климатипами кедра корейского: облученским Хабаровского края и чугуевским Приморского края. Перед закладкой опытов почву распахивали, т.е. почва опытных участков является антропогенно-трансформированной серой почвой. Опыт заложен в трехкратной повторности, и потомство каждого климатипа занимает по одной делянке на 3 соседствующих участках.

Отбор образцов почвы проводили в конце августа 2013 г. из слоя 0-20 см (сразу под подстилкой, с максимальной густотой корней) на расстоянии 60 см от ряда, что получалось в пределах подкроновой зоны [. Weber P., Bardgett R. D. Influence of single trees on spatial and temporal patterns of belowground properties in native pine forest // Soil Biology Biochemistry. 2011. V.43. P.1372-1378. ]. Один смешанный образец валовой почвы составляли из 6 индивидуальных почвенных монолитов, отобранных случайным образом по делянке климатипа. Ризосферную почву отбирали после осторожного встряхивания корней 1-3 мм толщиной и сбора оставшейся на корнях почвы [. Zhao Q., Zeng D.-H., Fan Z.-P. Nitrogen and phosphorus transformations in the rhizospheres of three tree species in a nutrient-poor sandy soil // Applied Soil Ecology. 2010. V.46. P.341-346. ].

Почвенно-химические характеристики описаны ранее [. Макарикова Р.П., Наумова Н.Б., Кузнецова Г.В. Внутри- и межвидовая изменчивость кедровых сосен: взаимосвязь с химическими свойствами почвы в длительном полевом опыте в Западных Саянах // АгроЭкоИнфо. 2014. № 2. http://agroecoinfo.narod.ru/journal/STATYI/2014/2/st_09.doc.].

Содержание азота и углерода микробной биомассы определяли методом фумигации-экстракции [. Brookes O.C., Landman A., Pruden G., Jenkinson D. S. Chloroform fumigation and the release of soil-nitrogen--a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil Soil Biol.Biochem, 1985, 17: 8, 837-842., . Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. An extraction method for measuring soil microbial biomass-C // Soil Biol. Biochem. `987.V.19. P.703-707.]. Влажную почву фумигировали очищенным от этанола хлороформом СНСl₃ в течение 24 ч. при 25^оС. Навески контрольной и фумигированной почвы экстрагировали 0,5 М раствором К₂SO₄ в соотношении почва: экстрагирующий раствор 1:4, суспензии фильтровали через очищенные от аммиака фильтры. Полученные экстракты анализировали на содержание общего азота и углерода по Кьельдалю и бихроматным сжиганием, соответственно. Содержание углерода микробиальной биомассы (С_мик) рассчитывали как разницу концентрации С_орг в экстрактах фумигированной и контрольной почвы, деленную на 0,35 [21], а содержание азота микробиальной биомассы (N_мик) рассчитывали как соответствующую разницу в концентрации N_общ, деленную на 0,54 [20].

Базальное дыхание (CO₂) определяли путем измерения выделения СО₂ почвой после стабилизации и без каких-либо добавок [. Pell M., Stenstrom L., Granhall U. Soil respiration // Microbiological methods for Assessing Soil Quality. CABI International, 2006. P. 117-126. ]. Субстрат-индуцированное дыхание (CO₂-Глю) определяли путем измерения выделения СО₂ после добавления глюкозо-минеральной смеси (0,8 мг С на 1 г сухой почвы), чтобы стимулировать преимущественно бактериальный рост [. Reischke S., Rousk J., Bееth E. The effects of glucose loading rates on bacterial and fungal growth in soil // Soil Biology & Biochemistry. 2014. V.70. P. 88-95.]. По соотношению базального и субстрат-индуцированного дыхания рассчитывали дыхательный коэффициент (Q_R) [. Blagodatskaya E., Kuzyakov Y. Active microorganisms in soil: Critical review of estimation criteria and approaches // Soil Biol. Biochem. 2013. V.67. P.192-211. ], а по соотношению базального дыхания и биомассы микроорганизмов оценивали метаболический коэффициент (Q_мет) [. Insam, H., Haselwandter, K. Metabolic quotient of the soil microflora in relation to plant succession // Oecologia. 1989.V.79. P. 174-178.].

Статистическую обработку данных, представленных в виде матрицы логарифмически трансформированных значений измеренных микробиологических свойств почв, проводили методом анализа главных компонент и дисперсионного анализа с помощью пакета Statistica v.6.1.

Результаты и обсуждение

Влияние межвидовой изменчивости сосен

Полученные оценки микробиологических свойств почвы (табл. 1) в целом совпадают с имеющимися в литературе данными для верхних (без подстилки) горизонтов почв лесных экосистем [. Ranger A., Insam H. Microbial activities and biomass along an altitudinal profile in the Northern Tyrolean Limestone Alps in Austria // Phyton. 1996. V. 36, N. 4. P. 83 - 94. , . Papa S., Pellegrino A., Fioretto A. The contribution of bacteria and fungi to soil biological activity in a Pinus pinea wood on Vesuvius mount // Proceedings of the international workshop MEDPINE 3: conservation, regeneration and restoration of Mediterranean pines and their ecosystems. Options Mйditerranйennes: Sйrie A. 2007. n. 75. P. 167-173., Raubuch M., Joergensen R. G. C and net N mineralisation in a coniferous forest soil: the contribution of the temporal variability of microbial biomass C and N // Soil Biol. Biochem. 2002. V. 34, No. 6. P. 841-849., . Стольникова Е.В., Ананьева Н.Д., Чернова О.В.Микробная биомасса, ее активность и структура в почвах старовозрастных лесов европейской территории России // Почвоведение. - 2011, № 4. - С. 479-494. ], но оценок для ризосферы деревьев хвойных видов мало. Дисперсионный анализ не выявил статистически и экологически значимого влияния межвидовой изменчивости кедровых сосен на почти все изученные микробиологические свойства (вклад в общую дисперсию меньше 5%), за исключением глюкозо-индуцированного дыхания (табл. 2). Этот показатель был выше в почве под сосной сибирской (табл. 1), что отражает более выраженную физиологическую реакцию микроорганизмов, растущих и/или способных сразу или через несколько часов начать рост [. Placella S.A., Brodie E.L., Firestone M.K. Rainfall-induced carbon dioxide pulses result from sequential resuscitation of phylogenetically clustered microbial groups // PNAS USA. 2012. V.109. P.10931-10936.] (т.е. активных и потенциально активных микроорганизмов [24]), на поступление доступных углеродных субстратов.

Влияние почвы (валовой или ризосферной) на изменчивость изученных микробиологических свойств оказалось более выраженным (табл. 2): оно было выявлено по половине из изученных показателей и обусловливало значительную часть их общей дисперсии. Так, содержание N_мик и его отношение к N_орг, уровень базального дыхания и коэффициент Q_R в ризосфере сосен обоих видов были в 2 раза повышенными по сравнению с валовой почвой (табл. 1).

Таблица 1

Некоторые микробиологические свойства почвы под разными видами сосны (среднее ± ошибка среднего)