Главная Коллекция "Revolution" Биология и естествознание Использование многомерных статистических методов для фонетической классификации видов яблони (Malus Mill)

Использование многомерных статистических методов для фонетической классификации видов яблони (Malus Mill)

Использование различных программ пакета Statistica для таксономического анализа некоторых видов яблони по комплексу признаков. Исследование многопризнаковых биологических систем. Проведение кластеризации видов яблони по невесовой и весовой таксономии.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 22.06.2018
Размер файла 333,8 K
рефераты на заказ со скидкой

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Использование многомерных статистических методов для фонетической классификации видов яблони (Malus Mill)

Исачкин А.В.*, Крючкова В.А.**

*РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева

**ГБС имени Н.В.Цицина РАН

Аннотация

В данной работе обсуждаются возможности использования различных программ пакета STATISTICA для таксономического анализа некоторых видов яблони по комплексу признаков. Проведена группировка видов яблони по степени сходства комплекса признаков. Проведён кластерный анализ, оценена степень оригинальности видов, выделено 15 информативных признаков, рекомендуемых для использования при проведении таксономического анализа видов яблони. Состав кластеров при проведении кластерного анализа в большей мере соответствует представлениям В.Т. Лангельфельда о систематике рода Malus Mill.

Ключевые слова: яблоня, полиморфизм, таксономический анализ, многомерный анализ, кластерный анализ, морфологические признаки, фенетическая классификация, оригинальность видов

Систематика рода Malus Mill остается на сегодня открытой проблемой. Это объясняется широким полиморфизмом видов, существованием нескольких генетических центров их формирования (Юго-Восточная, Центральная и Передняя Азия, Северная Америка), экологической пластичностью видов, существованием множества спонтанных межвидовых садовых гибридов. В современной систематике различают около 50 видов яблони, среди них 18 представляют собой межвидовые гибриды.

С начала 20 века и по сегодняшний день было множество попыток классифицировать виды в пределах рода Malus. Разными авторами выделение подродов и секций производилось по различным признакам. Так, E.Koehne [1] разделил род на две секции: Calycomeles (с остающимися на плодах чашелистиками) и Gymnomeles (с опадающими чашелистиками). Zabel в основу деления на секции положил наличие (секция Sorbomalus) или отсутствие (секция Eumalus) лопастей у листовой пластинки. C.K.Schneider [2] на основе синтеза идей E.Koehne и Zabel предложил разделить род на четыре секции: Eumalus, Sorbomalus, Eriolobus и Docyniopsis, а в пределах каждой секции группировать виды по опадению или не опадению чашелистиков при плодах. A.Rehder [3] усовершенствовал систему C.K.Schneider и разделил род уже на пять секций: Eumalus, Sorbomalus, Chloromeles, Eriolobus и Docyniopsis. К уже известным диагностическим признакам (наличие или отсутствие лопастей у листовых пластинок, опадение или не опадение чашелистиков при плодах) A.Rehder добавил такие важные признаки, как: листосложение в почке (свернутое или вдоль сложенное), количество пестиков, окраску пыльников, наличие или отсутствие в мякоти плодов каменистых клеток.

Дальнейшее совершенствование системы E.Koehne предприняли G.Koidzumi [4] и В.В.Пашкевич [5]. Г.Г.Тарасенко [6] разделил виды яблони по их географическому происхождению на три группы: европейские, восточноазиатские и североамериканские. С.В.Юзепчук [7] детально проанализировал виды яблони, произрастающие на территории СССР. Henning [8] установил, что при семенном размножении некоторые виды яблони дают сильное расщепление, выходящее далеко за пределы их диагноза, то есть являются межвидовыми садовыми формами. Группа отечественных авторов [9] выделила новые среднеазиатские виды яблони: M.kirghisorum, M.sieversii, M.kudrjashevii, M.tianschanica и др.

Ф.Д.Лихонос [10] предложил новую систему рода Malus, в основе которой лежат идеи E.Koehne и G.Koidzumi. Он же высказал мысль о том, что многие виды яблони выделены необоснованно и являются разновидностями или формами. В.В.Пономаренко [11] пересмотрел видовые и внутривидовые статусы ряда видов яблони Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и Кавказа. Последней по времени является система рода яблони, предложенная В.Т.Лангельфельдом [12]. Он разделил род на шесть секций: I - Eriolobus, II - Docyniopsis, III - Sorbomalus, IV - Choromeles, V - Gymnomeles и VI - Malus, в которые включен 31 настоящий вид. Множество видов, представляющих собой межвидовые садовые формы, не вошли в систему В.Т.Лангельфельда.

Все сказанное выше является обоснованием тезиса о том, что на сегодня не существует общепринятого взгляда на систему видов рода Malus. Отчасти это объясняется тем, что диагностический статус тех или иных признаков при классификации видов устанавливается разными авторами достаточно произвольно и субъективно. Многими авторами признается, что в основу классификации должен быть положен комплекс наиболее информативных признаков. Особенно важным является количественный подход к оценке степени сходства между теми или иными таксонами.

Фенетическая систематика - классификация объектов по степени сходства между ними по комплексу признаков. Фен - дискретное состояние признака или свойства, которое неделимо без потери качества. Фены отражают генотипическую конституцию организма, а частоты их встречаемости - генетические особенности группы организмов. Фенетическая близость - это сходство, основанное на множестве фенотипических характеристик изучаемых объектов.

На сегодняшний день существует несколько количественных способов классификации биологических объектов по комплексу фенетических признаков: нумерическая таксономия [13], таксономический анализ [14] и др.

В настоящее время для всестороннего анализа тех или иных объектов по комплексу переменных широко используются многомерные статистические методы: кластерный, факторный, дискриминантный, пошаговый регрессионный анализы, метод главных компонент и др. Их использование стало доступным благодаря существованию множества прикладных статистических программ для ПК: SAS, BMDP, STADIA, OLIMP, STATGRAPHICS, SPSS, STATISTICA. Одним из наиболее известных в России пакетов для прикладного статистического анализа данных является пакет STATISTICA. В данной работе обсуждаются возможности использования различных программ этого пакета для таксономического анализа некоторых видов яблони по комплексу признаков.

Цель работы - провести группировку видов яблони по степени сходства комплекса признаков. В задачи исследования входило: 1) унифицировать переменные (признаки); 2) провести кластерный анализ видов; 3) провести редукцию числа признаков; 4) провести таксономический анализ видов по методике Е.С.Смирнова и оценить степень оригинальности видов.

Материал и методика

Объектами исследования являются 31 вид яблони коллекций: ГБС РАН им. Н.В.Цицина (г. Москва), ботанического сада и дендрария РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева (г. Москва), ботанического сада института ботаники (г. Мюнхен, Германия), ботанического сада университета Вайнштефен (г. Фрайзинг, Германия). Список изученных видов представлен в таблице 1. Принадлежность видов к секциям и сериям установлена по В.Т.Лангельфельду [12].

Таблица 1. Список изученных видов яблони

№ п.п

Название вида

Секция

Географ. происхождение

латинское

Русское

1

M. trilobata (Labill.) Schneid.

Яблоня трехлопастная

Eriolobus

Зап. Азия

2

M. laosensis A.Cheval

Яблоня лаосская

Docyniopsis

Ю.-В. Азия

3

M. sikkimensis (Wenz.) Koehne

Яблоня сиккимская

Индия

4

M. tschonoskii (Maxim.) Schneid.

Яблоня чоносски

Япония

5

M. honanensis Rehd.

Яблоня хэнаньская

Sorbomalus, ser. yunnanensis

Китай

6

M. prattii (Hemsl.) Schneid.

Яблоня Пратта

7

M. yunnanensis (Franch.) Schneid.

Яблоня юньнаьская

8

M. kansuensis (Batal.) Schneid.

Яблоня ганьсуйская

Sorbomalus, ser. kansuensis

Китай

9

M. toringoides (Rehd.) Hughes

Яблоня торинговидная

10

M. transitoria (Batal.) Schneid.

Яблоня переходная

11

M. sargentii Rehd.

Яблоня Саржента

Sorbomalus, ser. toringonae

Япония

12

M. toringo Sieb.

Яблоня торинго

13

M. fusca (Raf.) Schneid.

Яблоня бурая

Sorbomalus, ser. fuscae

США

14

M.angustifolia (Ait.) Michx.

Яблоня узколистная

Choromeles, ser. coronariae

США

15

M.coronaria (L.) Mill.

Яблоня венечная

16

M. ioensis (Wood) Britt.

Яблоня айовская

17

M.baccata (L.) Borkh.

Яблоня ягодная

Gymnomeles, ser. baccatae

Китай

18

M. himalaica (Maxim.) Vass.

Яблоня гималайская

Ю.-В. Азия

19

M. mandshurica (Maxim.) Kom.

Яблоня маньчжурская

Китай

20

M. halliana Koehne

Яблоня Холла

Gymnomeles, ser. hupehenses

Япония

21

M. hupehensis (Pamp.) Rehd.

Яблоня хубейская

Китай

22

M.asiatica Nak.

Яблоня азиатская

Malus, ser. Asiaticae

Китай

23

M. orientalis (Uglitz.) Jus.

Яблоня восточная

Malus, ser. Orientales

Кавказ

24

M. sieversii (Ledeb.) M.J.Roem

Яблоня Сиверса

Malus, ser. Sieversinae

Ср. Азия

25

M. sylvestris (L.) Mill.

Яблоня лесная

Malus, ser. Malus

Евразия

26

M. x floribunda Van Houtte (M.baccata x M.sieboldii)

Яблоня обильноцветущая

-

Япония

27

M. x micromalus Mak. (M.baccata x M.spectabilis)

Яблоня микрояблоня

-

Япония

28

M. x prunifolia (Willd.) Borkh. (M.domestica x M.baccata)

Яблоня сливолистная

-

Сев.-зап. Азия

29

M. sieboldii (Reg.) Rehd.

Яблоня Зибольда

-

Корея

30

M. x spectabalis (Ait.) Borkh.

Яблоня замечательная

-

Китай

31

M. x zumi (Matsum.) Rehd. (M.mandshurica x M.sieboldii)

Яблоня Цуми

-

Китай

Каждый вид представлен 2-3 видообразцами. Каждый видообразец представлен 3-5 деревьями. Возраст растений варьировал от 10 до 25 лет. Изучение проводили с 2003 по 2010 годы. Каждый видообразец изучали по 25 признакам (табл. 2)

Таблица 2. Список признаков и тип шкал их оценки

№

Название признака, ед. изм.

Тип шкалы

1

Жизненная форма (кустарник, дерево)

Номинальная

2

Тип соцветия (зонтиковидное, щитковидное)

Номинальная

3

Среднее число цветков в соцветии, шт.

Интервальная

4

Средний диаметр венчика, см

Интервальная

5

Окраска венчика (белая, розоватая)

Номинальная

6

Опушение столбика пестика (отсутствует, среднее, войлочное)

Порядковая

7

Опушение гипантия (отсутствует, среднее, войлочное)

Порядковая

8

Опушение цветоножки (отсутствует, среднее, войлочное)

Порядковая

9

Средняя длина цветоножки, см

Интервальная

10

Опадаемость чашелистиков на плодах

Порядковая

11

Форма плода (овальная, шаровидная)

Номинальная

12

Окраска кожицы плода (желто-зеленая, красная)

Номинальная

13

Средний диаметр плода, см

Интервальная

14

Наличие лопастей на листовой пластинке (отсутствуют, имеются)

Порядковая

15

Форма листовой пластинки (узкоовальная, овальная, округлая)

Номинальная

16

Наличие яйцевидности листовой пластинки (отсутствует, имеется)

Порядковая

17

Форма основания листовой пластинки (сердцевидное, округлое, клинов.)

Номинальная

18

Средняя длина листовой пластинки, см

Интервальная

19

Средняя ширина листовой пластинки, см

Интервальная

20

Индекс формы листовой пластинки (ширина/длина)

Интервальная

21

Опушение верхней стороны листа (отсутствует, имеется)

Номинальная

22

Опушение нижней стороны листа (отсутствует, имеется)

Номинальная

23

Тип зазубренности края листа (пильчатый, зубчатый)

Номинальная

24

Средняя длина черешка, см

Интервальная

25

Относительная длина черешка (длина черешка/длина листовой пластинки)

Интервальная

Исходные матрицы данных

В таблице 3 представлены унифицированные в порядковой шкале баллы по признакам всех изученных видов. Унификацию проводили следующим образом:

- для номинальных признаков - по определенному правилу упорядочивали модальности признаков, каждой модальности присваивали балл (от 1 до 3);

- для порядковых признаков - ранжировали состояния признаков и присваивали им балл (от 1 до 3);

- для интервальных признаков - разбивали вариационный ряд на 2-3 класса; в случае попадания варианты того или иного вида в тот или иной класс ее заменяли на соответствующий номер класса (от 1 до 3).

В таблице 4 представлены данные по признакам в виде рангов (медианных порядковых номеров в ранжированных рядах баллов). Следует подчеркнуть, что все ранги нормированы от 1 до 31, кроме того, суммы рангов по всем признакам одинаковы. Именно в таком виде они были перенесены в пакет Statistica для многомерного статистического анализа.

Таблица 3. Характеристика видов яблони по признакам (баллы)

Название вида

Жизненная форма

Тип соцветия

Число цветк. в соцв.

Диаметр венчика

Окраска венчика

Опушение столбика

Опушение гипантия

Опушение цветон.

Длина цветоножки

Тип чашечки

Окраска кож. плода

Диаметр плода

Тип лист. пластинки

Форма листа (овальн.)

Форма листа (яйцев.)

Форма осн. листа

Длина листа

Ширирина листа

Ширина/длина

Опуш. верха листа

Опуш. Низа листа

Тип зазубр. края

Длина черешка

Дл. черешка/дл. листа

Malus angustifolia

2

2

1

1

2

2

2

1

2

2

1

2

1

1

1

3

1

1

1

2

2

1

1

2

Malus

asiatica

2

1

2

3

2

3

3

3

1

2

1

3

1

2

1

2

2

1

2

2

2

1

2

2

Malus

baccata

2

1

2

2

1

2

2

1

2

1

1

1

1

2

1

3

1

1

1

1

1

1

1

3

Malus

coronaria

2

2

1

2

2

3

2

1

1

2

1

3

1

2

1

2

2

2

2

1

2

1

3

2

Malus

fusca

2

2

2

1

1

1

2

2

1

2

1

1

1

2

2

1

1

1

1

1

2

1

1

2

Malus

halliana

1

1

1

2

2

1

1

1

3

1

2

1

1

1

2

3

1

1

1

1

2

1

1

1

Malus

himalaica

2

1

1

2

1

2

2

1

2

1

1

1

1

2

1

2

1

1

2

2

2

1

3

3

Malus honanensis

1

2

2

1

1

1

2

2

1

2

1

1

2

2

2

2

2

2

2

1

2

1

1

1

Malus hupehensis

2

1

1

3

1

1

1

1

2

1

1

1

1

2

2

3

2

2

2

1

2

1

2

2

Malus ioensis

2

1

1

2

2

3

3

2

1

2

1

2

1

1

1

3

2

2

2

1

2

1

2

1

Malus kansuensis

1

1

2

1

1

3

2

2

1

1

1

1

2

3

2

2

1

1

2

1

1

1

2

2

Malus

laosensis

2

2

1

3

1

3

3

3

1

2

1

3

1

1

1

3

2

2

1

1

1

2

1

1

Malus mandshurica

2

1

1

3

1

3

3

2

3

1

2

1

1

2

1

2

2

2

2

1

2

2

2

1

Malus

orientalis

2

1

1

3

1

3

3

3

1

2

1

3

1

1

1

3

2

1

2

2

2

1

1

1

Malus

prattii

2

1

2

1

1

1

1

1

1

2

1

1

1

2

2

2

2

3

2

1

1

1

1

1

Malus

sargentii

1

1

2

2

1

3

3

1

1

1

2

1

2

2

1

2

2

2

2

2

2

1

2

2

Malus

sieboldii

1

1

1

1

2

2

2

2

1

1

2

1

1

2

2

3

1

1

1

1

2

1

1

2

Malus

sieversii

2

1

1

2

2

3

3

3

1

2

2

3

1

1

1

3

2

1

1

2

2

1

2

2

Malus sikkimensis

2

1

2

2

1

3

3

3

2

2

2

2

1

2

2

2

2

1

1

2

2

1

2

1

Malus

sylvestris

2

1

1

2

1

2

2

2

1

2

1

2

1

3

2

2

1

1

2

2

2

1

1

1

Malus

toringo

2

1

1

1

2

3

3

3

1

2

2

1

2

2

1

2

1

1

1

2

2

1

1

1

Malus toringoides

2

1

2

1

1

2

2

3

1

1

1

1

2

2

2

3

1

1

1

1

1

1

3

3

Malus

transitoria

1

1

1

1

1

1

2

2

1

1

1

1

2

3

2

3

1

1

2

2

2

2

1

3

Malus

trilobata

1

1

2

2

1

3

3

3

1

2

2

1

2

3

1

1

1

3

2

1

2

1

2

2

Malus tschonoskii

2

2

1

2

1

2

3

3

2

2

1

2

1

2

1

1

2

3

2

2

2

1

1

2

Malus

x floribunda

1

1

1

2

2

2

2

2

2

1

1

1

1

2

2

2

2

1

1

1

1

1

2

2

Malus

x micromalus

1

1

1

3

2

1

1

1

1

1

1

1

1

2

1

2

2

1

1

1

1

1

1

1

Malus

x prunifolia

2

1

2

2

1

1

2

2

2

2

1

2

1

2

2

2

2

1

1

1

2

1

2

2

Malus

x spectabilis

1

1

2

3

2

1

2

2

2

2

1

2

1

2

1

3

2

1

1

1

2

1

2

2

Malus x zumi

2

1

1

2

2

1

1

1

2

1

2

1

1

1

2

3

2

1

1

1

2

1

2

2

Malus

yunannensis

2

2

2

2

1

1

3

3

2

2

2

1

1

1

2

2

2

2

1

1

2

1

2

2

Таблица 4. Характеристика видов яблони по признакам (ранги)

Кластерный анализ видов. Главное назначение кластерного анализа - разделение множества исследуемых объектов на однородные группы (кластеры).

Кластеризацию проводили на основе вычислений евклидовых расстояний между видами по комплексу 25 признаков. После получения матрицы евклидовых расстояний проводили иерархическую (древовидную) процедуру, приводящую к построению дендрограммы. При этом использовали правило полной связи, которое означает следующее: расстояние между двумя объектами (видами), входящими в кластер, не должно превышать некоторого порогового значения «d»; таким образом, «d» определяет максимально допустимый диаметр подмножества, образующего кластер.

На рис. 1 представлена дендрограмма видов яблони, полученная по правилу полной связи.

Рис. 1. Дендрограмма 31 вида яблони по комплексу 25 признаков

Из дендрограммы видно, что, если максимально допустимым расстоянием объединения (диаметром подмножеств, кластеров) принять 60, то данная совокупность видов разобьется на 4 кластера (I, II, III, IV).

В кластер I вошли 5 видов (диаметр объединения подмножества около 55), относящиеся к трем разным секциям: Sorbomalus (M.yunnanensis, M.sargentii), Eriolobus (M.trilobata), Docyniopsis (M.sikkimensis) и Gymnomeles (M.mandshurica). Все виды имеют китайское происхождение. Яблоня маньжурская наиболее удалена от центра кластера. В пределах этого кластера выделяются следующие пары наиболее сходных видов: яблоня юньнаньская - яблоня сиккимская (подкластер А, диаметр объединения 43); яблоня трехлопастная - яблоня Саржента (подкластер В, диаметр объединения 42). В целом морфологическое сходство видов не связано с принадлежностью к той или иной секции. В кластер II вошли 6 видов (диаметр объединения подмножества около 58), все они относятся к секции Sorbomalus, причем M.transitoria, M.toringoides и M.kansuensis - к одной серии - ганьсуйские яблони, а M.prattii и M.honanensis - к другой серии данной секции - юньнаньские яблони. Все вошедшие виды - китайские. Наиболее сходными группами видов были: яблоня торинговидная - яблоня ганьсуйская (подкластер С, диаметр объединения 34), яблоня Пратта - яблоня хэнаньская - яблоня фуска (подкластер D, диаметр объединения 45). Яблоня переходная сильно удалена от центра данного кластера. Таким образом, между морфологическим сходством этих видов и принадлежностью к секции и сериям установлена тесная связь.

В кластер III вошли 10 видов (диаметр объединения подмножества около 56), 6 из них - гибридного происхождения (примечательно, что все гибридогенные виды яблони вошли в один кластер): M.x micromalus, M.x floribunda, M.x sieboldii, M.x zumi, M. x prunifolia, M. x spectabilis и 4 - относящиеся к секции Gymnomeles: M.halliana, M.baccata, M. himalaica, M.hupehensis. Гибридогенные виды объединяет тот факт, что все они возникли с участием M.baccata. Все виды имеют восточно- и центральноазиатское происхождение. В данном кластере имеются отчетливые сгущения видов. Установлены следующие сходные группы видов: яблоня микрояблоня - яблоня обильноцветущая (подкластер Е, диаметр объединения 35); яблоня Цуми - яблоня Холла - яблоня Зибольда (подкластер F, диаметр объединения 38); яблоня замечательная - яблоня сливолистная (подкластер G, диаметр объединения 36); яблоня гималайская - яблоня хубейская - яблоня ягодная (подкластер H, диаметр объединения 45). В целом связь между морфологическим сходством и таксономическими статусами данных видов достаточно очевидна.

В кластер IV вошли 10 видов (диаметр объединения подмножества около 58). В данный кластер вошли все 4 вида, относящиеся к секции Malus: M.orientalis, M.sieversii, M.asiatica, M.sylvestris; а также все 3 североамериканские вида, относящиеся к секции Choromeles: M.ioensis, M.coronaria. M.angustifolia; 1 вид секции Sorbomalus: M.toringo; 2 вида секции Docyniopsis: M.laoensis, M.tschonoskii. Географическое происхождение видов, вошедших в данный кластер, достаточно разнообразное: 3 китайско-японских вида (торинго, азиатская, чоносски), 1 - среднеазиатский (Сиверса), 1 - североевропейский (лесная); 1 - кавказский (восточная) и 3 - североамериканских (айовская, венечная, узколистная). В пределах данного кластера также четко выделяются сгущения разных видов: яблоня восточная - яблоня айовская - яблоня Сиверса - яблоня азиатская (подкластер J, диаметр объединения 39); яблоня чоносски - яблоня лесная (подкластер K, диаметр объединения 45); яблоня венечная - яблоня узколистная, эти два вида принадлежат к одной серии - венечные яблони (подкластер L, диаметр объединения 48). Трудно объяснимым является тесное сходство яблони восточной и яблони айовской, имеющие разные ареалы и, вероятно, генетическое происхождение. Яблони торинго и лаосская сильно удалены от центра кластера. В целом данный кластер отличается большим по сравнению с другими кластерами диаметром объединения. Таким образом, по большинству видов, вошедших в данных кластер, установлена связь между теснотой сходства и принадлежностью к определенным секция и сериям.

В целом по результатам кластерного анализа можно сделать следующие выводы: 1) в большинстве случаев в кластер попадают виды, имеющие одинаковую принадлежность к секциям и сериям, то есть система рода Malus, предложенная В.Т.Лангельфельдом, достаточно обоснована степенью сходства между видами по комплексу диагностических признаков; 2) кластерный анализ гибридогенных видов позволяет в ряде случаев установить их геномный состав (на примере с M.baccata); 3) в ряде случаев возникают группы сходных по морфологическим признакам видов, трудно объяснимые с точки зрения центров происхождения, экологии и генетики.

Сокращение числа признаков. При исследовании часто возникает необходимость уменьшения числа переменных (признаков) без потери информации. Речь идет о выделении наиболее информативных признаков и редукции наименее информативных. Сокращение числа признаков можно осуществлять несколькими способами: 1) используя кластерный анализ, но вместо кластеризации объектов необходимо кластеризировать признаки и выбирать в пределах кластеров один или несколько наиболее информативных переменных, наименее коррелирующих между собой; 2) на основе факторного анализа - сокращение достигается путем выделения скрытых общих факторов, объясняющих связи между наблюдаемыми признаками объектов, поэтому вместо исходного набора переменных имеется возможность анализировать данные по выделенным факторам; 3) на основе метода главных компонент - позволяет вычленить главные и некореллирующие переменные. Ниже приведен пример сокращения числа переменных на основе использования кластерного анализа. Для той же матрицы исходных данных провели кластеризацию признаков для выделения из них наиболее информативных. На рис. 2 приведена дендрограмма 25 признаков яблони, построенная на основе изменчивости 31 вида по методу полной связи.

Рис. 2. Дендрограмма 25 признаков 31 вида яблони

Выбираем максимально допустимый диаметр объединения 65. В этом случае переменные разделятся на 4 кластера.

В кластер I вошли 6 признаков (диаметр объединения подмножества 64): 2 признака длины черешка (абсолютной и относительной), 2 признака формы листовой пластинки (степени овальности и яйцевидности), 1 признак наличия или отсутствия лопастей на листовой пластинке, 1 признак числа цветков в соцветии. Это означает, что эти признаки в определенной степени сопряжены между собой. Среди них необходимо выбрать те, которые, с одной стороны, обладают узкой нормой реакции на условия среды, с другой стороны, легче диагностируются и вместе с этим слабо коррелируют друг с другом. С этих позиций выбираем 4 признака: относительная длина черешка; степени овальности и яйцевидности листовой пластинки, среднее число цветков в соцветии.

В кластер II вошли 5 признаков (диаметр объединения подмножества 61): окраска кожицы плода, длина цветоножки, форма основания листа, форма плода, окраска венчика. Исходя из близости расстояний для объединения, выбираем 3 следующих признаки: длину цветоножки, форму основания листа, окраску венчика.

В кластер III вошли 4 признака (диаметр объединения подмножества 60): индекс формы листа (овальности), ширина и длина листовой пластинки, диаметр венчика. Исходя из того, что эти 4 признака образуют 2 сгущения, выбираем 2 признака: индекс формы листа и диаметр венчика.

В кластер IV вошли 10 признаков (диаметр объединения подмножества 62): опушение цветоножки, опушение гипантия, опушение столбика пестика, тип зазубренности края листа, тип соцветия, опушение верхней и нижней стороны листовой пластинки, диаметр плода, опадаемость чашелистиков, жизненная форма. Исходя из количества сгущений, выбираем в качестве информативных 6 следующих признаков: опушение цветоножки, опушение столбика, тип зазубренности края листа, опушение верхней стороны листа, опадаемость чашелистиков, жизненная форма.

Таким образом, выделено 15 информативных признаков из 25: признаки соцветия и цветка:

1) среднее число цветков в соцветии; 2) средняя длина цветоножки; 3) окраска венчика; 4) диаметр венчика; 5) опушение цветоножки; 6) опушение столбика;

признаки листа:

7) форма основания листа; 8) индекс формы листа: 9) тип зазубренности края листа; 10) опушение верхней стороны листа; 11) относительная длина черешка; 12) степень овальности листа; 13) степень яйцевидности листа; признаки плода:

14) опадаемость чашелистиков; общие признаки:

15) жизненная форма. Эти признаки рекомендуется использовать для таксономического анализа видов яблони.

Таксономический анализ видов по Е.С.Смирнову. Таксономический анализ по методике Е.С.Смирнова [14] отличается от кластерного анализа тем, что оперирует с качественными признаками, выраженными в номинальной шкале, а также тем, что для каждой модальности признака (состояния качественного переменного) вычисляются веса по ее присутствию и отсутствию. Вес модальности обратно пропорционален частоте ее встречаемости в выборке, то есть редким модальностям присваиваются большие веса, часто встречающимся - малые. При сравнении объектов вычисляется средняя сумма весов по всем сравниваемым модальностям: при совпадении по наличию модальностей плюсуется вес по ее присутствию, при совпадении по отсутствию модальностей плюсуется вес по ее отсутствию, при любом несовпадении отнимается единица.

При использовании данного метода появляется возможность оценить степень оригинальности каждого объекта совокупности. По каждому объекту можно вычислить среднюю сумму весов всех его модальностей как по их присутствию, так и отсутствию. Эта сумма и представляет собой коэффициент оригинальности объекта. Коэффициент оригинальности будет тем выше, чем более редкие модальности составляют морфотип объекта.

В таблице 5 приведены коэффициенты оригинальности изученных видов яблони.

Таблица 5. Коэффициенты оригинальности видов яблони

Название вида

Коэффициент оригинальности

Malus toringoides

1,458

Malus transitoria

1,402

Malus mandshurica

1,366

Malus ioensis

1,344

Malus trilobata

1,342

Malus kansuensis

1,185

Malus tschonoskii

1,162

Malus halliana

1,142

Malus sikkimensis

1,075

Malus fusca

1,064

Malus prattii

1,000

Malus himalaica

0,981

Malus coronaria

0,972

Malus angustifolia

0,947

Malus honanensis

0,946

Malus x micromalus

0,939

Malus baccata

0,925

Malus sylvestris

0,908

Malus toringo

0,870

Malus orientalis

0,862

Malus sargentii

0,853

Malus yunannensis

0,850

Malus asiatica

0,846

Malus x spectabilis

0,845

Malus x floribunda

0,843

Malus x prunifolia

0,836

Malus x zumi

0,827

Malus sieversii

0,826

Malus sieboldii

0,809

Malus hupehensis

0,803

Malus laosensis

0,774

Из таблицы 5 следует, что наиболее оригинальными по сочетанию признаков видами яблони (морфотипы которых составлены из наиболее редко встречающихся модальностей признаков) являются: Malus toringoides, Malus transitoria, Malus mandshurica, Malus ioensis, Malus trilobata. Наименее оригинальными (банальными) являются следующие виды (их морфотипы составлены из часто встречающихся модальностей признаков): Malus ionensis, Malus hupehensis, Malus sieboldii, Malus sieversii, Malus x zumi.

После вычисления всех коэффициентов сходства формируется матрица коэффициентов сходства. Для кластеризации объектов использовали неиерархическую кластер-процедуру - метод максимального корреляционного пути Выханду [15], в результате чего был построен дендрит максимальных коэффициентов сходства. Разрезание дендрита на кластеры проводили по методике С.Р.Вельдре [16]. Общая структура дендрита и результаты кластеризации представлены на рис. 3.

Итак, было выделено 6 кластеров, 3 из которых включали большое число видов и 3 - одиночные виды. Состав кластеров был следующим (номера в дендрите совпадают с номерами видов в табл. 3-4).

В кластер 1 вошли 6 видов: Malus fusca, Malus honanensis, Malus sikkimensis, Malus tschonoskii, Malus x prunifolia, Malus x spectabilis. Уровень тесноты сходства в пределах данного кластера примерно одинаковый: от 0,32 до 0,38.

В кластер 2 вошли 14 видов: Malus baccata, Malus halliana, Malus himalaica, Malus hupehensis, Malus kansuensis, Malus prattii, Malus sargentii, Malus sieboldii, Malus toringoides, Malus transitoria, Malus trilobata, Malus x floribunda, Malus x micromalus, Malus x zumi. Уровень сходства в пределах кластера варьирует от 0,31 до 0,66. Наибольшее сходство установлено между следующими парами видов: яблоня Пратта - яблоня микрояблоня, яблоня Холла - яблоня Цуми, яблоня ганьсуйская - яблоня трехлопастная, яблоня ягодная - яблоня торинговидная. В данный кластер вошли восточноазиатские виды яблони, а также большинство гибридогенных видов.

В кластер 3 вошли 8 видов: Malus angustifolia, Malus asiatica, Malus coronaria, Malus ioensis, Malus laosensis, Malus mandshurica, Malus orientalis, Malus sieversii. Наибольшее сходство обнаружено у пары видов: яблоня лаосская - яблоня восточная.

В кластер 4 вошел 1 вид: Malus sylvestris.

В кластер 5 вошел 1 вид: Malus toringo.

В кластер 6 вошел 1 вид: Malus yunannensis.

Представляет интерес сравнить результаты кластеризации видов яблони по невесовой (кластерный анализ) и весовой (таксономический анализ Е.С.Смирнова) таксономиям (табл. 6)

Рис. 3. Дендрит максимальных коэффициентов сходства по Е.С.Смирнову 31 вида яблони по 25 признакам

Таблица 6. Состав кластеров при невесовой (кластерный анализ) и весовой (таксономический анализ Е.С.Смирнова) таксономиям

<...

№ кластера

Вид

Секция, серия по В.Т.Лангельфельду

№ кластера

Вид

Секция, серия по В.Т.Лангельфельду

Кластерный анализ

Таксономический анализ Е.С.Смирнова

1

M.mandshurica

Gymnomeles, baccatae

1

M. fusca

Sorbomalus, fuscae

M.sargentii

Sorbomalus, toringonae

M. honanensis

Sorbomalus, yunnanensis

M.sikkimensis

Docyniopsis

M. x prunifolia

гибридогенный вид

M.trilobata

Eriolobus

M.sikkimensis

Docyniopsis

M.yunnanensis

Sorbomalus, yunnanensis

M. x spectabilis

гибридогенный вид

2

M.fusca

Sorbomalus, fuscae

M. tschonoskii

Docyniopsis

M.honanensis

Sorbomalus, yunnanensis

2

M.baccata

Gymnomeles, baccatae

M.kansuensis

Sorbomalus, kansuensis

M.halliana

Gymnomeles, hupehenses

M.prattii

Sorbomalus, yunnanensis

M.himalaica

Gymnomeles, baccatae

M.toringoides

Sorbomalus, kansuensis

M.hupehensis

Gymnomeles, hupehenses

M.transitoria

Sorbomalus, kansuensis

M.kansuensis

Sorbomalus, kansuensis

3

M.baccata

Gymnomeles, baccatae

M.prattii

Sorbomalus, yunnanensis

M.x floribunda

гибридогенный вид

M.sargentii

Sorbomalus, toringonae

M.halliana

Gymnomeles, hupehenses

M. х sieboldii

гибридогенный вид

M. himalaica

Gymnomeles, baccatae

M.toringoides

Sorbomalus, kansuensis

M.hupehensis

Gymnomeles, hupehenses

M.transitoria

Sorbomalus, kansuensis

M. x micromalus

гибридогенный вид

M.trilobata

Eriolobus

M. x prunifolia

гибридогенный вид

M. x floribunda

гибридогенный вид

M. x sieboldii

гибридогенный вид

M. x micromalus

гибридогенный вид

M. x spectabilis

гибридогенный вид

M. x zumi

гибридогенный вид

M. x zumi

гибридогенный вид

3

M.angustifolia

Choromeles, coronariae

4

M.angustifolia

Choromeles, coronariae

M.asiatica

Malus, asiaticae

M.asiatica

Malus, asiaticae

M.coronaria

Choromeles, coronariae

M.coronaria

Choromeles, coronariae

M.ioensis

Choromeles, coronariae

M.ioensis

Choromeles, coronariae

M.laosensis

Docyniopsis

M.laoensis

Docyniopsis

M.mandshurica

Gymnomeles, baccatae

M.orientalis

Malus, orientales

M.orientalis

Malus, orientales

Подобные документы

  • Особенности гнездования некоторых видов сов в Брестской области

    Изучение видового состава, особенностей гнездования некоторых видов сов в Брестской области. Исследование различных видов сов в биотопах с разной степенью антропогенной нагрузки, репродуктивные показатели, динамика роста численности популяции, поведение.

    дипломная работа [12,9 M], добавлен 28.05.2010

  • Биоэкологические особенности коллекции видов Средиземноморья Сочинского парка "Дендрарий"

    Основные виды коллекции Средиземноморья Сочинского парка "Дендрарий", изучение их биоэкологических особенностей. Проведение таксономического, биоморфологического, экологического, фенологического анализа. Оценка зимостойкости и засухоустойчивости.

    дипломная работа [86,2 K], добавлен 09.10.2013

  • Болезни листьев

    Способы диагностики болезней растений, их симптомы. Причины появления пятнистости листьев. Бактериальные заболевания растений (бактериозы). Профилактика пятнистости, борьба с микозами и бактериальными инфекциями. Болезни листьев сирени, малины, яблони.

    курсовая работа [44,7 K], добавлен 05.01.2018

  • Растительный мир Новосибирска

    Роль географического положения в разнообразии растительного мира Новосибирской области. Смена преобладающих видов растений в лесах тайги. Особенности лесостепного ландшафта и степной зоны, пример краснокнижных видов. Лесные ресурсы и их использование.

    презентация [1,8 M], добавлен 06.04.2012

  • Проблема популяции изменчивости видов рода Hedera L. на Западном Кавказе

    История изучения видов рода Hedera L. по флористическим сводкам. Исследование экологии и географического распространения Hedera L. Анализ биометрических показателей морфологических признаков листа. Природно-климатическая характеристика Западного Кавказа.

    дипломная работа [3,0 M], добавлен 18.07.2014

  • Род Полынь во флоре Тихорецкого района

    Физико-географическая характеристика Тихорецкого района, географическое положение, рельеф и климат. Фитоценотическая приуроченность видов рода Полынь. Встречаемость и верность видов полыни. Растительные ассоциации с участием различных видов полыни.

    курсовая работа [3,8 M], добавлен 09.09.2015

  • О гибискусе

    История происхождения гибискуса, насчитывающего до 300 видов растений, распространенных в тропических и субтропических районах. Описание некоторых видов растения. Советы по пересадке и размножению, целебные свойства растения. Борьба с вредителями.

    реферат [18,6 K], добавлен 13.01.2011

  • Генетико-эволюционные и таксономические взаимоотношения у видов-двойников Drosophila группы virilis Палеарктики

    Ареалы распространение палеарктических видов-двойников Drosophila группы virilis, обитающих в природных популяциях. Электрофоретический ключ для типировки взрослых особей. Ферменты, количество локусов, использованные для анализа видов-двойников Drosophila

    курсовая работа [4,5 M], добавлен 18.02.2010

  • Морфологическая характеристика абрикоса обыкновенного

    Исследование ботанической классификации и биологических особенностей рода абрикос. Обзор происхождения и распространения культуры, морфологии надземной части и корневой системы. Анализ химического состава, применения в медицине, видов и сортов абрикоса.

    курсовая работа [434,0 K], добавлен 08.02.2012

  • Основы биотехнологии и ее научно-производственная база

    Изучение биотехнологии - науки об использовании живых организмов, биологических процессов и систем в производстве, включая превращение различных видов сырья в продукты. Клонирование и биотехнология в животноводстве, перспективы генетической инженерии.

    реферат [39,2 K], добавлен 04.03.2010

  • Ихтиофауна водоемов Республики Беларусь

    Общая характеристика ихтиофауны водоемов. Характеристика семейств рыб, обитающих в Республике Беларусь. Биология и экология некоторых видов рыб. Отличительные признаки видов карповых рыб. Инкубация отложенной икры в естественных условиях водоёмов.

    курсовая работа [54,2 K], добавлен 13.01.2016

  • Приспособленность организмов и образование новых видов

    Приспособленность организмов и ее относительность, примеры приспособленности у растений и животных. Движущая сила эволюции — естественный отбор. Образование новых видов, дивергенция в естественных условиях. Приобретение видами наследственных признаков.

    реферат [26,3 K], добавлен 02.10.2009

  • Выращивание из семян некоторых видов рода Рододендрон (Rhododendron L.) – рододендрон крупнейший (Rh. maximum L.) и японский (Rh. japonicum (A. Gray) Suring)

    Особенности роста и развития рододендронов. Их семенное размножение. Биология прорастания семян и развития проростков. Анализ анатомического строения листа крупнейшего и японского рододендронов. Практические рекомендации по культивированию данных видов.

    курсовая работа [354,0 K], добавлен 17.05.2010

  • Данные о происхождении человека и поиски его прародины

    Человек – целостная система, которая является компонентом более сложных систем – биологической и социальной. Постижение генезиса человека. Концепции современного естествознания. Эволюция видов - гибель одних, выживанием вторых и появлением новых видов.

    контрольная работа [21,0 K], добавлен 12.02.2009

  • Биологические особенности кабанов, обитающих в Амурской области и в Приморском крае

    История настоящих диких кабанов. Уссурийский кабан, один из видов обитающим на территории Амурской области, представляющий определенный биологический и хозяйственный интерес. Изучение некоторых биологических особенностей кабана, питание и размножение.

    дипломная работа [64,0 K], добавлен 24.01.2010

  • Описание особенностей биологии редких видов рыб русла реки Припять

    Таксономический анализ и морфологическое описание редких видов рыб реки Припять. Некарповые редкие и охраняемые рыбы. Особенности биологии редких и охраняемых рыб, не относящихся к семейству карповых. Эффективность мер охраны редких видов рыб Припяти.

    курсовая работа [9,9 M], добавлен 25.10.2013

  • Ботанические особенности айвы

    Исследование ботанического описания айвы, свойств и характеристик древесины, строения листьев, цветов и плодов. Обзор основных видов растения, особенностей размножения, болезней и вредителей. Использование айвы в народной медицине и садовых композициях.

    реферат [23,2 K], добавлен 24.10.2012

  • Адаптация и резервы роста и развития биологических систем

    Сущность процесса адаптации. Стресс как неспецифический стимулятор. Резервы продуктивности биологических систем. Использование резервов организма в спорте, медицине. Построение модели адаптации организма к факторам, выводящим его из состояния равновесия.

    курсовая работа [261,7 K], добавлен 25.11.2013

  • Молекулярно-генетическое исследование гибридизации степного орла и орла-могильника в природных популяциях

    Фенотипические последствия гибридизации животных. Молекулярные методы определения видов. Молекулярно-генетические исследования видов рода Aquila. Разработка специфических праймеров для полимеразной цепной реакции. Особенности секвенирования по Сэнгеру.

    дипломная работа [3,7 M], добавлен 25.06.2017

  • Фауна и экология птиц окрестностей села Семёновское

    Характеристика природных условий района. Видовой состав и относительная численность птиц. Их количественный учёт. Сравнение плотности птичьего населения в различных биотопах. Изучение экологии птиц. Факторы, влияющие на исчезновение некоторых видов.

    курсовая работа [68,0 K], добавлен 09.01.2015

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.

© 2000 — 2023, ООО «Олбест» Все права защищены