Эколого-физиологические механизмы термальных адаптаций рептилий

4) видоспецифичная, стабильная, термофизиологическая, терморегулирующая «матрица» через модификацию пространственно-временнымх структур сезонной активности также регулирует течение сезонных физиологических циклов питания и размножения (Черлин, 2014);

5) этот единственно возможный для рептилий данного вида в данных климатических и экологических условиях «рамочный» вариант пространственно-временномй структуры суточной и сезонной активности, формируемый стабильной терморегулирующей «матрицей», однозначно определяет в данных условиях среды количество теплоты, которое может получить организм пресмыкающегося за год;

6) критерием адаптивных возможностей является то, насколько единственно допустимая для данного вида в данных условиях пространственно-временнамя структура сезонной активности позволяет или не позволяет данному виду набрать количество теплоты, дающее возможность реализовать все необходимые для него в течение годового цикла физиологические процессы, обеспечивающие выживание индивидуального животного и популяции.

4.3. Популяционные адаптации

В этом месте общая логика изложения материала диктует необходимость поговорить о популяционных адаптациях к термальным условиям у рептилий в связи с эволюцией термальной сферы. Рассматривать их по-отдельности невозможно. Поэтому проблемы популяционных термальных адаптаций рассматриваются в главе 5, посвященной эволюции термобиологической сферы рептилий.

Глава 5. АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ ТЕРМОБИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ

Исходя из имеющихся в литературе и собственных данных, мы предполагаем, что эволюционному переходу от малоподвижных амфибий к активно двигающимся рептилиям способствовало (и, главное, предшествовало) появление значительно усиленного механизма как сопряженного (в первую очередь), так и несопряженного (в меньшей степени) митохондриального окисления. Именно эта «база» позволила и направила процесс дальнейшей эволюции рептилий на эффективное использование этого нового энергетического механизма, давшего возможность значительно увеличить интенсивность, энергообеспеченность жизнедеятельности, так необходимой для освоения суши. Все это стало «запалом» для филогенетического «взрыва», для появления невиданных и невозможных ранее эволюционных направлений. Развившиеся таким образом группы животных были очень зависимы от температурных условий среды. Это, одновременно, и преимущество (с позиций экономии энергии), и недостаток (с позиций возможности противостояния холоду, резкому колебанию климатических температур, а также для интенсификации активности). И эволюция развила, «отточила», довела до совершенства направление на максимально эффективное использование данного преимущества. Но вот, у ряда групп появился (и, скорее всего, появлялся не раз) биохимический механизм резкого усиления несопряженного митохондриального окисления. Это привело к значительному, скачкообразному увеличению теплопродукции, что, в свою очередь, создало новую физиологическую базу для последующей эволюционной радиации (в ветви птиц и в ветви млекопитающих). Это позволило еще более усилить активность животных, сделать ее намного менее зависимой от колебаний температуры среды, т.е. обеспечить жизнедеятельность при любых (даже при низких) температурах среды. Все дальнейшие эволюционные изменения на морфологическом уровне логически направлены необходимостью оптимизировать работу появившейся новой системы, т.е., с одной стороны, уменьшить ее «непроизводительные» затраты, а, с другой - наиболее эффективно использовать этот новый энергетический механизм как серьезное экологическое преимущество (Черлин, 2012 в).

Далее встает вопрос о том, как эволюционировала система термобиологии рептилий уже после их появления на арене жизни? Что могло эволюционировать в этой сфере? И как мог идти этот процесс? Может ли появление групп с новыми термобиологическими характеристиками быть результатом естественного отбора?

Во-первых, собранные и проанализированные данные ясно говорят о том, что у рептилий нет внутривидовых, межпопуляционных различий в основных термофизиологических, терморегулирующих характеристиках. Они совершенно стабильны во всех его популяциях, даже если они населяют разные природные биотопы. Это строгое постоянство показывает, что эндогенные механизмы их стабилизации очень мощные.

Во-вторых, в одних и тех же географических точках могут обитать рептилии с очень различающимися термофизиологическими показателями, а виды, населяющие сильно различающиеся по климату биотопы и даже природные зоны, могут иметь почти одинаковые термофизиологические показатели. Это показывает, что причинно-следственные связи между термофизиологией и природными условиями обитания у рептилий неоднозначны и многоплановы. Между ними существует важный посредник - крайне эффективный комплекс в основном поведенческой терморегуляции, который очень сильно нивелирует влияния условий внешней среды на термофизиологию рептилий. Это сильно ослабляет давление на них отбора, противодействует накоплению адаптивно знамчимых изменений комплекса термофизиологических характеристик в генофонде популяций.

В-третьих, индивидуальные адаптации к среде обитания выражаются не в изменениях термобиологических показателей, а в модификациях, благодаря поведенческим реакциям, пространственно-временнымх структур суточной и сезонной активности. То есть, эти модификации нивелируют подавляющее количество термобиологических различий, очень сильно противодействуют возможности закрепления различий (если они появляются) благодаря действию отбора в надвидовых группах (на популяционном и видовом уровнях).

Что же и почему должно появиться у рептилий какого-то одного вида, чтобы возникли устойчивые надвидовые термофизиологические различия?

Механизмы, формирующие проявления новых термофизиологических характеристик, связаны с видоспецифичными, структурными и функциональными особенностями регуляторов в нервной системе рептилий (центральной и периферической). Эти механизмы и причины их возникновения, пока остаются непонятыми. К решению этой проблемы еще никто из исследователей не приблизился. Но наши работы показывают одно важное в этой связи обстоятельство: механизмы и причины проявления новых термофизиологических характеристик - скорее всего, не адаптогенез. Когда такие новые характеристики уже появились (и, скорее всего, в комплексе с другими изменениями: морфологическими, физиологическими, биохимическими, и т.п.), то сложная и гибкая система «подстройки» (разные поведенческие системы регуляции) позволит животным с новыми особенностями адаптироваться в данных биотопах, занять свою, основанную на новом комплексе характеристик, нишу в среде обитания. Пространственно-временнамя структура их активности будет отличаться от исходной, возможно, позволит занять новые биотопы и/или даже новые природные зоны.

В области термобиологии рептилий, теоретически, могут существовать два самостоятельных варианта влияния на процесс изменений (эволюции): изменения эндогенного и экзогенного планов.

Мы рассматриваем и анализируем два варианта эндогенных механизмов возможной изменчивости в области термобиологии: 1) изменчивость, связанную с механизмами терморегуляции в нервной системе; и 2) изменчивость, не связанную с механизмами терморегуляции (устойчивость к критическим температурам и интенсивность функций на разных уровнях: молекулярном, биохимическом, тканевом, на уровне отдельных органов, систем органов и организма в целом).

Когда мы обсуждаем экзогенные механизмы возможной изменчивости в области термобиологии, то речь идет о биоценотических влияниях на животных и значении этих влияний на индивидуальный, популяционный, видовой и пр. уровни.

Одна из важнейших проблем эволюционных изменений в области термобиологии - баланс и значение эндогенных и экзогенных воздействий на популяционный, внутривидовой уровень, а также перспективы влияния экзогенных и эндогенных факторов на появление новых видов с иными термобиологическими характеристиками.

В этой связи мы анализируем положение дел с термобиологическими характеристиками ряда видов рептилий, входящих в единую филогенетическую группу - сцинковых ящериц (Scincidae), по которым в литературе достаточно много материалов.

Из анализа ситуации со сцинками можно сделать ряд выводов.: 1) термобиологические показатели активности животных чаще всего сходны у филогенетически близких рептилий, хотя есть и термобиологически пластичные филогенетические группы (как, например, род Sphenomorphus), внутри которых могут наблюдаться различия, явно коррелирующие с экологическими адаптациями; 2) экологическая «привязка» термобиологических показателей активности явно существует, но, чаще всего, биотопы с сильно различающимися экологическими и микроклиматическими условиями населяют, все-таки, представители филогенетически более далеких групп (по крайней мере - разных родов или групп родов); хотя существуют и пластичные роды; 3) показатели температурной выносливости демонстрируют боМльшую филогенетическую однородность и стабильность, чем показатели активности, их связь с климатическими адаптациями значительно менее четкая и однозначная, хотя часто у высокоспециализированных представителей (например, облигатно скрытно живущих обитателей лесной подстилки) эти характеристики могут заметно отличаться от таковых у остальных видов близкородственной группы (в данном примере - быть существенно ниже).

Весь этот анализ в целом говорит о том, что эволюция термобиологических показателей происходит, видимо, в основном как физиологическая, биохимическая и пр. дивергенция, далеко не всегда связанная с адаптациями к конкретным условиям среды. В данном случае, по моемум мнению, адаптации - вторичное явление, «подгоняющее» отделившуюся форму к среде обитания. Итак, возможности для адаптации рептилий, обладающих видоспецифичным комплексом стабильных, неизменных, термофизиологических характеристик к условиям внешней среды за счет преимущественно поведенческой модификации пространственно-временнымх структур активности - достаточно широкие и многогранные. Адаптации же комплексов термофизолгических характеристик к различным условиям окружения (за счет модификации этих комплексов, их адаптивных изменений), наверное, существуют и очень важны (что, однако, пока прямо не доказано), но их возможность стать причиной последующего развития самостоятельного, специализированного филогенетического направления и появления новых высоких таксонов, невелика. Эффективно противодействуют этому сильно развитые поведенческие механизмы регуляции.

Глава 6. ФИЗИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МАТРИЦА ВИДА И ЕЕ ВОЗМОЖНОЕ ПРИМЕНЕНИЕ

6.1. Сущность и состав ФЭМ

Метод физиолого-экологической матрицы вида (ФЭМ) был разработан мной еще в 1991 году (Cherlin, 1991) для объединения и унификации экологических и физиолого-экологических методов в исследованиях рептилий. ФЭМ вида представляет собой комплекс стабильных, физиологических, видоспецифичных показателей, определяющих механизм жесткой связи жизнедеятельности рептилий данного вида с условиями среды. Другими словами, ФЭМ - это комплекс видоспецифичных характеристик гомеостаза. В данном разделе приведены цели создания ФЭМ, теоретические предпосылки данного методического подхода, состав ФЭМ и принципы получения материала для ее создания.

6.2. Область применения ФЭМ

ФЭМ вида применима в разных областях герпетологии, и не только (Черлин, 2012 б). Описаны возможные области ее применения в практической и теоретической сферах биологических исследований: применение ФЭМ как метода научных исследований (экология, этология, физиологическая физиология, и т.п.), применение ФЭМ в фундаментальных исследованиях, применение ФЭМ в природоохранной и практической деятельности (для террариумистов, зоопарков и пр. просветительных и экспозиционных организаций, для создания в неволе на научной основе искусственных популяций редких, исчезающих, хозяйственно и коммерчески ценных видов).

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ МЕТОДИКИ ТЕРМОБИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИНТЕРПРЕТАЦИИ ДАННЫХ

7.1. Некоторые замечания к модели терморегуляции рептилий, предложенной А.В.Коросовым

Недавно появилась работа, в которой предлагается новая концепция, описывающая терморегуляцию рептилий (Коросов, 2008). Исследуя баскинг обыкновенной гадюки, А.В.Коросов выяснил, что для построения простой и достаточно точной модели терморегуляторного поведения гадюки нужны всего два действительно важных параметра - это целевая температура и показатель температурной чувствительности (способность к локации температурной обстановки). Мы сравниваем модель терморегуляции при баскинге обыкновенной гадюки, предложенную А.В.Коросовым с результатами наших работ по термобиологии этого вида змей в поле и неволе, со своими представлениями о терморегуляции гадюки, как представителя термонейтрально активных рептилий. По его мнению, несмотря на различия в подходах, в методах обработки материалов и в «базовой» терминологии, выводы из обеих работ, практически, совпадают. Работа А.В.Коросова подтверждает выдвинутое в диссертации предположение диссертанта о наличии у термонейтрально активных рептилий (и у змей - в том числе) реакции максимизации температуры тела (Черлин, 1983 б, 1990, 2010, 2014). В модели А.В.Коросова - это реакции, связанные с понятием «целевая температура», которая достаточно высока, почти никогда по объективным причинам животным не достигается, но к которой оно в описанной ситуации стремится.

Также в анализе сравнения этих работ аватор приводит еще некоторые соображения об области применимости модели А.В.Коросова в оценке терморегуляции других рептилий.

7.2. Общая схема термобиологических исследований

В данном разделе приводится общая схема исследований в области термобиологии рептилий, направленная на получение корректных данных. По нашему мнению изначально должна быть сформулирована цель исследования, а потом продумана методика сбора данных, чтобы она строго соответствовала изначальной цели исследования. При изучении поведенческих особенностей рептилий и их термобиологии как в полевых, так и в лабораторных условиях необходимо, наряду с измерениями температур среды во всей зоне активности животных данного вида и температуры их тела, фиксировать формы терморегуляционного поведения и формы активности. Если этого не сделать, то в дальнейшем, при обработке материала, неминуемы ошибки в определении термобиологических показателей и в выводах при анализе полученных данных.

7.3. Значение и методы полевых исследований

Полевые исследования - одна из основ термобиологических исследований. Подробно описана методика полевой работы, дающая возможность получения данных, которые при соответствующей обработке дадут корректные результаты и позволят избежать ошибок. Особо подчеркивается важность сбора термобиологической информации, сопряженной с наблюдениями за поведением животных, статусами и формами активности.

7.4. Необходимость учета различий между термонейтрально и термостабильно активными рептилиями

При исследованиях важно учитывать, что у термонейтрально или термостабильно активных рептилий активность состоит из не совсем одинакового набора форм активности. В соответствие с различиями стратегий поведения животных по отношению к температуре, способы выделения термобиологических характеристик из этих двух вариантов последовательностей имеет свои особенности. Недоучет этого обстоятельства приводит к ошибкам и неверным выводам.

7.5. Необходимость учета различий между термоэкологическими и термофизиологическими показателями

Разница в термобиологических показателях между популяциями одних и тех же видов в основном связана с тем, что исследователи сравнивают термоэкологические показатели (хотя на самом деле это компромисс между термофизиологическими показателями и воздействиями среды), но интерпретируют эти результаты как межпопуляционные различия в термобиологических характеристиках, принимая их за межпопуляционную разницу в эндогенных показателях, и не понимая своей ошибки. Эта печальная ситуация была мной уже неоднократно подробно описана (Черлин, 2010, 2014).

7.6. Точность в изучении показателей

В ряде случаев сравниваемые выборки могут статистически достоверно отличаться всего на несколько десятых долей градуса. Но главный вопрос заключается в том, какова при этом не статистическая, а биологическая, функциональная знамчимость величины различий между выборками? Опыт практической работы с рептилиями позволяет нам утверждать: даже статистически достоверные различия между выборками, например, добровольных максимумов до 1-1,5°, скорее всего, серьезного физиологического и экологического значения для самимх рептилий не имеют, поскольку благодаря тонким поведенческим механизмам терморегуляции эти различия просто нивелируются. А вот различия в 2-3° и более имеет смысл учитывать, рассматривать и обсуждать.

7.7. Необходимость учета статусов и форм активности

Особо обращается внимание на важнейшую методическую деталь работы по термобиологии рептилий: категорическую необходимость учета в термобиологических исследованиях статусов активности рептилий и форм активности. Если этого не делать, то даже большой, добросовестно и с огромными трудами собранный материал может превратиться в мало значащий массив данных, обработка и анализ которого приведет лишь к ошибочным выводам, не описывающим реального положения дел в биологии изучаемых объектов.

7.8. Сложности и возможные ошибки при полевых работах

Самые серьезные ошибки при полевых исследованиях связаны с тем, что исследователи не учитывают при сборе данных статусы и формы активности. Приводятся подробные примеры того, как образуются ошибки в результатах и выводах при неправильном сборе и обработке информации, и как надо это делать правильно, чтобы получать корректные результаты. Но, к сожалению, до сих пор из работы в работу продолжают кочевать одни и те же ошибки, которые значительно снижают научную значимость работ и приводят порой к некорректным и даже к неправильным выводам.

7.9. Определение наличия терморегуляции у рептилий

Наличие терморегуляции проявляется в том, что температура тела животного не соответствует температуре тела физической модели животного в тех же условиях среды. В другом варианте - если температура тела отличается от температур среды (воздуха, почвы или воды), значит животное регулирует свою температуру. Подтвердить это можно, изучая в различных вариантах степень связи температуры тела с температурными факторами среды, например - в форме графиков.

Но не всегда это так. Например, температуры тела у сцинковых гекконов при встречах на поверхности почвы чаще всего почти соответствуют температурам воздуха и почвы в месте поимки. Но это не значит, что терморегуляция у них развита слабо. Если посмотреть на то, какие температурные условия существуют в зоне активности гекконов в целом (и в норах тоже), то станет очевидно, что ящерицы, находясь в нужное время в нужном месте, очень четко следуют за теми факторами среды, которые позволяют им реализовывать нужную для себя суточную и сезонную динамику температуры тела (Черлин, Целлариус, Громов, 1983). Другими словами, получается, что они очень правильно и точно регулируют температуру своего тела.

Подробно объясняется, как проводить полевые исследования, чтобы правильно определить сам факт наличия терморегуляции у рептилий.

7.10. Значение и методы лабораторных исследований

К лабораторным исследованиям в области термобиологии рептилий следует подходить с большой осторожностью и вниманием. Животные в этих исследованиях четко отвечают нам на те вопросы, которые мы ставим; нам бы только правильно понять, что мы у них спрашиваем… Поэтому огромное значение имеет правильное планирование и организация экспериментов.

7.11. Сложности и возможные ошибки при лабораторных исследованиях

Самые большие проблемы возникают в лабораторных исследованиях при работе с термонейтрально активными видами. У них, в отличие от термостабильно активных, недостаточно корректно организованная экспериментальная среда и многие другие порой малозаметные остоятельства вызывают стрессовое состояние, что внешне может быть почти не заметно, но приводит к сбоям в терморегуляционных реакциях и в проявлениях термобиологических показателей, вполть до полного прекращения терморегуляции.

Поэтому, и по другим причинам, организация экспериментов и интрепретация данных лабораторных работ требует большой вдумчивости, внимания и осторожности.

7.12. Ограничения, накладываемые на поведенческую терморегуляцию

Получив и обработав материалы полевого сезона или серии лабораторных экспериментов, необходимо проанализировать, проявили ли рептилии весь спектр своих термобиологических характеристик или только часть этого спектра, т.е. ответить на главный вопрос: насколько эти термоэкологические данные соответствуют термофизиологическим характеристикам? По каким признакам это можно понять?

Всю широту физиологического потенциала рептилии могут проявить только в условиях свободно доступного для них градиента температур, т.е. при возможности иметь температуру тела от более низкой, чем температура активности, до более высокой. Часто для животных возникают ограничения: а) если нет достаточного доступного выбора температур среды или б) если имеются факторы, ограничивающие активность рептилий (например, энергетические, социальные, климатические ограничения, и др.). Тогда добровольный минимум может оказаться выше минимальной температуры активного состояния, а добровольный максимум - ниже максимальной.

В работе на примерах показывает, каким образом можно распознать наличие ограничений на терморегуляцию и таким образом понять, отличаются ли полученные в природе или лаборатории термобиологические показатели от термофизиологических или нет.

7.13. Замечания к определению термобиологических показателей

В работе обращается внимание на то, как не допуская ошибок, определять у разных рептилий минимальные температуры полной активности и диапазон термостабилизации. Он предлагает для определения диапазона термостабилизации использовать не среднюю арифметическую из совокупности данных, полученных при полной активности, а моду (модальный класс) из этой совокупности. Это получается более корректно и адекватно поставленной задаче.

7.14. Перспективные направления развития термобиологии рептилий

1) современные методы исследований должны быть скорректированы, чтобы избежать часто встречающихся методических ошибок, приводящих к неверным научным построениям;

2) необходимо подробно изучить феномен активности, его статусные состояния и формы;

3) необходимы новые полевые и лабораторные термобиологические исследования большого числа видов рептилий из разных географических, экологических, климатических условий и систематических групп;

4) особое внимание в исследованиях термобиологии рептилий необходимо уделить тем рептилиям, у которых до сих пор не отмечено проявлений баскинга и которые живут в холодных условиях;

5) также важно исследовать термобиологию тех рептилий, которые хоть и греются временами, но, тем не менее, могут вести и ведут полную активность при низких температурах (13-10° и даже ниже);

6) нужно уделить серьезное внимание разделению на термонейтрально и термостабильно активных рептилий;

7) необходимо провести работы по изучению организации терморегуляции у рептилий. Такие исследования должны привести к описанию научно обоснованных моделей терморегуляции этих животных, базирующихся не на экологических и этологических, «опосредованных» наблюдениях, а на прямых физиологических, нейрофизиологических и пр. данных;

8) необходимо согласовать данные по организации терморегуляции рептилий с данными по рыбам и амфибиям с одной стороны, и с млекопитающими и птицами - с другой. Для этого нужно описать терморегуляционные системы всех этих животных в виде комплекса элементарных терморегуляционных реакций-блоков. Тогда их филогенетические взаимосвязи проявятся более четко и функциональное развитие этих систем станет более понятным;

9) в исследованиях необходимо уделить особое внимание крокодилам и черепахам, а возможно и гаттерии;

10) необходимо проследить организацию терморегуляции у ряда групп рептилий, млекопитающих, крокодилов и птиц, чтобы понять, насколько филогенетические связи влияют на развитие систем терморегуляции;

11) именно рептилии обладают таким характерным комплексом терморегуляционных механизмов, что для них, в отличие от остальных животных, возможно осуществить вполне корректное математическое моделирование их терморегуляции;

12) имеет смысл развивать исследования в направлении изучения Физиолого-Экологических Матриц (ФЭМ). Эти материалы дадут, с одной стороны, много нового в понимании биологии пресмыкающихся, а с другой стороны, позволят применять их в разных областях практической деятельности человека: в природоохранной сфере и др.

ВЫВОДЫ

1. Рептилии - высшие эктотермы. За счет использования тепловых факторов внешней среды и тонко настроенных поведенческих реакций, они поддерживают в течение более или менее продолжительного времени в сутках высокую температуру тела.

2. В активности всех рептилий можно выделить ряд статусных состояний: неактивное и активное, которое, в свою очередь, разделяется на полную и неполную активность. Каждому состоянию активности соответствует набор форм активности, в которых стратегия отношении к температуре различны.

3. У рептилий можно выделить два типа термобиологических характеристик: термофизиологические (физиологически детерминированные, терморегулирующие, полные) и термоэкологические (компромиссные между термофизиологическими показателями и всевозможными экологическими и пр. ограничениями, терморегулируемые, неполные).

4. У рептилий имеется комплекс «базовых», стабильных, неизменных, видоспецифичных термофизиологических характеристик гомеостаза, определяемых, прежде всего, структурой терморегуляционного механизма в нервной системе. Этот комплекс не подвержен внутривидовой (географической, межпопуляционной и сезонной) изменчивости. Он формирует неизменную, видоспецифичную, физиолого-экологическую матрицу (ФЭМ), которая во многом обуславливает параметры связи жизнедеятельности рептилий данного вида с климатическими условиями среды.

5. У рептилий можно выделить ряд элементарных терморегуляционных реакций (ЭТР). Большинство из них функционально представляет собой регуляторы параметров температуры тела. Из них, как из «кирпичей», складываются конструктивные блоки и схемы терморегуляции по крайней мере эктотермных животных.

6. В соответствии с двумя общими моделями терморегуляции, рептилии делятся на две большие группы: 1) термостабильно активные рептилии, 2) термонейтрально активные рептилии.

7. ФЭМ в данных условиях среды определяет единственно возможный, «рамочный» вариант пространственно-временномй структуры суточной и сезонной активности рептилий данного вида, регулирует у них течение сезонных физиологических циклов питания и размножения, однозначно определяет количество теплоты, которое может получить организм пресмыкающегося данного вида в данных условиях среды за сезон и за год.

8. Видоспецифичная ФЭМ может быть применена как метод в разных зоологических, зоогеографических, экологических и др. исследованиях, а ее содержание применимо в фундаментальных исследованиях по филогении, эволюционной физиологии и др. направлениям.

Практическое применение ФЭМ может быть связано с областью охраны природы, позволяя

а) «просчитывать» возможности сохранения и расселения естественных популяций редких, исчезающих и др. видов рептилий,

б) определять научно обоснованный комплекс условий, необходимый для коренного улучшения содержание и разведение рептилий в неволе в зоопарках и для других общественных, образовательных, воспитательных, экспозиционных, коммерческих и др. нужд, для создания на научной основе искусственные популяции редких и исчезающих, коммерчески ценных видов.

9. Адаптации рептилий к термальным условиям среды обитания происходят не за счет адаптивной модификации термофизиологических характеристик, а благодаря тонкой подстройке пространственно-временнымх структур суточной и сезонной активности, основой для которой служит стабильная ФЭМ.

10. Причинно-следственные связи между термофизиологией и природными условиями обитания у рептилий неоднозначны и многоплановы. Между ними существует важный посредник - крайне эффективный комплекс в основном поведенческой терморегуляции, который очень сильно нивелирует влияния условий внешней среды на термофизиологию рептилий. Это сильно ослабляет давление на них отбора, противодействует накоплению адаптивно знамчимых изменений комплекса термофизиологических характеристик в генофонде популяций пресмыкающихся.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство). СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”». 2010. 124 с.

Черлин В.А. Биологические основы содержания пресмыкающихся в неволе: тепловой фактор. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”». 2011. 178 с.

Черлин В.А. Организация процесса жизни как системы. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”». 2012. 124 с.

Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общая концепция. СПб: Издательство «Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”». 2012. 362 с.

Черлин В.А. Рептилии: температура и экология. Saarbrьcken: Lambert Academic Publishing. 2014. 442 с.

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ

Черлин В.А. Комбинированный полевой прибор для изучения микроклимата // Зоологический журнал. 1981. Т. 60, № 7. С. 1083-1087.

Черлин В.А. Зависимость щиткования змей рода Echis от климатических факторов // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, № 2. С. 252-258.

Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44, № 6. С. 753-764.

Черлин В.А. Популяционные аспекты термальных адаптаций у пресмыкающихся // Проблемы популяционной экологии земноводных и пресмыкающихся. Москва. 1989. С. 135-172 (Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Серия Зоология позвоночных. Т. 17).

Черлин В.А. Стабилизация высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных // Успехи современной биологии. 1990. Т. 109, № 3. С. 440-452.

Черлин В.А. Сравнение термобиологии сцинкового (Teratoscincus scincus scincus) и гребнепалого (Crossobamon eversmanni) гекконов // Вестник Тамбовского университета. Сер. Естественные и технические науки. 2013. Т. 18, вып. 6. С. 3110-3112.

Черлин В.А. Сложности и возможные ошибки при полевых исследованиях по термобиологии рептилий // Современная герпетология: проблемы и пути их решения. Статьи по материалам докладов Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран (Санкт-Петербург, Россия, 25-27 ноября 2013 г.) / Зоологический институт РАН. СПб. 2013. С. 32-39.

Черлин В.А., Целлариус А.Ю. Зависимость поведения песчаной эфы, Echis multisquamatus Cherlin 1981 от температурных условий в Южной Туркмении // Фауна и экология амфибий и рептилий палеарктической Азии. Л.: Наука. 1981. С. 96-108 (Труды Зоологического Института АН СССР, т. 101).

Боркин Л.Я., Черлин В.А., Басарукин А.М., Маймин М.Ю. Термобиология дальневосточного сцинка (Eumeces latiscuttatus) на острове Кунашир, южные Курильские острова // Современная герпетология. 2005. Т. 3/4. С. 5-28.

Черлин В.А., Музыченко И.В. Термобиология и экология сетчатой ящурки (Eremias grammica), ушастой (Phrynocephalus mystaceus) и песчаной (Ph. interscapularis) круглоголовок летом в Каракумах // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, № 6. С. 897-908.

Черлин В.А., Целлариус А.Ю., Громов А.В. К температурной биологии сцинкового геккона (Teratoscincus scincus) в Каракумах // Экология. 1983. № 2. С. 84-87.

Черлин В.А., Музыченко И.В. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц // Зоологический журнал. 1988. Т. 67, № 3. С. 406-416.

Черлин В.А., Шепилов С.А. Термобиология гюрз хребта Нуратау (Macrovipera lebetina turanica) и западных Кызылкумов (Macrovipera lebetina иernovi) // Зоологический журнал. 2014. Т.93, №2. С. 242-247.

Статьи в периодических и иных изданиях, учебные пособия

Черлин В.А. Систематика и экология змей рода Echis. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Зоологический Институт АН СССР. Ленинград. 1989. 25 с.

Черлин В.А. Географическое распространение змей рода Echis в связи с особенностями их адаптации к среде обитания // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. 1988. № 3. С. 29-33.

Черлин В.А. К термобиологии серого геккона (Cyrtopodion russowi), полосатой ящурки (Eremias scripta) и степной агамы (Trapelus sanguinolentus) в Восточных Каракумах // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1988. № 5. С. 36-43.

Черлин В.А. Возрастная изменчивость термобиологических показателей у некоторых ящериц // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1989. № 1. С. 35-38.

Cherlin V.A. Method of Ecology-Physiological Matrix of Species in Researches on Reptile Biology // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 138-146.

Черлин В.А. Методы исследований по термобиологии пресмыкающихся // Экология животных Узбекистана. Ташкент. 1991. С. 70-97.

Черлин В.А. Биологические основы разведения в неволе песчаной эфы Echis multisquamatus // Экология животных Узбекистана. Ташкент. 1991. С. 18-30.

Igolkina W.A. und Tscherlin W.A. Uber dei Aufrucht von Schlangen unter den Terrarienbedingungen des Leningrader Zoos // Aquarien Terrarien. 1977. No 12. S. 426-427.

Целлариус А.Ю., Черлин В.А. К вопросу о межвидовых отношениях зерига и стрелы-змеи в Бадхызе // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад, 1981. № 1. С. 79-80.

Целлариус А.Ю., Черлин В.А. К экологии крапчатой ящурки (Mesalina guttulata) в Бадхызе // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад, 1981. № 6. С. 46-52.

Черлин В.А., Музыченко И.В. К методике определения критического максимума температуры тела некоторых среднеазиатских ящериц // Известия Академии наук Туркменской ССР, серия биологических наук. Ашхабад. 1984. № 5. С. 73-76.

Целлариус А.Ю., Черлин В.А., Меньшиков Ю.Г. Предварительное сообщение о работах по изучению биологии Varanus griseus (Reptilia, Varanidae) в Средней Азии // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 61-103.

Черлин В.А., Чикин Ю.А. К термобиологии ящериц горных районов Узбекистана // Герпетологические исследования. Ленинград: ЛИСС. 1991. № 1. С. 119-129.

Целлариус А.Ю., Черлин В.А. Продолжительность инкубации яиц и выход на поверхность молодняка Varanus griseus (Reptilia, Sauria) в песчаных пустынях Средней Азии // Selevinia. 1994. № 4. С. 43-46.

Cherlin V.A., Shepilov S.A. Thermal Biology of the Central Asian Blunt-Nosed Viper (Macrovipera lebetina turanica) from Nuratau Crest and the Chernov Blunt Nosed Viper (Macrovipera lebetina иernovi) from Western Kysylkum // Biology Bulletin. 2014. Vol. 41. No. 8. P. 639-644.

Черлин В.А. О статье С.С.Либерман и Н.В.Покровской по термобиологии прыткой ящерицы (1943 г.) // Принципы экологии. 2014. Т. 3. № 3. С. 25-32. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3741.

Материалы конференций и тезисы докладов

Черлин В.А. Зависимость поведения эфы от микроклиматических условий // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов четвертой Всесоюзной герпетологической конференции. Ленинград, 1-3- февраля 1977. Л., 1977. С. 223-224.

Черлин В.А. Условия влажности в местах обитания песчаной эфы (Echis multisquamatus) в Южной Туркмении // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов пятой Всесоюзной герпетологической конференции. Л., 1981. С. 149-150.

Черлин В.А. Поведение, температура тела и терморегуляция у рептилий // Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т. 1. Москва: Наука. 1983. С. 173-175.

Черлин В.А. О размножении песчаной эфы (Echis multisquamatus) в Ташкентском зоопарке // Вопросы герпетологии. Тезисы докладов шестой Всесоюзной герпетологической конференции. Ташкент, 18-20 сентября 1985. Л. 1985. С. 232-233.

Черлин В.А. Интенсивность окисления митохондрий печени разных классов позвоночных животных при различных температурах // Тезисы научных сообщений IV съезда физиологов Узбекистана. Ташкент, 9-11 ноября 1988. Ташкент. 1988. С. 140-141.

Черлин В.А. Состояние и эволюция терморегуляции у пресмыкающихся // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов седьмой Всесоюзной герпетологической конференции. Киев, 26-29 сентября 1989. Киев. 1989. С. 278-280.

Cherlin V.A. Thermal biology of Middle Asian reptiles // First World Congress of Herpetology. 11-19 september 1989. University of Kent at Canterbury. United Kingdom. 1989. S. 10.

Черлин В.А. Термобиология рептилий и ее применение в экологических исследованиях и природоохранной деятельности // Вопросы герпетологии. Минск. 2012. С. 344-349.

Черлин В.А. Сравнение термобиологии трех видов змей Средней Азии (Echis multisquamatus, Spalerosophis diadema, Psammophis lineolatum) // Працi Украпнського герпетологiчного товариства. 2013. № 4. С. 184-189.

Иголкина В.А., Черлин В.А., Орлов Н.Л. и Лукин Ю.А. О размножении гюрзы в неволе // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов четвертой Всесоюзной герпетологической конференции. Ленинград, 1-3- февраля 1977. Л., 1977. С. 98-99.

Черлин В.А., Музыченко И.В. Использование нор в терморегуляции рептилий // Прикладная этология. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т. 3. Москва: Наука. 1983. С. 172-174.

Borkin L.J., Cherlin V.A., Bassarukin A.M., Maymin M.Jy. Thermal biology of the Far-East Skink, Eumeces latiscutatus, on Kunashir Island // First World Congress of Herpetology. 11-19 September 1989. University of Kent at Canterbury. United Kingdom. 1989. S. 10.

Размещено на Allbest.ru

...