Паразитофауна большой (podiceps cristatus) и черношейной (podiceps nigricollis) поганок по материалам с юга Тюменской, Курганской И Челябинской областей

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Паразитофауна большой (podiceps cristatus) и черношейной (podiceps nigricollis) поганок по материалам с юга Тюменской, Курганской И Челябинской областей

03.00.08 - Зоология

Овчинников Сергей Михайлович

Омск - 2009

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Мкртчан Офелия Завеновна

кандидат биологических наук, доцент

Левых Алена Юрьевна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»

Защита состоится «__»___________ 2009 г. в ____ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 в Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан «__» _________ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук,

доцент Т.Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Черношейная поганка (Podiceps nigricollis) и большая поганка (Podiceps cristatus) - одни из самых распространенных поганок нашего региона, что обусловливает практически неизбежным вероятность контакта поганок с человеком и домашней птицей (Н.С. Гордиенко, 2001; А.М. Болотников и др., 1989; В.Д. Захаров, 1998; Ю.Г. Ламехов, 1998; П.С. Редько, 1998; В.К. Рябицев, 2001; Л.С. Степанян, 1990). С этой точки зрения приобретают особую важность исследования, направленные на изучение птиц отряда Podicipediformes как вероятных переносчиков возбудителей гельминтозов человека, разводимой им рыбы и домашней водоплавающей птицы. Разрозненные данные о видовом разнообразии паразитических червей поганкообразных имеются в работах В.И. Окорокова (1956, 1964, 1969), Г.А. Котельникова (1962), А.И. Скрылькова (1975), В.А. Ткачева (1969, 1971), М.Г. Баянова (1974, 1983), В.Д. Гуляева (1990) и других. Установлено, что многие из описанных для поганок гельминтов, опасны для человека, разводимой им рыбы и домашней водоплавающей птицы. Prosthogonimus ovatus - возбудитель простогонимоза водоплавающей птицы (уток, гусей) (М.Г. Баянов, 1974; Л.В. Филимонова и др., 1975). Личинки Cyathocotyle prussica паразитируют в жабрах пресноводных рыб и способны привести к гибели последних (Определитель трематод…, 1986). Все представители рода Tylodelphus - возбудители тилодельфиозов у рыб. Bilharziella polonica из семейства Shistosomatoidea - один из возбудителей церкариозного дерматита человека (М.Г. Баянов, 1974). Плероцеркоиды ремнецов Digramma interrupta, Ligula interstinalis, Ligula columbi паразитируют в брюшной полости пресноводных видов рыбы, главным образом, семейства Карповых (Cyprinidae), вызывая вспышки лигулидоза и диграммоза. Основным хозяином ремнецов рода Digramma и Ligula является Podiceps cristatus (Х.В. Аюпов и др., 1974; В.И. Окороков, 1964, 1969; Л.П. Спасская, 1965, 1966). В то же время роль подавляющего большинства видов паразитов еще не выяснена, жизненные циклы не расшифрованы, и можно говорить об их условной безвредности для человека (М.Г. Баянов, 1974). Фауна эктопаразитов Поганкообразных изучена недостаточно. Исследования перьевых клещей ведутся преимущественно в направлении изучения фауны и совершенствования классификации (Т.Т. Васюкова, 1991). Для Podicipediformes описано 2 вида перьевых клещей (T. Atyeo etc., 1996) и 4 вида полостных клещей (Rhinonyssidae) (О.М. Бутенко, 1973, 1984), глубоко адаптированных к паразитированию на поганках. Данные по полостным клещам Podiceps nigricollis в литературе отсутствуют. Кроме перьевых и полостных клещей на Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus, по данным литературы, паразитируют 5 видов пухоедов (Е.Ю. Жук и др., 2008; N.P. Martin Mateo, 2006).

С точки зрения зоологии, Поганкообразные представляют интерес как одна из самых древних групп птиц. У многих групп специализированных экто- и эндопаразитов, сопряженно эволюционирующих с хозяевами, наблюдается феномен т.н. «филогенетического параллелизма» (С.В. Миронов, 1991; J. Dabert et al., 1999) и данные паразитологического исследования могут быть использованы для уточнения филогенеза хозяев (В.А. Ройтман и др., 2008). Биология Podicipediformes изучена недостаточно (Н.С. Гордиенко, 2001).

Целью нашей работы явилось изучение видового состава паразитов черношейной (Podiceps nigricollis) и большой поганки (Podiceps cristatus), а также особенностей биологии и экологии хозяев, важных для понимания путей заражения паразитами. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить особенности биологии и экологии Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus, важные для понимания путей заражения эктопаразитами (перьевыми и полостными клещами) и гельминтами.

2. Изучить видовой состав эктопаразитов Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus - перьевых клещей (Sarcoptiformes) и полостных клещей (Rhinonyssidae); количественно описать зараженность поганкообразных пухоедами (Phthiraptera).

3. Изучить видовой состав кишечных гельминтов Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus разных мест обитания.

4. Выявить особенности заражения эктопаразитами различных возрастных групп Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus.

5. Выявить зависимость между характером заражения поганок кишечными гельминтами и возрастом хозяев.

6. Определить основные пути заражения Поганкообразных паразитами.

Научная новизна исследования. С целью получения качественных и количественных паразитологических данных впервые обследованы 3 водоема, расположенные на территории Челябинской, Курганской и Тюменской областей. В результате на Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus исследуемых водоемов выявлено 2 вида перьевых клещей (Sarcoptiformes), 3 вида полостных клещей (Rhinonyssidae), 12 видов кишечных гельминтов. Произведен количественный учет пухоедов (Phthiraptera). Изучен характер распределения паразитов на поганках разнотипных водоемов, выявлены специфичные для Podicipediformes виды. Проведен анализ распределения паразитов на различных возрастных группах хозяев. Определено сходство видовых составов паразитов Podicipediformes на обследованных водоемах с применением коэффициента Жаккара-Малышева и индекса Чекановского-Соренсена. Выявлены виды кишечных гельминтов, опасные для хозяйственной деятельности человека.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Данные диссертации позволяют дополнить существующие материалы по паразитофауне Podicipediformes. Исследования региональной паразитофауны Поганкообразных расширяют наши представления о видовых составах и распространении отдельных видов, локализации их на разновозрастных особях хозяев и на различных участках оперения (в различных отделах кишечника). С практической точки зрения, данные о видовом составе паразитов поганок, встречаемости и численности их отдельных видов позволяют провести оценку значимости Podicipediformes для хозяйственной деятельности человека. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, позвоночных, экологии и паразитологии в высших учебных заведениях, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ от 10 сентября 2009 г.; на III Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» в Бурятском государственном университете (Улан-Удэ, 2006 г.); на I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» в ЧГПУ (Челябинск, 2006 г.); на IV Всероссийском Съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения» в ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2008); на Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» в ЧГПУ (Челябинск, 2008); на Международной научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и экологического образования» в МГОГИ (Орехово-Зуево, 2009); на XLVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвященной 50-летию НГУ (Новосибирск, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Паразитофауна Podiceps nigricollis и Podiceps cristatus из обследованных водоёмов Челябинской, Курганской и Тюменской областей насчитывает 5 видов эктопаразитических клещей и 12 видов кишечных гельминтов, распространение и встречаемость которых различны для разных видов поганок и мест исследования.

2. Место обитания, возраст особи хозяина, степень заражения объектов питания определяют характер и интенсивность заражения поганкообразных различными видами паразитов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 122 страницах, состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (140 наименований, из них 19 - на иностранном языке). Диссертация содержит 36 рисунков, 10 таблиц и 5 приложений.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Проанализированы литературные источники по биологии и экологии черношейной и большой поганок, как возможных хозяев экто- и эндопаразитов. Для Podicipediformes авторами описано 2 вида перьевых клещей из семейств Xolalgidae и Pterolichidae (T. Atyeo et al., 1996; V. Cerny, 1971; V. Mack-Fira et al., 1975; В.Б. Дубинин, 1956). Описаны 4 вида Rhinonyssidae, глубоко адаптированных к паразитированию на Podicipediformes (Danny B. Pence, 1972; О.М. Бутенко, 1973, 1984). Причем данных по полостным клещам Podiceps nigricollis в литературе нет. На исследуемых видах Podicipediformes паразитируют 5 видов пухоедов подотряда Ischnocera (N.P. Martin Mateo, 2006; R.L. Palma et al., 2005; Е.Ю. Жук и др., 2008). В поганкообразных паразитируют кишечные гельминты: плоские и круглые черви. Авторами описано около 35 видов дигенетических трематод (Digenea), относящихся к четырем отрядам (Echinostomida, Opisthorchiida, Strigeidida и Plagiorchiida) и девяти семействам (М.Г. Баянов, 1974; Г. Вольскис и др., 1979; Н.М. Губанов и др., 1974; В.И. Окороков, 1964, 1969; Д.И. Саилов, 1966; В.А. Ткачев, 1971; Л.В. Филимонова и др., 1975). Для Podicipediformes отмечено около 42-х видов цестод, относящихся к трем отрядам (Cyclophyllidea, Pseudophyllidea и Tetrabothriidea) и пяти семействам (М.Г. Баянов, 1974; Л.Ф. Боргаренко, 1972; В.Д. Гуляев, 1990; Э.М. Ивакина и др., 1973 С.В. Коняев, 2008; В.И. Окороков, 1964, 1969; Л.П. Спасская, 1965). В кишечнике поганок также паразитирует около десяти различных видов нематод, относящихся к двум классам (Chromadorea, Enoplea) (М.Г. Баянов, 1974; Г. Вольскис, 1976, 1979; Н.М. Губанов и др., 1974; Д. Жатканбаева, 1965; В.А. Йыгис, 1974; В.И. Окороков, 1964, 1969; К.М. Рыжиков и др., 1980; В.А. Ткачев, 1971).

ГЛАВА 2. Материал и методика

2.1. Физико-географическое описание

На основании литературных данных дано описание физико-географических условий мест исследования.

2.2. Методика исследования

Материал для исследования был взят в трех точках на территории трех областей: Челябинской (оз. Катай), Курганской (оз. Улинды) и Тюменской (Приишимье) с 2003 по 2009 гг. Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы паразитов от 43 экземпляров двух видов поганок: чомги (Podiceps cristatus - 22 особи) и черношейной поганки (Podiceps nigricollis - 21 особь). Для обнаружения, сбора и фиксации перьевых клещей использовали стандартные методы (В.Б. Дубинин, 1951; М.Н. Дубинина, 1971). Для обследования птиц на зараженность ринониссидами был использован метод фиксации спиртом птичьих надклювий в полевых условиях с последующим вскрытием и осмотром носовой полости в лаборатории (О.М. Бутенко, 1984). При изготовлении постоянных препаратов перьевые и полостные клещи помещались в каплю жидкости Фора (Н.Г. Брегетова, 1956; В.Б. Дубинин, 1951). Фотографирование клещей производилось на микроскопе Микмед-6 при увеличении х100 фотонасадкой Canon PowerShot A630. Определение клещей и пухоедов производилось в лаборатории НИИ Природно-очаговых инфекций (г. Омск) под руководством доктора биологических наук Якименко В.В. Для установления видовой принадлежности перьевых клещей использовался определитель Warren T. Atyeo и Jean Gaud (1996). Для установления видовой принадлежности полостных клещей использовался определитель О.М. Бутенко «Клещи-ринониссиды неворобьиных птиц СССР» (1984).

Сбор гельминтов осуществлялся компрессорным методом при помощи бинокулярной лупы МБС-9 на увеличении х6 и х12 (М.Н. Дубинина, 1971). Собранные гельминты фиксировались по общепринятым методикам (М.Н. Дубинина, 1971; В.Н. Ивашкин и др., 1971). Червей помещали в смесь молочной кислоты и глицерина для установления видовой принадлежности и фотографирования (М.Н. Дубинина, 1971). Для изучения вооружения хоботка цестод заключали в жидкость Фора (С.В. Коняев, 2008). Временные препараты гельминтов отсматривали под микроскопом Биомед-2 при увеличении х100, х400 (без иммерсии) и фотографировали фотоаппаратом Olympus C-120. Видовое определение проводилось по описаниям, содержащимся в литературе (И.Е. Быховская-Павловская, 1962; Гельминты птиц Якутии..., 1973, 1974; В.Д. Гуляев, 1990; М.Н. Дубинина, 1966; С.В. Коняев, 2008; Г.А. Котельников, 1962; Определитель трематод..., 1986; К.М. Рыжиков, 1955; К.И. Скрябин и др., 1951, 1954; Л.П. Спасская, 1965, 1966; Eliane F. da Silveira et al., 2008).

Для определения частоты встречаемости и уровня зараженности хозяев паразитами были использованы следующие показатели: экстенсивность инвазии; индекс обилия и интенсивность инвазии. Для сравнения видовых составов паразитов Podicipediformes были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (K_j-m) и индекс общности фаун Чекановского-Серенсена (I_cs). При математической обработке материала вычислены стандартные показатели (Г.Ф. Лакин, 1990): среднее арифметическое (х), диапазон изменения признака (минимальное и максимальные значения), среднее квадратичное отклонение (), коэффициент вариации (v).

ГЛАВА 3. Биолого-экологическая характеристика большой и черношейной поганок

3.1. Морфология Podicipediformes

Были произведены стандартные орнитологические промеры Podiceps cristatus и Podiceps nigricollis с целью дополнить имеющиеся в литературе данные. Основные размеры Podiceps cristatus по данным нашего исследования: масса тела 710-1000 г, длина 49-55,5, крыло 18,1-18,8, цевка 6,09-6,47, клюв по коньку 4,43-4,84 см. Основные размеры Podiceps nigricollis: масса тела 310-410 г, длина 28,5-42, крыло 12,6-14,2, цевка 4,16-4,66, клюв по коньку 1,69-3,32 см. Среди наименее изменчивых признаков взрослых особей поганок можно отметить длину цевки и длину крыла. Наиболее изменчивым признаком является масса тела птицы.

3.2. Особенности гнездовой жизни Podicipediformes на примере

черношейной поганки

Рассмотрены морфологические характеристики гнезд черношейной поганки и закономерности их изменения в процессе насиживания. Описан ряд морфологических и биохимических характеристик яиц Podiceps nigricollis; выяснены закономерности изменения основных параметров яиц черношейной поганки в зависимости от порядка откладки их в гнезда.

Достроенное гнездо черношейной поганки имеет цилиндрическую подводную часть. Над поверхностью воды располагается холмовидная постройка из постоянно влажной отмершей растительности. Гнездо находится в плавучем состоянии. Нами были проведены измерения основных параметров гнезд в момент откладки первого яйца и после завершения кладки (табл. 1).

Таблица 1

Размеры гнезд черношейной поганки (по данным 2003 г.), n=10

Этап откладки яиц	Диаметр гнезда, см	Диаметр лотка, см	Высота гнезда, см	Глубина лотка, см
	min	max	min	max
При откладке 1-го яйца	25,2	27,2	7,8	8,6	3,5	2,8
При завершении кладки	29,2	32,7	11,7	13	5,3	4,3

Гнезда достраиваются с момента откладки первого яйца и до завершения кладки. Значения квадратичного отклонения () наиболее изменчивых признаков (диаметры лотка и гнезда) лежат в пределах от 2,5 до 3,6, а для менее изменчивых (высота гнезда и глубина лотка) - от 0,4 до 0,9. Значения коэффициента корреляции между основными параметрами гнезд Podiceps nigricollis изменяются от +0,39 до +1,0, что говорит о высокой степени связи между признаками (табл. 2).

Таблица 2

Значения коэффициентов корреляции (r) между параметрами гнезд черношейной поганки (по данным 2003 г.)

Признаки	Диаметр гнезда мин.	Диаметр лотка	Высота гнезда	Глубина лотка
		макс.	мин.
Диаметр гнезда макс.	+0,9	+0,45	+0,39	+0,48	+0,37
Диаметр гнезда мин.	-	+0,51	+0,47	+0,57	+0,43
Диаметр лотка макс.	-	-	+1,0	+0,77	+0,75
Диаметр лотка мин.	-	-	-	+0,74	+0,74
Высота гнезда	-	-	-	-	+0,86

Высокая влажность гнездового материала, постоянная достройка гнезда и нахождение его в плавучем состоянии исключает возможность заражения взрослых особей и птенцов перьевыми клещами, полостными клещами и пухоедами через гнездовой материал.

С целью дополнить имеющиеся в литературе данные, измерены основные морфологические параметры яиц Podiceps nigricollis (табл. 3).

Таблица 3

Изменчивость основных морфологических параметров яиц

Podiceps nigricollis (n=12)

Признак	х		v,%	min	max
Длина яйца	44,21	1,88	4,26	41,00	48,40
Диаметр яйца	30,03	0,90	3,00	28,50	31,90
Масса яйца	21,21	1,51	7,12	18,80	24,00

Диаметр и длина яйца генетически закреплены прочнее, что связано с относительно стабильной геометрией гнезда и его особенностями. Масса определяется самыми различными условиями. Так же были проанализированы закономерности изменения основных параметров яиц в порядке откладки их в гнезда (рис. 1).

Степень изменчивости признака по всем параметрам закономерно снижается к середине яйцекладки, а затем возрастает. При этом степень изменчивости по 4-му яйцу (диаметр и масса) превышает степень изменчивости по 1-му яйцу в кладке. Это говорит о том, что к концу кладки не происходит стабилизации таких признаков яйца, как диаметр, масса и длина. Максимальные величины коэффициента корреляции также характеризуют связь между параметрами первых яиц (r=0,14...0,85). Расширение нормы реакции по признакам объясняется повышающейся гетерогенностью популяции, а последняя - одно из ключевых условий повышения жизнестойкости особей.

Рис. 1. Изменение основных параметров яиц Podiceps nigricollis в порядке откладки их в гнезда

3.3. Биология питания Podicipediformes на примере большой и черношейной поганок

Анализ рациона питания поганок чрезвычайно важен для уточнения циклов развития паразитических червей при пероральном заражении. Рыба обнаружена в 36,3% желудков чомг, добытых в Курганской области и в 25% желудков чомг с озера Катай (Челябинская область). При этом на рыбу приходится соответственно 4,66% и 8,48% (сухой вес) от пищевых остатков в желудках чомг (рис. 2). Поганки с озера Катай оказались более рыбоядными. В то же время Podiceps cristatus помимо рыбы может включать в рацион питания беспозвоночных (водные жуки, клопы, моллюски). При этом процент беспозвоночных от остального содержимого желудка незначителен - 2,08% для поганок с озера Улинды и 1,9% - для поганок с озера Катай (сухой вес). Наиболее часто встречаются жуки семейства Плавунцы (Dytiscidae) родов: Rhantus - в 45,45%; Dytiscus - в 36,36%; Agabus - в 22,73% желудков. В достаточном количестве обнаружены остатки клопов семейств Булавники (Rhopalidae, род Myrmus), Щитники-черепашки (Scutelleridae, род Eurygaster), Плавты (Naucoridae, род Naucoris). В желудках встречены остатки некоторых наземных насекомых, таких как щитник линейчатый (Graphosoma lineatum), семиточечная божья коровка (Coccinella septempunctata), собранных с поверхности воды.

В желудках чомг среди пищевых компонентов доминировали водоросли: 34,38% и 25,63% от сухого веса содержимого желудка для чомг оз. Улинды и оз. Катай соответственно. При этом растительные остатки найдены во всех исследованных желудках. Растительные остатки составили основу рациона питания чомг, что подтверждает факт эврифагии у Podiceps cristatus.

Помимо пищевых остатков в желудках чомг присутствуют собственные перья. Перья составляют 58,88% от сухого веса содержимого желудка чомг оз. Улинды и 63,99% чомг оз. Катай. Перья обнаружены во всех исследованных желудках чомг. С увеличением процента остатков рыбы растет и процентное содержание перьев. Проглоченные перья обволакивают неперевариваемые остатки пищи, которые впоследствии отрыгиваются наружу в виде комочков.

Рис. 2. Спектр питания Podiceps cristatus

В желудках Podiceps nigricollis находим исключительно остатки беспозвоночных. В отдельную фракцию были выделены личинки двукрылых - хирономиды (Diptera, Chironomidae), составляющие значительный процент от общего содержимого желудков этих птиц.

Насекомые (в т.ч. хирономиды), ракообразные и моллюски составляют 93,66% содержимого желудка взрослых птиц (сухой вес) (Тюменская область) и 94,83% содержимого желудка взрослых поганок, добытых в Челябинской области (рис. 3). Среди беспозвоночных были найдены остатки бокоплавов, микроскопические фрагменты водных жуков, значительное количество личинок стрекоз - стрелок (Agrion), остатков неопределенных моллюсков и пиявок.

В желудке одной особи поганки, добытой в Челябинской области, обнаружена рыба (0,7%), что в целом для Podiceps nigricollis нехарактерно. В 92,3% желудков из непищевых остатков обнаружены перья (6,34% от сухого веса).

Рис. 3. Спектр питания Podiceps nigricollis (взрослые особи)

ГЛАВА 4. ПАРАЗИТОФАУНА ПОГАНКООБРАЗНЫХ

4.1. Фауна перьевых и полостных клещей - эктопаразитов

Поганкообразных на примере большой и черношейной поганок

4.1.1. Перьевые клещи (Sarcoptiformes) Поганкообразных

В оперении черношейной и большой поганок нами обнаружены перьевые клещи семейства Xolalgidae (Ingrassia colymbi) и семейства Pterolichidae (Ptiloxenus major). Доминирует Ptiloxenus major (ИИ = 189,88-706,33 экз./особь). Клещи Ingrassia colymbi встречены только в Ишимской выборке Podiceps nigricollis (ИИ = 2,67 экз./особь). 100% особей P. cristatus исследуемых территорий заражены Ptiloxenus major («осенняя» выборка). При этом клещи встречены на всех стадиях развития: личиночной, стадии прото- и дейтонимфы и на стадии взрослой особи. Среди перьевых клещей доминируют самки, самцы и дейтонимфы (рис. 4).

Птенцы P. cristatus интенсивнее заражены клещами, по сравнению с взрослыми птицами (для оз. Катай - ИИ_sAd=296,86, ИИ_Ad=192,8; для оз. Улинды - ИИ_sAd=562,0, ИИ_Ad=188,5). Вероятно, это связано с различными сроками отлета взрослых и птенцов большой поганки. Взрослые покидают места гнездований гораздо раньше птенцов и, соответственно, раньше освобождаются от паразитов.

Механизмы нам не ясны, но очевидно это связано с усиленной чисткой и смазкой оперения. Анализ заражения клещами P. nigricollis проводился на двух выборках: район Приишимья (лето 2008 г.) и оз. Катай (весна 2009 г.). Различия в полученных результатах определяются датами отстрела, а также значительной удаленностью мест исследования друг от друга.

Рис. 4. Сравнение половозрастного состава Ptiloxenus major с взрослых особей Podiceps cristatus (интенсивность инвазии, в %)

На птицах, взятых с обоих мест исследования, преобладают клещи Ptiloxenus major (для Приишимья ЭИ = 46,15%, для оз. Катай Челябинской области ЭИ = 100%). Подобное различие в экстенсивности инвазии объясняется присутствием в Приишимской выборке птенцов двух возрастов (двухнедельные птенцы с ювенильным оперением и полувзрослые 3-4-недельные линные особи), оказавшихся свободными от клещей Ptiloxenus major. Этот факт может свидетельствовать в пользу гипотезы о том, что заражение молодых птиц происходит в предотлетный период или на местах их зимовок.

В «летней» выборке процент возрастных форм, не участвующих в размножении (личинки и протонимфы), выше в три раза; соотношение самцов и самок неравномерно, но, вероятно, компенсируется дейтонимфами способными к оплодотворению. В «весенней» выборке соотношение полов приближается к классическому 1:1. Скорее всего, самки и самцы Ptiloxenus major - возрастные группы, «переживающие» миграцию поганок с мест зимовок (рис. 5).

Клещи Ingrassia colymbi обнаружены только в оперении Ишимской выборки Podiceps nigricollis. Среди стадий жизненного цикла обнаружены прото- и дейтонимфы, самцы и самки.

Экстенсивность инвазии составила 23,08% от общей выборки. Из них заражено 16,67% взрослых особей, 20% полувзрослых особей и 50% ювенильных птенцов. Среди инвазированных клещами Ingrassia colymbi большинство - птенцы, свободные от Ptiloxenus major.

Рис. 5. Сравнение половозрастного состава Ptiloxenus major с взрослых особей Podiceps nigricollis (интенсивность инвазии, в %)

Наблюдаем пространственное разделение клещей в оперении поганкообразных птиц (рис. 6): Ptiloxenus major занимает перьевой покров крыльев, Ingrassia colymbi локализуются на боковых и грудных перьях, голове и шее.



Рис. 6. Распределение перьевых клещей по участкам оперения поганок: Ptiloxenus major (А) и Ingrassia colymbi (Б) (цифрами обозначены значения интенсивности инвазии, экз./особь)

Ingrassia colymbi можно отнести к клещам анальгоидного типа (С.В. Миронов, 1987), обитающим на перьях тела в толстом и рыхлом слое, образованном переплетающимися, но не сцепленными бородками пуховых и контурных перьев. Идиосома яйцевидная, незначительно уплощена дорсовентрально, дорсальная поверхность слабо склеротизирована. Ptiloxenus major, наоборот, можно отнести к проктофиллоидному типу клещей, приспособленных к обитанию на перьях с плотным опахалом, имеющим сцепленные бородки II. Идиосома сильно уплощена дорсовентрально, дорсальные покровы сильно склеротизированы.

4.1.2. Полостные клещи (Rhinonyssidae) Поганкообразных

В носовой полости Поганкообразных птиц двух видов (P. cristatus и P. nigricollis) нами обнаружены 3 вида полостных клещей семейства Rhinonyssidae, рода Rhinonyssus: Rh. podicipedus, Rh. columbicola, Rh. alberti. Наиболее распространенным видом полостных клещей оказались Rhinonyssus podicipedus: встречены во всех выборках Поганкообразных (на 10% и 25% чомг с Курганской и Челябинской области соответственно и на 15,38% и 12,5% черношейных поганок с Тюменской и Челябинской области). Интенсивность инвазии - от 1 до 3 экземпляров на зараженную особь. При этом максимальное количество клещей в носовой полости - 12 экземпляров (на Podiceps cristatus, sAd, оз. Улинды Курганской области). Rhinonyssus columbicola обнаружены только на двух выборках поганок: 8,33% чомг с Челябинской области (ИИ = 2) и 7,69% черношейных поганок с Тюменской области (ИИ = 1). Клещи Rhinonyssus alberti встречены только на чомгах с оз. Катай Челябинской области (ЭИ = 8,33; ИИ = 1). При этом клещами Rh. columbicola и Rh. alberti оказались заражены только взрослые особи птиц. Экстенсивность и интенсивность инвазии птенцов клещами Rhinonyssus podicipedus выше, чем у взрослых особей. Эти факты могут свидетельствовать о достаточно раннем заражении птенцов полостными клещами от их родителей. Интересно, что все обнаруженные особи Rhinonyssus - самки. Этот факт можно объяснить распространенностью среди гамазид партеногенеза, имеющего приспособительное значение.

4.2. Некоторые данные по зараженности поганкообразных пухоедами (Phthiraptera)

Проанализированы данные количественного учета пухоедов (Phthiraptera) из оперения Podiceps cristatus и Podiceps nigricollis. Основные места локализации Phthiraptera на теле хозяина (рис. 7): оперение головы и шеи, поясничные перья, боковые перья, кроющие второстепенных маховых перьев, перья груди. Экстенсивность инвазии колеблется от 23,08% до 100%, интенсивность инвазии изменяется в пределах 2,33-18,8 экземпляров на особь хозяина.

По сравнению с Podiceps nigricollis больший процент особей Podiceps cristatus заражен пухоедами (75-100% чомг по сравнению с 23,08-37,5% черношейных поганок). При этом выше и интенсивность заражения (7,22-18,8 экз./особь чомги по сравнению с 2,33-5 экз./особь черношейной поганки).

Проанализирована интенсивность заражения поганок по возрастным группам: молодые, полувзрослые, взрослые птицы.

Рис. 7. Распределение пухоедов по участкам оперения поганок (приведены числовые данные по экстенсивности инвазии)

Интенсивность инвазии пухоедами с возрастом увеличивается для Podiceps cristatus (с 14 до 20 экз./особь для чомг оз. Улинды и с 6 до 9,67 экз./особь для чомг оз. Катай). В случае с Приишимской выборкой Podiceps nigricollis ситуация иная: интенсивность инвазии молодых и полувзрослых птиц одинакова (5 экз./особь), в то время как взрослые птицы (6 особей) оказались свободными от паразитов.

Интересно, что по имеющимся у нас данным самки стабильно сильнее заражены пухоедами, чем самцы. Это справедливо как для Podiceps cristatus, так и для Podiceps nigricollis.

4.3. Кишечные гельминты Поганкообразных на примере большой и черношейной поганок

Для P. cristatus и P. nigricollis нами отмечено 12 видов кишечных паразитических червей, относящихся к 2 типам (Platyhelminthes и Nematoda), 4 классам (Trematoda, Cestoda, Chromadorea, Enoplea) и 7 семействам (Cyathocotylidae, Strigeidae, Hymenolepididae, Schistotaeniidae, Diphyllobothriidae, Anisakidae, Trichuridae) (табл. 4).

В кишечнике Podiceps cristatus обнаружено 9 видов гельминтов. При этом мы наблюдаем незначительное различие видовых составов паразитов чомг оз. Улинды и оз. Катай (K_j-m = -0,1; I_cs = 61,54%), в то время как видовые составы паразитов Podiceps nigricollis Приишимья и оз. Катай - идентичны, хотя и менее разнообразны по видовому составу (7 видов). Различия видовых составов кишечных гельминтов Podiceps cristatus и Podiceps nigricollis более значительны (K_j-m = -0,5; I_cs = 37,5%) и могут быть объяснены различными спектрами питания хозяев.

Таблица 4

Зараженность Podiceps cristatus и Podiceps nigricollis кишечными гельминтами

Виды	Podiceps cristatus	Podiceps nigricollis
	Кург.обл.	Чел.обл.	Тюм.обл.	Чел.обл.
Класс Trematoda (Platyhelminthes)
Cyathocotyle prussica		+
Ichthyocotylurus platycephalus	+	+
Класс Cestoda (Platyhelminthes)
Confluaria capillaroides			+	+
Confluaria podicipina		+	+	+
Confluaria furcifera		+	+	+
Shistotaenia columba	+		+	+
Shistotaenia srivastavai			+	+
Digramma interrupta	+	+
Ligula interstinalis	+
Ligula columbi	+	+
Класс Chromadorea (Nematoda)
Contracaecum spiculigerum	+	+	+	+
Класс Enoplea (Nematoda)
Capillaria obsignata			+	+
Итого:	6	7	7	7

Только в Podiceps cristatus обнаружены гельминты семейства Diphyllobothriidae, развитие которых проходит через промежуточных хозяев - рыб. Будучи «рыбоядной» птицей (до 8,48% рыбы от сухого содержимого желудка), Podiceps cristatus заражается червями рода Ligula и Digramma. То же самое можно сказать и о трематодах, обнаруженных только в чомге. Промежуточными хозяевами Cyathocotyle prussica и Ichthyocotylurus platycephalus также являются рыбы.

Наиболее распространенным паразитом исследованных поганок явился круглый червь Contracaecum spiculigerum. Нематода была обнаружена в кишечниках 60% особей Podiceps cristatus оз. Улинды (ИИ = 10,17 экз.) и 41,67% кишечников чомг оз. Катай (ИИ = 5,2). Меньшую интенсивность инвазии наблюдаем для Podiceps nigricollis оз. Катай (ЭИ = 25%; ИИ = 2,5 экз.) и старицы Карнаушиха (ЭИ = 23,08%; ИИ = 1 экз.). Общими для обоих видов поганок являются плоские черви семейств Hymenolepididae (Confluaria podicipina и Confluaria furcifera) и Schistotaeniidae (Shistotaenia columba). Confluaria podicipina обнаружена в чомгах оз. Катай (ЭИ = 25%; ИИ = 8,67 экз.) и в черношейной поганке старицы Карнаушиха (ЭИ = 61,54%; ИИ = 23,5 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 50%; ИИ = 14,75 экз.). Confluaria furcifera также обнаружена в чомгах оз. Катай (ЭИ = 25%; ИИ = 7,33 экз.) и в черношейной поганке старицы Карнаушиха (ЭИ = 38,46%; ИИ = 9,2 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 12,5%; ИИ = 8 экз.). Shistotaenia columba обнаружена в кишечнике чомг оз. Улинды (ЭИ = 20%; ИИ = 5 экз.) и в кишечниках черношейных поганок старицы Карнаушиха (ЭИ = 15,38%; ИИ = 22,5 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 50%; ИИ = 27,5 экз.).

Помимо вышеописанных видов гельминтов, в Podiceps cristatus паразитируют виды червей, цикл развития которых связан с рыбой. Это трематоды Cyathocotyle prussica и Ichthyocotylurus platycephalus, а также цестоды Digramma interrupta, Ligula interstinalis и Ligula columbi. Средний индекс обилия по данным видам гельминтов для поганок с оз. Катай составил 2,38 экз./особь, оз. Улинды - 1,22 экз./особь, что соотносится с данными по биологии питания: чомги оз. Катай более рыбоядны. Трематода Cyathocotyle prussica обнаружена в 16,67% чомг оз. Катай. При этом мы наблюдаем достаточно высокую интенсивность инвазии этим паразитом (ИИ = 49,5 экз.). Трематода Ichthyocotylurus platycephalus обнаружена в чомгах оз. Улинды (ЭИ = 10%; ИИ = 5 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 8,33%; ИИ = 3 экз.).

Среди семейства Diphyllobothriidae в чомге найдены Digramma interrupta, Ligula interstinalis и Ligula columbi. Digramma interrupta и Ligula columbi встречаются в кишечниках птиц обоих мест отстрела, в то время как Ligula interstinalis - только у чомг оз. Улинды (Курганская область). Интенсивность заражения Ligula columbi примерно одинакова для птиц обоих мест отстрела (ЭИ = 40-41,67%; ИИ = 6,62-7,2 экз. для оз. Улинды и оз. Катай соответственно). Цестодой Digramma interrupta заражены 80% птиц оз. Улинды (ИИ = 3,68), в то время как экстенсивность заражения птиц оз. Катай гораздо ниже (8,33%) при более высокой интенсивности заражения (ИИ = 5 экз.). Экстенсивность заражения червями Ligula interstinalis составила 10% при интенсивности инвазии в 2 особи паразита на особь хозяина. паразит поганка гельминт

Среди цестод, паразитирующих в Podiceps nigricollis, кроме описанных выше Confluaria podicipina, Confluaria furcifera и Shistotaenia columba нами были обнаружены Confluaria capillaroides и Shistotaenia srivastavai. Последний вид не является типичным для нашего региона. Confluaria capillaroides найдена в Podiceps nigricollis старицы Карнаушиха (ЭИ = 7,69%; ИИ = 1 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 25%; ИИ = 3,5 экз.). Shistotaenia srivastavai обнаружена в Podiceps nigricollis старицы Карнаушиха (ЭИ = 7,69%; ИИ = 6 экз.) и оз. Катай (ЭИ = 12,5%; ИИ = 15 экз.). Shistotaenia srivastavai определены по работам С.В. Коняева (2008) и Д.Ш. Кукашева (1989).

Среди нематод, паразитирующих в Podiceps nigricollis, нами были обнаружены Capillaria obsignata (старица Карнаушиха - ЭИ = 7,69%; ИИ = 1 экз.; оз. Катай - ЭИ = 25%; ИИ = 3,5 экз.).

Основным местом локализации трематод в кишечнике Поганкообразных явилась фабрициева сумка (Ichthyocotylurus platycephalus), а также толстый и тонкий кишечник (Cyathocotyle prussica). Нематода Contracaecum spiculigerum в подавляющем большинстве случаев была обнаружена в толстом кишечнике, в то время как Capillaria obsignata в основном локализовалась в тонкой кишке. Четкой приуроченности цестод к определенному отделу кишечника обнаружено не было.

Был проведен сравнительный анализ инвазированности гельминтами взрослых особей и птенцов поганок. Наглядный пример - Ишимская выборка Podiceps nigricollis (птицы отстреливались в июле 2007 года). У взрослых птиц всего обнаружено 6 видов червей, у птенцов (полувзрослые и ювенальные особи) - 4 вида гельминтов. Экстенсивность инвазии взрослых выше по совпадающим видам Confluaria podicipina и Confluaria furcifera, и ниже - по нематоде Capillaria obsignata. Последнее, вероятно, объяснимо тем, что 50% взрослых особей заражены отсутствующей у птенцов более крупной нематодой Contracaecum spiculigerum, составляющей конкуренцию нитевидной Capillaria obsignata. При этом взрослые инвазированы выше птенцов (ИИ_Ad = 34,33 экз.; ИИ_sAd+juv = 17,57 экз.). Исследованные ювенильные особи Podiceps nigricollis заражены исключительно цестодой Confluaria furcifera.

В целом птенцы Podiceps cristatus инвазированы более разнообразно, чем взрослые (5 видов гельминтов против 3-х для выборки птиц оз. Улинды; 7 видов против 5-ти для оз. Катай). Это можно объяснить поздними датами отстрела (сентябрь-октябрь) и наличием известного у птиц явления естественной дегельминтизации. Эти предположения находят подтверждение не только в сравнительном анализе видового разнообразия гельминтов возрастных групп птиц, но и в данных по интенсивности инвазии взрослых и птенцов на оз. Улинды Курганской области (ИИ_Ad = 7,5 экз.; ИИ_sAd = 14,62 экз.). Однако, данные по инвазированности чомг оз. Катай Челябинской области несколько иные: ИИ_Ad = 27,6 экз.; ИИ_sAd = 13,17 экз.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Необходимо продолжить дальнейшую работу по комплексному исследованию паразитофауны поганкообразных птиц. Только полное паразитологическое исследование поганок позволит дать однозначный ответ на вопрос об их практической значимости для человека, раскроет механизмы взаимоотношений в системе «паразит-поганка».

ВЫВОДЫ

1. Изученные виды поганок соответствуют описанию в литературе. В рационе питания чомг значительную часть составляет рыба (на рыбу приходится от 4,66% до 8,48% от содержимого желудков), в то время как в желудках черношейных поганок мы находим исключительно остатки беспозвоночных (от 93,66% до 94,83% от содержимого желудка взрослых птиц). Различия видовых составов кишечных гельминтов (K_j-m = -0,5; I_cs = 37,5%) объясняется несовпадением спектров питания большой и черношейной поганок. Только на чомге обнаружены гельминты семейства Diphyllobothriidae (Cestoda) и семейств Cyathocotylidae и Strigeidae (Trematoda), развитие которых проходит через промежуточных хозяев - рыб.

2. В оперении большой и черношейной поганок обнаружены 2 вида перьевых клещей: Ingrassia colymbi и Ptiloxenus major. Доминирует Ptiloxenus major (ИИ = 189,88-706,33 экз./особь), в то время как клещи Ingrassia colymbi встречены только в Ишимской выборке P. nigricollis (ИИ = 2,67 экз./особь). В носовой полости поганок обнаружены 3 вида полостных клещей семейства Rhinonyssidae, рода Rhinonyssus: Rh. podicipedus, Rh. columbicola, Rh. alberti. При этом Rhinonyssus podicipedus -самый распространенный для поганок вид (ИИ = 1-3 экз./особь, ИИ_max = 12 экз./особь). Rhinonyssus alberti встречен только на P. cristatus. Экстенсивность инвазии пухоедами колеблется от 23,08% до 100%, интенсивность инвазии изменяется в пределах 2,33-18,8 экземпляров на особь хозяина.

3. В большой и черношейной поганках обнаружено 12 видов кишечных паразитических червей, относящихся к 2 типам (Platyhelminthes и Nematoda), 4 классам (Trematoda, Cestoda, Chromadorea, Enoplea) и 7 семействам (Cyathocotylidae, Strigeidae, Hymenolepididae, Schistotaeniidae, Diphyllobothriidae, Anisakidae, Trichuridae). В кишечнике Podiceps cristatus обнаружено 9 видов гельминтов. При этом мы наблюдаем незначительное различие видовых составов паразитов чомг оз. Улинды и оз. Катай (K_j-m = -0,1; I_cs = 61,54%), в то время как видовые составы гельминтов Podiceps nigricollis с Приишимья и оз. Катай - идентичны, хотя и менее разнообразны по видовому составу (7 видов).

4. Птенцы большой поганки интенсивнее заражены перьевыми клещами, по сравнению с взрослыми птицами (ИИ_sAd=296,86-562,0 экз./особь, ИИ_Ad=192,8-188,5 экз./особь), что связано с различными сроками отлета взрослых птиц и птенцов большой поганки. Птенцы черношейной поганки менее интенсивно заражены перьевыми клещами, что справедливо как для Ptiloxenus major (молодые и полувзрослые свободны от клещей), так и для Ingrassia colymbi (ИИ_juv = 1 экз./особь; ИИ _sAd = 2 экз./особь; ИИ_Ad = 5 экз./особь). Вероятно, заражение молодых черношейных поганок происходит ближе к предотлетному периоду или, даже - на местах их зимовок. Экстенсивность и интенсивность инвазии птенцов поганок полостным клещом Rhinonyssus podicipedus выше, чем у взрослых особей. Это свидетельствует о достаточно раннем заражении птенцов полостными клещами от их родителей.

5. Интенсивность инвазии кишечными гельминтами взрослых черношейных поганок выше, чем птенцов (ИИ_Ad = 34,33 экз.; ИИ_sAd+juv = 17,57 экз.). Птенцы чомги инвазированы большим числом видов гельминтов, чем взрослые особи.

6. Высокая влажность гнездового материала, его постоянное изнашивание и достройка приводит к невозможности заражения поганок эктопаразитами через гнездо. Эктопаразитическими клещами и пухоедами птенцы поганок заражаются при непосредственном контакте с взрослыми инвазированными особями, в то время как заражение эндопаразитическими кишечными гельминтами происходит через объекты питания. Интенсивность инвазии зависит от многих причин: места обитания, возраста особи, степени заражения объектов питания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Овчинников С.М. Основные параметры гнезд черношейных поганок и характер их распределения в гнездовом биотопе / Ю.Г. Ламехов, С.М. Овчинников // Вестник ЧГПУ. Серия 4. Естественные науки. №6, 2005. - С. 122-127.

Публикации в других изданиях

2. Овчинников С.М. Особенности гнездовой жизни черношейной поганки (Podiceps nigricollis C.L. Brehm, 1831) / С.М. Овчинников // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Научный журнал - 2006. - Том 1, №2 - С. 140-142.

3. Овчинников С.М. Видовой состав и особенности распределения птиц в районе очистных сооружений озера Курлады / Ю.Г. Ламехов, Е.Ф. Павленко, А.В. Полищук, С.М. Овчинников // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы I Междунар. научн.- практ. конф., 9-11 октября 2006 г. - Челябинск, 2006. - С. 197-199.

4. Овчинников С.М. Биология гнездовой жизни черношейной поганки в антропогенном ландшафте / Ю.Г. Ламехов, С.М. Овчинников // Современные проблемы орнитологии Сибири и Западной Азии. В 2-х частях. Вып. 3. Ч.2. - Улан-Удэ, 2006. - С. 164-165.

5. Овчинников С.М. Некоторые особенности морфологических и биохимических параметров яиц черношейной поганки / С.М. Овчинников // Экологические проблемы Зауралья. Материалы межвузовской научно-практической конференции 21-22 ноября 2006 г. - Ишим, 2007. - С. 97-99.

6. Овчинников С.М. Паразитофауна черношейной поганки / С.М. Овчинников // Конкурс грантов студентов, аспирантов и молодых ученых вузов Челябинской области: сборник рефератов научно-исследовательских работ аспирантов. - Челябинск, 2007. - С. 24-25.

7. Овчинников С.М. Гельминты из кишечника Podiceps cristatus / С.М. Овчинников // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при РАН (20-25 октября 2008 г., ЗИН РАН, Санкт-Петербург): Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения - Санкт-Петербург, 2008. - Том 3 - С. 20-21.

8. Овчинников С.М. Гельминтофауна Podiceps cristatus / С.М. Овчинников // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа: Мат. Региональной научн.-практ. конф. (г. Челябинск, 15-17 апреля 2008 г.). - Челябинск, 2008. - С. 163-164.

9. Овчинников С.М. К изучению гельминтофауны поганкообразных (на примере черношейной и большой поганок) / С.Ф. Лихачев, С.М. Овчинников // Современные проблемы экологии и экологического образования: Сб. материалов международной научно-практической конференции (г. Орехово-Зуево, 5-6 марта 2009 г.). - Орехово-Зуево, 2009. - С. 80-81.

10. Овчинников С.М. К изучению гельминтофауны поганкообразных / С.Ф. Лихачев, С.М. Овчинников // Материалы XLVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс», посвященной 50-летию НГУ. Биология (г. Новосибирск, 11-15 апреля 2009 г.). - Новосибирск, 2009. - С. 76-77.

Размещено на Allbest.ru

...