Мужская генеративная сфера сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в разных экологических условиях

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тюменский государственный университет

Мужская генеративная сфера сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в разных экологических условиях

Тупицын С.С.

Аннотация

пыльца экологический морфотип зерно

В обзорной статье представлены источники литературы, в которых использован один из современных подходов к биондикации окружающей среды: оценка мужской генеративной сферы. Отобраны примеры, касающиеся пыльцы такого растения, как сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Указаны основные характеристики состояния пыльцы. Рассмотрены работы, в которых исследованы последствия экологического стресса как естественного, так и техногенного характера. Указаны морфотипы тератоморфных пыльцевых зерен при выполнении палиноиндикационных работ в биомониторинговых исследованиях. Приведенные в обзоре результаты научно-исследовательских работ доказывают, что пыльца сосны обыкновенной, как и некоторых других растений, может быть использована в качестве тест-объекта для оценки экологического состояния окружающей среды не только в наше время, но и в прошлые исторические эпохи.

Ключевые слова: ПЫЛЬЦА, СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ, МУЖСКАЯ ГЕНЕРАТИВНАЯ СФЕРА, ПАЛИНОИНДИКАЦИЯ, БИОИНДИКАЦИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СТРЕСС, ТЕРАТОМОРФНОЕ ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО

Основная часть

Общепризнано, что одной из основных экологических проблем современности является загрязнение экосистем, определяющее изменение многих их параметров. В современных условиях природная среда подвержена комбинированному техногенному загрязнению. Действие массы химических токсикантов, различных по природе и механизмам воздействия на живые объекты, может дополняться влиянием физических факторов, а в ряде случаев - биологических загрязнителей.

Для оценки уровня загрязнения и воздействия среды на живые объекты используют различные биоиндикаторы, среди которых широко применяется такой растительный древесный объект, как сосна обыкновенная Pinus sylvestris L., которая признана перспективным видом для контроля загрязнения окружающей среды [1]. Преимущество этого объекта связывают с широким распространением, использованием в озеленении, лесоразведении и возможностью анализировать различные показатели.

Показано, что стрессовые условия окружающей среды оказывают глубокое влияние на генеративные органы сосны обыкновенной, в частности, на мужскую генеративную сферу. Характеристику мужской генеративной сферы осуществляют по 2-м направлениям: изучают фертильность и жизнеспособность пыльцы, а также выполняют палинологические исследования, что определяет значимость палиноиндикации в системе биомониторинга.

Фертильность и жизнеспособность пыльцы оценивают по количеству проросших пыльцевых зерен, длине пыльцевых трубок и числу пыльцевых трубок с аномалиями, содержанию крахмала, при помощи ацетокарминового метода, а также по уровню активности пероксидазы пыльцы (методика определения жизнеспособности пыльцы по Шардакову) [2-9].

В палинологических исследованиях принято изучать размеры пыльцевых зерен и морфологические аномалии их развития. При этом пыльцевые зерна изучают из пыльцевых спектров рецентных и субфоссильных почвенных проб, донных отложений, аэропалиноспектров, а также непосредственно из пыльников.

Описание типичной (нормально развитой) пыльцы Pinus sylvestris L. приводится в ряде работ, например, [10, 11]. Схема строения пыльцевого зерна типичного голосеменного растения представлена на рис. 1.

Рис. 1 Схема строения пыльцевого зерна 2-мешкового голосеменного растения [4]

Атипичная пыльца встречается в условиях как экологического благополучия, так и неблагополучия, но в первом случае частота естественных тератоморфных пыльцевых зерен не превышает 3-7 % от общего числа зерен [12].

Большинство исследователей считает самым нестабильным признаком пыльцы рода Pinus размеры пыльцевых зерен. Размеры могут определяться как индивидуальными эколого-морфологическими особенностями растений разных естественных биотопов [5], так и в условиях действия экологического стресса на растение. Последнее может стать причиной появления тератоморфных пыльцевых зерен [3].

Экологический стресс возникает при действии разнообразных природных и техногенных факторов, таких как: интенсивная вулканическая деятельность, ультрафиолетовое излучение, резкие колебания температуры, недостаточная влажность, повышенный уровень радиации, высокое содержание различных химических поллютантов, являющееся следствием, например, промышленных выбросов, функционирования нефтегазового комплекса и т.п.

Г.М.Левковская и А.Н.Боголюбова, анализируя палинотератную статистику, собираемую с 1967 г., считают, что тератоморфные пыльцевые зерна являются индикаторами геоботанических стрессов и катастроф. Они отражают изменения соотношений термо- и влагообеспеченности, резкий дефицит влаги и низких среднегодовых показателей температур. Эта закономерность выявлена на основе палинотератной статистики почвенных проб субфоссильных отложений из различных климатических подзон лесной и тундровой зон Западной Сибири. В указанных условиях большинство растений продуцируют «абортивные» формы, к тому же ультракарликового размера [13].

Т.А.Мельникова [14] показала, что негативным фактором, влияющим на формирование аномальных пыльцевых зерен Pinus sylvestris из пыльцевых спектров донных отложений южной части Японского моря, может быть климат, а именно колебания температуры и влажности. Выявленные в работе зерна отличались от нормальных размерами, формой, количеством и способом соединения воздушных мешков между собой.

С.А.Афонин [15, 16] при изучении пыльцевых зерен из отложений перми и триаса выявил аномалии в строении пыльцевых зерен, наличие дополнительных воздушных мешков. Он пришел к заключению, что подобные изменения являются результатом воздействия факторов внешней среды, наиболее вероятным из которых является ультрафиолетовое излучение. Повышенную интенсивность излучения в данный временной период автор связывает с разрушением стратосферного озона вследствие загрязнения атмосферы в результате активного вулканизма в Тунгусском бассейне.

Оптимальными условиями для формирования «здоровой» пыльцы считают температуру от +5⁰С до +25⁰С и относительную влажность не более 60% [17].

Неблагоприятное влияние на формирование мужского гаметофита, наряду с климатическими изменениями, оказывают техногенные загрязнения [8, 18].

В биомониторинговых исследованиях при учете размеров и особенностей морфологии пыльцы выделяют различные вариации тератоморфных пыльцевых зерен. Так, в районе ЧАЭС Г.М.Левковской и соавторами [19] выделено около 20 тератоморфных вариаций морфологии пыльцы сосны обыкновенной. В работе С.С.Тупицына и соавторов [20] при изучении комплексного воздействия различных факторов как техногенного, так и природного характера в условиях Тюменской области на пыльцевые зерна Pinus sylvestris L. было выделено 4 типа тератоморфных пыльцевых зерен (рис. 2-7).

Рис. 2 Диспропорционально развитая пыльца

Примечания: а - аномально большие или маленькие размеры двух пыльцевых мешков; б -- разные размеры пыльцевых мешков

Рис. 3 Пыльца с изменёнными размерами

Примечание: а - «карлик», б - «гигант»

Рис. 4 Пыльца с отклонениями в нормальном развитии экзины

Примечание: а - утолщенная экзина, б - утонченная экзиной

Рис. 5 Пыльца с отклонениями в морфологическом строении

Примечание: а - опухолевоподобные «новообразования» на теле и мешках, б - «бахрома» вместо воздушных мешков

Рис. 6 Пыльца с отклонениями в морфологическом строении

Примечание: а - один недоразвитый воздушный мешок («бахрома» вместо мешка), б - два мешка, сросшиеся в один

Рис. 7 Пыльца с отклонениями в морфологическом строении

Примечание: а - пыльцевое зерно с 3-мя воздушными мешками, б - с 4-мя, в - с 5-ю

Занимаясь палиноиндикацией качества окружающей среды города-спутника ЛАЭС Сосновый Бор, О.Ф.Дзюба и С.В.Подойницына [21] установили, что естественный полиморфизм пыльцы сосны обыкновенной, продуцированной на территории этого города, с 3-7 % усиливается до 80-100 % и переходит в тератоморфизм с общей тенденцией к измельчению (нанизм) пыльцевых зерен и утолщению экзины тела. Также часто такие пыльцевые зерна имеют сильно измененные, петлеобразные разросшиеся оболочки. За счет этого значительно увеличивается площадь поверхности каждого такого зерна, а, значит, и вероятность того, что такое зерно сорбирует и перенесет на себе значительно больше поллютантов, чем типичное (нормальное). Вероятнее всего, это может привести к тому, что пыльца сосны, которая, по мнению многих медиков, не способна вызывать поллиноз, может приобрести статус аллергеноопасной [21].

При сопоставлении палинотератных комплексов из зоны отчуждения ЧАЭС и комплексов, которые были подвержены влиянию природных факторов, установлено, что первые отличаются от комплекса природных катастроф повышенной степенью тератоморфизма, а также появлением стерильных зерен и исключительно большой вариабельностью отклонений от нормы многих признаков у большинства таксонов [13]. СЭМ - микрофотографии, опубликованные Г.М.Левковской и А.Н.Боголюбовой, однозначно констатируют выделение отдельного (чернобыльского) палинотератного комплекса, который не имеет аналогов в плейстоцене [22].

Результаты исследований в Криворожье подтверждают, что пыльца Pinus sylvestris L. приемлема для индикации влияния как воздушного, так и почвенного техногенного загрязнения среды [9]. В данной работе этих авторов сопоставлен уровень качества пыльцы и уровень цитогенетических нарушений у одних и тех же растений, произрастающих в контрастных условиях загрязнения среды. Было выявлено, что техногенное загрязнение воздуха и субстрата приводит к нарушениям в микроспорогенезе Pinus sylvestris, что проявляется в возрастании в 3-4 раза встречаемости пыльцы с аномалиями. Загрязнение среды к тому же способствует повышению цитогенетических нарушений у семенного потомства сосны. В клетках меристематических тканей корешков проростков существенно изменяется активность ядрышкового организатора и значительно возрастает доля клеток с патологиями митоза и хромосомными аберрациями [9]. Поэтому нельзя исключить, что нарушения генома детерминируют стерильность пыльцы и определяют аномалии морфологии пыльцевых зерен.

Результаты работы с пыльцой сосны обыкновенной подтверждены и в исследованиях с привлечением других растительных объектов биоиндикации (Tilia cordata Mill., Taraxacum officinale S.L., Chamaenerium angustifolium L., Betula pendula, Nymphaea alba, N. candida, N. tetragona, Acer negundo L., Corylus avellana, Alnus glutinosa, Carex pilosa, Stellaria holostea L., Chenopodium album L., Rosa rugosa, Oxytropis ambigua, Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Elaeagnus angustifolia L., Artemisia vulgaris L., Pinus pallasiana D. Don) [4, 5, 23-35] и свидетельствуют о существенных изменениях характеристик пыльцы в экстремальных экологических условиях. Так, например, О.Ф.Дзюбой и соавторами исследована пыльца 40 видов растений древесных и кустарниковых, анемофильных и энтомофильных, с нормальной сексуальностью и апомиктических [36], и показано, что чем хуже экологическая обстановка, тем выше частота патологически развитой пыльцы, и наоборот. В экстремальных палеоэкологических условиях также появляется большое количество уродливых палиноморф. Для эпох экологической стабильности количество их резко сокращается. Поэтому характеристика качества и количества тератоморф может быть использована для оценки благополучия экологической ситуации не только в наше время, но и в прошлые эпохи.

Список использованных источников

1. Эрна А., Раук Ю. Хвойные деревья - индикаторы техногенной нагрузки в промышленном ландшафте // Известия АН ЭССР. Сер. Биол. 1986, т. 35, № 2. С. 131-141.

2. Третьякова И.Н., Носкова Н.Е. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса // Экология. 2004, № 1. С. 26-33.

3. Носкова Н.Е., Третьякова И.Н. Влияние стресса на репродуктивыне способности сосны обыкновенной // Хвойные бореальные зоны. 2006, т. XXIII, № 3. С. 54-63.

4. Дзюба О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды. СПб: Недра. 2006. 198 с.

5. Иванов А.И., Ильина Г.В., Бубнова О.А., Скобанаева О.В. Исследование палинологических характеристик популяций растений, произрастающих в районе ЗЗМ и ССЗ 1206 ОХУХО (пос. Леонидовка Пензенской области) // Мониторинг природных экосистем. Третья Всероссийская научно-практическая конференция: Сборник статей/МНИЦ ПГСХА. Пенза: РИО ПГСХА. 2009. С. 124-128.

6. Махнева С.Г., Менщиков С.Л. Морфологические и функциональные признаки пыльцы сосны обыкновенной в биоиндикации техногенного загрязнения и мониторинге состояния генеративной сферы // Проблемы современной палинологии: Материалы XIII Российской палинологической конференции. Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011, т. 2. С. 288-293.

7. Кистерный Г.А., Паничева Д.М. Жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной из насаждений, подверженных хроническому воздействию щелочных и фтористых промвыбросов // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной вестник. 2012, № 1 (84). С. 145-147.

8. Носкова Н.Е., Романова Л.И. Структурно-функциональные свойства мужских генеративных органов у лиственницы сибирской и сосны обыкновенной в условиях изменения климата в Сибири // Вестник КрасГАУ. 2013, № 7. С. 175-180.

9. Коршиков И.И., Лаптева Е.В., Белоножко Ю.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной и цитогенетические изменения у ее семенного потомства как показателя влияния техногенного загрязненной среды Криворожья // Сибирский экологический журнал. 2015, № 2. С. 310-317.

10. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука. 1967. 270 с.

11. Дзюба О.Ф., Куликова Н.К., Токарев П.И. О естественном полиморфизме пыльцы Pinus sylvestris в связи с некоторыми проблемами палеопалинологии // Материалы XI Всероссийской палинологической конференции «палинология: теория и практика». Москва, ПИН РАН. 2005. С. 115-118.

12. Дзюба О.Ф., Куликова Н.К., Токарев П.И. Естественный полиморфизм пыльцы Pinus sylvestris L. в связи с некоторыми проблемами палеопалинологии // Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии. Тр. междунар. палеоботанич. конф. (17-18.05.2005). М.: ГЕОС. 2005. С. 84-88.

13. Левковская Г.М., Боголюбова А.Н. Типы палинотератных «ответов» генеративной сферы растений на климатические изменения внутри плейстоценовых циклов: гляциал-интергляциал и стадиал-интерстадиал // Материалы XI Всероссийской палинологической конференции «палинология: теория и практика». Москва, ПИН РАН. 2005. С. 132-133.

14. Мельникова Т.А. Аномальная пыльца рода Pinus L. как индикатор палеоклиматических флюктуаций в позднем голоцене / Вестник ДВО РАН. 2004 №3. С. 178-182.

15. Афонин С.А. Недубровский палинологический комплекс из пограничных отложений перми и триаса московской синеклизы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 2003. 24 с.

16. Foster C.B., Afonin S.A. Abnormal pollen grains: an outcome of deteriorating atmospheric conditions around the Permian-triassic boundary // Journal of the geological society. 2005, v. 162, №4. P. 653-659.

17. Черепанова О.Е., Мищихина Ю.Д. Влияние факторов среды (температуры и влажности воздуха) на качество пыльцы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Аграрный вестник Урала. 2012, №7 (99). С. 72-73.

18. Владимирова О.С., Муратова Е.Н., Седаева М.И. Пыльца ели сибирской, произрастающей в различных экологических условиях / Хвойные бореальной зоны. 2008, т. 25, № 1. С. 98-102.

19. Левковская Г.М., Карцева Л.А., Коломиец О.Д. и др. Специфика палинотератного «ответа» генеративной сферы растений на Чернобыльскую катастрофу // Материалы XI Всероссийской палинологической конференции «палинология: теория и практика». Москва, ПИН РАН. 2005. С. 243-246.

20. Тупицын С.С., Рябогина Н.Е., Тупицына Л.С. Уровень тератогенеза как показатель состояния биообъекта в разных экологических условиях // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012, т.14. №.1-3. С. 822-828.

21. Дзюба О.Ф., Подойницына С.В. Качественный состав палинологических спектров Санкт-Петербурга во время пыления сосны обыкновенной на территории города-спутника ЛАЭС Сосновый Бор // Проблемы современной палинологии: Материалы XIII Российской палинологической конференции. Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011, т. 2. С. 253-257.

22. Левковская Г.М., Боголюбова А.Н. Качество пыльцы и особенности палинокомплексов некоторых природных экстремумов плейстоцена и их сравнение с палинокомплексами отложений с высоким радиоактивным заражением из района Чернобыльской техногенной катастрофы // Проблемы современной палинологии: Материалы XIII Российской палинологической конференции. Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011, т. 2. С. 278-285.

23. Дзюба О.Ф., Тарасевич В.Ф. Морфологические особенности пыльцевых зерен Tilia сordata Mill. в условиях современного мегаполиса // Пыльца как индикатор состояния окружающей среды и палео-экологические реконструкции. Материалы I Междунар. семинара. СПб.: ВНИГРИ. 2001. С. 79-90.

24. Дзюба О.Ф. Изучение пыльцы из поверхностных проб для оценки качества окружающей среды // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2006, т. 1. С. 1-18.

25. Кириллова Г.В., Симоненко Н.В., Стародубцева Н.В., Трегуб Т.Ф. Генеративная сфера высших растений - надежный элемент биоиндикации окружающей среды // Материалы XI Всероссийской палинологической конференции «палинология: теория и практика». Москва, ПИН РАН. 2005. С. 110-112.

26. Жуйкова О.А., Северюхина О.А., Безель В.С., Прушинская Н.М. Реакция мужского гаметофита Taraxacum officinale S.L. на химическое загрязнение среды // Сибирский экологический журнал. 2007, т. 14, №3. С. 511-516.

27. Волкова П.А. Изменения размеров и формы пыльцы и листьев при традиционных способах обработки материала на примере видов Nymphaeae (Nymphaeaceae) // Ботанический журнал. 2008, т. 93. №1. С. 145-152.

28. Лабутина М.В., Зинина Е.В. Некоторые особенности репродуктивной биологии клена ясенелистного (Acer negundo L.) в условиях г. Саранска // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития. 2009. С. 129-130.

29. Лазарева О.В., Крутских Н.В. Исследования пыльцы шиповника морщинистого как индикатора загрязнения среды тяжелыми металлами (на примере Петрозаводска) // Проблемы современной палинологии: Материалы XIII Российской палинологической конференции. Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011, т. 2. С. 260-263.

30. Круглова А.Е. Оценка качества пыльцевых зерен в зрелых пыльниках остролодочника сходного в условиях интродукции / Вестник Удмуртского университета. 2011, вып. 1. С. 67-74.

31. Дзюба О.Ф., Кочубей О.В., Леунова В.М., Мещеряков М.А. Морфологические особенности пыльцевых зерен вида Chenopodium album L. в связи с оценкой качества окружающей среды // Проблемы современной палинологии: Материалы XIII Российской палинологической конференции. Сыктывкар: ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011, т. 2. С. 248-252.

32. Сероглазова Н.Г. Палиноиндикационная оценка состояния окружающей среды дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань. 2012. 19 с.

33. Дзюба О.Ф., Гильдин С.М., Марков В.Е., Кочубей О.В., Федосеева С.В. Палинологические исследования в практике инженерно-экологических изысканий // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2013, т. 8, № 2. С. 1-21.

34. Дзюба О.Ф., Кочубей О.В. Качество пыльцы растений как индикатор интенсивного воздействия нефтегазового комплекса на природную среду охраняемых территорий России // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2014, т. 9, № 4. С. 1-24.

35. Коршиков И.И., Лаптева Е.В., Литвиненко Ю.С. Морфологические изменения пыльцы сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в интродукционных насаждениях техногенно загрязненных территорий // Промышленная ботаника. Сборник научных трудов. Донецк: Донецкий ботанический сад НАН Украины. 2014, вып. 14. С. 61-68.

36. Дзюба О.Ф. Тератоморфные пыльцевые зерна в современных и палеопалинологических спектрах и некоторые проблемы палиностратиграфии // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2007, т. 2. С. 1-22.

Размещено на Allbest.ru