Размещено на http://www.allbest.ru/

1

14

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Эндобионтные инфузории овец домашних (ovis aries) лесостепных районов Омской области

3.00.08 - Зоология

Черная Лариса Владимировна

Омск - 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РФ,

член-корреспондент СО АНВШ,

доктор биологических наук, профессор

Рябиков Анатолий Яковлевич

доктор биологических наук, профессор

Мкртчан Офелия Завеновна

Ведущая организация: ГОУ ВПО Тюменский государственный университет

Защита диссертации состоится « 22 » декабря 2006г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.177.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г.Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г.Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан « 22 » ноября 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук С.А. Соловьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Ресничные инфузории (Ciliophora, Ciliata), обнаруженные у различных сельскохозяйственных животных (лошади, свиньи, быка и др.), были описаны как паразиты пищеварительного тракта своих хозяев (Colin, 1854, 1871, 1888; Stein, 1859a, 1859b; Schuberg, 1888 и др.). В настоящее время большую часть из более чем 500 видов инфузорий пищеварительного тракта травоядных млекопитающих принято относить к эндобионтным организмам (Корнилова, 2004). Следует отметить, что эндобионтные цилиаты млекопитающих хотя и известны более 160 лет, но изучены недостаточно. Отсутствуют данные: о видовом составе инфузорий у различных видов хозяев из разных регионов мира; особенностях биологии, экологии и ультратонкого строения многих уже известных видов; о их взаимоотношениях с животными-хозяевами и т.п. Остается неясным вопрос происхождения и эволюции эндобионтных инфузорий. Требует значительной переработки их система.

В 1931 году в пищеварительном тракте овцы домашней были обнаружены ресничные инфузории (Hsiung, 1931). Но за 75 лет, прошедших с момента их открытия и описания до недавнего времени, инфузории овец практически не были известны и изучены. Овца домашняя - ценное сельскохозяйственное животное для многих регионов мира, поэтому заслуживают тщательного изучения не только особенности ее биологии, но и обитатели ее пищеварительного тракта. Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии эндобионтных инфузорий овцы домашней позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших. Морфо-физиологические, эколого-биологические и филогенетические исследования инфузорий отделов желудка овцы необходимы для рассмотрения происхождения, становления, эволюции и выяснения характера взаимоотношений в системе «инфузории - овца». Исходя из выше сказанного, исследования эндобионтных инфузорий желудка овец актуальны и представляют теоретический и практический интерес и в связи с малой изученностью инфузорий, и в связи с ценностью их хозяина - овцы.

Целью нашей работы было изучение фауны, биологии и экологии эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней (Ovis aries) из агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию эндобионтных инфузорий разных отделов желудка овцы домашней из агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас видов;

2. Описать количественный состав инфузорий, их распределение в пищеварительном тракте и встречаемость у разных особей хозяина и в разных отделах желудка.

3. Сравнить инфузорную фауну овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды.

4. Изучить особенности питания эндобионтных инфузорий в желудке овцы.

5. Изучить особенности биологии овцы домашней, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а также биолого-экологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории - овца».

Научная новизна. Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта овец домашних (Ovis aries) хозяйств центральной и южной лесостепи Омской области. Найдено 10 видов инфузорий, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidae Stein, 1859 и 2 родам семейства Isotrichidae Bьtschli, 1889. Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии 10 видов эндобионтных инфузорий желудка овец Омской области, впервые составлен «Атлас эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овец Омской области». Установлено, что основу видового состава инфузорий желудка овцы домашней составляют виды рода Entodinium семейства Ophryoscolecidae. Впервые показана приуроченность инфузорий к разным отделам желудка овец, из которых рубец для большинства видов является наиболее предпочитаемым местом обитания. С помощью цитохимических методов изучены морфология инфузорий и их питание; выделено три группы видов по характеру питания и предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Выявлена сезонная динамика групп инфузорий по питанию. Впервые проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта домашней овцы в стойловый и пастбищный периоды. Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - овца» являются мутуалистическими. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев.

Теоретическая и практическая значимость работы. Фаунистические, морфофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку инфузорной фауны пищеварительного тракта овец из агрохозяйств Омской области; выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта овец. Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии и особенностях экологии инфузорий желудка овцы домашней. Изучение инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней вносит существенный вклад в разработку проблемы исследования протозойной фауны сельскохозяйственных животных и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей сопряженной эволюции инфузорий и их хозяев - растительноядных млекопитающих, а также предложить пути формирования системы «эндобионт - хозяин». Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и в Ишимском государственном педагогическом институте им. П.П. Ершова для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2002 г. и в 2004 г.; на научной конференции студентов и аспирантов кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, май 2005 г.); на VII Всероссийской научно-практической конференции аспирантов и студентов «Молодежь и наука XXI века» КГПУ им. В.П. Астафьева (Красноярск, май 2006 г.); на международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» ЛГУ им. А.С. Пушкина (Санкт - Петербург, май 2006 г.); на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, октябрь 2006 г.).

По теме диссертации диссертантом опубликовано 9 работ и 2 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (216 названий, из них 102 отечественных и 114 зарубежных) и приложения. В диссертации имеется 6 таблиц и 15 рисунков. Приложение содержит таблицы и атлас эндобионтных инфузорий овцы домашней (Ovis aries) с микрофотографиями.

Положения, выносимые на защиту:

1. Видовые составы эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней разных агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жаккара-Малышева и индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.

2. Рубец наиболее предпочитаемое для инфузорий место обитания в желудке овцы домашней, это подтверждается высокими показателями видового разнообразия и численности эндобионтов в рубце. Но, при пастбищном и стойловом содержании наблюдаемая численность и видовые составы инфузорий различны.

3. Взаимоотношения в системе «инфузории-овцы» для найденных видов инфузорий и их хозяев носят мутуалистический характер.

Глава 1. Состояние изученности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных млекопитающих

В главе анализируются литературные данные о истории изучения инфузорий пищеварительного тракта травоядных млекопитающих со времени их открытия и до наших дней (Gruby, Delafond, 1843; Stein, 1859; Fioremtini, 1890; Догель, 1928, 1929, 1946, 1947; Стрелков, 1937, 1939; Стрелков, Полянский, 1933, 1935, 1937, 1938а, 1938б; Ghosh,1922; Buisson, 1923; Jirovec, 1933; Noirot-Timothee, 1968; Thurston, Grain, 1971; Klynhans, Van Hoven, 1976; Garin et al., 1982; Carl, Brown, 1983; Van Hoven et al., 1987, 1998; Gilchrist et al., 1994; Dehority, 1996; Mandal, Choudhury, 1983; Корнилова 1991, 2001, 2004; Ito, Imai, 2000; Cameron et al., 2003; Ito et al., 2002). Эти и работы других авторов посвящены изучению, прежде всего, фауны эндобионтных инфузорий сельскохозяйственных и диких млекопитающих, а также некоторых птиц.

Литературные данные о эндобионтных инфузориях овцы домашней (Ovis aries) в отечественной и зарубежной литературе чрезвычайно скудны, отрывочны и не дают полного представления о цилиатной фауне овец (Hsiung, 1931; Dehority, Potter, 1974; Dehority, 1975; Oktem et al., 1996). Именно приведенными выше работами ограничиваются наши знания об инфузориях пищеварительного тракта овцы домашней, что позволяет еще раз подчеркнуть теоретическую и практическую значимость темы нашей работы.

Глава 2. Материал и методика

Сбор материала проводился на территории Омской области в период с 2002 по 2005 гг. Изучены биологические и экологические особенности домашней овцы, проведены полевые наблюдения за особенностями поведения, питания овец в весенне-летний период. За время исследований в осенне-зимний и весенне-летний сезоны года у 25 особей овец домашних в агрохозяйствах Омской области, расположенных на территориях административных районов: Кормиловском (р.п. Кормиловка; д. Борки; д. Самаринка) - 8 овец, Калачинском (г. Калачинск; д. Сорочино) - 5 овец, Нижнеомском (с. Нижняя Омка - 6 овец), Оконешниковском районе (с. Крестики - 6 овец) было собрано 250 проб содержимого желудков (по 10 проб из каждой овцы). Дополнительно у каждой особи овцы брали пробы из сычуга, слепой, толстой и прямой кишки. Пробы фиксировали 4% раствором формалина. Взятие проб осуществляли в первые 15-20 минут после забоя овец. Определение видов проведено по определительным таблицам офриосколецид (Догель, 1929; Lubinsky, 1957; Корнилова, 2004) совместно с к.б.н. Л.Г. Баймаковой (СибГУФК, г. Омск). Морфологию инфузорий изучали на временных препаратах с применением гистохимических и цитохимических методик (Пирс, 1968; Лихачев, 2004). Подсчет фиксированных эндобионтных инфузорий проводили в полях зрения или в счетной камере Горяева. Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли». Для сравнения фаун эндобионтных инфузорий овец разных населенных пунктов лесостепной зоны Омской области были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (K_j-m) и индекс общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics). Материал обработан стандартными статистическими методами с помощью компьютерной программы «Statistica for Windows V 6.0.». Рисунки сделаны при помощи рисовального аппарата РА-4 (ок. 10х, об. 40х), а также по контурам фотографий. Фотографии получены с помощью цифровой камеры Olympus EF- 110 (совместно с А.С. Лихачевым).

Глава 3. Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овцы домашней

3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий

у овцы домашней (Ovis aries)

При исследовании пищеварительного тракта овец домашних агрохозяйств лесостепной зоны Омской области было обнаружено 10 видов эндобионтных инфузорий, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidae и 2 родам семейства Isotrichidae (табл. 1). Основу населения эндобионтных инфузорий овец по видовому разнообразию и частоте встречаемости составляют представители рода Entodinium, представленные 5 видами. Но полный состав рода отмечен только для овец из хозяйств двух районов центральной лесостепи: Кормиловского и Нижнеомского (табл. 1).

Три вида рода Entodinium: E. bursa, E. nanellum и Е. caudatum являются общими для овец хозяйств всех обследованных районов Омской области, поэтому их можно отнести к обычным видам (табл. 1). Два оставшихся вида: E. simulans - dubardi и E. ovinum встречены только у овец из хозяйств центральной лесостепи (Кормиловский и Нижнеомский р-ны). Суммарно все виды рода имеют и высокую среднюю частоту встречаемости у овец - от 38,9% (Оконешниковский р-он) до 53,3% (Калачинский р-он), а в пробах - от 28,6% (Калачинский р-он) до 51,1% (Оконешниковский р-он).

Таблица 1

Видовой состав и средняя частота встречаемости эндобионтных

инфузорий у особей хозяев и в пробах (%)

Примечание: в числителе - средняя частота встречаемости в особях хозяев; в знаменателе - средняя частота встречаемости в пробах.

По частоте встречаемости у особей хозяина лидирующее положение занимает вид Entodinium nanellum - от 50,0% (Оконешниковский р-он) до 100,0% (Кормиловский р-он), а в пробах - от 22,0% (Нижнеомский р-он) до 52,5% (Кормиловский р-он). Немного ему уступают виды E. caudatum и E. ovinum. Все остальные виды рода имеют средние или низкие показатели частоты встречаемости. Вид Epidinium ecaudatum также обнаружен у овец всех районов. Его средняя частота встречаемости у овец высока и варьирует от 37,5% (Кормиловский р-он) до 80,0% (Калачинский р-он), а в пробах - от 23,3% (Оконешниковский р-он) до 56,7% (Кормиловский р-он). Роды Diplodinium, Ophryoscolex, Isotricha, Dasytricha представлены каждый одним видом и частота встречаемости и у овец и в пробах в среднем ниже, чем у видов указанных ранее родов (табл. 1).

Видовое многообразие инфузорий у разных особей овец варьирует от 3 до 10 видов, а среднее видовое разнообразие по районам от 6 до 10 видов. Сравнительный анализ видовых составов эндобионтных инфузорий 25 особей овец из разных агрохозяйств лесостепной зоны Омской области, проведенный с применением коэффициента Жаккара-Малышева (Кj-м) и индекса общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics), показал их достоверное сходство (табл. 2).

Таблица 2

Сходство видовых составов эндобионтных инфузорий овец из разных агрохозяйств лесостепной зоны Омской области (Кj-м и Ics)

Уровень сходства видовых составов у разных особей хозяев, содержавшихся в агрохозяйствах разных районов лесостепи Омской области, варьирует и зависит от общего числа видов инфузорий у овец хозяйства одного района и числа общих видов у овец хозяйств разных сравниваемых районов. Наименьший уровень сходства отмечен для инфузорного населения овец хозяйств Калачинского - Нижне-Омского районов и Кормиловского - Калачинского районов: Kj-м = 0,2 и Ics = 75,0% (табл. 2). Высокое значение уровня сходства отмечено для видовых составов инфузорий овец из хозяйств Калачинского и Оконешниковского районов: Kj-м = 0,7 и Ics = 92,3%. Абсолютное сходство отмечено при сравнении видовых составов инфузорий из желудка овец хозяйств Кормиловского и Нижне-Омского районов: Kj-м = 1,0 и Ics = 100%.

3.2. Распределение и численность инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта домашней овцы

Все найденные виды инфузорий являются форгутными, т.е. встречаются только в желудке (рис. 1; табл. 3). В других обследованных нами отделах пищеварительного тракта овцы домашней (сычуг, слепая, толстая и прямая кишки) не обнаружены. Видовое разнообразие инфузорий изменяется по отделам желудка. Примером является пространственная динамика видового разнообразия инфузорий по отделам (рубец - сетка - книжка) у овец Кормиловского района (рис. 1).

Рис. 1. Видовое разнообразие инфузорий в разных отделах желудка овец (Омская область, Кормиловский район, 2002 - 2005 гг.)

По видовому разнообразию и средней численности лидирует инфузорная фауна рубца, где отмечены все 10 видов инфузорий, найденных у овец домашних. Высокие значения численности характерны для видов рода Entodinium - 105,2 ос/мл, или около 53,0% от численности всех инфузорий рубца. Виды Е. nanellum, E. caudatum суммарно дают 85,9 % от общей численности всех видов рода в рубце. Вид Epidinium ecaudatum также имеет высокие значения средней численности 58,2 ос/мл, или 29,3% от общей численности всех инфузорий рубца. Все остальные роды: Ophryoscolex, Diplodinium, Isotricha и Dasytricha, - в рубце представлены каждый одним видом, которые имеют либо низкую, либо близкую к низкой среднюю численность. Инфузорное население сетки преджелудка домашней овцы представлено 7 видами 4 родов.

Основу видового состава инфузорий сетки составляют 3 вида рода Entodinium - 53,9 ос/мл. В сетке не обнаружены виды родов Ophryoscolex и Diplodinium. Разнообразие видов эндобионтных инфузорий книжки значительно уступает таковым рубца и сетки. В книжке обнаружено 4 вида из 3 родов. Численность инфузорий книжки невелика, всего 21,9 ос/мл. Причем, в книжке лидируют виды родов Isotricha и Dasytricha, которые суммарно дают 76,3% от общей средней численности инфузорий этого отдела желудка. Представители родов Diplodinium, Ophryoscolex и Epidinium в книжке не обнаружены.

Таблица 3

Средние показатели численности инфузорий в отделах желудка овец (Кормиловский район Омской области)

Можно выделить 3 вида инфузорий, которые встречаются во всех, рассмотренных ранее, отделах желудка: Entodinium nanellum, E. simulans - dubardi и Isotricha intestinalis. Видимо, их можно отнести к фоновым видам инфузорий желудка овец, т.к. эти виды эндобионтных инфузорий у большинства обследованных особей хозяев чаще других составляют инфузорный фон желудка.

Исходя из данных по видовому многообразию и численности инфузорий, можно предположить, что именно рубец является наиболее предпочитаемым инфузориями местом обитания в желудке овец домашних. В рубце относительное постоянство среды (щелочная среда), которое обеспечивает необходимые условия для жизнедеятельности инфузорий. Для рубца отмечены многочисленные делящиеся и коньюгирующие особи. Роль сетки как места обитания значительно снижается. Вероятно, что сетка является промежуточным отделом для инфузорий, при переходе в который особи части видов цилиат элиминируют. Содержимое книжки характеризуются значительным снижением pH среды по сравнению с рубцом и сеткой, вместе с тем происходит и снижение численности и видового разнообразия инфузорий. Книжка, вероятно, является местом утилизации инфузорий. На что указывают не только низкое видовое разнообразие и значительное снижение численности инфузорий в книжке, но и отсутствие в ней конъюгирующих и делящихся особей. В содержимом сычуга, имеющем кислую среду, инфузории не обнаружены (табл. 4).

Таблица 4

Численность инфузорий и показатель pH среды в отделах желудка овец (Кормиловский район, Омская область )

Фауна инфузорий овец домашних резко отличается от фаун других жвачных, главным образом, бедным видовым составом и очень низкой численностью видов (табл. 3). Для сравнения можно отметить, что в рубце крупного рогатого скота численность инфузорий может достигать от 50 тыс. до 1 млн. ос/мл. Несмотря на низкую численность, фауну инфузорий овцы нельзя назвать угнетенной, т.к. особенно в рубце встречаются много делящихся и конъюгирующих особей инфузорий.

3.3. Сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта овцы домашней в стойловый и пастбищный периоды эндобионтный инфузория овца

Взятие проб проводилось у овец в стойловый и пастбищный периоды. Животные в стойловый период содержались на сено-концентратном рационе. Овцы в пастбищный период выпасались на суходольных пастбищах, содержащих в травостое бобовые и мелкое разнотравье. Для всех овец в стойловый и пастбищный периоды отмечены 6 общих видов эндобионтных инфузорий: Entodinium bursa, E. nanellum, Epidinium ecaudatum, Diplodinium bubalidis bubalidis, Isotricha intestinalis и Ophryoscolex caudatus (табл. 5). Следует отметить, что в стойловый период из состава фауны инфузорий выпадает 4 вида: E. caudatum, E. simulans - dubardi, E. ovinum и Dasytricha ruminantium. При этом видов, специфичных только для пастбищного или только для стойлового периодов, не обнаружено. Существенно отличается общая средняя численность инфузорий в пастбищный и стойловый периоды (табл. 5).

Таблица 5

Видовой состав и средняя численность эндобионтных инфузорий овец в стойловый и пастбищный периоды (Кормиловский район, Омская область)

По численности 5 видов рода Entodinium составляют основу инфузорного населения рубца овец в пастбищный период. В стойловый период в рубце обнаружено только два вида энтодиниумов (табл. 5). Общая средняя численность энтодиниумов у овец в пастбищный период достигает 154,2 ос/мл, тогда как в стойловый период - 66,6 ос/мл, т.е. средняя численность энтодиниумов у овец в стойловый период составляет 43,2% от средней численности энтодиниумов у овец в пастбищный период. Но все же, всего два вида энтодиниумов составляют 64,8% от общей численности инфузорий в стойловый период. Вид Diplodinium bubalidis bubalidis является общим для овец как в пастбищный, так в стойловый период, но численность этого вида у овец как в стойловый период, так и в пастбищный период чрезвычайно низкая и составляет соответственно 4,8 и 1,7 ос/мл. Вид Epidinium ecaudatum обнаружен у овец в стойловый и пастбищный периоды, но численность вида у овец в пастбищный период составляет 72,3±1,9 ос/мл, что почти в 4 раза больше чем в стойловый период (18,6 ос/мл).

По коэффициенту Жаккара - Малышева видовые составы эндобионтных инфузорий овец в пастбищный и стойловый периоды сходны на уровне Kj-м = 0,2. По индексу общности фаун Чекановского - Соренсена фауны эндобионтных инфузорий у овец в пастбищный и стойловый периоды имеют общность на уровне 75,0 %.

Таким образом, установлено, что наиболее благоприятные условия для роста и развития инфузорий в рубце овцы создаются в пастбищный период, а затем в стойловый период при скармливании им сена и комбикорма число видов инфузорий уменьшается, а их средняя численность снижается. Вероятно, это связано с введением в рацион гранулированных кормов, которые оказывают влияние на изменение рН содержимого рубца, а следовательно, и на изменение численности простейших в рубце в сторону снижения, что в свою очередь сказывается на всем населении инфузорий желудка.

Глава 4. Некоторые особенности биологии эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта домашних овец

4.1. Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка овцы как система адаптаций к эндобионтному обитанию

Морфологические описания обнаруженных видов инфузорий приводятся в диссертации в сопоставлении с литературными данными (Догель, 1929; Lubinsky, 1957a, 1957b, 1957c). Ресничные инфузории желудка овцы домашней в общих чертах строения соответствуют дифференциальному диагнозу класса: пелликула, строение ресничного аппарата и расположение ресничек на теле; форма цитостома; дуализм ядер и локализация в клетке; вооружение заднего конца тела и его модификации; строение сократительной вакуоли и ее локализация в клетке; конъюгация (Корнилова, 2004). Но в связи с обитанием в желудке хозяина они приобрели ряд признаков и свойств, отличающих их от других представителей класса и указывающих на их специфичность и пищевую специализацию.

4.2. Особенности питания инфузорий

Важной особенностью биологии инфузорий является их питание. На основе микроскопирования заглоченных пищевых частиц, находящихся в цитостомах фиксированных инфузорий, все найденные у овец виды инфузорий можно разделить на три группы по характеру предпочитаемых пищевых объектов:

1 - растительноядные виды, преимущественно питающиеся растительными волокнами или отдельными клетками растительных тканей (Entodinium nanellum, E. ovinum, Diplodinium bubalidis bubalidis);

2 - крахмалоядные виды, предпочитающие в питании зерна крахмала (Entodinium caudatum, E. simulans - dubardi, Ophryoscolex caudatus);

3 - хищные виды, питающиеся другими инфузориями и отчасти бактериями (Entodinium bursa, Epidinium ecaudatum, Isotricha intestinalis, Dasytricha ruminantium). Все они имеют цитостом, т.е. являются голозойными простейшими.

Все эндобионтные инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище, поэтому выделение группы бактериоядных инфузорий нецелесообразно. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах - от 58,6 до 73%, крахмалоядные виды - от 17,3 до 33,7%, хищные инфузории - от 7 до 9,8%. Характер питания найденных нами видов инфузорий свидетельствует о том, что они активно участвуют в процессах утилизации сложных органических остатков, например клетчатки, и ведут себя как эндосимбионты.

4.3. Способы передачи эндобионтных инфузорий

По мнению В.А. Догеля, обмен паразитическими инфузориями может проходить как между домашними животными «вследствие тесного контакта между хозяевами в условиях доместикации» (Догель, 1935), так и между дикими при совместном использовании ограниченных пастбищ (Догель, 1947). Среди овец домашних так же, как и среди других животных (например, лошадиных), широко распространена копрофагия. Одним из наиболее вероятных путей заражения является поедание овцами фекалий других особей данного вида, а также поедание корма, загрязненного фекалиями, что возможно при большой скученности животных на пастбище. Наибольшее число случаев копрофагии отмечено в весенний период, возможно, это связано с нехваткой минеральных веществ и витаминов в организме овец после долгой зимы. В поведении овец домашних заслуживает особого внимания «груминг». Это форма комфортного поведения, при котором овцы одного стада зубами чешут друг другу шерсть на шее, холке, спине. Часто в груминге участвуют одновременно 3 и даже 4 особи. Мы предполагаем, что груминг может быть одним из способов передачи эндобионтных инфузорий от одной особи к другой. Еще в начале 20 века была выдвинута «контактная гипотеза» заражения жвачных инфузориями. Согласно этой гипотезе заражение происходит активными формами инфузорий, а не цистами. При непосредственном контакте (облизывание, общая пища, питье и т.д.) активные формы инфузорий передаются от одного животного к другому. Очень часто заражение инфузориями происходит при контакте матери с потомством. Мы считаем, что при передаче инфузорий разными способами основную роль играет их высокая жизнеспособность, широкая приспособляемость к меняющимся условиям среды, благодаря чему эндобионтные инфузории долгое время остаются живыми и вне тела хозяина.

4.4. Взаимоотношение в системе «инфузории - домашняя овца»

Овца домашняя (Ovis aries) с инфузориями в комплексе изучена нами впервые. В результате проведенного исследования взаимоотношений в системе «инфузории-овца домашняя», мы имеем достаточно оснований предполагать важную роль инфузорий в подержании оптимального режима пищеварения в рубце путем регуляции численности бактерий и утилизации клетчатки. Наличие определенной фауны инфузорий в рубце овец является, на наш взгляд, необходимым условием для нормальной жизнедеятельности животного-хозяина, а их состав и численность может служить ценным диагностическим признаком прижизненного состояния хозяина.

Заселение инфузориями пищеварительного тракта хозяина происходит постнатально одновременно с переходом животного к питанию подножным кормом. Определенный состав симбионтов сохраняется в популяции хозяина путем передачи от поколения к поколению хозяина посредством груминга со слюной и жвачкой.

В норме члены системы не наносят друг другу вреда. Но несомненна их польза друг другу: желудок овцы - место обитания инфузорий, а инфузории участвуют в пищеварении овцы. Следовательно, отношения в системе «инфузории-овца домашняя» носит мутуалистический характер, а инфузории являются эндобионтами овец.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта овец домашних агрохозяйств центральной и южной лесостепи Омской области представлен 10 видами, относящихся к 4 родам семейства Ophryoscolecidae и 2 родам семейства Isotrichidae. Основу населения инфузорий желудков овец по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют представители рода Entodinium.

2. У овец домашних, содержащихся в хозяйствах 4 районов лесостепной зоны Омской области, отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0,2 до 1,0, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена (Ics) от 75,0 % до 100%. Абсолютное сходство видовых составов инфузорий характерно для овец из хозяйств Кормиловского и Нижне-Омского районов: Kj-м = 1,0 и Ics = 100%.

3. Все найденные виды являются форгутными, встречающимися только в желудке. В других отделах пищеварительного тракта инфузории не обнаружены. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем обнаружены все 10 видов цилиат, которые имеют высокую численность и частоту встречаемости. В сетке обнаружено 7 видов, в книжке найдено 4 вида инфузорий, частота встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце.

4. Все виды инфузорий, обитающих в желудке домашних овец, являются голозоями с развитым цитостомом и составляют 3 группы по питанию: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах - от 58,6 до 73,0%, крахмалоядные виды - от 17,3 до 33,7%, хищные инфузории - от 7,0 до 9,8%.

5. Численность инфузорий в рубце, а следовательно и других отделах желудка овец, изменяется при переходе от стойлового к пастбищному содержанию и наоборот. Наименьшая численность всех найденных инфузорий характерна для овец в стойловый период - 102,7±0,9 мл, тогда как в пастбищный период она возрастает примерно в 3 раза - 298,0±0,6 мл. По коэффициенту Жаккара - Малышева, видовые составы инфузорий желудка овец в пастбищный и стойловый периоды имеют низкое, но все-таки, сходство: Kj-м = 0,2, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена сходство на уровне 75,0%.

6. Взаимоотношения в системе «инфузории-овца» мы считаем проявлением мутуализма, так как инфузории получают от овцы среду обитания и пищу, при этом участвуют в процессах пищеварения хозяина, регуляции численности бактерий и утилизации клетчатки в желудке овцы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Черная (Каталова) Л.В. Методика изучения инфузорий (Ophryoscolecidae) пищеварительного тракта овцы // В сб.: «Методология и методика естественных наук». Выпуск 8, часть 1. Омск: ООИПКРО, 2003. - С. 57 - 61.

2. Черная (Каталова) Л.В., Лихачев С.Ф. Распределение и численность инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта домашней овцы // В сб.: «Методология и методика естественных наук». Выпуск 8, часть 2. Омск: ООИПКРО, 2003. - С. 73 - 76.

3. Черная (Каталова) Л.В. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости инфузорий у овец разных районов Омской области // В сб.: «Методология и методика естественных наук». Выпуск 8, часть 2. Омск: ООИПКРО, 2003. - С. 70 - 73.

4. Черная (Каталова) Л.В. Видовой состав эндобионтных инфузорий у домашних овец // В сб.: «Методология и методика естественных наук». Выпуск 10, часть 1. Омск: ООИПКРО, 2004. - С. 100 - 104.

5. Черная (Каталова) Л.В. Роль инфузорий в пищеварении жвачных животных // «Естественные науки и экология». Ежегодник. Вып.9: Межвузовский сборник научных трудов. - Омск: изд-во ОмГПУ, 2005. - С.146 - 147 (в соавт.).

6. Черная (Каталова) Л.В. Сравнительный анализ инфузорий фауны пищеварительного тракта диких и домашних животных // В сб.: «Естествознание и гуманизм». Том 2, № 2. Томск: изд-во ООО «Крокус», 2005. - С. 43 - 44 (в соавт.).

7. Черная Л.В. Инфузории пищеварительного тракта разновозрастных домашних овец (Ovis aries) // В сб.: «Естествознание и гуманизм». Том 3, № 1. Томск: изд-во ООО «Крокус», 2006. - С. 87.

8. Черная Л.В. Зависимость количества инфузорий от pH содержимого желудка домашних овец и лосей северной лесостепи Омской области // В сб.: «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». Материалы международной научной конференции. Санкт - Петербург, 2006. - С.136 - 137 (в соавт.).

9. Черная Л.В. Видовое разнообразие форгутных инфузорий овцы домашней (Ovis aries) // Омский научный вестник: изд-во ОмГТУ, № 9 (46), 2006. - С. 137 - 140 (в соавт.).

Размещено на Allbest.ru