Фауна, биология и экология гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев водоемов южной части Омской области

Размещено на http://www.allbest.ru/

На правах рукописи

Автореферат диссертации

на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Фауна, биология и экология гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев водоемов южной части Омской области

Гаврилова Наталья Владимировна

03.00.08 - зоология

Омск - 2007

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Гашев Сергей Николаевич;

кандидат биологических наук, доцент Зарипов Рафаил Гарифович.

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Ишимский государственный педагогический институт имени П.П. Ершова»

Защита диссертации состоится на заседании диссертационного совета К 212.177.02 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан: 2007 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент С.А. Соловьев.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Класс Euglenoidea, входящий в тип Euglenozoa объединяет в себя разнообразные по строению, биологии и экологии виды. Среди эвгленовых жгутиконосцев наиболее известны виды, имеющие хлоропласты, или фототрофы, но среди более 1 тыс. видов класса особое место занимают бесцветные, или гетеротрофные формы, которые по своей морфологии, биологии и филогении существенно отличаются от фототрофных видов (Лихачев, 1999; Протисты, 2000; Карпов, 2001, 2005; Adl et al., 2005). Актуальность нашего исследования определяется малой степенью изученности гетеротрофных эвгленид по сравнению с фототрофными видами, а именно недостаточно изучены: фауна в водоемах разных регионов, в том числе и Омской области; биология и экология отдельных видов; особенности их жизнедеятельности и характер их взаимоотношений в экосистемах. Что представляется существенным упущением, т.к. в большинстве своем они микроконсументы первого порядка, основной пищей которых являются бактерии, отчасти водоросли, простейшие, органический детрит и растворенное органическое вещество (Leedale, 1967; Жуков, 1993). То есть в пресноводных экосистемах они играют сходную роль с инфузориями, коловратками, ракообразными, со всеми бактериофагами, т.е. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия в водоёмах. Гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы широко представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах пресноводных водоемов: в планктоне, бентосе, обрастаниях, нейстоне (Kudo, 1971; Buetov, 1982; Протисты, 2000). Все выше сказанное определяет актуальность исследования локальных групп организмов, каковой являются гетеротрофные эвглениды и их изучение важно в теоретическом и практическом планах.

Целью работы явилось изучение фауны, биологии и экологии гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов южной части Омской области. Из данной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав гетеротрофных эвгленид из водоёмов южной части Омской области;

2. С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных форм для видового определения, составления дифференциальных диагнозов и атласа видов;

3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности частоты встречаемости гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах и пробах, распределения отдельных видов в разнотипных водоёмах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоёмов;

4. Выявить особенности движения, питания фоновых видов и характер их взаимоотношения с другими гидробионтами (инфузориями, жгутиконосцами, бактериями), на основе чего с учетом влияния некоторых абиотических и биотических факторов изучить сезонные изменения численности, биомассы и видового разнообразия гетеротрофных эвгленид;

5. Выявить экологические группы гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев;

6. На основании видовых списков, данных по численности, биомассе, встречаемости и распределению в водоёмах оценить индикаторное значение отдельных видов гетеротрофных эвгленид и определить сапробность обследованных водоёмов

Научная новизна исследования. В пресных водоёмах южной части Омской области обнаружено 36 видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 17 родам. Впервые в обследованных водоёмах Омской области обнаружены два вида ранее неотмеченных для данного региона родов: Notosolenus apocamptus и Khawkinea quartana. Впервые для водоёмов Омской области обнаружены 4 вида, ранее отмеченных родов: Urceolus sabulosus, U. cyrusorum, Sphenomonas quadriangularis, Anisonema ovale. Для водоёмов южной лесостепи Омской области впервые отмечены виды 5 родов: Euglenopsis Klebs, 1883; Rhabdomonas Fresenius, 1901; Cyclidiopsis Korschikov, 1941; Menoidium Perty, 1852; Sphenomonas Stein, 1859. На основе морфометрических и цитохимических методик подробно изучена морфология всех найденных форм, выявлены видоспецифические признаки, проведено определение до вида, составлены дифференциальные диагнозы и атлас видов гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов. Подробно изучены: частота встречаемости эвгленид в водоёмах и пробах; характер распределения видов в водоёмах и их приуроченность к определенной экологической группе; определен видовой состав и основные морфо-физиологические особенности видов каждой экологической группы. Показано, что гетеротрофные эвглениды по локализации в водоёме, характеру питания и движения можно разделить на две хорошо очерченные группы: 1 - бентосные виды, голозои (бактериофаги и хищники), ползающие; 2 - планктонные виды, сапрофиты, плавающие. Впервые изучены сезонная динамика видового разнообразия, численности и биомассы отдельных видов, показано, что их сезонная динамика численности может быть связана с сезонной динамикой численности некоторых хищных инфузорий и бактерий. Высказано предположение, что только эвритопные виды гетеротрофных эвгленид, имеющие высокую численность и частоту встречаемости в водоёмах и пробах, могут рассматриваться как организмы-индикаторы сапробности. Определена сапробность обследованных водоёмов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна свободноживущих гетеротрофных эвгленид водоёмов южной лесостепи Омской области, насчитывает 36 видов, относящихся к 17 родам, но распределение и частота встречаемости этих видов в разнотипных водоёмах и пробах различны;

2. Среди гетеротрофных эвгленид выделяется две группы видов: 1 - планктонные, сапрофитные, плавающие; 2 - бентосные, голозойные, ползающие. Специализация по питанию и характер движения конкретных видов зависят от их локализации в водоёме;

3. Большая часть бентосных видов активны и имеют высокую численность в теплые сезоны года, а зимние условия переживает в цистах покоя, тогда как планктонные формы встречаются в течение всего года, но их численность также высока летом.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфометрические, цитохимические и экологические исследования позволили: провести оценку видового состава гетеротрофных эвгленид в водоёмах Омской области; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоёмах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия; дать оценку состояния воды в водоёмах. Данные по морфологии видов, биологии, в частности особенностям их жизненных циклов, позволят улучшить существующую систему гетеротрофных эвгленид, что явится вкладом в зоологическую науку. Полученные результаты расширяют представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии гетеротрофных эвгленид. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ (сентябрь, 2006 г.), на международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2005 г.), на международной научно-практической конференции «Современные проблемы реки Иртыша и водообеспечения Омской области: пути их решения» (Омск, 2006), на международной научно-практической конференции в ЧГПУ «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, октябрь, 2006), на межвузовской научно-практической конференции в ИГПИ им. П.П. Ершова «Экологические проблемы Зауралья» (Ишим, ноябрь 2006 г.), на заседании научно-методического семинара кафедры зоологии ЧГПУ (Челябинск, декабрь 2006 г.); на Международной научно-практической конференции в Тывинском государственном университете (Кызыл, сентябрь, 2007 г.). Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных на естественно-технологическом факультете Челябинского государственного педагогического университета, для выполнения курсовых и выпускных квалификационных работ. По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна в изданиях перечня ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (197 названий, из них 89 отечественных и 108 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 20 таблицы и 20 рисунков. Приложения содержат таблицы и атлас видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов южной части Омской области.

гетеротрофный эвгленида гидробионт водоем

Глава 1. Обзор литературы

В главе содержится анализ литературы по теме диссертации. Показано, что в последние годы, благодаря электронно-микроскопическим и молекулярно-биологическим исследования гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы в пределах единого класса Euglenoidea были разделены на два подкласса и полностью отделены от зелёных видов эвгленид (Кусакин, Дроздов, 1998; Протисты, 2000; Лихачев, 2000; Карпов, 2001; Adl et al., 2005). При наличии признаков, позволяющих отнести гетеротрофные виды к эвгленовым жгутиконосцам (строение покровов, корешковых систем, ядра, жгутиков, митохондрий и т.д.) (Mignot, 1966; Leedale, 1967, 1972, 1978; Kudo, 1971; Карпов, 1990, 2001; Lee et al., 1999; Лихачев, 1999, 2000 и др.), они имеют достаточно специфичных свойств, способствующих выделению двух подклассов. Изучение эвгленовых жгутиконосцев, наравне с разными группами водорослей в водоёмах Омской области, было начато группой альгологов Омского медицинского института под руководством профессора А.П. Скабичевского в 50-х годах 20 века (Скабичевский, 1956, 1957; Андреев и др., 1963 и т.д.). Омские альгологи в водоёмах области обнаружили лишь 6 гетеротрофных видов эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 5 родам (по: Сафонова, 1984). С начала 80-х годов 20 века изучение свободноживущих и паразитических эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах Омской области было продолжено на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета под руководством С.Ф. Лихачева. Всего для водоёмов Омской области было описано 225 видов эвгленид, относящихся к 26 родам (Лихачев, 1982, 1985, 1987, 1994, 1996, 1997, 1998, 1999; Максюта, 2003, 2004; Москалец, 2004, 2005 и т.д.). Для водоемов южной части Омской области отмечено 16 видов из 10 родов свободноживущих гетеротрофных эвгленид: Astasia longa, A. klebsii, A. quartana, Petalomonas inflexa, P. medicanellata, P. steinii, Peranema granuluferum, P. trichophorum, Heteronema acus, H. scabrum, Anisonema acinus, Dinema greseolum, Sphenomonas teres, Euglenopsis vorax, Urceolus cyclostomus, Enthosiphon sulcatum (Лихачев, 1997, 1999). Таким образом, несмотря на 50-летнюю историю изучения эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах Омской области, гетеротрофные виды изучены недостаточно. Требуют уточнения данные: о видовом составе; характере распределения отдельных видов, как в водоёмах разных типов, так и в отдельно взятом водоёме; по сезонной динамике численности и биомассы разных видов; взаимоотношениях их с другими гидробионтами и т.п.

Глава 2. Материал и методика

В основу работы положены оригинальные материалы собранные нами в водоёмах города Омска (Чередовое, Озерки, Птичья Гавань, Парк Победы, Моховое южное, Моховое северное, Парк Культуры), а также в водоёмах Таврического района (Фрегат, протока Луговое), Щербакульского района (окрестности села Щербакуль), Нововаршавского района (окрестности села Нововаршавка), Русско-Полянского района (озеро Жарылдыколь) в 2003-2006 гг. с применением стандартных методов сбора протистологических и гидробиологических проб (Гусева, 1956; Жадин, 1956; Киселев, 1956а, 1956б; Усачев, 1961; Суханова, 1984; Жуков, 1993; Лихачев, 1997). В указанных водоёмах всего было собрано 86 проб. Кроме того, были собраны 64 пробы во временных водоёмах (лужах и канавах). Определение видовой принадлежности найденных форм проводилось на живом материале по описаниям, содержащимся в литературе (Попова, 1955; Попова, Сафонова, 1976; Ветрова, 1980; Суханова, 1984; Лихачев, 1999). Гидробионты - консументы гетеротрофных эвгленид (инфузории, коловратки, рачки и др.) определялись по описаниям в литературе (Рылов, 1948; Монченко, 1974; Банина, 1984; Кутикова, 1984). Общая морфология клетки изучалась с помощью цитохимических методик (Пирс, 1968; Кононский, 1976; Иванов и др., 1981). Окраска проводилась in vivo и in vitro. В качестве фиксатора использовали жидкость Карнуа на этиловом спирте. Рисунки выполнялись с живых или фиксированных объектов с помощью рисовального аппарата РА-6 при х400, х900, х1350 увеличении. Микросъёмка осуществлялась с помощью цифрового фотоаппарата Olympus EF- 110. Подсчет численности проводился методом «калиброванной капли» (Николюк, 1963; Липеровская, 1973). Для сравнения видовых составов гетеротрофных эвгленид из разных водоёмов были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (K_j-m) и индекс общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics). Математическая обработка данных проведена с применением пакетов программ «Statistica» и «Statan». Текст диссертации набран в редакторе Miсrosoft Word ver. 8.0. Графические работы: рисунки и схемы выполнены в графических редакторах Corel Xara ver.2.0 и Adobe PhotoShop ver. 4.0.

Глава 3. Таксономическая и биоценотическая характеристика гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов южной части Омской области

3.1 Видоспецифические признаки гетеротрофных эвгленид

В разделе на основании оригинальных морфологических и цитохимических исследований, дана морфо-физиологическая характеристика 36 видов гетеротрофных эвгленид, относящихся к 17 родам. На основании морфо-цитохимических исследований проведено видовое определение найденных форм, составлены дифференциальные диагнозы видов, содержащиеся в атласе. Было показано, что по морфологическим признакам, обнаруженные нами формы гетеротрофных эвгленид соответствуют стандартным описаниям видов, содержащимся в литературе (Попова, 1955; Попова, Сафонова, 1976; Ветрова, 1980; Суханова, 1984; Лихачев, 1999). Отличия касаются особенностей биологии и экологии отдельных видов.

3.2 Общая характеристика населения гетеротрофных эвгленовыхжгутиконосцев из водоёмов южной части Омской области

По видовому разнообразию в обследованных водоёмах лидирует род Astasia - 7 видов, что составляет 19,4% от общего видового разнообразия гетеротрофных эвгленид указанных водоёмов (рис. 1).

Рис. 1. Видовое разнообразие гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах южной части Омской области (2003-2006 гг.)

На втором месте род Petalomonas - 4 вида, или 11,1%. Роды Menoidium, Urceolus и Distigma каждый представлены 3 видами, или соответственно по 8,3%. Роды Anisonema, Sphenomonas, Peranema и Heteronema представлены двумя видами каждый, или по 5,6%. Другие роды имеют низкое видовое разнообразие и представлены каждый одним видом, или по 2,8%. Гетеротрофные эвглениды были встречены всех обследованных нами водоёмах города Омска и южной части Омской области и в 43,6% пробах (рис. 2). Гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы обнаружены во всех обследованных нами водоёмах. Тем не менее, частота встречаемости их в водоёмах и пробах различна, как для населения гетеротрофных эвгленид в целом, так и для отдельных родов в частности.

Рис. 2. Средняя частота встречаемости видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах южной части Омской области (2003-2006 гг.)

Наибольшая средняя частота встречаемости бесцветных эвгленид зарегистрирована для водоёмов южной лесостепи, а именно для копаного озера Фрегат (окрестности пос. Таврическое) - 67,3% и протоки реки Иртыш - Луговое, также Таврический район, которые находятся южнее Омска - 61,4%. В водоёмах пос. Нововаршавка, расположенных в близи границ степной зоны и в степном озере Жарылдыколь, частота встречаемости изменяется от 41,5 до 35,0%. В озере окрестностей пос. Щербакуль, частота встречаемости гетеротрофных эвгленид в пробах здесь довольно низкая - 28,6%. Видовое разнообразие в разных озерах варьирует от 7 до 25 видов и от 1 до 5 в пробе. Среднее число видов во всех обследованных пресных озерах - 12,5±0,4, а пробе - 1,2±0,9. Средняя частота встречаемости гетеротрофных эвгленид в водоёмах составляет 37,2±0,9, а в пробах 2,6±0,6 (табл. 2).

Таблица 2. Группы родов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев по частоте встречаемости в водоёмах (Омская область, 2003-2006 гг.)

Примечание: в числителе количество родов; в знаменателе доля родов в общем родовом составе гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев обследованных водоёмов в %.

Абсолютными лидерами по встречаемости являются роды Astasia и Peranema, виды которых встречены во всех обследованных водоёмах. Но среди видов указанных родов частота встречаемости в водоёмах варьирует: Astasia - от 33,3 до 100%, а Peranema - от 16,7 до 100%. Их видовое разнообразие составляет 9 видов или 25,0% от общего видового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов. Среди астазий лидерами по частоте встречаемости являются: Astasia klebsii и A. longa, особи которых встречены во всех водоёмах. Им уступает вид A. inflate обнаруженный в 75,0% водоёмов. Виды A. curvata, A. dangeardii, A. sagittifera и A. skadowskii встречены в 33,3% водоёмов. По иному изменяется частота встречаемости астазий в пробах. При среднем значении 54,7±0,6% для всего рода, у отдельных видов она варьирует от 23,8 до 60,0%. Лидерами являются A. skadowskii - 60,0±0,6% и A. curvata - 57,5±0,9%, которые не входят в число лидеров по встречаемости в водоёмах. На втором месте стоит вид A. longa - 41,5±0,2%, подтверждающий своё лидерство по встречаемости в водоёмах. Другие виды рода имеют частоту встречаемости в пробах от 23,8±0,8 до 35,0±1,0%. Род Peranema представлен в обследованных водоёмах всего двумя видами. Вид P. trichophorum встречен во всех обследованных водоёмах, а P. granuliferum встречен нами только в 16,7% водоёмов. Peranema trichophorum является лидером и по встречаемости в пробах 73,1±0,1%, тогда как второй вид в пробах встречался реже - 35,0±3,1%. На втором месте по частоте встречаемости в водоёмах находятся роды Cyclidiopsis и Heteronema, которые соответственно были встречены в 75,0 и 66,7% обследованных водоёмов. Также высоки у них и показатели встречаемости в пробах - 54,1±0,7 и 40,3±1,1%. Лидерами являются виды C. acus и H. acus, частота встречаемости которых в водоёмах составляет 75,0 и 66,7%, а в пробах 45,6±0,5 и 47,5±0,9. Отдельную группу составляют роды Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus и Distigma, частота встречаемости которых в водоёмах составляет от 50,0 до 58,3%, при видовом разнообразии 16 видов или 44,4% общего видового разнообразия гетеротрофных эвгленид (табл. 2). Таким образом, по частоте встречаемости в водоёмах южной части Омской области среди гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев можно выделить три группы родов: обычные, встречающиеся часто, и встречающиеся редко (табл. 5): обычные роды Astasia, Peranema, Cyclidiopsis и Heteronema (23,5% от общего родового состава). Частота встречаемости этих родов варьирует от 66,7 до 100% водоёмов; часто встречающиеся роды, отмечены в 33,3 - 58,3% водоёмов. К этой группе относится 9 родов: Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus, Distigma, Gyropagne, Dinema, Anisonema (53,0% от общего родового состава) (табл. 5). Лидерами среди родов группы являются: Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus, особи которых были встречены в 58,3% водоёмов. К группе редко встречающихся относится 4 рода, что составляет 23,5% от общего родового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов (табл. 5). К этой группе относятся: Rhabdomonas, Euglenopsis, Notosolenus, Khawkinea, частота встречаемости которых варьирует в незначительных пределах от 16,7 до 25,0% водоёмов.

3.3 Сравнительный анализ показателей частоты встречаемости гетеротрофных эвгленид в водоёмах и пробах

Анализируя данные по частоте встречаемости отдельных видов в водоёмах среди гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев южной части Омской области можно также выделить три группы видов: обычные, встречающиеся часто и виды встречающиеся редко (табл. 3).

Таблица 3. Группы видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев по частоте встречаемости в водоёмах (Омская область, 2003-2006 гг.)

Примечание: в числителе количество видов; в знаменателе доля видов в общем видовом составе гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев обследованных водоёмов в %.

К обычным относятся 6 видов из 4 родов: Astasia klebsii, A. longa, A. inflate, Peranema trichophorum, Cyclidiopsis acus и Heteronema acus. Они составляют 16,7% от общего видового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов. Частота встречаемости этих видов варьирует от 66,7 до 100% водоёмов. Явными лидерами среди видов группы являются: Astasia klebsii, A. longa, Peranema trichophorum особи которых были встречены во всех водоёмах. По данному показателю указанные виды можно отнести к видам доминантам. Группу часто встречающихся составляют виды, отмеченные нами в 33,3 - 58,3% водоёмов. К этой группе относится 12 видов, относящихся к 9 родам, что составляет 33,3% от общего видового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов (табл. 3). Лидерами среди видов группы являются: Entosiphon sulcatum и Distigma proteus, особи, которых были встречены соответственно в 58,3 и 50,0% водоёмов. В группе редко встречающихся 18 видов, относящихся к 11 родам, что составляет 50,0% от общего видового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов (табл. 3), частота встречаемости которых варьирует в незначительных пределах от 16,7 до 25,0% водоёмов. Показатели частоты встречаемости отдельных видов в пробах несколько отличаются от данных по частоте встречаемости в водоёмах (табл. 4).

Таблица 4. Средняя частота встречаемости видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в пробах (Омская область, 2003-2006 гг.)

Примечание: *- в числителе кол-во видов, в знаменателе доля от общего числа видов;

** - средняя частота встречаемости.

Анализ данных по частоте встречаемости отдельных родов и видов в водоёмах и пробах показал, что в обследованных водоёмах выделяются три группы родов и видов по частоте встречаемости: обычные, часто встречаемые и редкие. По частоте встречаемости в водоёмах к доминирующим родам и видам относятся: к группе обычных, или широко распространенных виды Peranema trichophorum, Astasia klebsii, A. longa, Cyclidiopsis acus; к группе часто встречающихся видов Entosiphon sulcatum, Gyropagne kosmos, Dinema greseolum; к группе редко встречающихся видов Euglenopsis vorax, Rhabdomonas incurve, Khawkinea quartana, Notosolenus apocamptus. По частоте встречаемости в пробах к группе обычных, относится вид Peranema trichophorum; к группе часто встречающихся виды Entosiphon sulcatum, Dinema greseolum, Astasia dangeardii, Urceolus cyrusorum, Menoidium tortuosum;к группе редко встречающихся виды Menoidium minimum, M. pellucidum, Euglenopsis voraх, Sphenomonas quadriangularis, Petalomonas infleхa, P. mira, Anisonema ovale, Urceolus sabulosus. Сравнение видовых списков по частоте встречаемости в водоёмах и пробах показывает, что типичными представителями групп являются: обычные виды - Peranema trichophorum; часто встречающиеся виды - Entosiphon sulcatum, Gyropagne kosmos, Dinema greseolum; редкие виды - Euglenopsis vorax. Варьирование показателей частоты встречаемости у отдельных родов и видов в водоёмах и пробах вероятно, связано: с высокой частота встречаемости одного конкретного вида (род Peranema - P. trichophorum, Heteronema - H. acus, Distigma - D. proteus); с распространением разных видов рода в разных водоёмах, что обеспечивает широту распространения для рода в целом (роды Petalomonas, Menoidium, Urceolus, Anisonema).

3.4 Топическое распределение гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах южной части Омской области

Обследованные нами водоёмы по геоморфологическим и гидрологическим особенностям можно разделить на 3 типа: озёра естественного происхождения, находящиеся на коренном берегу реки Иртыш; старицы и протоки в пойме реки Иртыш; искусственные водоёмы (котлованы). В этих разнотипных водоёмах создаются различные условия, способствующие формированию разного по видовому составу и частоте встречаемости населения гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев (табл. 5). Родовое разнообразие различно в водоёмах разных типов, и колеблется от 11 до 17 родов, или 64,7-100%, при видовом разнообразии в разнотипных водоёмах варьирует от 17 до 30 видов, или 47,2-83,3%. По встречаемости в разнотипных водоёмах можно выделить две группы видов: эвритопные, встреченные во всех типах водоёмов и стенотопные, приуроченные к определенным водоёмам (табл. 5).

Таблица 5. Таксономический состав и распределение эвгленовых жгутиконосцев в разнотипных водоёмах южной части Омской области

Примечание: в числителе количество видов (родов); в знаменателе доля видов (родов) в общем видовом составе гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев обследованных водоёмов в %; * - виды обнаружены во всех водоёмах; ** - виды обнаружены во всех типах водоёмов.

Эвритопными являются 15 видов, большинство из которых относится к обычным или часто встречаемым и в водоёмах и в пробах. К стенотопным относится 6 видов, при этом 5 из них встречены только в озёрах, а один только в старицах (табл. 5). Для искусственных водоёмов специфичных видов не отмечено. Число общих видов гетеротрофных эвгленид для разнотипных водоёмов различно: озёра - старицы - 14 видов, озёра - искусственные водоёмы - 12 видов, старицы - искусственные водоёмы - 15, озёра - временные водоёмы, старицы - временные водоёмы, искусственные водоёмы - временные водоёмы по 9 общих видов.

3.5 Анализ сходства видовых составов и общности фаун гетеротрофных эвгленид в обследованных водоёмах

При сравнении видовых составов эвгленид в разнотипных водоёмов по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj-м) и общности фаун по индексу Чекановского-Соренсена (Ics) было отмечено, что в сравниваемых парах озёра - старицы и старицы - искусственные водоёмы по Kj-м = 0,7=0,8, а по Ics = 90,3-93,8%, что свидетельствует о высокой степени сходства эвгленофаун (табл. 6). Тогда как, в парах озёра-временные водоёмы, старицы-временные водоёмы наблюдается различие по Kj-м = -0,1, а по Ics = 64,3%. В паре искусственные и временные водоёмы Kj-м = 0,1, при Ics = 69,2%, что свидетельствует о низком, но всё же сходстве.

Таблица 6. Сравнение родовых составов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из разнотипных водоёмов по коэффициенту Жаккара-Малышева (Кj-m) и индексу Чекановского-Соренсена (Ics)

Примечание: ИВ - искусственные водоёмы; ВВ - временные водоёмы; выделены положительные показатели общности.

При сравнении видовых составов гетеротрофных эвгленид из конкретных водоёмов показатели Kj-м и Ics чрезвычайно варьируют (табл. 7). Показатель Ics=66,7% соответствует Кj-m=0, т.е. все данные меньше 66,7% или 0 указывают на несходство таксономических составов.

Глава 4. Эколого-биологические особенности гетеротрофных эвгленид

По локализации в водоёмах все обнаруженные нами виды можно разделить на две группы: планктонные и бентосные формы. К массовым бентосным видам можно отнести Peranema trichophorum, Heteronema acus, Distigma proteus, Entosiphon sulcatum. На основании собственных и литературных данных, был выделен ряд критериев, свойственных бентосным видам гетеротрофных эвгленид: сильно развита пелликула, часто с продольными рёбрами; обратно-конусовидная, каплевидная, эллиптическая, или веретеновидная форма тела; обычно два жгутика - передний плавательный, а направленный назад рулевой; апикально расположенный цитостом; голозои (хищники или бактериофаги); запасание парамилона для уменьшения удельного веса; специфическое движение - ползающее.

Таблица 7. Сводная таблица сравнение родовых составов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из разнотипных водоёмов южной части Омской области по коэффициенту Жаккара-Малышева (Кj-m) и индекс Чекановского-Соренсена (Ics)

Примечание: выделены положительные показатели общности; тёмное поле - Ics; светлое поле - Кj-m.

К наиболее распространённым планктонным видам обследованных водоёмов относятся Astasia longa, A. klebsii, Cyclidiopsis acus. В свою очередь и планктонные виды имеют специфичные признаки, а именно: тело веретеновидной формы; пелликула эластичная со спирально закрученными рёбрами; цитостом отсутствует; по питанию - сапрофиты; плавательный жгутик один; характерно эвгленоидное движение, заключающееся в активном плавании при помощи жгутика и волнообразных сокращений тела. Вероятно, что именно локализация разных групп эвгленид в водоёме способствовала формированию специфичных признаков как у бентосных, так и у планктонных видов.

Соотношение планктонных и бентосных видов относительно постоянно в течение года, хотя доля последних незначительно возрастает весной (апрель - май), вследствие активного развития бактериального населения и мелких жгутиконосцев, например рода Bodo. Анализ данных параллельных съёмок в бентосе и планктоне показал, что представители массовых видов (Peranema trichophorum, Astasia klebsii, A. longa, Cyclidiopsis acus), встречаются повсеместно. В количественном развитии бентосные виды значительно превосходят планктонные, примером является сезонная динамика численности Peranema trichophorum в (рис. 3).

Из рисунка видно, что сезонная динамика численности перанемы находится в зависимости от развития бактериального населения и хищной инфузории Stylonychia mytilis - консумента перанемы.

Анализ динамики численности и биомассы эвгленопланктона в поверхностном 0 -0,5 м и придонном 0,8 - 1 м слоях (при отсутствии различий в температуре) показал, что колебания этих параметров, в целом, синхронны. За редким исключением, показатели количественного развития выше у поверхности, хотя значимые различия не всегда чётко выражены. Примером является, сезонная динамика численности и биомассы вида A. klebsii в озере Чередовое в марте-октябре 2003-2004 гг. (рис. 4, 5).

Рис. 4. Сезонная динамика численности планктонного вида Astasia klebsii (оз. Чередовое, март-октябрь, 2003-2004 гг.)

Рис. 5. Сезонная динамика биомассы планктонного вида Astasia klebsii (оз. Чередовое, март-октябрь, 2003-2004 гг.)

Анализ данных по частоте встречаемости в водоёмах и пробах, распространению в разнотипных водоёмах, встречаемости в течении года, численности и биомассе, позволил нам предположить, что только эвритопные виды с высокими показателями встречаемости, численности и биомассы могут использоваться в качестве индикаторов сапробности воды. Из отмеченных нами 36 видов гетеротрофных эвгленид этим условиям соответствуют Astasia klebsii, A. longa, Peranema trichophorum, Heteronema acus, Entosiphon sulcatum, Cyclidiopsis acus, Distigma proteus. По списку сапробной валентности Сладечека (Slбdecek, 1973) эти виды по индикаторному показателю вида - 3 и степени сапробности - 2,5-3,4 относятся в- и б-меосапробным зонам и соответственно обследованные нами водоёмы, являются мезосапробными .

Выводы

1. В обследованных нами водоёмах южной части Омской области обнаружено 36 видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из 17 родов. Впервые для южных водоёмов области отмечены Notosolenus apocamptus, Khawkinea quartana, Urceolus sabulosus, U. cyrusorum, Sphenomonas quadriangularis, Anisonema ovale.

2. По частоте встречаемости в водоёмах южной части Омской области среди гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев можно выделить три группы родов: обычные роды Astasia, Peranema, Cyclidiopsis и Heteronema до 100%; часто встречающиеся роды: Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus, Distigma, Gyropagne, Dinema, Anisonema, которые отмечены в 33,3 - 58,3% водоёмов; редкие роды: Rhabdomonas, Euglenopsis, Notosolenus, Khawkinea, частота встречаемости которых варьирует в незначительных пределах от 16,7 до 25,0% водоёмов.

3. Среди отдельных видов типичными представителями групп являются: обычные виды - Peranema trichophorum - до 100%; часто встречающиеся виды - Entosiphon sulcatum, Gyropagne kosmos, Dinema greseolum до 60,0%; редкие виды - Euglenopsis vorax менее 15,0%.

4. Эвритопными являются 15 видов, большинство из которых относится к обычным или часто встречаемым и в водоёмах и в пробах. К стенотопным относится 6 видов, при этом 5 из них встречены только в озёрах, а один только в старицах. Во всех типах водоёмов отмечены виды Peranema trichophorum, Astasia klebsii, A. longa, Heteronema acus, Distigma proteus, Entosiphon sulcatum, Cyclidiopsis acus.

5. При сравнении видовых составов эвгленид в разнотипных водоёмов по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj-м) и общности фаун по индексу Чекановского-Соренсена (Ics) было отмечено, что в сравниваемых парах озёра - старицы и старицы - искусственные водоёмы по Kj-м = 0,7=0,8, а по Ics = 90,3-93,8%, что свидетельствует о высокой степени сходства эвгленофаун.

6. По локализации в водоёмах все обнаруженные нами виды можно разделить на две группы: планктонные и бентосные формы. К массовым бентосным видам можно отнести Peranema trichophorum, Heteronema acus, Distigma proteus, Entosiphon sulcatum, а к наиболее распространённым планктонным видам обследованных водоёмов относятся Astasia longa, A. klebsii, Cyclidiopsis acus.

7. Анализ динамики численности и биомассы эвгленид в поверхностном 0 -0,5 м и придонном 0,8 - 1 м слоях (при отсутствии различий в температуре) показал, что колебания этих параметров, в целом, синхронны. За редким исключением, показатели количественного развития выше у поверхности, хотя значимые различия не всегда чётко выражены.

8. Только эвритопные виды с высокими показателями встречаемости, численности и биомассы могут использоваться в качестве индикаторов сапробности воды. В обследованных водоёмах такими видами являются Astasia klebsii, A. longa, Peranema trichophorum, Heteronema acus, Entosiphon sulcatum, Cyclidiopsis acus, Distigma proteus, которые по индикаторному показателю вида - 3 и степени сапробности - 2,5-3,4 относятся в- и б-меосапробным зонам и соответственно обследованные нами водоёмы, являются мезосапробными.

Основные положения диссертационного исследования опубликованы в следующих работах

1. Гаврилова, Н.В. Гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы водоёмов южной части Омской области [Текст] / С.Ф. Лихачев / Омский научный вестник, 2006, 9(46). С. 209-212 (Перечень ВАК Министерства образования и науки РФ за 2006 год).

2. Гаврилова, Н.В. Методы изучения гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев / Н.В. Гаврилова // Методология и методика естественных наук. Выпуск 8, часть 1. Омск, 2003. С. 46-51.

3. Гаврилова, Н.В. Видовой состав и особенности распределения эвгленид в разнотипных водоемах степи Омской области [Текст] / Д.И. Широбоков, Ю.В. Москалец // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник научных статей. Выпуск 9. Санкт-Петербург: изд-во Тесса, 2006. С. 23-26.

4. Гаврилова, Н.В. Таксоценозы и экология гетеротрофных и фототрофных простейших пресных водоемов Омска и Омской области и их индикаторное значение [Текст] / А.А. Асоян, Ю.В. Москалец // Современные проблемы реки Иртыша и водообеспечение Омской области: пути их решения. Материалы Международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития охраны окружающей среды в Омской области». Омск, 2006. С. 163-165.

5. Гаврилова, Н.В. Сапробность некоторых водоемов города Омска в соответствии с видовым составом эвгленовых жгутиконосцев [Текст] / Ю.В. Москалец // Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Материалы 1 международной научно-практической конференции. Челяби...