Фауна и структура населения почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах Вологодской области (на примере Coleoptera, Carabidae)

Размещено на http://allbest.ru

На правах рукописи

Автореферат диссертации

на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Фауна и структура населения почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах вологодской области (на примере Coleoptera, Carabidae)

03.02.04 - зоология, 03.02.08 - экология

Белова Юлия Николаевна

Петрозаводск - 2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Вологодский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор Болотова Наталья Львовна

Официальные оппоненты: Филиппов Борис Юрьевич доктор биологических наук, доцент, Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Северный (Арктический) федеральный университет», заведующий кафедрой зоологии и экологии

Узенбаев Сергей Давлетьянович кандидат биологических наук, доцент, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет»,

доцент кафедры зоологии и экологии

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт биологии» Коми НЦ УрО РАН

Защита диссертации состоится «26» декабря 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33; эколого-биологический факультет, тел., факс - 8(8142)763864. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Электронная версия автореферата размещена на официальном сайте http://www.petrsu.ru.

Автореферат разослан « » ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

канд. биол. наук И. М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение почвенных беспозвоночных является актуальным направлением экологических исследований ввиду их важной роли в функционировании наземных экосистем. Проблеме распределения почвенных животных посвящено множество исследований, направленных на инвентаризацию их систематического и экологического разнообразия в пределах конкретных территорий (Алейникова, 1968; Криволуцкий и др., 1979; Кудряшова, 1987; Узенбаев, Предтеченская, 1991; Козулько, Козулько, 1996; Колесникова, 2008 и др.).

Тем более что сравнительный анализ населения почвенных беспозвоночных изученных административных территорий и физико-географических выделов показал его ландшафтно-зональную специфичность (Стриганова, 1995; 1997; Стриганова, Порядина, 2005 и др.).

Проведенные исследования в Вологодской области восполняют одно из «белых пятен» в выявлении закономерностей ландшафтно-зонального распределения почвенных беспозвоночных на границе подзон южной и средней тайги. Фауна региона представляет интерес и с точки зрения исторических факторов ее формирования, так как здесь проходила граница последнего оледенения. В послеледниковое время территория области заселялась с запада и востока, что привело к взаимопроникновению европейских и сибирских форм (Болотова, Шабунов, 2007).

В Вологодской области, имеющей значительную территорию и разнообразные природные условия, можно применить новый подход к изучению пространственного распределения почвенных животных с иерархических позиций на разных уровнях разрешения - от исследуемой точки до ландшафта и региона (Покаржевский и др., 2007).

Сложная зависимость формирования населения почвенных беспозвоночных от состояния почв, мезорельефа, увлажнения, а также от структуры фитоценозов повышает уязвимость их сообществ к антропогенному воздействию. Исследования последствий хозяйственной деятельности особенно актуальны для северных территорий, характеризующихся таксономической бедностью. Выраженная реакция почвенных беспозвоночных на неоднородность среды и антропогенное воздействие позволяет широко использовать их в качестве биоиндикаторов. Тем более что однотипный отклик разных систематических групп на одни и те же изменения среды дает возможность выбора модельных объектов, соответствующих поставленным задачам исследований (Покаржевский и др., 2007).

В нашей работе в качестве модельного объекта использованы жужелицы, являющиеся адекватными индикаторами состояния и динамики почвенно-растительных условий (Гиляров, 1965). Хищнический образ жизни определяет возможность их использования в качестве показателей состояния популяций животных, занимающих нижние трофические уровни. Вместе с тем, это широко распространенное семейство жесткокрылых, представители которого многочисленны в наземных сообществах, в том числе, преобладающих в Вологодской области лесных экосистемах.

Применение современного системного подхода к изучению населения жужелиц связано с выделением карабидокомплексов (или «сообществ» жужелиц), как совокупности видов, обитающих совместно (Белоусов, 1987; Александрович, 1996; Шарова, Филиппов, 2004; Стриганова, Порядина, 2005; Грюнталь, 2008; Конакова, 2012 и др.). Иерархическая структура карабидокомплексов позволяет исследовать приспособления жужелиц к условиям среды и их изменениям на надвидовом и популяционном уровнях (Сергеева, 1992).

Таким образом, важность изучения жужелиц в лесных экосистемах Вологодской области связана с их биоиндикационной значимостью. Кроме того, актуальность исследований определяется и тем, что на территории Вологодской области имелись только фрагментарные сведения о фауне жужелиц в юго-западных и центральных районах (Рыбникова и др., 2005; Рыбникова, 2006). В то время как сохранение биоразнообразия животных, в том числе и на региональном уровне, невозможно без анализа фаунистических сведений по систематическим группам.

Цель работы - выявить особенности фауны и экологической структуры населения жужелиц как модельного объекта, отражающего состояние и динамику населения почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах Вологодской области, под влиянием природных и антропогенных факторов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Рассмотреть значимые для формирования фауны и населения жужелиц природные особенности Вологодской области.

Выявить приоритетные направления антропогенного воздействия на фауну и население жужелиц в лесных экосистемах региона.

Изучить фауну и провести анализ населения жужелиц лесных экосистем Вологодской области.

Установить особенности экологической структуры населения жужелиц и ее динамику в антропогенно трансформированных лесных экосистемах.

Выделить факторы и закономерности формирования населения жужелиц в лесных экосистемах Вологодской области.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны жужелиц Вологодской области. В лесных экосистемах выявлено 79 видов жужелиц, из них 11 видов являются редкими.

Впервые для анализа пространственного распределения жужелиц, в том числе распространения редких видов в сети ООПТ Вологодской области использованы ГИС-технологии. Проанализировано население жужелиц лесных местообитаний с учетом иерархичности факторов и механизмов его формирования. Для этого фауна и население жужелиц рассмотрены на разных уровнях охвата территории: региональном (Вологодская область), ландшафтном (крупный лесной массив) и биотопическом (лесные биотопы). Проанализирована экологическая структура населения жужелиц на надвидовом и популяционном уровнях. Установлена приоритетность воздействующих природных факторов на формирование структуры населения жужелиц. Показаны особенности формирования экологической структуры населения жужелиц в лесных экосистемах на границе подзон южной и средней тайги и переходный характер их формирования.

Выявлена роль мозаичности мезорельефа для пространственного распределения жужелиц. Впервые прослежена динамика экологической структуры населения жужелиц при вторичной сукцессии лесных экосистем в Вологодской области, а также в период восстановления после рекреационного воздействия.

Практическая значимость. Материалы исследований использованы для создания региональной Красной книги (2010). Сведения о составе, факторах и закономерностях формирования населения жужелиц привлекались для обоснования создания двух особо охраняемых природных территорий в Вологодской области (ООПТ): «Онежский» и «Мегорский».

Внедрение результатов исследования жужелиц в Вологодской области осуществлялось при выполнении международных проектов совместно с Центром окружающей среды Финляндии, а также проектов Рособразования и Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области: «Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные» (2003-2006 гг.); «ГЭП-анализ сети ООПТ на Северо-Западе России: Оценка ландшафтно-экологической репрезентативности сети ООПТ Вологодской области»; «Охраняемый природный комплекс «Онежский» Вытегорского муниципального района Вологодской области» (2008 г.) в рамках программы «Развитие региональной сети ООПТ на Северо-Западе России»; «Исследование антропогенной трансформации водосборов таежной зоны» (рег. № 1.1.07; 2007-2009 гг.), «Комплексное пространственно-временное моделирование трансформации водосборов таежной зоны на основе ГИС-технологий» (2012 г.).

Результаты работы применяются в рамках вузовской программы в преподавании дисциплин предметной подготовки «Зоология беспозвоночных», «Фауна Вологодской области», спецкурса «Энтомология», а также при проведении учебных полевых практик в Вологодском государственном педагогическом университете.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертационной работы были представлены на 11 научных мероприятиях разного уровня, включая смотр-сессию аспирантов и молодых ученых по отраслям наук (Вологда, 2009), три всероссийские научные конференции (Сыктывкар 2004, 2005, 2009), международную школу-конференцию (Москва, 2005), четыре международных конференций (Санкт-Петербург, 2003, 2011; Сыктывкар 2003; Вологда, 2005), два международных форума - «IV International contact forum on habitat conservation in the Barents region» (Syctyvkar, 2005), «VI International contact forum on habitat conservation in the Barents region» (Arkhangelsk, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, из них 2 статьи в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ, подготовлены разделы в 3 коллективных монографиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Основной текст изложен на 190 страницах, включая 42 таблицы и 25 рисунков. Список литературы содержит 280 источников, из них 21 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю признательность проф., д.б.н. Н.Л. Болотовой за научное руководство работой; к.б.н., доц. А. А. Шабунову, к.б.н., доц. Н. С. Колесовой (ВГПУ, Вологда) за неизменную поддержку и бескорыстную помощь.

Огромная благодарность коллегам, которые помогли в освоении методик изучения и определения жужелиц, предоставили возможность для работы с коллекциями, консультировали по различным вопросам д.б.н. Б. М. Катаеву (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), д.б.н., проф. К. В. Макарову (МПГУ, г. Москва) и др. За дружеское участие, понимание, советы и практические рекомендации автор благодарит сотрудников кафедры зоологии и экологии ВГПУ (д.б.н. Н. А. Рыбакову, к.б.н. А. Ф. Коновалова, к.б.н. М. Я. Борисова, к.б.н. И. В. Филоненко, к.б.н. Е. В. Лобуничеву, к.п.н. М. В. Бутакову и др.).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методы исследования

Основой работы служат материалы, собранные автором с 1996 по 2011 г. с применением стандартных зоологических методик в различных районах Вологодской области. Также в работе использованы фондовые коллекции кафедры зоологии и экологии ВГПУ и районных краеведческих музеев. Это дало возможность проанализировать ретроспективные материалы по фауне жужелиц с начала XX века. Латинские названия видов приняты по списку жужелиц России (Макаров и др., 2007). В ходе выполнения исследования было проанализировано более 10000 экземпляров жуков из 220 географических пунктов (рис. 1). По материалам исследования с применением ГИС-технологий созданы электронные слои пространственного распространения жужелиц на территории Вологодской области и распределения редких видов жужелиц в регионе. Это позволило провести ГЭП-анализ представленности редких видов жужелиц в пределах сети ООПТ.

Рис. 1. Основные места сбора жужелиц на территории Вологодской области.

Исследования населения жужелиц и факторов формирования карабидокомплексов в лесных экосистемах проводились в 2004 - 2007 гг. на модельной территории в Шалго-Бодуновском лесу в заповедной зоне национального парка «Русский Север». Было обследовано 26 лесных биотопов, расположенных на разных элементах мезорельефа (вершины и склоны моренных гряд и холмов, межгрядовые и межхолменные понижения). В разных местообитаниях было размещено 311 ловушек, отработано 66649 ловушко-суток, собрано более 5500 экземпляров жужелиц. Для каждого экземпляра имаго жужелиц произведено определение пола, длины и сухой массы. Для характеристики демографической структуры популяций жужелиц было выявлено физиологическое состояние имаго (Wallin, 1987). У генеративных самок производился подсчет зрелых яиц.

Численность жужелиц характеризовалась по двум показателям: динамической плотности, или уловистости (экз./10 лов.-сут.) и по количеству экземпляров в сборах. На основании показателей абсолютной численности проведено ранжирование видов с помощью пятибалльной логарифмической шкалы относительного обилия Ю. А. Песенко (1982). Для оценки биоразнообразия населения жужелиц вычислялся индекс Шеннона (H'), для сравнения комплексов жужелиц по видовому составу использовался индекс Жаккара (K_J) (Песенко, 1982). Для характеристики особенностей популяций карабидокомплексов в лесных экосистемах проводилился расчет индекса соотношения полов (I_s) (Љustek, 1984).

Для массовых и многочисленных видов жужелиц проведен анализ их распределения путем вычисления корреляции численности имаго и параметров местообитаний (мощность подстилки, сомкнутость крон, проективное покрытие мхов, участие хвойных пород в составе древостоя).

Фауна и население жужелиц рассматривались на нескольких уровнях охвата пространства: региональный (Вологодская область), ландшафтный (лесной массив), биотопический (лесные биотопы). При зоогеографическом анализе видового состава за основу были взяты сведения о географическом распространении жужелиц, приведенные в работах О. Л. Крыжановского (Крыжановский, 1983; Kryzanovskij et al., 1995) и А. Г. Воронина (2000). При выделении биотопических групп принимались во внимание результаты собственных исследований и литературные данные о приуроченности жужелиц к местам обитания в лесной зоне Европы (Шарова, 1971, 1982; Lindroth, 1985, 1986; Грюнталь, 1981, 1983, 2008; Узенбаев, Бобровских, 1986; Шарова, Филиппов, 2004; Алалыкина, Целищева, 2005; Конакова, Колесникова, Долгин, 2010 и др.). Типы жизненных циклов жужелиц определялись по продолжительности развития жуков и сроков размножения имаго согласно классификации, предложенной А. В. Маталиным (2006). Для распределения видов жужелиц по размерным группам использовалась шкала, предложенная П. В. Будиловым (2002).

Математическая обработка данных проводилась стандартными статистическими методами (Ивантер, Коросов, 2003) с использованием программного обеспечения MS Excel и надстройки «Graphs». С целью подготовки картографических материалов, характеризующих распространение жужелиц в регионе, проведена оцифровка собранных данных в программе Quantum GIS 1.7.4.

Глава 2. Жужелицы как модельный объект экологических исследований

В главе на основании литературных источников рассматривается иерархия факторов, оказывающих воздействие на формирование населения и пространственное распределение почвенных беспозвоночных. Отмечается, что в виде интегрального показателя условий обитания почвенной фауны могут быть использованы особенности состава и структуры населения отдельных таксонов. Характеризуется роль жужелиц в качестве биоиндикаторов почвенно-растительных особенностей естественных и антропогенно трансформированных местообитаний.

Выполнен обзор основных работ, посвященных исследованию экологии жужелиц. Описывается история изучения фауны жужелиц европейской тайги на территории России. Приводятся сведения о составе фауны жужелиц в разных подзонах тайги. Отмечаются основные закономерности изменения видового состава и населения жужелиц лесных местообитаний тайги с юга на север. Рассматривается история изучения жужелиц на территории Вологодской области.

Проведенный анализ литературных данных показал недостаточность изученности населения жужелиц таежных экосистем в аспектах, касающихся особенностей структуры и динамики их популяций, а также динамики восстановления населения после антропогенного использования лесов.

Глава 3. Факторы формирования и фауна жужелиц территории Вологодской области

В главе рассматриваются зональные природные, а также антропогенные факторы, определяющие видовой состав и закономерности распределения жужелиц по территории Вологодской области. Приводится характеристика фауны жужелиц лесных экосистем.

3.1 Зональные природные факторы

Анализируются природные факторы, наиболее значимые для формирования фауны жужелиц, к которым отнесены климат, рельеф, растительность, почвы. Для Вологодской области характерен умеренно-континентальный климат таежной зоны. На территории области распространены морфологические комплексы низин, средневысотных равнин и низких возвышенностей, в целом поверхность характеризуется сложным мезо- и микрорельефом. В регионе 70% площади занято лесами. Зональным типом растительности являются ельники. В центральной части региона по 60-й параллели проходит граница между подзонами средней и южной тайги. Южная тайга в сравнении со средней характеризуется более широким распространением хвойно-лиственных лесов с березой и осиной. Наиболее распространенным типом почв в северных районах области являются подзолы. В южных и западных районах часто встречаются дерново-подзолистые почвы (Природа Вологодской…, 2007).

3.2 Особенности Шалго-Бодуновского лесного массива на границе подзон южной и средней тайги

Описываются особенности Шалго-Бодуновского леса, расположенного в заповедной зоне национального парка «Русский Север», послужившие основанием для выбора его в качестве модельного участка в изучении фауны и населения жужелиц. В массиве доминируют формации еловых лесов, типичные в целом для региона (Леса Вологодской…, 1997). В то же время территория массива отличается вариабельностью рельефа, увлажнения, лесных биотопов и типов почв, что создает предпосылки для формирования богатых комплексов жужелиц на региональном уровне. Изученный лесной массив расположен на границе средней и южной тайги, что дает возможность выявить особенности населения жужелиц на переходной территории при мозаичном распределении основных факторов среды. Отсутствие прямого антропогенного воздействия, разновозрастность древостоев, находящихся на разных стадиях вторичной сукцессии, и наличие участков с коренными лесами позволило проследить закономерности изменения состава и структуры населения жужелиц в условиях восстановления экосистем после прекращения антропогенного воздействия (вырубка, рекреация, выпас).

3.3 Влияние антропогенных факторов

Проанализирован спектр различных видов антропогенного воздействия на территорию Вологодской области. В качестве основного направления трансформации экосистем выделено сведение зональных лесных сообществ, приводящее к формированию лугов и лиственных лесов (Шевелев, Комиссаров, 1994; Болотова и др., 2004). В целом, это способствует увеличению видового богатства жужелиц на локальном и региональном уровнях за счет возрастающей мозаичности условий. Однако смена сообществ ставит под угрозу исчезновения влаголюбивые лесные, а также лесо-болотные виды жужелиц. Из других значимых видов воздействия на зональные экосистемы отмечена рекреация, последствия которой наиболее ощутимы вблизи крупных населенных пунктов. Рекреация приводит к динамике почвенно-растительных условий (Казанская, Панина, Марфенин, 1977), что отражается на составе и структуре населения жужелиц.

Следовательно, в условиях многофакторного антропогенного воздействия на территорию региона необходимо изучение видового состава жужелиц для использования в целях биоиндикации и разработки стратегии поддержания их разнообразия.

3.4 Фауна жужелиц территории Вологодской области

Сочетание природных и антропогенных факторов определяет особенности фауны жужелиц в регионе. В лесных экосистемах Вологодской области отмечены 79 видов из 160 зарегистрированных в регионе. Наибольшее видовое богатство характерно для родов: Pterostichus (10 видов), Carabus (9 видов), Agonum (6 видов).

Фауна жужелиц лесов на территории Вологодской области в подзонах южной и средней тайги обнаруживает значительное сходство по видовому составу (58,2%). Однако в направлении с юга на север отмечаются ее структурные изменения. Сокращается общее число представленных видов (от 70 до 61), увеличивается количество видов, связанных с местообитаниями повышенной влажности. Это относится к лесо-болотным, болотным, лугово-болотным видам жуков. Суммарно в лесах южной тайги они представлены 18 видами (25,7%), в средней тайге - 22 видами (36,1%). В средней тайге, по сравнению с южной, уменьшается с 10 (14,3%) до 6 (9,8%) число крупных эпигеобионтных видов. Также снижается вклад миксофитотрофов геохортобионтов в фауну жужелиц (от 10 или 14,3% до 5 видов или 8,2%). Отмечаемые изменения фауны жужелиц вызваны динамикой зональных природных факторов и соответствуют трендам, описанным другими авторами (Шарова, Филиппов, 2004; Филиппов, 2008; Грюнталь, 2008).

Высокой численностью в лесах Вологодской области обеих подзон тайги характеризуются следующие виды жужелиц: Trechus secalis, Pterostichus oblongopunctatus, P. melanarius, Calathus micropterus. Редкими для лесных сообществ являются 11 видов жужелиц. Это виды, находящиеся в регионе на границе ареала (Carabus coriaceus, C. schoenherri), а также стенобионтные представители, большинство из которых (7 видов) приурочены к заболоченным лесам (Carabus menetriesi, C. clathratus, Pelophila borealis, Pterostichus aterrimus, Platynus mannerheimii и др.).

ГЭП-анализ распространения редких видов жужелиц в области показывает, что они слабо представлены в пределах региональной сети ООПТ (рис. 2).

Рис. 2. Распространение редких видов жужелиц на территории Вологодской области.

Только часть видов были обнаружены в национальном парке «Русский Север» (Cicindela silvatica, Carabus menetriesi) и в Дарвинском государственном заповеднике (Cicindela silvatica, Carabus menetriesi, C. clathratus, Patrobus septentrionis, Pelophila borealis, Pterostichus aterrimus, Pt. gracilis). Это связано с тем, что большинство ООПТ изначально были ориентированы на сохранение редких видов сосудистых растений и охотничьих видов животных (Платонова, Белова, 2011). Стратегия сохранения разнообразия почвенных беспозвоночных, в том числе и жужелиц, должна строиться на сохранении типичных таежных биотопов и прилегающих к ним болотных экосистем.

Глава 4. Особенности населения жужелиц лесных экосистем Вологодской области

В главе рассматриваются свойства карабидокомплексов Шалго-Бодуновского лесного массива как фонового для территории Вологодской области. Выявлены зональные особенности фауны и населения жужелиц изученной местности при сравнении с известными данными по хвойным лесам подзон южной, средней и северной тайги, также проведен анализ биотопического распределения видов в массиве в условиях мозаичного рельефа.

4.1 Зональные особенности структуры населения жужелиц

Выбор модельной территории для исследований в пределах ООПТ позволил провести анализ особенностей фауны и структуры населения жужелиц зональных лесных экосистем при отсутствии прямого антропогенного воздействия. почвенный беспозвоночный жужелица

Фауна жужелиц Шалго-Бодуновского леса типична для хвойных таежных биоценозов, в которой в разные годы насчитывалось от 23 до 33 видов, что в сумме за период исследований составило 35 видов жужелиц.

Отмечено преобладание лесо-болотных (34,3%) и лесных (48,5%) видов. Подавляющее большинство видов по типу питания - зоофаги (94,2%). В ярусном распределении значительная часть жужелиц связана с лесной подстилкой, среди них наиболее многочисленны поверхностно-подстилочные (31,4%), подстилочные (22,9%) и подстилочно-почвенные (22,9%) представители. Преобладает среднеразмерная группа жуков (74%). Основную долю составляют виды с однолетним развитием (57,1% от общего числа видов). Высока доля видов с облигатно двулетним жизненным циклом (17,1%).

Картина биотопического распределения жужелиц отражает мозаичность условий Шалго-Бодуновского массива. Это подтверждается варьированием показателей видового богатства от 9 до 21 и видового разнообразия (колебания индекса Шеннона от 1,95 до 3,32) в разных лесных биотопах.

Проведен анализ половой структуры популяций на примере доминирующих в Шалго-Бодуновском лесу видов (Carabus glabratus, Trechus secalis, Pterostichus nigrita, Pt. aethiops, Pt. oblongopunctatus, Pt. melanarius, Calathus micropterus). Установлено, что в популяциях всех видов преобладают самки.

Исключением в отдельные годы было преобладание самцов у видов Trechus secalis и Pterostichus aethiops (табл. 1). Отмечена выраженная межгодовая динамика соотношения полов у массовых и многочисленных жужелиц за исключением Pterostichus oblongopunctatum и Calathus micropterus. Плодовитость самок разных видов колебалась от 2,89±0,25 до 7,53±0,45 (табл. 1).

Сопоставление показателей индивидуальной плодовитости и половой структуры позволяет предположить, что у доминантных видов жужелиц реализуются разные популяционные стратегии, способствующие поддержанию их оптимальной численности.

Первый вариант - это сочетание многолетней стабильности соотношения самцов и самок с низкими средними показателями плодовитости у видов Pterostichus oblongopunctatum, Calathus micropterus (соответственно 3,58 и 3,63 яиц на одну самку).

Другая стратегия связана с реализацией многолетней изменчивости половой структуры в сочетании с высокими показателями средней плодовитости у видов Pterostichus melanarius, Pt. nigrita, (соответственно, 7,58 и 7,13 яиц на одну самку).

Таблица 1

Значения индекса соотношения полов и плодовитость массовых и многочисленных видов жужелиц Шалго-Бодуновского леса

Вид	Значения индекса соотношения полов (Is)	Плодовитость самок (2007 г.)
	2004	2005	2007
Carabus glabratus Pk.	0,07	0,14	0,36	4,03±0,46
Trechus secalis Pk.	0,33	0,13	-0,2	2,89±0,25
Pterostichus nigrita F.	0,47	0,56	0,15	7,13±0,31
Pterostichus aethiops Pz.	0,14	-0,17	0,07	4,31±0,45
Pterostichus oblongopunctatus F.	0,19	0,23	0,18	3,58±0,11
Pterostichus melanarius Ill.	0,09	0,34	0,48	7,53±0,45
Calathus micropterus Duft.	0,56	0,46	0,47	3,63±0,24

Исследование внутривидовой изменчивости морфометрических параметров имаго с учетом половых различий показало, что между самками и самцами одного вида имеются достоверные различия только по массе тела (табл. 2).

Таблица 2

Морфометрические особенности преобладающих в Шалго-Бодуновском лесу видов жужелиц в 2004 - 2007 гг.

Виды	Длина самок, мм	Масса самок, мг	Длина самцов, мм	Масса самцов, мг
Trechus secalis Pk.	3,90±0,03	-	3,92±0,03	-
Carabus glabratus Pk.	27,95±0,16	234,12±6,11*	27,16±0,18	207,32±7,77*
Pterostichus nigrita F.	10,80±0,05	15,92±0,22*	10,25±0,05	13,88±0,26*
Pterostichus aethiops Pz.	13,02±0,10	24,13±0,70	12,62±0,12	25,71±0,78
Pterostichus oblongopunctatum F.	12,05±0,03	19,16±0,14*	11,46±0,03	17,34±0,13*
Pterostichus melanarius Ill.	17,74±0,45	46,26±0,69*	16,05±0,12	37,15±0,92*
Calathus micropterus Duft.	8,41±0,04	5,12±0,10	7,94±0,07	5,03±0,14

Примечание: *пары показателей для вида достоверно различаются.

Сравнение полученных результатов с имеющимися данными по другим подзонам тайги (Шарова, Филиппов, 2004; Грюнталь, 2008) показало, что структура населения и популяционные параметры жужелиц в лесных биотопах на границе южной и средней тайги соответствуют таковым в лесных экосистемах средней тайги и занимают промежуточное положение между сообществами южной и северной тайги. Однако специфичность населения изученного массива отражается в показателях высокого видового богатства и разнообразия, близкого к южнотаежным сообществам.

4.2 Биотопическое распределение жужелиц и определяющие его факторы среды

Анализ биотопического распределения жужелиц в Шалго-Бодуновском лесу показал, что по видовому составу и структуре карабидокомплексы разделяются на две группы. В частности, выделяются комплексы жужелиц, характерные для влажных лесов в понижениях рельефа, а также встречающиеся в зеленомошных лесах на склонах и вершинах гряд и холмов. Во влажных крупнотравных и травяно-болотных лесах видовое богатство и разнообразие, а также уловистость жужелиц достигают максимальных показателей. Однако здесь они характеризуются широким диапазоном изменчивости. В зеленомошных лесах видовое богатство жуков изменяется одинаково, в то же время, значения индекса разнообразия Шеннона (H') больше в мелкотравных лесах, а показатели численности выше в биотопах с развитым ярусом кустарничков (табл. 3).

Таблица 3

Характеристики населения жужелиц в биотопах Шалго-Бодуновского лесных массива

Показатель	Крупнотравные и травяно-болотные леса	Зеленомошные леса
		мелкотравно-зеленомошные	кустарничково-зеленомошные
Число видов	9 - 21	10 - 16	11 - 17
Уловистость, экз./10 лов.*сут.	0,67 - 3,45	1,29-2,19	2,07 - 2,54
H'	2,65 - 3,00	1,95 - 3,32	2,05 - 2,24

Установлено, что видовое богатство жужелиц в биотопах увеличивается при возрастании вклада лиственных пород в состав древесного яруса (r=0,3) и снижается с развитием мохового покрова (r=0,4). При этом численность жужелиц в лесных местообитаниях увеличивается параллельно с долей хвойных пород в древостоях (r=0,3) и сомкнутостью крон деревьев (r=0,3).

Следовательно, к числу наиболее значимых факторов лесных биотопов, оказывающих воздействие на формирование населения жужелиц, относятся: положение в рельефе, влажность, состав древесного яруса, соотношение травяно-кустарничкового и мохового ярусов, мощность растительной подстилки. Перечисленные факторы влияют на формирование микроклимата местообитания, что подтверждает установленную для других регионов закономерность распределения жуков в лесных экосистемах в зависимости от микроклимата. Полученные сведения важны для понимания особенностей динамики фауны и населения почвенных животных при наметившемся изменении мезоклимата в северных регионах на фоне глобального потепления.

4.3 Особенности распределения жужелиц в условиях мозаичного рельефа

Анализ литературных материалов показал, что исследователи уделяют недостаточно внимания вопросу пространственного распределения жужелиц на территории при мозаичном расположении разных биотопов. В то же время одним из важных факторов для распределения имаго жужелиц является мобильность, связанная с видоспецифичными и индивидуальными параметрами.

Жуки способны перемещаться в течение дня или нескольких дней на десятки, и даже сотни метров в поисках пищи и подходящих местообитаний (Vainikainen et al., 1998; Raworth, Choi, 2001; Лынов, 2008).

Для выявления особенностей пространственного распределения имаго жужелиц в условиях мозаичного рельефа нами изучены наиболее многочисленные в Шалго-Бодуновском массиве виды Pterostichus oblongopunctatum и Pt. melanarius.

Выявлено, что оба модельных вида освоили все элементы мезорельефа (вершины и склоны гряд и холмов, межгрядовые и межхолменные понижения). Причем динамика численности жуков в биотопах вдоль линии профиля у обоих видов имеет сходную картину.

Приблизительно 70% собранных особей обоих видов обитают на вершинах и в верхних частях склонов гряд и холмов. Около 15 - 20% особей встречаются в нижних частях склонов, еще меньше жуков населяют понижения рельефа - порядка 10 - 15%.

Анализ физиологического состояния имаго и длины тела на примере самок в биотопах на разных элементах мезорельефа позволил установить следующее. Размножение и зимовка вида P. melanarius происходит на склонах и вершинах гряд, а имаго способны совершать миграции вдоль линии профиля.

Подтверждением этого является преобладание имматурных и постгенеративных форм, а также увеличение доли мелких особей данного вида в понижениях рельефа (рис. 3, 4).

В то время как вид P. oblongopunctatum размножается в различных местообитаниях вдоль профиля, в которых, также, происходит зимовка жуков, миграционная активность не выражена или слабо выражена. Это подтверждается тем, что в биотопах на всех элементах мезорельефа были обнаружены жуки разных физиологических состояний в приблизительно одинаковых пропорциях.

Кроме того, размерная структура внутрипопуляционных групп почти не изменялась (рис. 3, 5). Таким образом, доминантными видами жужелиц лесных экосистем в условиях мозаичного рельефа реализуются разные механизмы использования ресурсов среды, что способствует поддержанию устойчивости карабидокомплексов.

Рис. 3. Спектр и соотношение групп самок видов Pterostichus oblongopunctatum и Pt. melanarius на разных элементах мезорельефа в Шалго-Бодуновском лесу (2007 г.): j - ювенильные; im - имматурные; g - генеративные; pg - постгенеративные.



Рис. 4. Размерная структура популяции вида Pterostichus melanarius в разных местообитаниях вдоль линии профиля в Шалго-Бодуновском лесу (2007 г.): I - вершины гряд и холмов, II - склоны, III - понижения.

Рис. 5. Размерная структура популяции вида Pterostichus oblongopunctatum в разных местообитаниях вдоль линии профиля в Шалго-Бодуновском лесу (2007 г.): I - вершины гряд и холмов, II - склоны, III - понижения.

Глава 5. Особенности и восстановление структуры населения жужелиц антропогенно трансформированных лесных экосистем

В главе рассматриваются особенности состава и структуры населения жужелиц лесных биотопов на примере Шалго-Бодуновского лесного массива, расположенного в заповедной зоне национального парка «Русский Север». В настоящее время там отсутствует прямое антропогенное влияние, однако оно было в предшествующие десятилетия. Это дает возможность использовать сведения о карабидокомплексах массива для оценки динамики их восстановления.

5.1 Динамика населения жужелиц при вторичной сукцессии лесных экосистем

Проведено исследование жужелиц лесных участков на разных стадиях вторичной сукцессии: молодой лиственный лес 30 лет (ольшатники травяные), старовозрастный хвойно-мелколиственный лес 130 - 150 лет (ельники с осиной мелкотравно-зеленомошные), коренной еловый лес (ельники кустарничково-зеленомошные).

Установлено, что население жужелиц лесных сообществ разного возраста при отсутствии прямого антропогенного вмешательства характеризуется сходством по видовому богатству (20 - 23 видов).

Общими для всех сравниваемых сообществ являются 59% видов жужелиц, 69%. встречаются в хвойно-мелколиственных и коренных лесах. Отмечено сходство комплексов жужелиц в лесах на разных стадиях сукцессии по спектру доминирующих биотопических групп, а также, жизненных форм.

Несмотря на общие черты, в структуре населения жужелиц прослеживается ряд изменений по мере развития экосистем. В частности, в коренных лесах, по сравнению с хвойно-мелколиственными и молодыми лиственными, увеличивается представительство эпигеобионтных жужелиц с крупноразмерными имаго группы К1 (соответственно, 2,5%, 7,0%, 10,3%), а также видов развитие которых продолжается, как правило, 2 года (14,4%, 14,6%, 27,7%).

Данные изменения отражают большую устойчивость сообществ на более поздних стадиях развития в сравнении с предшествующими. В то же время в составе населения жужелиц обсуждаемого ряда местообитаний отмечается снижение доли стратобионтов подстилочно-поверхностных (31,3%, 12,2%, 13,6%) и сокращение представительства влаголюбивых лесо-болотных и болотных видов (45,6%; 33,3%; 10,4%). Это связано с динамикой влажности местообитаний, обусловленной разной дренажной способностью растительности лесов.

Анализ населения жужелиц в лесах на разных стадиях вторичной сукцессии показал, что выровненность представительства видов по мере развития сообществ значительно снижается, что подтверждается снижением значений индекса Шеннона (соответственно, 3,31-2,90-2,88). В составе населения хвойно-мелколиственных и хвойных лесов появляется массовый вид Pterostichus oblongopunctatum, на долю которого приходится более 40% от общей численности жуков. Сдвиг видовой структуры населения свидетельствует о наличии неблагоприятных для существования жужелиц условий в хвойно-мелколиственных и коренных лесах.

Это подтверждается динамикой популяционной структуры жужелиц вида Pterostichus oblongopunctatum в лесных сообществах на разных стадиях сукцессии. По мере развития экосистем в его популяциях заметно снижается доля самок, их масса, а также плодовитость (табл. 4). По нашему мнению наблюдаемые изменения свидетельствует об ухудшении состояния кормовой базы жужелиц в хвойных коренных лесах, в сравнении с вторичными сообществами. В то же время установлено постепенное увеличение средних значений длины тела и показателей вариации по морфометрическим признакам (длина, масса) имаго Pterostichus oblongopunctatum в ряду местообитаний от мелколиственных лесов к хвойно-мелколиственным и коренным лесам. Это может рассматриваться как адаптация к расширению спектра доступных трофических ресурсов среды.

Таблица 4

Динамика популяционных параметров вида Pterostichus oblongopunctatum при вторичной сукцессии лесных экосистем

Показатель*	Лиственный лес	Хвойно-мелколиственный лес	Коренной хвойный лес
Значения индекса соотношения полов (Is)	0,33	0,18	0,20
Плодовитость		3,67±0,15	3,46±0,17
Средняя масса тела, мг (самки)	20,33 ± 0,54,	19,54 ± 0,30	18,42 ± 0,28
Коэффициент вариации по показателям массы тела (самки)	15,29±0,79	16,96±0,88	18,07±0,93
Средняя длина тела, мм (самки)	11,64 ± 0,11	11,92 ± 0,05	12,09 ±0,06
Коэффициент вариации по показателям длины тела (самки)	5,34±0,05	5,81±0,03	5,73±0,03

Примечания: * для морфометрических признаков имаго и показателей коэффициентов вариации различия статистически достоверны p<0,05

5.2 Динамика населения жужелиц при восстановлении экосистем после рекреационного использования

Для оценки динамики населения жужелиц в биотопах, восстанавливающихся после прекращения рекреационной нагрузки, нами проведено исследование на нескольких площадках в окрестностях г. Вологды и п. Горицы в Кирилловском районе, различающихся по интенсивности рекреации, а также на участках Шалго-Бодуновского массива, различающихся по продолжительности периода восстановления (10 и 30 лет).

Установлено, что самые низкие показатели видового богатства жужелиц отмечены для территорий, испытывающих воздействие рекреации или находившихся под ее влиянием в недавнем прошлом. Так, в пригородных лесах было обнаружено только 14 видов жуков. В лесах, прилегающих к сельским населенным пунктам, и в лесах с прекратившимся рекреационным воздействием 10 лет назад обнаружено по 17 видов жуков данного семейства. На лесном участке, где рекреация отсутствует несколько десятилетий (30 лет), встречены представители 23 видов жужелиц.

Сравнение жужелиц по видовому составу выявило, что общими для всех участков являются 38% видов. Наибольшее сходство характерно для рекреационных лесов (63%), лесные фитоценозы, восстанавливающиеся после рекреации, имеют 57% общих видов. Изучение видовой структуры населения жужелиц показало, что индекс разнообразия Шеннона имеет максимальное значение в лесу с низкой интенсивностью рекреационного воздействия (H'=3,24). Разнообразие снижается с ростом антропогенной нагрузки, а также при восстановлении лесных биотопов. Доминирующими на контрольных участках были виды Pterostichus oblongopunctatum и Pt. melanarius. Из них вид Pterostichus oblongopunctatum, проявляя толерантность по отношению к антропогенному воздействию, имел высокое обилие в условиях рекреационной нагрузки. Кроме него в лесах, затронутых антропогенным влиянием, доминировали Trechus secalis и Calathus micropterus. Особенностью биотопов, испытывающих рекреационную нагрузку в настоящее время и 10 лет назад, было обитание вида Platynus assimilis. Причем, его доля в рекреационных лесах колебалась от 11,9 до 16,5%, а на восстанавливающемся участке составила 0,6%. На этом основании вид Platynus assimilis в зональных сообществах тайги может быть использован в качестве индикатора антропогенной трансформации лесных сообществ.

По мере снижения интенсивности антропогенной нагрузки и увеличения восстановительного периода экосистем отмечается изменение структуры населения жужелиц. В частности, происходит увеличение доли крупных эпигеобионтных жуков из группы К1, развивающихся на протяжении двух лет и обитающих на поверхности лесной подстилки. Кроме того, в указанном ряду лесных местообитаний из состава сообществ исчезают виды открытых пространств (лугово-полевые).

Результаты исследования показали, что воздействие рекреации сохраняется после ее прекращения и прослеживается на протяжении 10 лет. Это выражается в низком видовом богатстве карабидокомплекса и наличии вида-индикатора антропогенной трансформации таежных лесов (Platynus assimilis). Однако в целом происходит постепенное восстановление населения жужелиц, что отражается близкими значениями их параметров в лесных биотопах с прекратившимся рекреационным прессом 10 и 30 лет.

Сравнение особенностей динамики населения жужелиц при восстановлении лесных экосистем после рекреации и вторичной сукцессии показывает, что в обоих случаях в населении жужелиц отмечается сдвиг размерной структуры в сторону увеличения представительства крупных жужелиц. Таким образом, биоиндикация лесных сообществ при восстановлении может осуществляться на надвидовом и популяционном уровнях комплексов жужелиц по показателям размерной структуры.

Заключение

Состав региональной фауны и структура населения жужелиц лесных экосистем зависят от особенностей мезоклимата и почвенно-растительных условий подзон южной и средней тайги. При этом на границе подзон население жужелиц характеризуется промежуточными признаками, обладая высоким видовым богатством, свойственным более южным территориям, но структурно соответствуя параметрам населения среднетаежной подзоны.

В лесном массиве, не испытывающем прямого антропогенного воздействия, основными факторами среды, влияющими на формирование фауны и населения жужелиц, являются рельеф и влажность. Мозаичность рельефа и влажности в массиве создает предпосылки для обитания видов с разными топическими предпочтениями и способствует формированию богатых видами группировок жужелиц, по-разному использующих пространство. Одни из них приурочены к местообитаниям определенного типа, другие освоили биотопы различной влажности на разных элементах рельефа. Кроме того, в условиях мозаичности мезорельефа реализуются механизмы пространственного разделения видов за счет перемещения имаго вдоль линии профиля. Это способствует более эффективному использованию ресурсов территории.

В разных лесных биотопах изученного массива в формировании отличий фауны и населения жужелиц основную роль играют эдафические факторы (мощность подстилки) и параметры фитоценозов (состав и плотность древостоев, проективное покрытие мхов), определяющие микроклимат.

Другой группой факторов, оказывающих значительное влияние на структуру региональной фауны и население жужелиц, является антропогенное воздействие. На территории Вологодской области масштабное сведение лесов и формирование вторичных сообществ привело к сокращению численности типично таежных видов и ограничило их распространение.

Наиболее уязвимыми к изменению местообитаний оказались влаголюбивые лесо-болотные виды жужелиц.

В лесных массивах, испытывающих антропогенное воздействие при рекреационном использовании, развитии дорожно-тропиночной сети и захламленности, происходит снижение видового богатства жужелиц, а также смена доминантных видов. Одним из индикаторов антропогенной трансформированности таежных лесных сообществ служит доминирование вида Platynus assimilis.

Установлено, что изменения населения жужелиц в лесных биотопах под влиянием хозяйственной деятельности носят обратимый характер. Одним из механизмов адаптации жужелиц к меняющимся условиям среды в лесных местообитаниях является сдвиг размерной структуры населения на надвидовом и популяционном уровнях.

В экосистемах, испытывающих антропогенную нагрузку, в сравнении с фоновыми увеличивается доля видов с мелкоразмерными имаго, а также отмечается уменьшение средних значений длины тела жуков в популяциях доминантных видов. В старовозрастных хвойно-мелколиственных и устойчивых климаксных лесах в сравнении с молодыми лесами увеличивается доля крупных более длительно развивающихся видов.

Вместе с тем, в старовозрастных вторичных и климаксных лесах происходит снижение разнообразия населения жужелиц из-за резкого преобладания по обилию вида Pterostichus oblongopunctatum (около 40% от суммарной численности). При этом для данного вида отмечено увеличение показателей внутрипопуляционной изменчивости по морфометрическим признакам, что представляет собой пример действия механизма достижения оптимального разнообразия.

ВЫВОДЫ

1. Значимыми зональными природными особенностями Вологодской области для формирования фауны и населения жужелиц являются: продолжительный период с отрицательными температурами, избыточное увлажнение, преобладание хвойных и хвойно-мелколиственных лесов на подзолистых почвах.

2. В лесных местообитаниях Вологодской области обнаружено 79 видов жужелиц из 160 видов, зарегистрированных в регионе. Наибольшее видовое богатство характерно для родов Pterostichus (10 видов), Carabus (10 видов), Agonum (6 видов). Преобладают зоофаги стратобионты, характерные для лесной зоны, имеющие европейско-сибирское распространение. Редкими для лесов Вологодской области являются 11 видов, находящиеся в регионе на границе ареала, а также стенобионтные представители фауны.

3. Фауна жужелиц в лесах Вологодской области подзон южной и средней тайги обнаруживает значительное сходство по видовому составу (58,2%). Однако в направлении с юга на север отмечаются ее структурные изменения. Сокращается общее число представленных видов, увеличивается доля мезогигрофильных лесо-болотных жуков, уменьшается число крупных эпигеобионтных видов, а также миксофитотрофов, связанных с травостоем.

4. Структура населения и индивидуальные параметры жужелиц в лесных биотопах на границе южной и средней тайги соответствуют таковым в лесных экосистемах средней тайги и занимают промежуточное положение между сообществами южной и северной тайги. Специфичность населения в высоком видовом разнообразии, близком к южнотаежным сообществам.

5. Состав и структура населения жужелиц лесных экосистем на разных иерархических уровнях определяются своим комплексом факторов. На уровне ландшафтов это увлажнение территории и особенности мезорельефа. В лесных биотопах - микроклимат, зависимый от структуры фитоценоза (состав древостоя, развитие мохового и травяно-кустарничкового ярусов), эдафические факторы (мощность растительной подстилки, влажность почв), а также, состояние кормовой базы.

6. Доминантными видами жужелиц в лесных экосистемах реализуются разные стратегии поддержания оптимальной численности, определяющиеся сочетанием плодовитости и доли самок в популяциях, а также разные механизмы использования ресурсов среды за счет пространственного разделения и перемещения имаго вдоль линии профиля. Это способствует более эффективному использованию ресурсов территории и поддержанию устойчивости карабидокомплексов.

7. Рекреационная нагрузка на лесные экосистемы приводит к изменению населения жужелиц. К спектру биоиндикационных параметров относятся следующие: низкое видовое богатство, присутствие видов открытых пространств, высокое обилие вида Platynus assimilis. Воздействие рекреации сохраняется после ее прекращения и прослеживается на протяжении 10 лет.

8. Пролонгированные последствия сельскохозяйственного использования территории прослеживаются в изменении структуры карабидокомплексов лесных экосистем на разных стадиях вторичной сукцессии. В то же время комплексы жужелиц лесных сообществ разного возраста при отсутствии прямого антропогенного вмешательства характеризуются сходством по видовому богатству, спектру доминирующих фенологических, размерных и биотопических групп, а также, жизненных форм имаго.

9. Общим направлением динамики населения жужелиц при восстановлении лесных экосистем после антропогенного воздействия является сдвиг размерной структуры. Это выражается увеличением числа размерных групп и представительства крупных видов жужелиц в составе населения, а также ростом показателей полиморфизма и средних значений длины тела особей в популяциях. Это способствует максимальному охвату трофических ресурсов среды.

10. Изменения структуры комплексов жужелиц по соотношению групп жуков с разными биотопическими преферендумами и жизненными формами при восстановлении лесных экосистем специфичны при разных видах предшествующего антропогенного воздействия.

...